CC BY
40Растительность России. СПб., 2013. № 22. С. 63—77.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2013.
N 22. P. 63—77.
Водная и прибрежно-водная растительность рек Чулым и каргат (Западная сибирь)
Aquatic and semiaquatic vegetation of the Ohulym and Kargat rivers (West siberia)
© Л. м. Киприянова
L. M. Kipriyanova
Институт водных и экологических проблем СО РАН, Новосибирский филиал.
630090, Новосибирск, Морской пр., 2. E-mail: [email protected]
Выявлено ценотическое разнообразие водной и прибрежно-водной растительности рек Чулым и Каргат, которое представлено 25 ассоциациями классификации Браун-Бланке. Самой распространенной на обследованных реках является ассоциация с доминированием кубышки желтой (асс. Potamogetono-Nupharetum luteae), которая отсутствует только в устьевых участках. Для этих рек характерна хорошая представленность ассоциаций порядка Oenanthetalia aquaticae. Степень зарастания обеих рек максимальна в верхнем течении и заметно уменьшается к нижнему течению, являясь минимальной в устьевых участках. Описана новая асс. Stuckenietum macrocarpae Kipriyanova.
Ключевые слова: водная и прибрежно-водная растительность, ассоциация, Potamogetonetea, Phragmito-Magnocaricetea.
Key words: aquatic and semiaquatic vegetation, association, Potamogetonetea, Phragmito-Magnocaricetea.
Номенклатура: Флора Сибири, 1988-2003; Черепанов, 1995.
Введение
В июле-августе 2005 г. нами были проведены работы по исследованию разнообразия водной и прибрежно-водной растительности рек Чулым и Каргат и притока Чулыма — р. Сума, которые ранее не были объектом специальных гидроботанических исследований.
Реки Чулым и Каргат находятся в районе замкнутого стока Обь-Иртышского междуречья и являются главными элементами водного баланса оз. Чаны. Это озеро — самый значительный по площади акватории водоем Западной Сибири — важный объект для хозяйственной деятельности человека и, кроме того, является водно-болотным угодьем международного значения (входит в список Рамсарской конвенции) как местообитание более 250 видов птиц, многие из которых внесены в Красную книгу России и Международную Красную книгу (Bulatov et а1., 2004).
Характеристика района исследования
В административном отношении бассейны рек Чулым, Каргат и Сума расположены на территории Новосибирской обл. (рис.).
Согласно схеме геоморфологического районирования Новосибирской обл. В. А. Николаева (1978), исследованные реки протекают в пределах 3 геоморфологических районов — Каргатской увалисто-ложбинной равнины (р. Сума, верхнее и среднее течения р. Чулым и верхнее, среднее и нижнее течение р. Каргат); молодых аллювиальных и аллювиально-озерных пониженных равнин (нижнее течение р. Чулым); гривных равнин Чановского типа (устьевые участки рек Чулым и Каргат). Абсолютные высоты варьируют от 100 до 150 м.
Климат исследованной территории континентальный с резкими контрастами. Продолжительность безморозного периода колеблется от 90 до 135 дней. Средняя годовая температура воздуха отрицательная. Самый холодный месяц — январь со средней многолетней температурой -18.5-20.5 °С. Средняя температура самого теплого месяца июля — +17.5-19.5 °С. Суммы температур выше 10° составляют от 1700 до 2000 °С (Комлев и др., 1978).
Реки Чулым и Каргат относятся к бассейну оз. Чаны. Длина Чулыма 392 км, площадь бассейна —
одной волной. Весенний сток составляет здесь до 93 % от годового. Летняя межень (продолжительностью 110 дней) устойчива и низкая по водности — 0.06-3.0 л/с км2. Низкая водность характерна также и для зимней межени (160 дней) — сток за этот период составляет в среднем 0.02 л/с км2. Средняя многолетняя мутность рек довольно низкая и составляет 36 г/м3 (Комлев и др., 1978).
Большая часть участков исследованных рек по классификации О. А. Алекина (1970) относятся к хлоридному классу группы натрия (табл. 2). Воды верховий Каргата — гидрокарбонатного класса группы натрия, верховий Чулыма — хло-ридного класса группы магния, воды среднего течения р. Сума — гидрокарбонатного класса группы магния (табл. 2). Минерализация их составляет 531-1368 мг/дм3, как правило, увеличиваясь от верхнего течения к нижнему (табл. 2). По содержанию ионов аммония (табл. 2) трофический статус (по: Оксиюк и др., 1993) исследованных рек варьирует от евтрофных до политрофных вод, по содержанию нитрат-ионов — от мезоевтрофных до гипертрофных, по концентрации фосфат-ионов — от евтрофных до гипертрофных.
Материалы и методы исследования
В основу работы положены материалы, собранные автором в ходе экспедиций Института водных и экологических проблем (ИВЭП СО РАН) в июле-августе 2005 г. Было выполнено около 80 полных геоботанических описаний, собрано более 100 листов гербария.
На каждом из 11 ключевых участков (рис.) было обследовано в ходе пеших (верхнее, среднее течение) и лодочных (нижнее течение, устье) маршрутов около 2 км русла реки.
Сбор материала и его обработка осуществлялись с применением подходов эколого-флористи-ческой классификации Браун-Бланке. Сообщества описывались в естественных границах. Если площадь сообщества превышала 100 м2, то в наиболее однородной типичной части фитоценоза закладывалась пробная площадка 100 м2. Для комбинированной оценки обилия и покрытия видов использовали следующие обозначения: «г» — вид чрезвычайно редок с незначительным покрытием; «+» — вид встречается редко, степень покрытия мала; 1 — число особей велико, степень покрытия мала или особи разрежены, но покрытие большое; 2 — проективное покрытие 5-25 %; 3 — 26-50 %; 4 — 51-75 %; 5 —более 75 % Мааге1, 1978, по: Миркин и др., 1989).
Таблица 1
Основные характеристики исследованных рек
The main features of the rivers studied
Река — пункт Площадь водосбора, км2 Сред. высота водосбора, м Заболоченность водосбора, % Лесистость водосбора, % Расход воды сред. многолет., м3/с Мутность сред. многолет., г/м3 Средний уклон реки, о/оо
Сума — с. Суминское 3090 160 21 10 2.63 - 0.40
Чулым — г. Чулым (Чулымский р-н) 2080 150 38 17 (2.43) - 0.17
Чулым — с. Ярки 8850 150 25 11 (5.05) (57) 0.15
Чулым — с.Чулым (Здвинский р-н) 10800 140 21 10 (6.81) - 0.11
Каргат — пос. Черновский 999 140 46 34 (2.30) - 0.11
Каргат — пос. Гавриловский 3910 140 30 21 4.82 (47) 0.10
Каргат — с. Здвинск 6440 130 24 17 7.41 (40) 0.09
Местоположения обследованных участков.
Location of the sites surveyed.
Река Каргат, Каргатский р-н: 1 — верхнее течение, выше с. Верх-Каргат, 15.07.2005; 2 — среднее течение, выше пос. Старомихайловский, 17.07.2005; Здвинский р-н: 3 — нижнее течение, выше с. Хапово, 20.07.2005; 4 — устьевой участок, 26.08.2005. Река Чулым, Чулымский р-н: 5 — верхнее течение, выше г. Чулым, 13.07.2005; Доволен-скийр-н: 6—среднее течение, выше с. Ярки, 18-19.07.2005; Здвинский р-н: 7 — нижнее течение, выше с. Нижний Чулым, 21.07.2005; 8 — устьевой участок, выше места слияния рек Чулым и Каргат, 25.08.2005. Река Сума, Чулымский р-н: 9 — верхнее течение, в окрестностях пос. Малиновский (нежил.), 14.07.2005; 10 — среднее течение, в окрестностях пос. Малосуминский (нежил.), 14.07.2005; Каргатский р-н: 11 — нижнее течение, в окрестностях с. Усть-Сумы, 18.07.2005.
17900 км2, река берет начало из болот Барабинской степи, в низовье проходит озера Саргуль (34.6 км2) и Урюм (84.1 км2), впадает в оз. Малые Чаны. Длина Каргата 387 км (от истока р. Каргатенок), площадь бассейна — 7200 км2 (Большая..., 1978). По таким характеристикам, как площадь водосбора, протекание в пределах одной географической зоны, Чулым и Каргат относятся к средним рекам (Чеботарев, 1978), однако весьма низкие значения среднемноголетних расходов воды приближают их по этому показателю к малым рекам (Корытный, 2001). Сума является левым притоком Чулыма. Некоторые характеристики водотоков приведены в табл. 1. Гидрографическая сеть района замкнутого стока развита слабо. Уклоны рек небольшие (0.090.40 %о), соответственно крайне невелики и скорости течения рек (не более 0.1 м/с), перекаты не выражены. Русла рек либо немеандрирующие, либо ограниченно меандрируют. Для режима рек этого района характерна исключительно правильная форма гидрографа. Половодье обычно проходит
Основные гидрохимические показатели обследованных рек
The main hydrochemical parameters of the rivers surveyed
Таблица 2
Место отбора Дата отбора, Формула Курлова Минерализация рн Щелочность нсоз NH,+ no3 so42 С1 ро/ Жесткость Са2+ Mg2+ Na+ К1" Fe2+
(см. рис.) 2005 г. мг/дм3 мг-экв/дм3 мг/дм3 мг/дм3 мг/дм3 мг/дм3 мг/дм3 мг/дм3 °Ж мг/дм3 мг/дм3 мг/дм3 мг/дм3 мг/дм3
Река Каргат
16.07 19.07
20.07
25.08
ЯС(Х 39С/ ~ 3 8SO4 ~ 23
A4 _£_z_
0531 Na+34Ca2+32Mg2+32
CI~ 40HCO^,37 SO\~ 24
M, -i-4-
M,
0758 Na+5UIg2+31Ca2+n CI~ ASHCO^ 3050?" 25
0985 Na+5Ulg2+40Ca2+?,
CI ~ 4 5ЯС(Х 3 ISO2,~ 24 _£_4
1308 Na+ 57Mg2+26Ca2+\6
Река Чулым
13.07 19.07 21.07
25.08 Река Сума 13.07
М,
CI~ 42НСО^ 36SO:~ 22
М,
0595 Mg2+38Са2+33Na+27 cr3mc0;35S02r27
м.
м,
0J2° Na+39Mg2+34Ca2+25 CI~42SQ2~3 ШСО3 26 1137 №+50А/Г+32Ся2+16 cr3mc0;35S02r27
19.07 21.07
°'820 Л^+46Л/Г+ЗООг+22
Cr43HCO730SOt27
Mr i 4
0758 №,+44Mg2+37Ce2+17
Яс07405042"30с/"30
A/r -^-i
0629 Mg2+37Na+3\Ca2+29 Cr36S02i32HC0^3\
Mr -3--
531 758 985 1368
595 720 1137 820
758 629 955
8.4 8.6 8.6 8.6
8.5
8.6 8.7
8.5
8.6 8.4 8.7
4.8 6.8
10.2
5.2 6.6 6.8 7
5.6 6 6.8
292.8 414.8 488 622.2
317.2 402.6 414.8 427
341.6 366 414.8
0.48 0.44 0.47 1.19
0.62 0.61 0.64 0.79
0.71
0.3 0.34
Nii+50A/g2+330i2+16
П p и м e ч а н и е. В формуле Курлова минерализация выражена в граммах на дм3 (г/дм3).
1.12 1.78 2.26 1.61
1.81 1.51 3.98 0.38
2.14 1.07 2.04
137.3 210.8 314.9 382.5
155.3 237.1 383.1 255.5
248 218.7 333.3
165.9 261.6
427.5 529.9
217 248.9 382.9
264.6
287.1 159.5 280.8
0.08 0.45 0.39 <0.05
0.42 0.67 0.56 0.05
0.19 0.11
0.8
6.4 8.1 12.5 16.8
8.56 9.4 12 10.4
10 7.2 9.92
64.1
56.1 40
128.2
80.2 80.2 80.2 88.2
64.1 64.1 64.1
38.9
64.2 127 126.5
55.4 66.1
97.3 73
82.7
48.6
81.7
78 200 306
76 143 284
186 77 233
5
9
10
9 11
9
0.13 0.08 0.2 0.52
0.1 0.07 0.11 0.37
0.17 0.14 0.19
cd
сл
i $
I
1 со
i $
С}
3
I
i
I
!
i $
! чО"
Прозрачность замерялась по белому диску Секки диаметром 30 см. Цвет воды определялся по стандартной шкале Фореля-Уле. Химический анализ проб воды проводился в лаборатории ФГУ «ВерхнеОбьрегионводхоз».
Создана компьютерная база данных геоботанических описаний с использованием пакета TURBOVEG. Для табличной обработки описаний использовалась компьютерная программа MEGATAB (Неппекеш, 1995). Определение син-таксономической принадлежности описанных фи-тоценозов производилось с использованием литературы по европейской части России, Западной Сибири, Чешской Республики и Германии (Кого^ ^ еt а1., 1991; Passaгge, 1992, 1996; Бобров, 2001;
Киприянова, 2005, 2008; Бобров, Чемерис, 2006; Vegetace..., 2011; Тетерюк, 2012; Чепинога, Росбах, 2012). Определение видов производилось по многотомной сводке «Флора Сибири» (1988-2003).
Результаты и обсуждение
Водная и прибрежно-водная растительность рек Чулым, Каргат и Сума представлена 25 ассоциациями классификации Браун-Бланке. Из них по 1 ассоциации из класса С1айоркоге1ва glomeratae и класса СИа^еа fragilis, 4 — класса Lemnetea, 8 — Potamogetonetea, 11 — PИragmito-Magnocaricetea. На р. Чулым было отмечено 17 ассоциаций, на р. Каргат — 16.
Продромус водной и прибрежно-водной растительности рек каргат, Чулым и сума
Класс Cladophoretea glomeratae Bobrov, Kipriyanova et Chemeris (2005) 2007
Порядок Cladophoretalia glomeratae Bobrov, Kipriyanova et Chemeris (2005) 2007 Союз Cladophorion fractae Bobrov, Kipriyanova et Chemeris (2005) 2007 Асс. Nitello-Vaucherietum dichotomae (S. Pass. 1904) Krausch 1964 Класс Charetea fragilis Krausch 1964
Порядок Charetalia hispidae Sauer 1963
Союз Charion fragilis (Sauer 1937) Krausch 1964 Асс. Charetum fragilis Corillion 1957 Класс Lemnetea de Bolos et Masclans 1955
Порядок Lemnetalia de Bolos et Masclans 1955
Союз Lemnion trisulcae den Hartog et Segal 1964 Асс. Lemnetum trisulcae den Hartog 1963 Порядок Ceratophyllo-Hydrocharitetalia morsus-ranae Chepinoga et Rosbakh 2012 Союз Hydrocharition morsus-ranae (Pass. 1964) Westhoff et den Held 1969
Асс. Hydrocharitetum morsus-ranae van Langendonck 1935 Союз Ceratophyllion demersi den Hartog et Segal ex Pass. 19951
Асс. Lemno minoris-Ceratophylletum demersi (Hilbig 1971) Pass. 1995 Порядок Lemno-Utricularietalia Pass. 1978 Союз Utricularion vulgaris Pass. 1964
Асс. Lemno-Utricularietum vulgaris Soo 1947 Класс Potamogetonetea Klika in Klika et Novak 1941
Порядок Potamogetonetalia pectinati W. Koch 1926
Союз Potamogetonion pectinati (W. Koch 1926) Oberd. 1957
Асс. Ceratophyllo-Potamogetonetum lucentis (Hueck 1931) Pass. 1994 Асс. Stuckenietum macrocarpae Kipriyanova ass. nov. Асс. Potamogetonetum pectinati Carstensen 1955 ex Hilbig 1971 Асс. Potamogetonetum pectinato-perfoliati (Pass. 1964) den Hartog et Segal 1964 Асс. Potamogetonetum pusilli Hejny 1978 Союз Batrachion aquatilis Pass. 1964
Асс. Batrachietum circinati (Bennema et Westhoff 1943) Segal 1965 Союз Nymphaeion albae Oberd. 1957
Асс. Nymphaeetum candidae Miljan 1958 Асс. Potamogetono-Nupharetum luteae Th. Müller et Görs 1960 Класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 Порядок Phragmitetalia W. Koch 1926
Союз Phragmition communis W. Koch 1926
Асс. Phragmitetum communis Savich 1926 Асс. Scirpetum lacustris Chouard 1924 Асс. Typhetum angustifoliae Pignatti 1953 Порядок Oenanthetalia aquaticae Heiny in Kopecky et Hejny 1965 Союз Oenanthion aquaticae Hejny 1948 ex Neühausl 1959 Асс. Butometum umbellati Philippi 1973 Асс. Eleocharitetumpalustris Shennikov 1919 Асс. Eleocharitopalustris-Hippuridetum vulgaris Pass. 1964 Асс. Sagittario-Sparganietum emersi R. Tx. 1953 Субасс. typicum R. Tx. 1953 СУбасс. sagittarietosum Grigorjev et Solm. 1987 Асс. Sparganietum erecti Roll 1938 Порядок Magnocaricetalia Pignatti 1953
Союз Magnocaricion elatae W. Koch 1926 Асс. Caricetum gracilis Savich 1926 Асс. Phalaridetum arundinaceae W. Koch ex Libb. 1931. Асс. Scolochloetum festucaceae Rejewski 1977
1 H. Passarge (1995) валидизировал название союза, указав характерные виды и подчиненные синтаксоны.
Характеристика синтАксонов
Класс Cladophoretea glomeratae Bobrov, Ki-priyanova et Chemeris (2005) 2007
Класс объединяет сообщества (синузии) с доминированием макроскопических зеленых нитчатых и желтозеленых сифоновых водорослей (Cladophora, Vaucheria и др.) (Бобров и др., 2005; Бобров, 2007).
Асс. Nitello-Vaucherietum dichotomae (S. Pass. 1904) Krausch 1964 (табл. 3, оп. 1).
Диагностические виды (Д. в.): Vaucheria dichotoma Martius2 (доминант), Nitella flexilis (L.) C. Agardh.
Состав. В сообществе доминирует воше-рия вильчатая (Vaucheria dichotoma), Nitella flexilis в нем не отмечена. Кроме диагностического вида, встречаются другие макроводоросли (например, Mougeotia sp., Chara globularis3), а также некоторые сосудистые макрофиты (Stuckenia pectinata, Batrachium circinatum). Общее число видов в единственном полном описании — 6.
Структура. Черно-зеленые куртины Vaucheria dichotoma местами образуют сплошную массу. Общее проективное покрытие (ОПП) — 90 %, иногда достигает 100 %. Площади фитоценозов — от нескольких квадратных дециметров до сотен квадратных метров. Ярусы воздушно-водных и плавающих растений почти не выражены.
Экология. Сообщества ассоциации отмечены на участках с практически незаметным течением, илистыми грунтами и глубинами 0.70-0.95 м.
Распространение. Vaucheria dichotoma массово развивается и иногда доминирует в сообществах макрофитов в нижнем течении р. Чулым и в верхнем течении р. Сума.
Класс Charetea fragilis Krausch 1964
Класс объединяет сообщества харовых водорослей.
Асс. Charetum fragilis Corillion 1957 (табл. 3, оп. 2).
Д. в.: Chara globularis Thuill. (доминант) (син. Chara fragilis Desv.).
Состав. В сообществе доминирует хара ша-риковидная (Chara globularis).B^bi классов Pota-mogetonetea (Potamogeton lucens, Nymphaea candida) и Lemnetea также входили в состав харовых ценозов. Общее число видов — 9.
Структура. Chara globularis формирует заросли площадью 18-20 м2 с ОПП 95 %.
Экология. В р. Сума с высокой прозрачностью воды (0.80-0.95 м) сообщества ассоциации были описаны на глубинах 0.60-0.95 м на илистых грунтах.
Распространение. Сообщества Chara globularis отмечены только в верхнем течении р. Сума, хотя этот вид обычен для лесостепной зоны Западной Сибири и отмечен во всех обследованных нами реках — Чулыме, Каргате и Суме.
Таблица 3
Сообщества классов Cladophoretea glomeratae, Charetea fragilis, Lemnetea рек Чулым, Каргат и Сума
Plant communities of the classes Cladophoretea glomeratae, Charetea fragilis, Lemnetea of the Chulym, Kargat and Suma rivers
Участок речной системы Ч3 С1 С1 С1 С3 К4 К4
Площадь описания, м2 40 20 9 4 12 9 14
ОПП, % 90 95 100 100 95 90 95
Средняя глубина, см 70 95 50 60 35 20 80
Прозрачность, см 70 95 50 60 35 20 40
Грунт* и и и и и и и
Число видов 6 10 9 6 11 6 5
Номер описания
авторский 778 723 730 729 755 791 793
табличный 1 2 3 4 5 6 7
Д. в. классов Cladophoretea glomeratae и Charetea
fragilis
Vaucheria dichotoma 5 3 . . . .
Chara globularis 5 1 . . + .
C. arquatofolia 1
Mougeotia sp. 1 . . . .
г1! 4 1 +
+ 5 5
. + 3 +
1 . + 2 _5j
. + . + 1 1
r r .
+ + . 2 +
+ 1
2 Для макроводорослей авторство приводится при первом упоминании в тексте.
3 В работе С. Blümel (2003) показана приоритетность этого названия перед Chara fragilis.
Д. в. класса Lemnetea Lemna trisulca . 1
Hydrocharis morsus-ranae Utricularia vulgaris Ceratophyllum demersum Lemna minor Ceratophyllum submersum
Д. в. класса Potamogetonetea
Nymphaea candida Potamogeton lucens Stuckenia macrocarpa Myriophyllum verticillatum Batrachium circinatum Myriophyllum sibiricum Stuckenia pectinata Potamogeton perfoliatus
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea Scirpus lacustris Butomus umbellatus Phragmites australis Sparganium emersum Typha angustifolia Alisma gramineum A. plantago-aquatica Sparganium erectum
Примечание. * Грунт (в табл. 3-7): г — глина, и — ил.
Участки речных систем (в табл. 3-7). C1 — р. Сума, верхнее течение; C2 — р. Сума, среднее течение; C3 — р. Сума, нижнее течение; Ч1 — р. Чулым, верхнее течение; Ч2 — р. Чулым, среднее течение; Ч3 — р. Чулым, нижнее течение; Ч4 — р. Чулым, устьевая область; К1 — р. Каргат, верхнее течение; К2 — р. Каргат, среднее течение; К3 — р. Каргат, нижнее течение; К4 — р. Каргат, устьевая область.
Класс Lemnetea R. Tx. ex de Bolos et Masclans 1955
Сообщества свободно плавающих на поверхности и в толще воды не укореняющихся растений — плейстофитов, приуроченные к водоемам со стоячей или медленно текущей водой.
Асс. Lemnetum trisulcae den Hartog 1963 (табл. 3, оп. 3).
Синонимика: Lemnetum trisulcae Kehlhofer 1915 nom. nud., Lemna trisulcae-Gesellschaft Knapp et Stoffers 1962.
Д. в.: Lemna trisulca (доминант).
Состав. Кроме диагностических видов класса Lemnetea, отмечены и виды классов Potamoge-tonetea, Phragmito-Magnocaricetea. Общее число видов — 9.
Структура. Основу сообщества составляет погруженный рыхлый ковер из листецов ряски тройчатой (Lemna trisulca), более плотный у поверхности воды. Встречаются отдельные особи воздушно-водных (Sparganium emersum, S. erectum, Alisma plantago-aquatica, высотой 1.0-1.1 м и покрытием до 5 %), укорененных с плавающими листьями (Nymphaea candida) и плавающих не укорененных (Hydrocharis morsus-ranaе, покрытие до 5 %) макрофитов.
Экология. Сообщества ассоциации отмечены в зарослях Sparganium emersum, Scirpus lacus-tris от уреза воды до глубины 0.5 м на участках с практически незаметным течением.
Распространение. Скопления Lemna trisulca наблюдались на затишных участках верхнего течения р. Сума. Небольшие группировки отмечены также в верхнем течении р. Чулым.
Асс. Hydrocharitetum morsus-ranae van Lan-gendonck 1935 (табл. 3, оп. 4, 5).
Д. в.: Hydrocharis morsus-ranae (доминант).
Состав. Сообщества ассоциации достаточно богаты и насчитывают от 6 до 11 видов на пробной площади.
С т р у к т у р а . Общее проективное покрытие сообществ 95-100 %. Основу яруса плавающих растений составляют розетки листьев водокраса, их покрытие — 80-90 %. Ярус погруженных растений развит в разной степени, иногда незначительно, и представлен видами родов Potamogeton и Ceratophyllum, а иногда под розетками Hydrocharis morsus-ranae находится подводный ковер из ли-стецов Lemna trisulca. В сообществах ассоциации отмечены воздушно-водные растения — Butomus umbellatus, Sparganium emersum, Scirpus lacustris (высотой 0.8-2.0 м, с покрытием до 5 %).
Э к о л о г и я . Сообщества Hydrocharis morsus-ranae тянутся, как правило, в виде узких полос вдоль зарослей гелофитов на глубинах 0.1-0.6 м.
Распространение. Сообщества ассоциации отмечены на затишных участках верхнего и нижнего течения р. Сума (вклейка V, 1).
Асс. Lemno-Utricularietum vulgaris Soo 1947 (табл. 3, оп. 6).
Д. в.: Utricularia vulgaris (доминант).
Состав. Общее число видов — 6.
Структура. Основу сообщества (ОПП 90 %) составляли побеги пузырчатки обыкновенной (Utricularia vulgaris) длиною более 1 м. Кроме нее, в сообществе был обилен роголистник погруженный (Ceratophyllum demersum) с покрытием около 15 %. Отмечены воздушно-водные растения — Phragmites australis и Typha angustifolia (высотой до 2 м и покрытием не более 5 %).
Экология. Сообщества Utricularia vulga-ris — одни из немногих, выдерживающие повышенную минерализацию устьевого участка р. Каргат, были отмечены на илистых грунтах мелководий (0.1-0.2 м) в прогалинах ценозов рогоза.
Распространение. Сообщества ассоциации обычны в устьевой части р. Каргат.
Асс. Lemno minoris-Ceratophylletum demersi (Hilbig 1971) Pass. 1995 (табл. 3, оп. 7).
Синонимика: Ceratophylletum demersi (Soo 1928) Eggler 1933 nom. nud.
Д. в.: Ceratophyllum demersum (доминант).
Состав. Общее число видов — 5.
Структура. Сомкнутость сообществ роголистника погруженного (Ceratophyllum demersum) высокая (ОПП 95 %). Кроме него, ярус погруженных растений образуют Utricularia vulgaris и Lemna trisulca с незначительным обилием. В сообществе отмечен Phragmites australis высотой 1.5 м и покрытием менее 2 %.
Экология. Сообщество Ceratophyllum demersum было описано у кромки зарослей тростника на глубинах 0.40-0.95 м на илистом грунте.
Распространение. Сообщества ассоциации отмечены в устьевой части р. Каргат в прогалинах ценозов рогоза.
Класс Potamogetonetea Klika in Klika et Novak 1941
Сообщества прикрепленных ко дну растений с плавающими на поверхности или погруженными в толщу воды листьями.
Асс. Ceratophyllo-Potamogetonetum lucentis (Hueck 1931) Pass. 1994 (табл. 4, оп. 1-5).
Синонимика: Potamogetonetum lucentis Hueck 1931 p. p.
Д. в.: Potamogeton lucens (доминант).
H. Passarge (1996) разделил сообщества рдеста блестящего (Potamogeton lucens) на характерные для стоячих вод — Ceratophyllo-Potamogetonetum lucentis (Hueck 1931) Pass. 1994 и для текущих вод — Nupharo-Potamogetonetum lucentis Pass. (1964) 1994 (Passarge, 1996), что мы и принимаем.
Состав. В сообществах хорошо представлены виды класса Lemnetea — Lemna trisulca и др., что позволило отнести описанные нами сообщества именно к асс. Ceratophyllo-Potamogetonetum lucentis. Сообщества ассоциации достаточно богаты и насчитывают от 5 до 11 видов, всего отмечен 21 вид.
С т р у к т у р а . В обследованных нами реках сообщества Potamogeton lucens занимают довольно большие площади — от 10 до 100 м2, они имеют высокую сомкнутость (ОПП от 75 до 95 %), а также хорошо выражены 3 яруса. Основной ярус — погруженных растений — представлен побегами Potamogeton lucens. Часто с высоким покрытием (от 3 до 75 %) здесь же представлена ряска — Lem-na trisulca. В ярусе растений с плавающими листьями наиболее заметно участие кубышки желтой (Nuphar lutea). Отмечены воздушно-водные растения и чаще всего камыш озерный (Scirpus lacustris) высотой до 2 м.
Экология. Сообщества Potamogeton lucens отмечены на глубинах 0.4-1.6 м на илистых грунтах.
Распространение. Сообщества ассоциации довольно обычны в верхних течениях рек Чулым, Каргат и Сума (вклейка V, 2).
Асс. Stuckenietum macrocarpae Kipriyanova ass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 6-8; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 6 (784)).
Таблица 4
Сообщества класса Potamogetonetea, союза Potamogetonion pectinati рек Чулым, Каргат и Сума Plant communities of the class Potamogetonetea, alliance Potamogetonion pectinati
Участок речной системы С1 Ч1 К1 К1 К1 Ч4 С1 С3 Ч2 Ч1 К2 Ч4 К2 К2 С3 К2 К3 Ч2 Ч3 Ч3 Ч3
Площадь описания, м2 30 30 10 100 32 24 18 35 80 30 100 6 100100 36 3 20 6 30 10 40
ОПП, % 90 95 85 75 95 95 95 90 95 95 70 65 20 20 95 90 95 90 75 95 95
Средняя глубина, см 60 80 60 160 90 35 60 32 70 60 45 45 60 65 40 50 50 20 40 45 25
Прозрачность, см 60 40 60 140 90 15 60 32 70 40 45 20 60 65 40 50 50 20 40 45 25
Грунт и и и и и г и и г и и г и и и и и г и и г
Число видов 11 9 10 5 6 5 9 12 7 13 6 2 3 4 12 6 8 10 5 8 11
Номер описания
авторский 725721 737 739 740 784 726 753 766 716 749 783 745 746 752 743 770 764 779 775 781
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Д. в. класса Potamogetonetea
Potamogeton lucens Stuckenia macrocarpa S. pectinata
Potamogeton perfoliatus P. pusillus
Batrachium circinatum Nymphaea candida Nuphar lutea
Д. в. класса Lemnetea Lemna trisulca Hydrocharis morsus-ranae Ceratophyllum demersum Lemna minor Ceratophyllum submersum Spirodela polyrhiza Utricularia vulgaris
5 4 5 5
5 5 5
1 1 +
4 3 1111
5 5 5 4 2 2
4 5 5 5 4
r .
1 +
5 5
1 1
+ 1 . 1
+ 1
1
+ 1
1
3 +
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea
Scirpus lacustris '
Butomus umbellatus Sagittaria sagittifolia Sparganium emersum Hippuris vulgaris Eleocharis palustris Phragmites australis Sparganium erectum Alisma plantago-aquatica A. gramineum
Прочие виды Chara globularis C. arquatofolia Bolboschoenus planiculmis Callitriche palustris Myriophyllum verticillatum M. sibiricum Typha angustifolia Eleocharis sp. Myriophyllum sp. Sparganium sp.
Примечание. Номенклатурный тип (holotypus) асс. Stuckenietum macrocarpae —
ская обл., Здвинский р-н, р. Чулым, устьевая область, прибрежное мелководье, глубины 78°18'16.5" в. д., 25.08.2005. Автор описания — Л. М. Киприянова.
+ 1
+ 1
■ оп. 6 0.2-0.7
(784) -м., 54'
— Новосибир-36'56.5" с. ш.,
Д. в.: Stuckenia macrocarpa (Dobroch.) Tzvelev (син. Potamogeton macrocarpus Dobroch.)4 (доминант). Ареал вида — Казахстан, Сибирь.
Состав. Для описанных нами сообществ штукении (или рдеста) крупноплодной (Stuckenia macrocarpa) характерен блок видов класса Lemnetea. Всего отмечено 19 видов, на пробной площадке число видов колеблется от 5 до 12.
Структура. Сообщества ассоциации имеют высокую сомкнутость (ОПП 90-95 %). В них хорошо представлен ярус погруженных растений, причем ряска — Lemna trisulca — довольно обильна. Ярусы плавающих и воздушно-водных растений почти не выражены.
4 Аргументацию в пользу принятия родового названия «Stuckenia» см. в: Kaplan, 2008.
Экология. Сообщества Stuckenia macrocarpa встречаются на глубинах 0.1-0.8 м, чаще на илистых грунтах.
Распространение. Сообщества ассоциации отмечены на р. Сума и в нижнем течении р. Чулым.
Асс. Potamogetonetum pectinati Carstensen ex Hilbig 1971 (табл. 4, оп. 9-14).
Д. в.: Stuckeniapectinata (L.) Börner (син. Potamogeton pectinatus L.) (доминант).
Ассоциация объединяет сообщества штукении (или рдеста) гребенчатой Stuckenia pectinata в стоячих и медленно текущих водах (Vegetace..., 2011). H. Passarge (1996) описал другую ассоциацию рдеста гребенчатого для стоячих вод — Myrio-phyllo—Potamogetonetum pectinati Pass. 1996 и
указал характерные для нее виды — Myriophyllum spicatum и Ranunculus circinatus. Для Сибири выбор Myriophyllum spicatum в качестве индикатора стоячих вод не кажется удачным, поскольку в Западной Сибири этот вид проявляет себя как типичный для быстрых потоков. Более того, ассоциация, описанная H. Passarge, является более поздним синонимом.
Состав. Кроме Stuckenia pectinata, в сообществах с высоким постоянством встречается Lemna minor. Всего для ассоциации отмечено 17 видов, на пробной площади — от 2 до 13 видов.
Структура. Площадь сообществ варьирует от 6 до 100 м2 и более, ОПП — от 20 до 95 %. Основной ярус — погруженных растений — представлен побегами Stuckenia pectinata. Остальные ярусы почти не выражены.
Экология. Сообщества были отмечены на глубинах 0.2-0.7 м на илистых грунтах.
Распространение. Сообщества ассоциации встречены на всех участках р. Чулым, а также в среднем и нижнем течении р. Каргат (вклейка V, 3).
Асс. Potamogetonetum pectinato-perfoliati (Pass. 1964) den Hartog et Segal 1964 (табл. 4, оп. 15-19).
Д. в.: Potamogetonperfoliatus (доминант).
В отличие от асс. Nupharo—Potamogetonetum perfoliati (Arendt 1982) Pass. 1994,5 которая объединяет сообщества проточных вод, асс. Potamogeto-netum pectinato-perfoliati более характерна для стоячих вод (Passarge, 1996).
Состав. В сообществах ассоциации довольно обычен характерный для них вид — Stuckenia pectinata. С высоким постоянством также встречается Butomus umbellatus. Всего для ассоциации отмечен 21 вид, на пробной площади — от 5 до 12 видов.
Структура. Площадь сообществ рдеста пронзеннолистного (Potamogeton perfoliatus) варьирует от 3 до 36 м2, ОПП — от 75 до 95 %. Основной ярус — погруженных растений — представлен побегами рдеста пронзеннолистного. Остальные ярусы почти не выражены, хотя видовое богатство их представителей довольно высокое.
Экология. Сообщества были отмечены на глубинах 0.2-0.6 м на илистых грунтах.
Распространение. Сообщества ассоциации встречаются в среднем и нижнем течении рек Чулым и Каргат, а также в нижнем течении р. Сума (вклейка V, 4). По-видимому, Potamogeton perfoliatus более устойчив к повышенной минерализации вод, так как в среднем и нижнем течениях исследованных рек сообщества с его доминированием замещают сообщества Potamogeton lucens, который был обычен в верхнем течении изученных рек бессточного бассейна.
Асс. Potametum pusilli Hejny 1978 (табл. 4, оп. 20, 21).
Д. в.: Potamogetonpusillus (доминант).
Состав. В сообществах доминирует рдест маленький (Potamogeton pusillus), с высоким по-
5 H. Passarge (1994) предложил другое название к валидно описанной асс. Potametum perfoliati cordato-lanceolati Arendt 1982 с характерным таксоном Nuphar lutea f. submersa.
стоянством встречаются Nuphar lutea и Batrachium circinatum. Всего в ассоциации отмечено 12 видов, на пробной площади — от 8 до 11 видов.
Структура. Площадь сообществ варьирует от 10 до 40 м2, сомкнутость высокая (ОПП 95 %). Основной ярус — погруженных растений — представлен побегами Potamogeton pusillus. Остальные ярусы почти не выражены, хотя видовое богатство их представителей довольно высокое.
Экология. Potamogeton pusillus образует узкие полосы шириной 1-2 м и длиной 20-30 м вдоль берегов на глубинах до 0.2-0.6 м на илистых грунтах.
Распространение. Сообщества ассоциации отмечены только в нижнем течении р. Чулым.
Асс. Batrachietum circinati (Bennema et Westhoff 1943) Segal 1965 (табл. 5, оп. 1, 2).
Д. в.: Batrachium circinatum (доминант).
С о с т а в . В сообществах доминирует шелков-ник завитой (Batrachium circinatum), с высоким постоянством встречается Potamogeton pusillus. Всего в ассоциации отмечено 16 видов, на пробной площади — от 7 до 10 видов.
С т р у к т у р а . Площадь сообществ варьирует от 1.5 до 30 м2, сомкнутость высокая (ОПП 95 %). Основной ярус — погруженных растений — представлен побегами Batrachium circinatum. Остальные ярусы почти не выражены.
Экология. Незначительные по площади пятна сообществ Batrachium circinatum были отмечены в среднем течении р. Чулым, а в ее нижнем течении они тянутся узкими (шириной до
I м) полосами вдоль берегов, перемежаясь с сообществами Potamogeton pusillus, занимая глубины 0.10-0.50 м. Грунты илистые.
Распространение. Сообщества ассоциации отмечены в среднем и нижнем течении р. Чулым.
Асс. Nymphaeetum candidae Miljan 1958 (табл. 5, оп. 3, 4).
Д. в.: Nymphaea candida (доминант).
Состав. Ассоциация объединяет сообщества кувшинки чисто-белой (Nymphaea candida), с высоким постоянством встречаются Ceratophyllum demersum и Lemna trisulca. Всего в ассоциации отмечено 15 видов, на пробной площади — от 9 до
II видов.
С т р у к т у р а . Площадь сообществ варьирует от 18 до 100 м2 и более, сомкнутость — от 70 до 80 %. Основной ярус представлен плавающими на поверхности воды листьями кувшинки. В сообществах изредка встречаются отдельные побеги воздушно-водных растений, ярус погруженных растений не развит вследствие значительногозатене-ния водной толщи листьями кувшинки, однако в р. Сума сообщества Nymphaea candida включали Lemna trisulca со значительным обилием (вклейка V, 5).
Экология. Глубины 0.1-1.4 м, грунты илистые.
Распространение. Сообщества ассоциации обычны в верхнем и среднем течении р. Чулым и на всем протяжении р. Сума. В р. Кар-гат данные сообщества не отмечены, хотя единичные экземпляры Nymphaea candida встречались.
Таблица 5
Сообщества класса Potamogetonetea союзов Batrachion aquatilis и Nymphaeion
albae рек Чулым, Каргат и Сума Plant communities of the class Potamogetonetea, alliances Batrachion aquatilis and Nymphaeion albae of the Chulym, Kargat and Suma rivers
Участок речной сис- ЧЗ Ч2 Ч2 С1 К1 С1 К1 Ч2 К1 Ч2 Ч1 К2 К2 КЗ КЗ ЧЗ
темы
Площадь описания, м2 30 1,5 100 18 100 З0 25 100 50 100 18 З0 90 40 100 75
ОПП, % 95 95 80 70 80 65 80 55 85 80 75 85 80 80 80 80
Средняя глубина, см 25 З0 60 60 140 90 60 45 75 60 50 100 110 60 100 80
Прозрачность, см 25 З0 60 60 100 90 60 45 75 60 50 25 З0 60 50 40
Грунт и и г и и и и г и и и и и и и и
Число видов 7 10 9 11 5 4 8 11 10 10 10 5 З 4 З 8
Номер описания
авторский 777 762 765 722 7З8 7З2 741 760 7З6 761 720 742 744 772 774 776
табличный 1 2 З 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1З 14 15 16
Д. в. класса Potamogetonetea
Batrachium circinatum 5 5 + +
Nymphaea candida . + 5 4 + +
Nuphar lutea + r 5 4 5 5 5 5 4 5 5 5 5 5
Stuckenia pectinata Potamogeton pusillus P. perfoliatus P. lucens + . l + + . + l + + + + 2 + + + + + + +
Stuckenia macrocarpa l r
лись БШошш пшЪе1Шш и Багрш lacustris. Ярус погруженных растений не развит вследствие значительного затенения водной толщи листьями кубышки.
Экология. Глубины 0.1-1.4 м, грунты илистые.
Распространение. Сообщества ассоциации обычны на всем протяжении обследованных рек (вклейка VI, 1), кроме устьевых участков рек Чулым и Каргат.
Д. в. класса Lemnetea Lemna trisulca Ceratophyllum demersum C. submersum Lemna minor Hydrocharis morsus-ranae Spirodela polyrhiza
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea Scirpus lacustris
Butomus umbellatus . 1 1
Sparganium emersum Sagittaria sagittifolia Alisma plantago-aquatica Eleocharis palustris
Прочие виды Alisma gramineum Chara arquatofolia C. fragilis Hippuris vulgaris Sium latifolium Alisma sp. Carex sp. Myriophyllum sp. Potamogeton sp.
l 2 l l
l
l
l
l
luteae
Асс. Potamogetono-Nupharetum Th. Müller et Görs 1960 (табл. 5, оп. 5-16).
Синонимика: Myriophyllo-Nupharetum lu-teae W. Koch 1926 nom. nud.
Д. в.: Nuphar lutea (доминант).
Ассоциация объединяет сообщества кубышки желтой (Nuphar lutea) стоячих и медленно текущих вод (Passarge, 1992), в отличие от асс. Scirpo lacus-tris-Nupharetum luteae Kipriyanova 2008, характерной для горно-равнинных рек (Киприянова, 2008).
Состав. С высоким постоянством в сообществах встречаются Ceratophyllum demersum и Lemna trisulca. Хорошо представлены в сообществах и другие виды класса Lemnetea. Всего в ассоциации отмечено 25 видов, на пробной площади — от 3 до 11 видов.
Структура. Площадь сообществ варьирует от 18 до 100 м2 и более, ОПП — от 55 до 85 %. Основной ярус представлен плавающими на поверхности воды листьями кубышки. Ярус воздушно-водных растений, как правило, практически не выражен, чаще других в сообществах встреча-
Класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941
Класс объединяет сообщества прикрепленных ко дну возвышающихся над водой растений водоемов (гелофитов), сообщества низинных лугов и травяных болот.
Асс. Phragmitetum communis Savich 1926 (табл. 6, оп. 1-4).
Д. в.: Phragmites aus-tralis (доминант).
Состав. Состав сообществ, как правило, бедный, поскольку тростник (Phragmites australis) является мощным до-минантом, создающим заросли с высоким проективным покрытием. Всего в ассоциации отмечено 16 видов, на пробной площади — от 1 до 10 видов.
Структур а. ОПП варьирует от 35 до 100 %. Основной ярус — воздушно-водных растений — представлен побегами тростника высотой 2.0 м, остальные ярусы почти не выражены.
Экология. В меженный период, в который и проводились наши исследования, сообщества Phragmites australis находились в основном на суше, грунты местообитаний — глинистые.
Распространение. Мощные прибрежные бордюры из тростника хорошо представлены в устьевой области рек Чулым и Каргат. В нижнем течении р. Чулым описаны небольшие по площади заросли.
Асс. Scirpetum lacustris Chouard 1924 (табл. 6, оп. 5-10).
Д. в.: Scirpus lacustris (доминант).
Состав. В сообществах камыша озерного (Scirpus lacustris) довольно хорошо представлены виды классов Lemnetea и Potamogetonetea. Всего в ассоциации отмечено 26 видов, на пробной площади — от 7 до 13 видов.
l
Структура. Площадь сообществ варьирует от 10 до 100 м2 и более, ОПП — 40-80 %. Основной ярус — воздушно-водных растений — представлен побегами Scirpus lacustris высотой 1.9-2.0 м, покрытие — от 25 до 75 %. Остальные ярусы почти не выражены, лишь изредка массово развивается Lemna trisulca.
Экология. Сообщества Scirpus lacustris занимали глубины от уреза воды до 0.6 м, грунты илистые.
Распространение. Сообщества ассоциации отмечены в верхнем и нижнем течении р. Каргат, верхнем
ции отмечено 20 видов, на пробной площади — от 6 до 10 видов.
Структура. Основной ярус (90-100 см высотой) представлен листьями Carex acuta; ОПП — 90-100 %.
Экология. В период исследований, который соответствовал летней межени, сообщества находились на суше, формируя бордюры вдоль уреза воды.
Распространение. Бордюры из Carex acuta обрамляют берега Каргата на всем его протяжении (только в среднем течении они слабо раз-
и среднем течении р. Чулым, в р. Сума встречаются на всем протяжении (вклейка
VI, 2).
Асс. Typhetum angustifoliae Pig-natti 1953 (табл. 6, оп. 11).
Д. в.: Typha angus-tifolia (доминант).
Состав. Отмечено 6 видов.
Структура. ОПП сообщества около 80 %. Основной ярус — воздушно-водных растений — представлен побегами рогоза узколистного (Typha an-gustifolia), покрытие которых — 60 %. Ceratophyllum demer-sum формирует ярус погруженных макро-фитов с покрытием около 30 %.
Экология. Сообщества занимали глубины от 0.3 до 1.2 м, грунты илистые.
Распространение. Сообщества ассоциации довольно обычны в устьевой области р. Каргат, заливе Золотые Россыпи (Киприянова, 2005).
Асс. Caricetum gracilis Savich 1926 (табл. 6, оп. 12-16).
Д. в.: Carex acuta (доминант).
Состав. В сообществах осоки острой (Carex acuta) хорошо представлены только виды класса Phragmito-Magno-caricetea. В ассоциа-
Таблица 6
Сообщества класса Phragmito-Magnocaricetea, порядков Phragmitetalia и Magnocaricetalia рек Чулым, Каргат и Сума Plant communities of the class Phragmito-Magnocaricetea, orders Phragmitetalia and Magnocaricetalia of the Chulym, Kargat and Suma rivers
Участок речной системы
Площадь описания, м ОПП, %
Средняя глубина, см Прозрачность, см Грунт
Наличие участка суши* Высота основного яруса, см Число видов_
Номер описания
авторский табличный
К4 Ч4 Ч4 ЧЗ К1 КЗ Ч2 СЗ С1 Ч1 К4 К1 С1 Ч2 КЗ Ч1 К4
ЗО ЗО 1ОО 7О О 2О О 2О
г г т -
4О 7О О О
г т
2О 1ОО1О,51ОО 6О
З5 2О 2О
г
25О2ОО2ОО 1О 1 5
8О З5 З5 и
19О S
55 15 15 и
5О О О
и т
4О 25 25
и +
4О 5О 2О 2О
и +
1О 7О ЗО ЗО
и +
19О2ОО2ОО24О2ОО14О 7 1З 11 9 6 S
9 1ОО 45 1ОО1ОО 4О 15 80 95 95 9О 9О 1ОО1ОО О О О О
и г т т 9О -S 6
75 6О и
О О О О - г т т 1ЗО14О 1О 9
79О7S67S77S27З4 771 757754728717792735731758767718789 1 2 З 4 5 6 7 S 9 1О 11 12 1З 14 15 16 17
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea
1 +
5 4 3 3 4 4
+ 1
1 +
5 5 5 5 5
tn
3 +
+ 1
+ 1
. r . r
Phragmites australis 5 4 4 3
Scirpus lacustris Typha angustifolia Carex acuta Scolochloa festucacea Butomus umbellatus Eleocharis palustris Lythrum salicaria Agrostis stolonifera Phalaroides arundinacea Stachys palustris Lysimachia vulgaris Sium latifolium Sagittaria sagittifolia
Д. в. класса Lemnetea Lemna trisulca Hydrocharis morsus-ranae Lemna minor Ceratophyllum demersum
Д. в. класса Potamogetonetea
Nymphaea candida Stuckenia pectinata Potamogeton perfoliatus
Прочие виды Cirsium setosum Plantago major
Calystegia sepium 1
Sonchus arvensis Alisma plantago-aquatica Atriplex prostrata Bolboschoenus planiculmis Persicaria amphibia Potentilla anserina Salix triandra Urtica dioica
Примечание. Кроме того, с невысоким постоянством отмечены: Chenopodium sp. 15 (r), C. urbicum 8 (r), Myriophyllum sibiricum 8 (+), M. verticillatum 11 (r), Nuphar lutea 5 (+), Potamogeton lucens 5 (1), Stuckenia macrocarpa 8 (+), Ptarmica salicifolia 16 (+), Rorippa palustris 3 (+), Salix pentandra 17 (+), Sparganium emersum 10 (+).
* В табл. 6, 7 дополнительно отмечено наличие участка суши внутри контура описания сообщества: прочерк — участок суши отсутствует, + — присутствует, т — контур описания полностью находится на суше.
виты), Чулыма — в верхнем и среднем течении. В нижнем течении Чулыма берега размываются, что неблагоприятно для осоки острой, и ее сообщества там отсутствуют.
Асс. Phalaridetum arundinaceae W. Koch ex Libb. 1931.
Д. в.: Phalaroides arundinacea.
Сообщества канареечника тростниковидного (Phalaroides arundinacea) обрамляют устойчивые-берега устьевых областей Чулыма и Каргата (Ки-приянова, 2005).
Асс. Scolochloetum festucaceae Rejewski 1977 (табл. 6, оп. 17).
Синонимика: Scolochloetum festucaceae Mirkin et al. 1985.
Д. в.: Scolochloa festucaceae.
Состав. В 1 описании на пробной площади
было отмечено 9 видов, преимущественно из класса Phragmito-Magnocaricetea.
Структура. Основной ярус высотой 140 см представлен побегами тростянки овсяницевидной (БсоЪсЫоа /е8(исаееае), покрытие которых выше 75 %. ОПП — 100 %.
Экология. В период исследований, который соответствовал летней межени, сообщества находились на суше, формируя бордюр вдоль уреза воды.
Распространение. Сообщество встречается в устьевой области р. Каргат.
Асс. БШотеШт итЬе^Н Philippi 1973 (табл. 7, оп. 1-8).
Д. в.: ВМотш итЪе1Шш.
Состав. Сообщества сусака зонтичного (Ви-^тш итЪеПаи) устьевого участка р. Чулым бедны видами. На других участках в его сообществах
хорошо представлен
Таблица 7
Сообщества класса Phragmito-Magnocaricetea, порядка Oenanthetalia aquaticae рек
Чулым, Каргат и Сума Plant communities of the class Phragmito-Magnocaricetea, order Oenanthetalia aquaticae
of the Chulym, Kargat and Suma rivers
Участок речной системы К2 Ч2 К2 Ч2 К3 К3 Ч4 Ч4 Ч1 К2 С1 С3 С1 Ч3 С2 К3 Ч2
Площадь описания, м2 15 60 20 100 48 45 15 60 45 12,5 7 10 18 40 24 4 4
ОПП, % 45 40 60 50 40 50 20 30 45 70 95 60 85 70 50 70 55
Средняя глубина, см 5 20 10 5 10 20 0 10 30 0 10 10 40 30 0 25 20
Прозрачность, см 5 20 10 5 10 20 0 10 30 0 10 10 40 30 0 25 20
Грунт и и и г и и г г и и и и и г и и и
Наличие участка суши + - - + + + т + т т т
Высота основного яруса, см - 100140100 90 120 75 - 60 85 - 50
Число видов 10 10 9 11 6 7 3 5 12 8 9 12 7 10 11 5 9
Номер описания
авторский 748 756750763768769785788719 747 727751724780733773759
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Д. в. порядка Oenanthetalia aquaticae
3
Butomus umbellatus Eleocharis palustris Hippuris vulgaris Sparganium emersum Sagittaria sagittifolia Alisma gramineum A. plantago-aquatica Sparganium erectum
Д. в. порядка Phragmitetalia Scirpus lacustris Agrostis stolonifera Bolboschoenus planiculmis Phragmites australis
Д. в. порядка Magnocaricetalia Lythrum salicaria Sium latifolium Carex acuta
Д. в. класса Lemnetea Lemna trisulca L. minor
Hydrocharis morsus-ranae Ceratophyllum demersum C. submersum
Д. в. класса Potamogetonetea Potamogeton perfoliatus ' Nymphaea candida Stuckenia macrocarpa S. pectinata Batrachium circinatum Nuphar lutea
3 3 3 3 3 3 3
+ 1
3 4 5
4 4
4 3
5 2 3 1 2
2 +
1
1
Примечание. Кроме того, в описаниях были отмечены Alisma sp. 4 (+), Atriplex prostrata
8 (+), Chara arquatofolia 14 (+), C. fragilis 12 (+), Phalaroides arundinacea 10 (+), Potamogeton lucens 11 (r), P. pusillus 14 (+), Potamogeton sp. 17 (+), Rumex maritimus 8 (+), Stachys palustris 9 (+), Typha sp. 9 (r), Veronica anagallis-aquatica 1 (+), Zannichellia palustris 7 (r).
блок видов класса Potamogetonetea. В ассоциации отмечено 26 видов, на пробной площади — от 3 до 11 видов.
Структура. Площадь сообществ варьирует от 15 до 100 м2 и более, ОПП — 20-60 %. Основной ярус — воздушно-водных растений — представлен побегами Butomus umbellatus высотой 1.0-1.4 м, покрытие которых составляет от 25 до 50 %. Остальные ярусы почти не выражены.
Экология. Сообщества были описаны как на суше, так и на глубинах 0.05-0.40 м на илистых и глинистых грунтах.
Распространение. Сообщества ассоциации отмечены в среднем течении и в устьевой области р. Чулым, а также в среднем и нижнем течениях р. Каргат на вязких грунтах.
Асс. Eleochari-tetum palustris Shennikov 1919 (табл. 7, оп. 9-11).
Д. в.: Eleocharis palustris (доминант).
Состав. В ассоциации отмечено
22 вида, преимущественно из класса Phragmito-Magnocaricetea, на пробной площади — 9-12 видов.
Структура. Сообщества болотницы болотной (Eleocharis palustris), как правило, невелики по площади — от 7 до 45 м2, тянутся узкими полосами шириной 0.5-1.5 м вдоль уреза воды, ОПП — 45-95 %. Основной ярус — воздушно-водных растений — представлен побегами Eleocharis palustris высотой 0.5-0.7 м, покрытие — 40-70 %. В верхнем течении р. Сума в сообществах массово развивается Lemna trisulca с покрытием около 75 %.
Экология. Сообщества на момент исследований находились как на суше, так и в воде — от уреза воды до глубины 0.6 м, грунты илистые.
Распространение. Сообщества ассоциации были описаны на вязких грунтах прибрежных мелководий верховьев Чулыма и Сумы, а также в среднем течении р. Каргат.
Асс. Eleocharito palustris-Hippuridetum vulgaris Pass. 1964 (табл. 7, оп. 12).
Д. в.: Hippuris vulgaris.
Состав. На пробной площади (1 описание) отмечено 12 видов, причем в этом описании с р. Сума хорошо представлены виды класса Lemnetea.
С т р у к т у р а : Площадь сообщества хвостника (Hippuris vulgaris) 10 м2, ОПП — 60 %. Побеги Hippuris vulgaris формируют ярус воздушно-водных растений, возвышающийся над водой на 0.2-0.4 м с покрытием не более 35 %. В ярусе погруженных макрофитов массово представлена ряска — Lemna trisulca с покрытием 20 %.
Э к о л о г и я . Сообщество занимало глубины 0.1-0.4 м, грунты вязкие илистые.
Распространение. Сообщество ассоциации отмечено один раз в нижнем течении р. Сума.
Асс. Sagittario-Sparganietum emersi R. Tx. 1953 (табл. 7, оп. 13-17).
Д. в.: Sparganium emersum, Sagittariasagittifolia.
С о с т а в . В сообществах ассоциации довольно хорошо представлены блоки видов классов Lemnetea и Potamogetonetea. В ассоциации отмечено 21 вид, на пробной площади — от 5 до 11 видов.
По преобладанию ежеголовника всплывшего (Sparganium emersum) или стрелолиста (Sagitta-ria sagittifolia) выделено 2 субассоциации: субасс. typicum R. Tx. 1953 с д. в. — Sparganium emersum Rehm. (табл. 7, оп. 13-15) и субасс. sagittarietosum Grigorjev et Solm. 1987 с д. в. — Sagittaria sagittifolia L. (табл. 7, оп. 16-17).
С т р у к т у р а . Сообщества, как правило, невелики по площади — 4-40 м2, ОПП — 50-85 %. Основной ярус — воздушно-водных растений — представлен побегами ежеголовника и стрелолиста высотой 0.5-0.9 м с покрытием 35-75 %, иногда выражен ярус погруженных растений за счет массового развития Lemna trisulca (покрытие 40 %) и Batrachium circinatum.
Э к о л о г и я . В меженный период сообщества находились в основном на глубинах от 0.1 до 0.6 м, грунты местообитаний — илистые.
Распространение. Сообщества с преобладанием Sparganium emersum отмечены в верхнем и среднем течении Чулыма, в верхнем и среднем течении Сумы, его небольшие группировки встречались в среднем течении р. Каргат. Сообщества
с преобладанием Sagittaria sagittifolia отмечены в среднем течении рек Чулыма и Сумы, а также в нижнем течении р. Каргат. Оба типичны для вязких грунтов.
Асс. Sparganietum erecti Roll 1938
Д. в.: Sparganium erectum (доминант).
Небольшие по площади сообщества ежеголовника ветвистого (Sparganium erectum) отмечены в устьевой области р. Каргат (Киприянова, 2005).
Характерные черты растительности рек Чулым и Каргат
Река Чулым
Верхнее течение р. Чулым характеризуется небольшой шириной русла (около 5 м), прозрачностью до дна и коричневым цветом вод (XXI по шкале Фореля-Уле), минерализацией 595 мг/дм3. Затенение русла незначительное, заросли ивняков по берегам не характерны. Степень зарастания этого участка довольно высокая — около 60 %, ценотическое разнообразие составляет 9 синтаксо-нов ранга ассоциации (табл. 8). В верхнем течении р. Чулым наиболее часто встречаются сообщества асс. Scirpetum lacustris и Potamogetono-Nuphare-tum luteae, занимающие значительные участки русла реки. Заросли Scirpus lacustris местами полностью заполняют все русло. Довольно обычны сообщества рдестов — Potamogeton lucens и Stuckenia pectinata. Отмечены также небольшие по площади (от 2 до 12 м2) сообщества Sparganium emersum и Nymphaea candida. Устойчивые берега плесов заняты бордюрами из Carex acuta.
Среднее течение р. Чулым имеет большую среднюю ширину — около 8-10 м, высокую прозрачность (до 2 м), минерализацию 720 мг/дм3. На реке выражено меандрирование. Берега подвержены существенному влиянию выпаса скота. На некоторых участках берега зарастают ивняком, но больше характерно зарастание Carex acuta, в при-урезовой полосе они сменяются зарослями Scirpus lacustris. Зарастание этого участка — 40 %, в вершинах меандр оно может достигать 70 %. Ценотическое разнообразие составляет 9 синтаксонов ранга ассоциации. Так же, как и в верхнем течении, наибольшие площади заняты сообществами Scirpus lacustris и Nuphar lutea. Заросли Nymphaea candida по сравнению с верхним течением были б0льшими по площади.
Благодаря наличию экотопов с аллювием мелких фракций на этом участке р. Чулым хорошо представлены сообщества порядка Oenanthetalia aquatica: сообщества Butomus umbellatus и Sagittaria sagittifolia. В отличие от верхнего участка р. Чулым, в среднем течении нами не были отмечены сообщества Potamogeton lucens, которые сменились сообществами Potamogeton perfoliatus. Как показали наши исследования водной растительности озер Новосибирской обл., он более устойчив к повышенной минерализации.
Нижнее течение р. Чулым имеет ширину около 15 м, меньшую по сравнению с верхним и средним течением прозрачность вод (1.2 м), цвет воды XIX, минерализацию 1137 мг/дм3. Ивняки отсутствуют, таким образом, русло не затеняется. В отличие от верхнего и среднего течений, приуре-зовая полоса не зарастает прибрежно-водной растительностью — отсутствуют заросли Carex acuta
и Scirpus lacustris. Открытые обрывистые берега размываются, поставляя в русло аллювий мелких фракций. Зарастание русла на этом участке Чулыма очень незначительное — не более 5 %, цено-тическое разнообразие составляет 8 синтаксонов ранга ассоциации. На этом участке представлен совсем другой набор синтаксонов, нежели на верхних участках. Сообщества Batrachium circinatum, отмеченные в среднем течении Чулыма, в нижнем течении формируют полосы вдоль береговой линии (вклейка VI, 3). Обычны сообщества Sparga-nium emersum и Potamogeton perfoliatus. Такими же узкими полосами, как и заросли Batrachium circi-natum, встречаются заросли Potamogeton pusillus. Отмечены относительно небольшие по площади заросли Nuphar lutea, Stuckenia pectinata, Phrag-mites australis (вклейка VI, 4).
На устьевом участке р. Чулым прозрачность вод намного ниже и составляет около 0.2 м по диску Секки, минерализация — 820 мг/дм3. Цвет вод — зеленый (XV) вследствие массового развития водорослей. Цветение вод Чулыма обусловлено влиянием озер Саргуль и Урюм, в которых богатые биогенами воды р. Чулым застаиваются, и в них массово развивается фитопланктон. Зарастание русла Чулыма на этом участке очень незначитель-
ное — менее 1 %. Ценотическое разнообразие относительно невысокое — составляет 5 синтаксонов ранга ассоциации. Берега практически полностью зарастают Phragmites australis. На аллювиальных выносах в приурезовой полосе описаны сообщества Butomus umbellatus. Отмечены небольшие по площади (6-25 м2) сообщества Stuckenia pectinata.
Река Каргат
Верхнее течение р. Каргат характеризуется небольшой шириной русла (6-7 м), высокой прозрачностью вод (2 м), цветом вод XXI, минерализацией 531 мг/дм3. Заросли ив отмечены, но они не сплошные. Зарастание русла довольно значительное — около 70 %, местами до 90 % акватории, ценотическое разнообразие — 4 синтаксона ранга ассоциации. Довольно хорошо представлены пояса растительности: осоковники сменяются полосой Scirpus lacustris, затем следуют пояса Nuphar lutea и Potamogeton lucens (вклейка VI, 5).
Для среднего течения реки Каргат типичны отвесные берега корытообразного русла шириной около 8 м с глубиной вреза около 4 м. Прозрачность вод ниже, чем в верхнем течении (0.6 м), цвет вод XIX, минерализация выше (758 мг/дм3). Довольно значительны площади ивовых зарослей, из-за
Таблица 8
Сравнительная характеристика водной и прибрежно-водной растительности различных участков рек
Чулым и Каргат
Comparative characteristics of the aquatic and semi-aquatic vegetation of the various sections of the Chulym and Kargat
rivers
Река Чулым Каргат
Участок (течение) реки верхнее среднее нижнее устьевая область верхнее среднее нижнее устьевая область
Глубина макс., м 1.00 1.95 3.50 2.20 2.00 1.00 1.20 2.20
Прозрачность, м 1.00 1.95 1.20 0.22 2.00 0.60 0.50 0.45
Минерализация, г/дм3 0.595 0.720 1.137 0.820 0.531 0.758 0.985 1.368
Зарастание, % 60 40 5 1 70 30 20 1
Число ассоциаций 9 9 8 5 4 7 7 7
Класс Cladophoretea glomeratae
Асс. Nitello-Vaucherietum dichotomae +
Класс Lemnetea
Асс. Lemnetum trisulcae +
Асс. Lemno-Utricularietum vulgaris +
Асс. Lemno-minoris-Ceratophylletum demersi +
Класс Potamogetonetea
Асс. Ceratophyllo-Potamogetonetum lucentis ++ ++
Асс. Potamogetonetum pectinati ++ + + + +++ +
Асс. Potamogetonetum pectinato-perfoliati + ++ + ++
Асс. Potamogetonetum pusilli ++
Асс. Stuckenietum macrocarpae +
Асс. Batrachietum circinati + +++
Асс. Potamogetono-Nupharetum +++ +++ + +++ +++ ++
Асс. Nymphaeetum candidae + +
Класс Phragmito-Magnocaricetea
Порядок Phragmitetalia
Асс. Scirpetum lacustris +++ +++ +++ ++
Асс. Phragmitetum communis + +++ +++
Асс. Typhetum angustifoliae +
Порядок Oenanthetalia aquaticae
Асс. Eleocharitetum palustris + +
Асс. Butometum umbellati ++ + + ++
Асс. Sagittario-Sparganietum emersi
Субасс. typicum + ++ +
Субасс. sagittarietosum + +
Асс. Sparganietum erecti +
Порядок Magnocaricetalia
Асс. Caricetum gracilis ++ +++ ++ + +++
Асс. Phalaridetum arundinaceae + +
Асс. Scolochloetum festucaceae +
Примечание. Встречаемость сообществ ассоциаций: + — довольно редки, ++ — мают значительные площади. Серым цветом отмечены ассоциации, сообщества которых реки.
- обычны, +++ —обычны и зани-встречаются на всем протяжении
чего на некоторых участках существенно влияние затенения. Зарастание акватории на этом участке ниже, чем на предыдущем и оценивается как 30 %, ценотическое разнообразие составляет 7 син-таксонов ранга ассоциации. Рост ценотического разнообразия обусловлен появлением сообществ порядка Oenanthetalia aquatica, характерных для экотопов с преобладанием аллювия мелких фракций. Так, на этом участке отмечены сообщества с доминированием Eleocharis palustris, Sparganium emersum, Butomus umbellatus. Наибольшие площади занимают на этом участке заросли Nuphar lutea и Stuckenia pectinata (вклейка VI, 6). Кроме этих сообществ, отмечены небольшие по площади сообщества Potamogeton perfoliatus, которые в среднем течении Каргата сменили сообщества Potamogeton lucens, так же, как и на р. Чулым. Примечательно отсутствие сообществ Scirpus lacustris, который создавал массивы зарослей в верхнем течении р. Каргат. Заросли Carex acuta по берегам отмечены там, где отсутствовал ивняк, но они не формируют ярко очерченных бордюров.
Нижнее течение р. Каргат отличается от среднего большей шириной русла (около 12 м), меньшей прозрачностью вод (0.5 м), большей минерализацией (985 мг/ дм3), цвет вод XIX. Зарастание участка — 20 %, хотя местами заросли Butomus umbellatus почти полностью затягивали русло. Наиболее часты сообщества Nuphar lutea, Carex acuta. По сравнению со средним течением р. Кар-гат большие площади занимают заросли Butomus umbellatus, поскольку на этом участке лучше выражено накопление аллювия мелких фракций. Из сообществ порядка Oenanthetalia, кроме сообществ Butomus umbellatus, отмечены сообщества Sagitta-ria sagittifolia. Сообщества Stuckenia pectinata на этом участке невелики по площади и разреженны, зато весьма значительны по протяженности заросли Potamogeton perfoliatus, тянущиеся длинными узкими полосами шириной около 2 м вдоль берегов. Сообщества Scirpus lacustris обычны, но относительно невелики по площади по сравнению с верхним течением.
Устьевая область р. Каргат характеризуется относительно низкой прозрачностью (0.45 м), цветом вод XVII, максимальной для р. Каргат минерализацией (1368 мг/дм3). Высокие берега устьевой части зарастают Phragmites australis, местами обычны бордюры из Phalaroides arundinacea. В самой же приустьевой области берега выположены, русловая часть реки примыкает к рогозовым займищам, в которых были отмечены сообщества Utricularia vulgaris и Ceratophyllum demersum. Зарастание русла очень незначительное — менее 1 %, ценотическое разнообразие — 7 синтаксонов ранга ассоциации.
Заключение
Водная и прибрежно-водная растительность рек Чулым, Каргат и Сума представлена 25 синтаксона-ми ранга ассоциации классификации Браун-Бланке. Зарастание обеих рек в некоторой степени сходно. Так, самой распространенной ассоциацией рек Чулым и Каргат является ассоциация с доминированием Nuphar lutea (асс. Potamogetono-Nuphare-tum luteae), сообщества которой исчезают только в устьевых участках рек. В верховьях и Чулыма, и Каргата присутствуют сообщества Potamogeton
lucens (асс. Ceratophyllo—Potamogetonetum lucen-tis). Для верховий рек характерны самые низкие значения минерализации вод и соотношение одновалентных и двухвалентных катионов составляет приблизительно 1 : 2 (табл. 2). В среднем и нижнем течениях сообщества с доминированием P. lucens замещаются сообществами P. perfoliatus, который более устойчив к повышенной минерализации и, по-видимому, к повышению доли одновалентных катионов в соотношении одновалентных и двухвалентных катионов (табл. 2). Для обеих рек характерны ассоциации порядка Oenanthetalia aquaticae вследствие наличия экотопов с аллювием мелких фракций, которые оптимальны для сообществ этого порядка. В устьевых участках обеих рек обширны заросли Phragmites australis (асс. Phragmitetum communis), по-видимому, обладающего большей конкурентоспособностью на устьевых участках с их повышенными значениями минерализации и стабильной обводненностью. Степень зарастания обеих рек максимальна в верхнем течении и заметно уменьшается от верхнего течения к нижнему, являясь минимальной на устьевых участках обеих рек, что, по-видимому, обусловлено низкой прозрачностью вод устьевых участков и высокой подвижностью грунтов.
Вместе с тем, имелись и специфические черты растительного покрова на каждой из рек. Так, асс. Potamogetonetum pectinati является обычной только для Чулыма — встречалась на всем его протяжении. Сообщества Nymphaea candida были отмечены только в верхнем и среднем течениях р. Чулым. Для этой же реки были отмечены и сообщества Ba-trachium circinatum и Potamogeton pusillus. Слабое зарастание нижнего течения р. Чулым, скорее всего, обусловлено негативным влиянием на водную и прибрежную растительность обрушения легко размываемых берегов на этом участке и поступления в воду большого количества наносов, что обусловливает высокую подвижность грунтов.
Сравнение наших результатов с данными по р. Бердь (Новосибирская обл.), р. Таналык (Зауралье Республики Башкортостан), бассейна р. Вет-луги (Верхнее Поволжье, Костромская обл.), показало, что отличительной особенностью растительности рек Чулым и Каргат является наличие сообществ свободноплавающих на поверхности и в толще воды плейстофитов (4 ассоциации класса Lemnetea). В горно-равнинной р. Бердь (Киприя-нова, 2008), расположенной на юге Западной Сибири, и реках бассейна Ветлуги (Бобров, Чемерис, 2011) сообщества класса Lemnetea отсутствовали вовсе, в р. Таналык (Бактыбаева и др., 2009) была отмечена только одна ассоциация этого класса. Кроме того, в описаниях растительных сообществ всех классов в реках Чулым и Каргат был хорошо представлен блок видов класса Lemnetea, что в большей степени характерно для растительности озер. Обычно блок видов этого класса не выражен в сообществах макрофитов рек, что вполне закономерно и наблюдалось на реках Бердь, Тана-лык и в водотоках бассейна Ветлуги. Таким образом, водная и прибрежно-водная растительность рек Чулым и Каргат имеет выраженные «озерные» черты, что обусловлено небольшими значениями уклонов и, соответственно, крайне малыми скоростями течения.
Ценотическое богатство рек Чулым и Каргат несколько ниже по сравнению с другими реками.
Так, в Чулыме (длина — 392 км) было отмечено 17 ассоциаций, в Каргате (387 км) — 16, тогда как в р. Бердь (416 км) — 23 ассоциации и 3 сообщества. В реках бассейна Ветлуги отмечены 31 ассоциация и 2 сообщества, в меньшей по длине р. Таналык (225 км) — 20. Сравнительно низкое ценотическое разнообразие рек Чулым и Каргат отчасти можно объяснить относительно низким разнообразием экотопов. Так, отсутствовали перекатные участки с высокими скоростями течения, для которых свойственны сообщества союза Batrachion fluitantis Neuhäusl 1959. Еще одним лимитирующим ценотическое разнообразие фактором являются сравнительно высокая минерализация вод (531-1368 мг/дм3), а также особенности их солевого состава (преобладают воды хлоридного класса группы натрия, см. табл. 2).
Благодарности
Автор выражает благодарность М. А. Клещеву (ИЦиГ СО РАН), А. П. Яновскому (ИСиЭЖ СО РАН) и А. И. Киприянову за помощь в проведении полевых исследований, а также Б. Ю. Тетерюку (Институт биологии КомиНЦ УрО РАН, Сыктывкар) за помощь в подборе литературы и Р. Е. Романову (ЦСБС СО РАН) за определение макроводорослей из родов Vaucheria и Mougeotia. Искренне благодарна анонимным рецензентам за ценные замечания и советы по рукописи, улучшившие содержательную часть статьи. Работы выполнены при поддержке экспедиционного гранта Президиума СО РАН № 52/5 и гранта РФФИ № 13-04-02055.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Алекин О. А. 1970. Основы гидрохимии. Л. 444 с. Бактыбаева З. Б., Юнусбаев У. Б., Ямалов С. М., Бобров А. А. 2009. Водная и прибрежно-водная растительность реки Таналык (Зауралье Республики Башкортостан) // Вестн. Оренбургского гос. ун-та. № 6 (100). С. 60-63.
Бобров А. А. 2001. Растительные сообщества речных перекатов и стремнин Верхнего Поволжья // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 106. Вып. 1. С. 18-21. Бобров А. А 2007. Поправки к статье А. А. Боброва, Л. М. Киприяновой, Е. В. Чемерис // Растительность России. № 10. С. 122. Бобров А. А., Чемерис Е. В. 2006. Синтаксономический обзор растительных сообществ ручьев, малых и средних рек верхнего Поволжья // Материалы VI Всерос. школы-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника — 2005» (пос. Борок, 11-16 октября 2005 г.). Рыбинск. С. 116-130. Бобров А. А., Чемерис Е. В. 2011. Речная растительность бассейна Ветлуги (Костромская область) // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 116. Вып. 2. С. 44-62. Бобров А. А., Киприянова Л. М., Чемерис Е. В. 2005. Сообщества макроскопических зеленых нитчатых и жел-тозеленых сифоновых водорослей (Cladophoretea) некоторых регионов России // Растительность России. № 7. C. 50-58.
Большая советская энциклопедия. 1978. Т. 29: Чаган -
Экс-ле-Бен. 3-е изд. М. 640 с. Киприянова Л. М. 2005. Современное состояние водной и прибрежно-водной растительности Чановской системы озер // Сиб. экол. журн. № 2. С. 201-213. Киприянова Л. М. 2008. Растительность реки Бердь и ее притоков (Новосибирская область, Западная Сибирь) // Растительность России. № 12. С. 21-38. Комлев В. М., Кухарская В. Л., Черникова М. И. 1978.
Климат и гидрология // Новосибирская область. Природа и ресурсы. Новосибирск. С. 25-35. Корытный В. М. 2001. Бассейновая концепция в природопользовании. Иркутск. 163 с. Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. 1989. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М. 223 с.
Николаев В. А. 1978. Рельеф // Новосибирская область.
Природа и ресурсы. Новосибирск. С. 5-25. Оксиюк О. П., Жукинский В. Н., Брагинский Л. П., Лин-ник П. Н., Кузьменко М. И., Кленус В. Г. 1993. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши // Гидробиологический журнал. Т. 29. Вып. 4. С. 62-76. Тетерюк Б. Ю. 2012. Флора и растительность древних озер европейского Северо-Востока России. СПб. 237 с. Флора Сибири. 1987-2003. Т. 1-14. Новосибирск. Чеботарев А. И. 1978. Гидрологический словарь. Л. 308 с. Чепинога В. В., Росбах С. А. 2012. Водная растительность класса Lemnetea на территории Байкальской Сибири // Растительность России. № 21. С. 106-123. Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Blumel C. 2003. Taxonomy and nomenclature // Charophytes
of the Baltic Sea. Rugell. P. 261-284. Bulatov V., Drost H., Dvurechenskaya S., Grigoras I., Han-ganu J., Kipriyanova L., Kirillov V., Korolyuk A., Kovalev-skaya N., Kuskovsky V., Orlova G., Popov P., Rotanova I., Saprykina Ja., Savkin V., Seligei V., Shchenev V., Vasilen-ko V., Vasiliev O., Veen J., Voskoboinikov V., Yurlov A., Zherelina I. 2004. Lake Chany (Environmental Profile of a closed hydrologic basin in Southwest Siberia). Wigenin-gen; Barnaul. 15 p. Hennekens S. M. 1995. TURBO(VEG). Software package for input processing and presentation of phytosociological data User's guide // IBN-DLO, Wageningen et university of Lancaster. 70 p. Kaplan Z. 2008. A taxonomic revision of Stuckenia (Potamo-getonaceae) in Asia, with notes on the diversity and variation of the genus on a worldwide scale // Folia Geobot. Vol. 43. N 2. P. 159-234. Korotkov K. O., Morozova O. V., Belonovskaya E. A. 1991.
The USSR vegetation syntaxa prodromus. M. 346 p. Passarge H. 1992. Zur Syntaxonomie mitteleuropaischer Nymphaeiden-Gesellschaften // Tuexenia. N 12. S. 257-273.
Passarge H. 1995. Die Ceratophyllum-Gesellschaften im Mitteleuropa // Large Area Vegetation Surveys. Colloq. Phy-tosociol. Vol. 23. S. 643-655. Passarge H. 1996. Pflanzengesellschaften Nordostdeutschlands. 1. Hydro- und Therophytosa. Berlin; Stuttgart. 298 S.
Vegetace Ceske republiky. 3. Vodni a mokiadni vegetace / Ed. by Chytry M. 2011. Praha. 827 s.
Получено 9 ноября 2012 г.
Summary
Coenotic diversity of aquatic and semiaquatic vegetation of the Chulym and Kargat rivers was revealed, which was 25 syntaxa of association rank of the Braun-Blanquet approach. Plant communities, dominated by Nuphar lutea (association Potamogeto-no—Nupharetum luteae) are the most common in the rivers surveyed. Plant communities of Oenanthetalia aquaticae are well represented in the both rivers. The degree of overgrowth is maximal in the upper course of both rivers, and it significantly decreases from the upper course to the lower. The overgrowth was minimal in the river mouth. New association Stuckenietum macrocarpae Kipriyanova was described.
Водная и прибрежно-водная растительность рек Чулым и Каргат (Западная Сибирь)
Сообщества: 1 — Hydrocharis morsus-ranae в нижнем течении р. Сума; 2 — Potamogeton lucens в верхнем течении р. Чулым; 3 — асс. Potamogetonetumpectinatiв среднем течении р. Каргат; 4 — Potamogeton perfoliatus в нижнем течении р. Каргат; 5 — асс. Nymphaeetum candidaeв верхнем течении р. Сума. Фото автора.
Aquatic and semiaquatic vegetation of Chulym and Kargat rivers (West Siberia) Communities: 1 — Hydrocharis morsus-ranae in the lower course of Suma River; 2 — Potamogeton lucens in the upper course of Chulym River; 3 — Potamogetonetum pectinati association in the middle course of Kargat River; 4 — Potamogeton perfoliatus in the lower course of Kargat River; 5 — Nymphaeetum candidae association in the upper course of Suma River. Foto by author.
Водная и прибрежно-водная растительность рек Чулым и Каргат (Западная Сибирь)
Сообщества: 1 — Nuphar lutea в среднем течении р. Каргат; 2 — асс. Scirpetum lacustris в верхнем течении р. Сума. 3 — цветет Batrachium circinatum (р. Чулым в нижнем течении); 4 — асс. Phragmitetum communis в нижнем течении р. Чулым; 5 — верхнее течение р. Каргат; 6 — асс. Potamogetonetum pectinati в среднем течении р. Каргат. Фото автора. Aquatic and semiaquatic vegetation of Chulym and Kargat rivers (West Siberia) Communities: 1 — Nuphar lutea in the middle course of Kargat River; 2 — Scirpetum lacustris association in the upper course of Suma River; 3 — Chulym River in the lower course. Batrachium circinatum is in a blossoms; 4 — Phragmitetum communis association in the lower course of Chulym River; 5 — Kargat River in the upper course; 6 — Potamogetonetum pectinati association spread over the large areas in the middle course of Kargat River. Foto by author.
