РАЗНООБРАЗИЕ СООБЩЕСТВ ВОДНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ОЗЕР ОБЬ-ИРТЫШСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ (ЗАПАДНАЯ СИБИРЬ) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2022. № 43. С. 60-87.

https://doi.org/10.31111 /vegrus/2022.43.60

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2022.

N43. P. 60-87.

Разнообразие сообществ водной растительности озер обь-иртышского междуречья (Западная сибирь)

Diversity of aquatic plant communities in the lakes of the Ob-Irtysh interfluve (West Siberia)

© Л. м. Киприянова

L. M. Kipriyanova

Институт водных и экологических проблем СО РАН. 630090, Новосибирск, Морской пр., 2.

Institute for Water and Environmental Problems, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences.

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.

Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences.

E-mail: [email protected]

Обобщена информация о синтаксономическом разнообразии водной растительности озер Обь-Иртышского междуречья (юг Западной Сибири). В регионе она представлена 43 ассоциациями и 2 сообществами из 12 союзов, 6 порядков, 5 классов эколого-флористической классификации Браун-Бланке. Описаны 2 новые ассоциации — Najadetum majoris ass. nov. и Ranunculetum subrigidi ass. nov. В пресных озерах обычны сообщества ассоциаций Stratiotetum aloidis, Nymphaeo-Nupharetum luteae, Nymphaeetum candidae; в р-олигогалинных — Lemnetum trisulcae, Lemno minoris-Ceratophylletum demersi; в а-олигогалинных — Lemnetum trisulcae, Lemno minoris-Ceratophylletum submersi, Stuckenietum macrocarpae, Cladophoro fractae-Stuckenietum chakassiensis, в мезогалинных — Cladophoro fractae-Stuckenietum chakassiensis и Ruppietum maritimae. Редкими и нуждающимися в охране в озерах Обь-Иртышского междуречья являются ассоциации Najadetum marinae, Ruppietum maritimae, Ruppietum drepanensis, Charetum tomentosae, Nitellopsidetum obtusae.

Ключевые слова: водная растительность, классы Stigeoclonietea tenuis, Charetea intermediae, Lemnetea, Potamogetonetea, Ruppietea maritimae, Обь-Иртышское междуречье.

Key words: aquatic vegetation, classes Stigeoclonietea tenuis, Charetea intermediae, Lemnetea, Potamogetonetea, Ruppietea maritimae, Ob-Irtysh interfluve.

Номенклатура: Opredelitel..., 1980, 1983, 1986; Cherepanov, 1995; Flora..., 2006: Stuckenia chakassiensis; Wiegleb et al., 2017: Ranunculus subrigidus.

введение

Сведения о растительных сообществах озер Обь-Иртышского междуречья содержатся в работах ряда исследователей советского (Когеакоу, 8т1гешк1у, 1956; Кгаэоуэкху, 1962; Ка!апзкауа, 1969, 1970, 1982, 1986) и постсоветского (Sviridenko, 2000; Sviridenko, Уиг1оу, 2005; КшПоу et а1., 2009; 2атЬша, Sokolova, 2011; ¿атЬша, 2013; Sviridenko, Sviridenko, 2016; и др.) периодов. Автор занимается изучением растительных сообществ водных объектов Обь-Иртышского междуречья с 2001 г. В ранее вышедших публикациях автора (Kipriyanova, 2003, 2005, 2007, 2008, 2009, 2013, 2017, 2018а, Ь; Bioraznoobrazie..., 2010) представлена информация о флористических

находках, современном состоянии растительности, классификации растительных сообществ, а также экологии водных и прибрежно-водных растений Барабинской низменности и Кулун-динской равнины. Данная статья обобщает обработанную на сегодняшний день информацию о синтаксономическом разнообразии водной растительности Обь-Иртышского междуречья, которое выявлено с использованием эколого-фло-ристического подхода (Braun-Blanquet, 1964).

Характеристика района исследований

Исследования проводились в Обь-Иртышском междуречье на юго-западе Западно-Сибирской равнины на территории Барабинской

низменности и Кулундинской равнины1 в административных границах Новосибирской обл. и Алтайского края (рис. 1). Абсолютные отметки Барабинской низменности колеблются от 90 до 110 м. Основу ее геоморфологического строения составляют молодые аллювиальные и озерно-аллювиальные равнины с широко распространенными классическими формами гривного рельефа Западно-Сибирской равнины (№ко1аеу, 1978). Растительный покров в основном представлен березовыми колками, болотно-солонча-ковой и солонцово-солончаковой растительностью в межгривных понижениях (Кишшоуа, 1963). Кулун-динская равнина (или Кулундин-ская низменность, по: 2ашп, 1958) имеет площадь около 100 тыс. км2; ее абсолютные высоты в центральной части 96-120 м над. ур. м., на юге и востоке — до 200-250 м над ур. м. Растительность представлена типча-ково-ковыльными сухими степями, разнотравно-типчаково-ковыль-ными степями, а также азональной растительностью из галофитных вариантов степей и солонцово-солон-чаковых лугов (Кишшоуа, 1963).

Климат меняется от умеренно прохладного, недостаточно увлажненного на севере лесостепи Новосибирской обл. (Усть-Таркский и Венгеровский районы) с суммой температур выше 10 °С — 18002000 °С и суммой осадков за год — 300-350 мм до теплого засушливого на юге Алтайского края (Угловский, Рубцовский районы) с суммой температур выше 10 °С — 2200-2350 °С и суммой осадков за год — 230-350 мм.

Юго-восточная часть Западно-Сибирской равнины является одной из наиболее заозеренных территорий России, озерный фонд региона представлен 12 475 водоемами, большая часть которых имеет небольшие размеры — от 0.15 до 60 км2 (БаусЬепко, 1997). По размеру площади акватории исследованные озера согласно П. В. Иванову (1уапоу, 1948), относятся: к очень малым (от 0.1 до 1 км2), малым (от 1 до 10 км2 — большинство обследованных озер), средним (от 10 до 100 км2 — озера Саргуль, Урюм, Хорошее и др.), большим (100-1000 км2 — озера Малые Чаны, Сартлан) и очень большим (от 1000 до 10000 км2 — оз. Чаны). Особенность озер региона — цикличность гидрологического режима (БЬпкшкоу, 1950), сопровождаемая изменениями минерализации и биологического режима экосистем водоемов (Екок^а..., 1986, МакБтоу, 1989).

Н. В. Савченко (БаусЬепко, 1997) выделяет следующие генетические типы озерных котловин: 1) суффозионно-просадочные озера (Большой Агу-чак, Круглое, Песчаное и др.); 2) озера, происхождение которых связано с водно-эрозионными и водно-аккумулятивными процессами (старичные озера по долинам рек Омь, Тара, Тартас, плесовые озера в долинах рек Бурла, Карасук, Каргат и Чулым); 3) озера с котловинами вторичного происхождения (Кугалы); 4) озера, котловины которых совпадают с переуглубленными участками днищ ложбин

Рис. 1. Район исследований озер Обь-Иртышского междуречья.

1 — обследованные озера, 2 — населенные пункты, 3 — административные границы Новосибирской области и Алтайского края.

Study area of the Ob-Irtysh interfluve lakes. 1 — studied lakes, 2 — settlements, 3 — administrative boundaries of the Novosibirsk Region and Altai Territory.

древнего стока (Бурлинской, Карасукской, Ба-ганской) влажных эпох четвертичного периода; 5) остаточно-реликтовые озера древнеозерных равнин (Чаны, Убинское, Сартлан, многочисленные малые водоемы различной формы Сумы-Чеба-клинского и Нижнеомского ландшафтов).

Н. В. Савченко (Savchenko, 1997) подробно характеризует и особенности гидрохимического состава обследованного озерного региона. Так, в ландшафтах северной лесостепи (север Барабинского и Убинско-Чулымского районов) распространены гидрокарбонатно-кальциевые, гидрокарбонатно-магниевые и гидрокарбонатно-натриевые воды, в центральной лесостепи озерные воды преимущественно гидрокарбонатно-хлоридно-натриевые, гидрокарбонатно-хлоридно-магниевые, хлоридно-гидрокарбонатно-натриевые и сульфатно-натриевые, а на крайнем юге лесостепной и в степной зоне приоритет переходит к хлоридно-натриевым и хлоридно-магниевым водам. Степень минерализации вод также претерпевает соответствующие изменения: ультрапресноводные и пресноводные озера северных окраин лесостепной зоны сменяются в центральной ее части водоемами с относительно повышенной минерализацией, а на крайнем юге — солоноватыми и даже солеными. Сезонные колебания суммы растворенных ионов в озерных водах составляют 1.8-2.4 раза на севере лесостепной зоны и 2.5-4.0 раза на юге (Savchenko, 1997).

А. Г. Поползин (Popolzin, 1967) также отмечает азональность накопления хлористых и сернокислых солей в Чано-Барабинской озерной области, связанной со сложением территории неогеновыми соленосными породами, в которых преобладают воды хлористых и сернокислых солей.

1 По тексту периодически используются исторические

названия Барабинской низменности и Кулундинской равнины — Бараба и Кулунда соответственно.

Материалы и методы

В основу работы положены 164 полных геоботанических описания водных сообществ, выполненных автором с 2001 по 2014 г. на озерах Ново-

Продромус водной РАСТИТЕЛЬНОСТИ озер Овь-Иртышского МЕЖДУРЕЧЬЯ Класс Stigeoclonietea tenuis Arendt 1982

Порядок Stigeoclonietalia tenuis Arendt 1982

Союз Cladophorion fractae Margalef 1951

Асс. Cladophoretum glomeratae Sauer 1937 Асс. Cladophoretum fractae Sauer 1937

Асс. Nitello-Vaucherietum dichotomae (S. Pass. 1904) Krausch 1964 Сообщество Ulva intestinalis Сообщество Ulva flexuosa Класс Charetea intermediae F. Fukarek 1961

Порядок Charetalia intermediae Sauer 1937

Союз Charion intermediae Sauer 1937

Асс. Charetum asperae Corillion 1957 Асс. Charetum contrariae Corillion 1957

Асс. Charetum globularis Zutshi ex Sumberova, Hrivnak, Rydlo et Oiahel'ovâ in Chytry 2011

Асс. Charetum intermediae (Corillion 1957) Fijalkowski 1960 Асс. Charetum tomentosae (Sauer 1937) Corillion 1957 Асс. Nitellopsidetum obtusae (Sauer 1937) D^mbska 1961 Союз Charion canescentis Krausch 1964

Асс. Charetum canescentis Corillion 1957 Асс. Charetum altaicae Kipriyanova 2005 Союз Charion vulgaris (Krause et Lang 1977) Krause 1981 Асс. Charetum vulgaris Corillion 1957 Класс Lemnetea O. de Bolos et Masclans 1955

Порядок Lemnetalia O. de Bolos et Masclans 1955

Союз Lemnion minoris O. de Bolos et Masclans1955

Асс. Lemnetum minoris von Soo 1927 Асс. Lemnetum trisulcae den Hartog 1963 Союз Stratiotion Den Hartog et Segal 1964

Асс. Hydrocharitetum morsus-ranae van Langendonck 1935 Асс. Stratiotetum aloidis Miljan 1933

Асс. Lemno minoris-Ceratophylletum demersi (Hilbig 1971) Passarge 1995 Асс. Potamogetono-Ceratophylletum submersi Pop 1962 Союз Utricularion vulgaris Passarge 1964

Асс. Lemno-Utricularietum vulgaris Soo 1947 Асс. Utricularietum macrorhizae Chepinoga et Rosbakh 2012 Класс Potamogetonetea Klika in Klika et Novak 1941 Порядок Potamogetonetalia Koch 1926

Союз Potamogetonion Libbert 1931

Асс. Potamogetonetum berchtoldii Krasovskaya 1959

Асс. Ranunculo circinati-Potamogetonetum friesii Weber-Oldecop 1977

Асс. Potamogetonetum lucentis Hueck 1931

Асс. Potamogetonetum perfoliati Miljan 1933

Асс. Potamogetonetum trichoidis Tüxen 1974

Асс. Myriophylletum sibirici Taran 1998

Асс. Myriophylletum verticillati Gaudet ex Sumberova in Chytry 2011 Асс. Myriophyllo verticillati-Hippuridetum vulgaris Julve et Catteau 2008 Асс. Najadetum marinae Fukarek 1961 Асс. Najadetum majoris Kipriyanova ass. nov. Асс. Sparganio minimi-Utricularietum intermediae Tüxen 1937 Асс. Zannichellietum palustris Nordhagen 1954 Асс. Potamogetonetum pectinati Carstensen ex Hilbig 1971 Союз Nymphaeion albae Oberd. 1957

Асс. Nymphaeo albae-Nupharetum luteae Nowinski 1927 Асс. Nymphaeetum candidae Miljan 1958 Асс. Potamogetonetum natantis Hild 1959

Асс. Potamogetono natantis-Polygonetum natantis Knapp et Stoffers 1962 Порядок Callitricho hamulatae-Ranunculetalia aquatilis Passarge ex Theurillat in Theurillat et al. 2015 Союз Ranunculion aquatilis Passarge ex Theurillat in Theurillat et al. 2015 Асс. Ranunculetum subrigidi Kipriyanova ass. nov. Класс Ruppietea maritimae J. Tx. ex Den Hartog et Segal 1964 Порядок Ruppietalia J. Tx. Ex Den Hartog et Segal 1964

Союз Cladophoro fractae-Stuckenion chakassiensis Kipriyanova 2017 Асс. Stuckenietum macrocarpae Kipriyanova 2013 Асс. Parvo-Potamo-Zannichellietumpedicellatae de Soo 1947 Асс. Cladophoro fractae-Stuckenietum chakassiensis Kipriyanova 2017 Союз Ruppion maritimae Br.-Bl. ex Westhoff in Bennema et al. 1943 Асс. Ruppietum maritimae Iversen 1934 Асс. Ruppietum drepanensis Brullo et Furnari 1976

сибирской обл. и Алтайского края (рис. 1, табл. 1). В 2001 и 2002 гг. нами были обследованы водоемы системы оз. Чаны (озера Саргуль, Урюм, Малые Чаны, Яркуль, а также Чинияхинский, Тагано-Казан-цевский, Ярковский, Юдинский плесы оз. Чаны) (Kipriyanova, 2005). С 2001 по 2003 г. в ходе комплексных гидробиологических работ изучено биоразнообразие растительности более 60 озер лесостепной и степной зон Новосибирской обл. Исследования этих озер проходили рекогносцировочно с целью выявления максимального флористического и фито-ценотического разнообразия. Озера Карасукской системы (Кротово, Большое Горькое и Студеное) были обследованы в 2003 г.; в 2006 г. проведены гидроботанические исследования на озерах Кротово, Кусган и Кривое; в 2009 г. — на озерах Астродым, Титово, Мелкое (Bioraznoobrazie..., 2010). В рамках изучения морфологических, генетических и экологических особенностей видов рода Stuckenia (Potamogetonaceae) в 2013 и 2014 гг. был получен натурный материал с более 20 озер Новосибирской обл. и Алтайского края.

Полевые работы выполнялись в период наиболее низкого уровня воды (летней межени) — июле-августе. Размер пробной площади зависел от площади сообщества. Если размер сообщества был менее 100 м2, его описывали в естественных пределах, если более — на площади 100 м2. Для оценки обилия видов использовалась следующая шкала (Westhoff, Maarel, 1978; цит. по: Mirkin et al., 1989): r — вид чрезвычайно редок; + — вид встречается редко, степень покрытия мала; 1 — число особей велико, степень покрытия мала или особи разрежены, но покрытие большое; 2 — проективное покрытие 5-25 %; 3 — 2650 %; 4 — 51-75 %; 5 — более 75 %. Классы постоянства видов оценивались по 5-балльной шкале (%): V — 81-100; IV -61-80; III — 41-60; II — 21-40; I — менее 20.

Идентификация сосудистых растений проводилось в основном по многотомной сводке «Флора Сибири» (Flora., 1987-2003) и определителю «Флора водоемов России» (Lisitsyna, Papchenkov, 2000), низших — по «Определителю пресноводных водорослей

Таблица 1

Обследованные озера Обь-Иртышского междуречья

Studied lakes of the Ob-Irtysh interfluve

Название озера Регион Координаты, WGS 84, градусы Минера-

административный район населенный пункт с. ш. в. д. г/дм3

1 2 3 4 5 6

Новосибирская область

Большой Агучак Усть-Таркский 53.83662 76.92710 0.203

Ильчук - « - 55.72911 75.97891 1.843

Кирино - « - 55.82724 75.77037 0.222

Кушаговское - « - 55.67265 75.72819 1.091

Кислы - « - 56.07183 76.45838 0.218

Кугалы - « - 56.11184 76.39469 0.150

Куликово - « - 55.60647 75.95328 0.885

Сарбалык - « - 56.03259 76.39006 0.523

Сосновое - « - 55.77969 75.79336 0.965

Карасук Венгеровский 55.98362 76.39209 0.623

Кунлы - « - 55.99393 76.38014 0.528

Барчин Куйбышевский 55.71158 78.15506 0.279

Кайлы - « - 55.62301 78.27302 0.524

Камбала - « - 55.67728 78.20503 0.300

Тотошное - « - 55.31903 79.72174 0.652

Иткуль Чулымский 55.06221 81.03908 0.911

Ембакуль Чановский 55.33939 76.84865 3.290

Мочалы - « - 55.25167 77.08256 17.510

Отреченское - « - 55.12414 77.31183 0.464

Яркуль - « - 55.36516 76.93322 0.415

Без названия Барабинский д. Белово 55.03983 77.47386 0.650

Ближние Куты - « - 55.08143 78.53033 0.760

Горькое - « - с. Зюзя 55.06147 77.53540 2.700

Зюзя - « - 55.09061 77.82908 2.085

Малые Чаны - « - 54.55186 77.99036 0.790

Малый Сартлан - « - 55.04143 78.79450 0.771

Маук - « - 55.08080 78.74276 0.181

Сартлан - « - 54.97485 78.59327 2.731

Стародеревен- - « - 55.02924 78.03475 0.447

ское Чаны, Ярковский - « - 54.95431 77.95636 6.370

плес Саргуль Здвинский 54.59124 78.86072 0.605

Урюм - « - 54.54905 78.49622 0.750

Суздалка Доволенский 54.57726 79.46583 1.475

Абушкан Чистоозерный 54.68115 76.19881 6.730

Без названия - « - в 4.5 км на север 54.68972 77.02111 9.090

от с. Канавы

Горькое - « - с. Елизаветинка 54.72809 76.48552 13.900

Горькое - « - с. Польяново 54.61575 75.88145 42.300

Дуня - « - 54.50500 75.96139 0,894

Каменное - « - 54.49009 75.90803 0.834

Сумы - « - 54.45302 75.76836 3.630

Фатеево - « - 54.60183 75.90858 13.280

Чебаклы - « - 54.61361 76.83851 71.240

Круглое Купинский 54.55878 77.16262 10.320

Мальково - « - 54.57161 77.41653 9.200

Тухлое - « - 54.57302 77.22192 95.100

Без названия - « - в окр. оз. Крас- 53.85395 76.98237 5.640

новишневое

Горькое - « - г. Купино 54.32280 77.26399 4.540

Камышино - « - с. Камышино 54.23278 77.11940 2.980

Яркуль - « - система оз. Чаны 54.61834 77.42011 3.560

Без названия Баганский в 6 км на запад 53.81667 78.13333 9.545

от с. Шилово-

Курья

Большое Горькое - « - 53.84586 77.91320 3.090

Кривое, плес - « - 53.83736 78.05700 0.832

Благодатное

Кривое, плес Гу- - « - 53.79904 78.05180 0.448

синое

Кротово - « - 53.72283 77.87204 0.575

Кусган - « - 53.74592 77.88414 1.072

Студёное - « - 53.58340 77.53357 0.678

Титово - « - 53.75706 77.96072 0.850

Хорошее - « - 53.54561 78.56228 1.21

(с.о.)

1 2 3 4 5 6

Горькое Баганский с. Осинники 54.19812 78.04989 68.500

Пресное - « - с. Владимировка 54.10014 77.95990 2,401

Разбойное - « - 54.10865 77.93704 5.260

Астродым Карасукский 53.62764 77.78734 2.088

Конево Краснозерский 54.20731 78.94817 2.587

Куклей - « - 54.23995 79.36457 0.603

Лобинское - « - 53.85509 79.11174 1.475

Яровое - « - 54.12689 79.21733 1.424

Лена

Кабанье

Кривое

Песчаное

Хомутиное

Горькое

Убиенное

Бычье

Мостовое Горькое

Малое Горькое

Горькое Круглое

Нагибино

Алтайский край

Баевский

Бурлинский

- « -

- « -- « -

Волчихинский

с. Селиверстово

- « -

Завьяловский Романовский

Тюменцевский Угловский

с. Романово

с. Мамонтово

с. Ключи с. Круглое

Примечание. Минерализация определялась: с.о. — по сухому остатку; с.и. — по сумме ионов; нд — нет данных.

СССР» (Opredelitel..., 1980, 1983, 1986). Номенклатура сосудистых растений дана по С. К. Черепанову (Cherepanov, 1995) с учетом более поздних таксономических обработок (род Stuckenia: Flora., 2006; Kaplan 2008 (частично); род Ranunculus: Wiegleb et al., 2017), а также базы данных сайта http://www.catalogueoflife.org/col/. Номенклатура низших приведена в соответствии с «Определителями пресноводных водорослей СССР» (Opredelitel., 1980, 1983, 1986) и данными сайта https://www.algaebase.org. До 2003 г. сборы Cha-rophyta определены автором совместно с Р. Е. Романовым, более поздние — Р. Е. Романовым. При исследовании озер Обь-Иртышского междуречья получены данные по основным гидрохимическим параметрам в поверхностном слое воды, определенные по стандартным методикам в ФГУ «Верх-неОбьрегион-водхоз». Минерализацию в основном измеряли ионометрически с использованием портативного прибора «Анион-7051», если определяли другими методами, то это указано в тексте. Классификация вод по минерализации дана в соответствии с Венецианской системой (Konstan-tinov, 1979).

Создана компьютерная база данных геоботанических описаний в программе TURBOVEG (Hennekens, 2001). Табличная обработка описаний проводилась в программе JUICE (Tichy, 2002). Синтаксономическую принадлежность фитоце-нозов устанавливали в соответствии с подходом Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964) и с использованием доступной современной синтаксо-номической литературы (Bobrov, Chemeris, 2006; Vegetace..., 2011; Chepinoga, 2015; Mucina et al., 2016; и др.). При отнесении видов к той или иной ассоциации в основном применялся критерий доминирования (обилие-покрытие 3-5 по шкале Браун-Бланке) и физиогномические критерии в соответствии с принадлежностью к определенной

Продолжение таблицы 1 функциональной группе расте-" ний (Vegetace., 2011; Landucci et al., 2015).

В данной работе не приведены геоботанические описания, опубликованные ранее для Обь-Иртышского междуречья с рек Чулым, Каргат, Сума (Kipriyanova, 2013), а также конкретные описания сообществ харовых водорослей (Kipriyanova, Romanov, 2013). Однако, чтобы не нарушать целостности этой обобщающей работы, приведены описания по растительности системы оз. Чаны (Kipriyanova, 2005) и по Карасукским озерам (Bioraznoobrazie..., 2010), описания сообществ макроводорослей (Bobrov et al., 2005), а также дана синоптическая таблица по сообществам харовых водорослей. В некоторых случаях мы фиксировали присутствие на водоеме той или иной ассоциации, но полные геоботанические описания не были сделаны из-за нехватки времени во время комплексных гидробиологических работ.

Названия синтаксонов высокого ранга даны по Л. Муцине с соавт. (Mucina et al., 2016), ассоциаций — в соответствии с обобщающими синтаксономическими работами по водной растительности (Bobrov, Chemeris, 2006; Chepinoga, 2015; Vegetace., 2011). Для оценки встречаемости ассоциаций и сообществ применена (с изменениями) шкала, разработанная для анализа встречаемости видов водных и прибрежно-вод-ных растений на реках Верхнего Поволжья (Bobrov, 1999): обычные (26-50 % обследованных озер), умеренно встречающиеся (11-25 %), редкие (менее

53.26919 53.46939 53.39150 53.41208 53.43508 52.28999

52.30186

51.85236

53.07864 52.49653

52.65680

53.47810 51.29503

51.69622

80.69133 78.78803 78.09592 78.58322 78.69156 80.93595

80.96405

80.16196

80.83290 81.31837

81.51543

81.41936 80.42607

80.54475

3.040 0.713 5.630 0.894 0.805 1.147 (с.и.) 0.438 (с.и.) 5.897 (с.и.) 0.706 14.732 (с.и.) 14.235 (с.и.) 4.560 3.648 (с.и.) нд

11 %), единичные (отмечены однократно). Результаты и обсуждение

Характеристика синтаксонов

Класс Stigeoclonietea tenuis Arendt 1982

Бентическая макроводорослевая растительность эвтрофных равнинных вод с преобладанием нитчатых и желто-зеленых сифоновых водорослей (Mucina et al., 2016).

Высшие синтаксономические единицы класса были впервые подробно описаны в нашей совместной работе с А. А. Бобровым и Е. В. Чемерис (Bobrov et al., 2005). При подготовке сводки по европейским крупным единицам растительности обнаружилось более раннее указание на класс и порядок, которые номинально, без характеристик, были приведены в описании асс. Stigeoclonietum tenuis (Arendt, 1982). Согласно Кодексу фитосо-циологической номенклатуры (Theurillat et al., 2021), первоописание К. Арендта (Arendt, 1982) считается приоритетным. Тем не менее, европейскими исследователями (Mucina et al., 2016) в целом была принята наша трактовка класса, порядка и союзов (Bobrov et al., 2005, 2007).

Характерные таксоны: Cladophora fracta, C. glomerata, C. rivularis, Mougeotia spp., Oedogo-

- « -

- « -

«

nium spp., Spirogyra spp., Stigeoclonium spp., Ulotrix spp., Vaucheria dichotoma, V. cf. geminata, V. sessilis, V. terrestris, Zygnema spp.

Порядок Stigeoclonietalia tenuis Arendt 1982.

Бентическая макроводорослевая растительность эвтрофных равнинных вод с преобладанием нитчатых и желто-зеленых сифоновых водорослей (Mucina et al., 2016)..

Союз Cladophorion fractae Margalef 1951.

Бентическая макроводорослевая растительность с преобладанием нитчатых и желто-зеленых сифоновых водорослей стоячих эвтрофных вод равнинных регионов (Mucina et al., 2016).

Синтаксоны союза Cladophorion fractae

Syntaxa of the alliance Cladophorion fractae

Асс. Cladophoretum glomeratae Sauer 1937 (табл. 2, оп. 1).

Диагностический вид (д. в.) — Clado-phora glomerata (доминант).

Сообщества кладофоры скрученной стоячих вод. В нашем распоряжении было одно полное описание, однако на всем ареале распространения доминирующий характерный вид обычно образует плотные заросли, которые со временем теряют связь с субстратом и формируют свободноплавающие подуш-ковидные скопления или маты (Bobrov et al., 2005).

Сообщества были встречены нами на Бара-бинской низменности в озерах Абушкан, Саргуль,

Таблица 2

Ассоциация /сообщество Cladophoretum glomeratae Cladophoretum fractae Ulva intestinalis Ulva flexuosa

Площадь описания, м2 100 20 20 20 100 100 90 100 8 100 100 100

ОПП, % 90 85 80 85 80 90 90 90 80 100 90 90

Глубина воды, см 40 230 i20 i20 10 б0 25 30 50 50 135 120

Прозрачность воды, см 40 230 i20 i20 10 б0 25 30 50 50 135 120

Грунт и-п и и и и и и и и п и и

Число видов 9 3 4 3 3 2 Т 2 5 6 3 1

Номер описания

авторским 524 65 бб б3 941 939 б88 93Т 824 9б2 972 96Т

табличный 1 2 3 4 5 6 Т 8 9 10 11 12

Диагностические виды (д. в.) _ ассоциаций и сообществ

+ + 11 + +

Cladophora glomerata f. glomerata C. fracta Ulva intestinalis U. flexuosa Spirogyra sp. Vaucheria sessilis Vaucheria sp.

Д. в. класса Charetea fragilis Chara altaica C. canescens C. aspera C. contraria

Д. в. союза Potamogetonion pectinati Stuckenia pectinata S. macrocarpa Najas marina Ranunculus circinatus Potamogeton perfoliatus Myriophyllum sibiricum

Прочие Lemna trisulca Agrostis stolonifera Alisma gramineum Ceratophyllum demersum C. submersum Utricularia vulgaris Phragmites australis Bolboschoenus planiculmis Triglochin maritimum Tripolium pannonicum Juncus gerardii

Примечание. Локализация описаний. Новосибирская обл. Здвинскийр-н: 1 — окрестности с. Нижний Чулым, оз. Саргуль, прибрежное мелководье, 10.07.2002. Барабинский р-н: 2 - окрестности с. Староярково, оз. Чаны, Ярковский плес (N 54.89653, E 77.94744),2 05.08.2001; 3 — там же (N 54.89322, E 77.92547), 05.08.2001; 4 — там же (N 54.88892, E 77.95775), 05.08.2001. Карасукский р-н: 5 — оз. Кусган, юго-восточное прибрежье (N 53.74619, E 77.89764), 27.07.2006; 6 — там же, центральная часть акватории (N 53.74606, E 77.88569), 27.07.2006; 7 — оз. Большое Горькое, юго-восточное прибрежье (N 53.84003, E 77.92786), 06.08.2003; 8 — оз. Кусган, западная часть, открытый плес (N 53.74342, E77.87317), 27.07.2006; 9 — оз. Кротово, восточное прибрежье озера, рыбацкий ход (N 53.72786, E 77.89006), 25.07.2006; 10 — оз. Астродым, восточное прибрежье озера (N 53.62314, E 77.80486), 06.08.2009; 11 — оз. Титово, юго-западная оконечность озера (N 53.74642, E 77.94450), 07.08.2009; 12 — оз. Астродым, южная оконечность озера, затишное мелководье в зарослях тростника (N 53.61483, E 77.79306), 06.08.2009.

Грунт (субстрат) здесь и в табл. 3-9: г — глинистый, и — илистый, п — песчаный, с — сплавина, нд — нет данных.

Автор описаний — Л. М. Киприянова.

2 Координаты конкретных описаний, если они имеются, приведены в градусах (^'ОЗ 84). При их отсутствии см. табл. 1 (список обследованных озер с координатами).

Пресное в окрестностях с. Владимировка, отмечены Б. Ф. Свириденко (Sviridenko, Yurlov, 2005) в озерах Кисилево, Горькое-2 и Е. Ю. Зарубиной (Zaru-bina, 2013) — на оз. Большие Тороки. Минерализация — 0.605-6.730 г/дм3.

Асс. Cladophoretum fractae Sauer 1937 (табл. 2, оп. 2-10).

Д. в. — Cladophora facta (доминант).

Сообщества кладофоры слабой стоячих вод. На юго-востоке Западной Сибири были встречены на глубинах от 0.1 до 2.3 м в солоноватых и соленых водах. Отметим, что в озерах юга Западной Сибири C. fracta является самым галотолерант-ным видом и развивается обильно в гипергалин-ных озерах (Чебаклы и Тухлое) при минерализации до 95 г/дм3.

Сообщества кладофоры слабой отмечены нами на Барабинской низменности на Чиняихин-ском и Ярковском плесах оз. Чаны (озера Тухлое, Чебаклы, Горькое в окрестостях с. Осинники), на Кулундинской равнине — в озерах Карасукской системы (Астродым, Большое Горькое, Кротово, Кусган) (Bioraznoobrazie..., 2010). Минерализация — 0.575-95.100 г/дм3.

Асс. Nitello-Vaucherietum dichotomae (S. Pass. 1904) Krausch 1964 em.

Д. в. — Vaucheriadichotoma (дом.), Nitellaflexilis.

Сообщество c доминированием V. dichotoma. В описанных нами сообществах вошерии Nitella flexilis не отмечена. Массово вошерия вильчатая встречена в нижнем течении р. Чулым и в верхнем течении р. Сума (Kipriyanova, 2013), а также в озере без названия в 6 км севернее пос. Палец-кое (Sviridenko, Yurlov, 2005). Минерализация — 0.758-1.137 г/дм3.

Сообщество Ulva intestinalis. (табл. 2, оп. 11; рис. 2).

Д. в. — Ulva intestinalis (доминант).

Сообщества с доминированием ульвы в массе развивались в 2009 г. в оз. Титово Карасукской системы, занимая местами сотни квадратных метров. Пряди ульвы достигали нескольких метров в длину (Bioraznoobrazie., 2010). Минерализация — 0.850 г/дм3.

Сообщество Ulva flexuosa (табл. 2, оп. 12).

Д. в. — Ulva flexuosa (доминант).

Рис. 2. Сообщество Ulva intestinalis (Новосибирская обл., Карасукский р-н, оз. Титово, 07.08.2009). Ulva intestinalis community (Novosibirsk Region, Kara-sukskiy district, lake Titovo, 07.08.2009).

Ulva flexuosa формировала на дне приземистые черно-зеленые куртины или сплошную массу. Общее проективное покрытие варьировало от 30 до 90 %, иногда достигало 100 %. Площади фитоценозов на оз. Астродым Карасукской системы составляли от нескольких кв. дециметров до сотен м2 (Bioraznoobrazie., 2010). Минерализация — 2.088 г/дм3.

Класс Charetea intermediae F. Fukarek 1961.

Сообщества харовых водорослей.

Порядок Charetalia intermediae Sauer 1937.

Порядок объединяет ценозы харовых водорослей от нейтральных до щелочных вод, как правило, карбонатно-кальциевых (Mucina et al., 2016), в отличии от порядка Nitelletalia flexilis Krause 1969, который включает сообщества харовых кислых вод.

Союз Charion intermediae Sauer 1937.

Сообщества харовых водорослей пресных нейтральных и щелочных вод (Mucina et al., 2016).

Асс. Charetum asperae Corillion 1957 (табл. 3, синтаксон 1).

Д. в. — Chara aspera (доминант)3.

Ценозы хары шероховатой. Поскольку для наших образцов Chara aspera были характерны слабо развитые коровые шипы и короткие прилистники, мы отнесли их к f. subinermis (Romanov, Kipriyanova, 2009; Kipriyanova, Romanov, 2013).

На Барабинской низменности сообщества отмечены в оз. Сартлан. Сообщества C. aspera, описанные на основе доминантно-детерминантного подхода (Chareta asperae), известны из степного оз. Пи-чужкино Баганской системы озер (Sviridenko, Yurlov, 2005; Sviridenko, Sviridenko, 2016). На Карасук-ской равнине ценозы хары шероховатой отмечены в оз. Кривое Карасукской системы (Bioraznoobrazie., 2010). Минерализация — 1.070-2.790 г/дм3.

Асс. Charetum contrariae Corillion 1957 (табл. 3, синтаксон 2).

Д. в. — Chara contraria (доминант).

Сообщества хары противоположной. Разреженные заросли мы наблюдали на прибрежном мелководье оз. Малые Чаны, и в мелководной зоне озер Титово и Кривое Карасукской системы. Минерализация — 0.790-1.070 г/дм3.

Асс. Charetum globularis Zutshi ex Sumberová, Hrivnák, Rydlo et Oiahel'ová in Chytry 2011(табл. 2, синтаксон 3).

Д. в. — Chara globularis Thuill. (syn.: C. fragilis Desv.) (доминант).

Ценозы хары шаровидной отмечены только на Барабинской низменности, как в реках (р. Сума), так и в оз. Барчин, где площади сообществ составляли многие десятки квадратных метров. Минерализация — 0.279-0.758 г/дм3.

Асс. Charetum intermediae (Corillion 1957) Fijalkowski 1960 (табл. 3, синтаксон 4).

Д. в. — Chara intermedia A. Br. (syn.: C. papillosa Kütz., C. aculeolata Kütz. sensu Hollerb. et Krassavina).

Сообщества хары средней отмечены пока только в оз. Кривое Бурлинской системы озер

3 Полные оригинальные описания сообществ харовых водорослей по исследованному региону опубликованы в совместной работе с Р. Е. Романовым (Kipriyanova, Romanov, 2013) и в данной статье не приводятся.

(Алтайский край). Минерализация 3.07 г/дм3 (по сухому остатку).

Асс. Charetum tomentosae (Sauer 1937) Corillion 1957 (табл. 3, синтаксон 5; рис. 3).

Д. в. — Chara tomentosa (доминант)

Сообщества хары войлочной, довольно редкого для региона вида, внесенного в Красную книгу Новосибирской обл. (Krasnaya ...,

Таблица 3

Синоптическая таблица ассоциаций харовых водорослей

Synoptic table of the associations of charophytes

Chara tomentosa отмечены в заливе оз. Чаны

восточнее п-ова Кондаков (Sviridenko, Yurlov, Chara aspera f. subinermis

2005), на Кулундинской равнине — в оз. Лена C. contraria

Алтайского края (Kipriyanova, 2018а), озе- C. globularis

рах Кривое и Кротово Карасукской системы C. intermedia

(Bioraznoobrazie..., 2010; Kipriyanova, Ro- C tomentosa

manov, 2013). Минерализация — 0.575 (ионо- Nie^.. метрически), 4.161 (по сумме ионов) г/дм3

Ассоциации 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Число описаний 2 3 2 2 7 1 3 3 1

Площадь описания (средняя), м2 75 67 60 38 89 100 63 100 12

ОПП (среднее), % 55 47 75 35 72 80 48 82 80

Средняя глубина воды, см 60 62 93 103 136 170 37 53 55

Среднее число видов 4 3 7 2 3 5 3 5 5

Диагностические виды (д. в.) класса Charetea fragilis

Acc. Nitellopsidetum obtusae (Sauer 1937) D^mbska 1961 (табл. 3, синтаксон 6).

Д. в. — Nitellopsis obtusa (доминант).

Вид занесен в Красную книгу Новосибирской обл. (Krasnaya ..., 2018). Сообщество нителлопсиса притупленного отмечено единственный раз в оз. Студеное Карасук-ского района. Минерализация — 0.678 г/дм3.

Chara canescens C. altaica C. vulgaris

Д. в. класса Cladophoretea glomeratae

33-

1+

V2-5

33-4

33-

15

Vaucheria dichotoma Mougeotia sp. ster. Cladophora fracta 11

C. glomerata Ulva intestinalis Cladophora sp.

Д. в. класса Potamogetonetea Najas marina Stuckenia pectinata Myriophyllum sibiricum

Союз Charion canescentis Krausch 1964.

Сообщества погруженных харовых водо рослей солоноватых вод (Mucina et al., 2016). Stuckenia macrocarpa

Ranunculus sp.

Асс. Charetum canescentis Corillion 1957 (табл. 3, синтаксон 7).

Д. в. — Chara canescens (доминант).

Ценозы хары седеющей в регионе были отмечены в водоемах системы оз. Чаны (Чиняихинский плес, оз. Яркуль), безымянном озере в окрестностях с. Канавы Alisma grammeum (наши данные), указаны для оз. Пичужкино Bolboschoenus planiculmis (Sviridenko, Yurlov, 2005). Минерализа- Schoenoplectus tabernaemontani ция — 3.11-9.09 г/дм3.

Д. в. класса Lemnetea Utricularia vulgaris Ceratophyllum demersum Lemna trisulca

12

Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea

Phragmites australis Typha angustifolia

12

III+

IIIr

2+-2 2+-1

11

Kipriyanova

Асс. Charetum altaicae

2005 (табл. 3, синтаксон 8).

Д. в. — Chara altaica (доминант).

Ассоциация с доминированием хары алтайской была описана как новая в 2005 г. (Kipriyanova, 2005). Геоботанические описания автора подтвердили высказанное ранее мнение М. М. Голлербаха (Opredelitel..., 1983) о том, что Chara canescens всегда сопровождает C. altaica. Нами это расценивается как одно из доказательств гибридогенного происхождения C. altaica (Kipriyanova, Romanov, 2013). Ценозы были отмечены на глубинах 0.4-0.8 м, при минерализации 0.642.79 г/дм3. При этом, если отдельные экземпляры C. altaica встречаются в достаточно широком диапазоне минерализации (0.61-6.40 г/дм3 — по данным авторов, 0.5-8.0 г/дм3 — по данным Б. Ф. Свириденко (Sviridenko, 2000)), то её сообщества отмечены в гораздо более узком интервале. C. altaica встречается также в широком интервале трофности до гипер-трофных вод, сообщества — в эвтрофных водах (Kip-riyanova, Romanov, 2013). По обработанным данным, вид отмечен в озерах Саргуль, Урюм и Сартлан Новосибирской обл. Минерализация — 0.64-2.79 г/дм3.

Союз Charion vulgaris (Krause et Lang 1977) Krause 1981.

Эфемерные сообщества харовых водорослей нейтральных и щелочных вод (Mucina al., 2016).

Примечание. Ассоциации: 1 — асс. Charetum asperae; 2 — асс. Charetum contrariae; 3 — Charetum globularis; 4 — Charetum intermediae; 5 — Charetum tomentosae; 6 — Nitellopsidetum obtu-sae; 7 — Charetum canescentis; 8 — Charetum altaicae; 9 — Charetum vulgaris.

Римские цифры — класс постоянства, арабские — число описаний меньше 5, в верхнем регистре даны диапазоны значений обилия.

Рис. 3. Сообщество асс. Charetum tomentosae (Алтайский край, Баевский р-н, оз. Лена, 06.07.2014).

Community of the ass. Charetum tomentosae (Altai Territory, Baevskiy district, lake Lena, 06.07.2014).

2

2

5

2

2

2

+

+

+

1

+

+

+

+

2

Асс. Charetum vulgaris Corillion 1957 (табл. 3, синтаксон 9).

Д. в. — Chara vulgaris.

Сообщества хары обыкновенной. Chara vulgaris — один из самых обычных видов юга Западной Сибири (Romanov, Kipriyanova, 2009), и ее группировки часто встречаются на мелководьях рек и озер, во временных водоемах (Kipriyanova, Romanov, 2013), однако в нашем распоряжении имелось только одно описание из обследованного нами региона — оз. Суздалка. Минерализация — 1.475 г/дм3.

Из других видов харовых водорослей на территории Западно-Сибирской равнины ценозы могут формировать Chara aculeolata; C. braunii, C. kirghi-sorum, C. tenuispina, Nitella confervaceae, N. flexilis, N. hyalina, N. mucronata, Tolypella prolifera, информацию о которых можно почерпнуть из известной монографии Т. В. Свириденко и Б. Ф. Свириденко (Sviridenko, Sviridenko, 2016).

Класс Lemnetea O. de Bolos et Masclans 1955.

Свободноплавающая растительность Голар-ктики, характерная для стоячих вод с относительно высоким содержанием биогенов в воде (Mucina et al., 2016.).

Порядок Lemnetalia O. de Bolos et Masclans 1955.

Сообщества свободноплавающей растительности относительно богатых питательными веществами пресных вод умеренных широт (Mucina et al., 2016).

Союз Lemnion minoris O. de Bolos et Masclans 1955.

Сообщества мелких свободноплавающих растений относительно богатых питательными веществами стоячих пресных вод умеренных широт (Mu-cina et al., 2016).

Асс. Lemnetum minoris von Soó 1927 (табл. 4, оп. 1).

Д. в. — Lemna minor (доминант)4.

Ассоциация объединяет сообщества ряски малой. А. Г. Поползин (Popolzin, 1967) писал об их широком развитии в лесостепной и степной зонах Кулунды Новосибирской обл. (озера Кривое, Чеба-чье и др.). Мы описывали такие сообщества в озере без названия в окрестностях д. Белово и в оз. Кара-сук (Kipriyanova, 2018а). Они, по нашему мнению, они характерны для участков с затенением. Минерализация — 0.623-0.650 г/дм3.

Асс. Lemnetum trisulcae den Hartog 1963 (табл. 4, оп. 2-15).

Д. в. — Lemna trisulca.

Сообщества ряски тройчатой — одни из самых обычных в пресных и олигогалинных озерах Обь-Иртышского междуречья. Сообщества ассоциации встречаются в разреженных зарослях воздушно-водных растений на затишных мелководьях от уреза воды до глубины 125 см на участках с практически незаметным течением. Отмечены нами в реках Чулым и Сума (Kipriyanova, 2013), озерах Саргуль, Дуня, Кайлы, Камбала, Каменное, Кушаговское, Пресное, Сарбалык, Сосновое,

4 Не исключено, что описанные в этой работе сообщества ряски малой являются на самом деле сообществами ряски турионообразующей (Ьешта Шпот/ета Ьап^к), которая на момент сбора полевого материала отсутствовала в определителях (КоуГопуик, 1987).

Сумы, в озере без названия в окрестностях д. Бе-лово. Минерализация — 0.300-3.630 г/дм3.

Союз Stratiotion Den Hartog et Segal 1964.

Растительность крупных свободноплавающих макрофитов в довольно богатых питательными веществами стоячих водах (Mucina et al., 2016).

Асс. Hydrocharitetum morsus-ranae van Langen-donck 1935 (табл. 4, оп. 16-19).

Д. в. — Hydrocharis morsus-ranae (доминант).

Сообщества водокраса лягушачьего на территории Обь-Иртышского междуречья были отмечены нами на реках Сума, Чулым (Kipriyanova, 2013), в озерах Камбала, Кислы, Кротово. Минерализация — 0.218-0.955 г/дм3.

Асс. Stratiotetum aloidis Miljan 1933 (табл. 4, оп. 20-21).

Д. в. — Stratiotes aloides (доминант)

Сообщества телореза алоэвидного. Эта ассоциация, широко распространенная на юго-востоке Западной Сибири, в Обь-Иртышском междуречье встречается преимущественно в пресных озерах севера лесостепи (озера Большой Агучак, Маук, Кислы, Кугалы — наши данные). Для степной зоны имеются сведения о сообществах телореза в оз. Ле-дорезное Касмалинской системы (Kirillov et al., 2009). Минерализация — 0.150-0.218 г/дм3.

Асс. Lemno minoris-Ceratophylletum demersi

(Hilbig 1971) Passarge 1995 (табл. 5).

Д. в. — Ceratophyllum demersum.

Сообщества роголистника погруженного непроточных и слабо проточных водоемов — одни из самых распространенных в регионе. В Барабин-ской лесостепи Новосибирской обл. они отмечены в реках Чулым, Каргат (Kipriyanova, 2013), озерах Отреченское, Камбала, Куликово, Кунлы, Сарба-лык, Сосновое, Малые Чаны. В Кулунде достоверно известно о ценозах роголистника в озерах Карасукской системы (Студеное, Гусиное системы оз. Кривое, Титово) и в нижнем течении р. Кара-сук (Bioraznoobrazie., 2010). В Алтайском крае сообщества известны из оз. Мельничное Касма-линской системы (Kirillov et al., 2009; Zarubina, Sokolova, 2011) и оз. Верхнего Бурлинской системы (Zarubina, Sokolova, 2011). Минерализация — 0.300-0.965 г/дм3.

Асс. Potamogetono- Ceratophylletum submersi

Pop 1962 (табл. 6, оп. 1-8).

Д. в. — Ceratophyllum submersum.

Сообщества роголистника полупогруженного. Довольно обычная ассоциация солоноватоводных озер Обь-Иртышского междуречья, грунты илистые, глубины составляли 5-90 см (до 200 см в р. Ка-расук). Кроме роголистника, в ярусе погруженных растений были отмечены галотолерантные виды класса Lemnetea — Lemna trisulca, Utricularia vulgaris (Kipriyanova, 2018а). Сообщества с доминированием Ceratophyllum submersum отмечены в верхнем течении р. Карасук (Bioraznoobrazie., 2010), озерах в ле-стостепи Барабы: Кушаговское, Cуздалка, Сосновое, Тотошное (наши данные), озера Малые Чаны, Фа-диха, Щелчиха (Sviridenko, Yurlov, 2005) и степной Кулунды: озера Кротово, Лобинское (Kipriyanova, 2018а). Минерализация — 0.575-1.475 г/дм3.

Союз Utricularion vulgaris Passarge 1964

Сообщества пузырчаток мезотрофных и эвтроф-ных стоячих вод (Mucina et al., 2016).

Таблица 4

Ассоциации союзов Lemnion minoris и Stratiotion класса Lemnetea

Associations of the alliances Lemnion minoris and Stratiotion class Lemnetea

Ассоциация Lemnetum minoris Lemnetum trisulcae Hydrocharitetum morsus-ranae Stratiotetum aloidis

Площадь описания, м2 20 100 30 100 100 100 100 100 100 100 100 24 100 12 4 100 20 10 1 100 100

ОПП, % 98 90 99 95 75 85 70 90 80 80 90 85 100 70 98 80 90 85 80 70 80

Глубина воды, см 10 50 27 105 10 75 125 100 85 110 40 нд 90 22 нд 10 75 90 40 110 110

Прозрачность воды, см 10 50 27 20 0 0 30 30 20 60 40 нд 90 20 нд 10 40 30 40 65 100

Грунт Число видов и 3 и 3 нд 5 и 3 и 6 и 7 и 3 и 2 и 4 и 3 и 3 и 4 и 5 и 2 с 4 и 12 и 8 п-и 6 нд 4 и и 6 6

Номер описания авторский табличный 412 1 566 2 391 3 558 4 582 5 583 6 593 7 595 8 601 9 624 10 626 11 628 12 630 13 659 14 681 15 563 16 605 17 689 1340 18 19 537 562 20 21

Диагностические виды (Д. в.) класса Lemnetea

Lemna minor 5 5 + r 1 + +

L. trisulca 2 5 5 5 5 5 4 5 5 4 5 4 5 5 5 + 2 1 1 +

Hydrocharis morsus-ranae 4 5 4 5 1 +

Stratiotes aloides 4 5 1

Ceratophyllum demersum C. submersum Utricularia vulgaris Spirodela polyrhiza Д. в. класса Potamogeti Stuckenia pectinatа netea 2 3 2 2 r + + 3 2 + 1 + + 3 1 1 . . + 1 +

S. macrocarpa Myriophyllum verticillatum M. sibiricum + + + 2 + + 2 3 . +

Прочие виды Phragmites australis Typha angustifolia Cladophora fracta Carex rostrara 2 2 + 2 2 1 1 2 1 r 2 1 1 2 2 2 +

Najas marina Potamogeton friesii Thelypteris palustris Tripolium vulgare Alisma plantago-aquatica Cicuta virosa Comarum palustre Lycopus europaeus Naumburgia thyrsiflora Potamogeton compressus Hordeum jubatum Bolboschoenus planiculmis Ranunculus sceleratus Rorippa palustris Scolochloa festucacea Zannichellia sp. Bryophyta sp. + + + r r + 1 + + + + + r

Примечание. Локализация описаний. Новосибирская обл. Чановский р-н: 1 — небольшое безымянное озеро в 1.5 км на северо-западе от д. Белово, 08.08.2001; 3 — там же, южная часть озера, 23.07.2001. Венгеровский р-н: 2 — оз. Карасук, прибрежные заросли тростника, 03.08.2002; 4 — оз. Сарбалык, 02.08.2002; 16 — оз. Кислы, прибрежная зона, 02.08.2002; 21 — там же, 02.08.2002. Усть-Таркскийр-н: 5 — оз. Кушаговское, прибрежные заросли тростника, 07.08.2002; 6 — оз. Сосновое, рыбацкий ход в зарослях тростника, 07.08.2002. Куйбышевский р-н: 7 — оз. Кайлы, 10.08.2002; 8 — там же, 10.08.2002; 9 — оз. Камбала, 10.08.2002; 17 — там же, прибрежная зона вдоль зарослей рогоза, 10.08.2002; 19 — там же, 22.07.2015. Чистоозерный р-н: 10 — оз. Дуня, 23.07.2003; 11 — там же, 23.07.2003; 12 — там же, 23.07.2003; 13 — оз. Каменное, 25.07.2003; 14 — северная часть оз. Сумы, прибрежье, 24.07.2003. Баганский р-н: 15 — оз. Пресное, окно в сплавине, 04.08.2003. Карасукский р-н: 18 — оз. Кротово, 07.08.2003. Барабинский р-н: 20 — окрестности с. Маук, оз. Маук, 14.07.2002.

Автор описаний — Л. М. Киприянова.

Асс. Lemno-Utricularietum vulgaris Soo 1947 (табл. 6, оп. 9-15; рис. 4).

Д. в. — Utricularia vulgaris.

Сообщества пузырчатки обыкновенной. В основном были отмечены на илистых грунтах мелководий озер и застойных участков рек (Kipriyanova, 2018а). Распространены в регионе довольно широко: лесостепные озера Куклей, Пресное, Сарбалык, Камбала (рис. 4), устьевые

части рек Каргат и Чулым; степные озера Кротово, Лобинское (Юрпуапоуа, 2018а). Минерализация — 0.523-2.401 г/дм3.

Асс. Шпеи1апеШт таегогМгае Chepinoga е! ЯоБЬакЪ 2012 (табл. 6, оп. 16, 17).

Д. в. — Utricularia macrorhiza (доминант).

Сообщества пузырчатки крупнокорневой обнаружены пока только в оз. Лена (Алтайский край,

Таблица 5

Ассоциация Lemno minoris-Ceratophylletum demersi Association Lemno minoris-Ceratophylletum demersi

Площадь описания, м2 20 100 20 20 100 100 100 100 25 25 25 25 25 100 100 100 50 100 100 100 25 50

ОПП, % 45 85 95 90 90 80 90 85 90 90 90 50 50 85 95 100 95 90 90 90 80 98

Глубина воды, см 96 115 110 70 80 85 110 85 150 170 150 150 180 75 80 140 100 120 120 120 155 60

Прозрачность воды, см 25 84 110 70 20 60 40 20 65 80 80 80 70 40 40 140 40 50 80 80 0 60

Грунт нд и и и и и и и нд нд нд нд нд и нд и г и и и и и

Число видов 1 5 3 4 3 5 5 3 3 4 3 3 5 5 4 5 6 4 4 2 4 5

Номер описания

авторским 400 418 409 410 557 564 567 585 794 795 796 797 798 604 1338 645 692 696 952 953 973 714

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

Диагностические виды (д. в.) класса Lemnetea

35554555434235

1 1 4

1

1 1

+ +

12

++

2

+

5 5 5 5 5 5 5~l

11

+ . . 4 .+

+

Ceratophyllum demersum Lemna trisulca Utricularia vulgaris Lemna minor Spirodela polyrhiza Hydrocharis morsus-ranae

Д. в. класса Potamogetonetea Stuckenia pectinata Myriophyllum verticillatum M. sibiricum Typha angustifolia Phragmites australis Butomus umbellatus Najas marina Stuckenia macrocarpa

Прочие виды Hippuris vulgaris Sparganium erectum Myriophyllum sp. Persicaria amphibia Chara globularis Ulva intestinalis Potamogeton friesii

Примечание. Локализация описаний. Новосибирская обл. Здвинский р-н: 1 — устьевая часть рек Чулым и Каргат, урочище Золотые Россыпи, 27.07.2001; 2 — там же, устьевая часть р. Чулым, урочище Дорониха, 15.08.2001. Чановский р-н: 3 — оз. Отреченское в 2 км на запад от д. Новоалександровка, 08.08.2001; 4 — там же, 08.08.2001. Венгеровский р-н: 5 — оз. Сарбалык, 02.08.2002; 6 — оз. Карасук, 03.08.2002; 7 — там же, оз. Кунлы, 03.08.2002. Усть-Таркский р-н: 8 — оз. Кулик, сообщества образуют пояс вдоль береговой зоны, 08.08.2002; 9 — оз. Сосновое, 06.08.2002; 10 — там же, 06.08.2002; 11 — там же, 06.08.2002; 12 — там же, 06.08.2002; 13 — там же, 06.08.2002. Куйбышевский р-н: 14 — оз. Камбала, 10.08.2002; 15 — там же, 22.07.2015. Карасукский р-н: 16 — оз. Студеное, 08.08.2003; 17 — там же, восточная часть озера около устья р. Карасук, 08.08.2003; 18 — там же, восточная часть озера, 08.08.2003; 19 — оз. Гусиное (оз. Кривое, плес Гусиное) в 4 км на юг от с. Благодатное (N 53.79717, E 78.03698), 28.07.2006; 20 — там же (N 53.79605, E 78.03416), 28.07.2006; 21 — оз. Титово (N 53.75421, E 77.96236), 07.08.2009. Красноозерскийр-н: 22 — оз. Куклей, 2 км на северо-восток от с. Полойка, юго-западное прибрежье, 13.08.2003.

Автор описаний — Л. М. Киприянова.

Рис. 4. Сообщество асс. Lemno-Utricularietum vulgaris (Новосибирская обл., Куйбышевский р-н, оз. Камбала, 25.07.2015).

Community of the ass. Lemno-Utricularietum vulgaris (Novosibirsk Region, Kuibyshevskiy district, lake Kambala, 25.07.2015).

Баевский р-н), где для ее сообществ характерен пояс придонных погруженных растений, в основном Chara tomentosa с высотой подводных побегов 20-40 см (Kipriyanova, 2018а). Минерализация — 4.2 г/дм3.

Класс Potamogetonetea Klika in Klika et Novák 1941.

Класс включает сообщества укореняющихся водных растений с погруженными (Potamogetonion), плавающими на поверхности (Nymphaeion albae) реже возвышающимися над водой листьями (Nelum-bion), произрастающих в мезотрофных, эвтрофных и солоноватых водоемах и водотоках Евразии.

Порядок Potamogetonetalia W. Koch 1926.

Сообщества укореняющихся водных растений с погруженными и плавающими на поверхности листьями, произрастающих, как правило, в мезо-трофных, эвтрофных водоемах, реже водотоках Евразии (Mucina et al., 2016).

Союз Potamogetonion Libbert 1931.

Растительность укорененных погруженных мак-рофитов пресноводных водных объектов низких

Ассоциации Potamogetono-Ceratophylletum submersi, Lemno-Utricularietum vulgaris,

Utricularietum macrorhizae Associations Potamogetono-Ceratophylletum submersi, Lemno-Utricularietum vulgaris,

Utricularietum macrorhizae

Таблица 6

Ассоциация Potamogetono- Ceratophylletum submersi Lemno- Utricularietum vulgaris Utricularietum macror-hizae

Площадь описания, м2 о о 5 сч о 0 о 0 4 о 0 о 0 9 о о 0 7 9 4 о 0 0 9 0 5 о 0 о о о 0

ОПП, % 50 90 75 85 70 95 60 80 65 60 90 80 90 70 75 80 100

Глубина воды, см 30 45 80 50 60 20 90 5 40 30 50 80 75 20 3 100 90

Прозрачность воды, см 30 25 60 0 0 20 0 0 40 30 20 80 75 20 3 80 80

Грунт нд и и и и и и и и и и и и и и и и

Число видов 9 11 2 5 2 3 2 3 4 5 4 3 2 4 7 2 2

Номер описания о сч 5 5 81 5 4 8 5 3 3 6 0 2 5 3 9 г^ 9 0 6 5 2 8 6 ^ 7 2 8 4 3 о сч о 2 2

авторским ю 67 70 41 41 70

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Диагностические виды (д. в.) класса Lemnetea

+ +

ИЗ

Ceratophyllum submersum Utricularia vulgaris U. macrorhiza Lemna minor L. trisulca

Hydrocharis morsus-ranae

Ceratophyllum demersum

Д. в. класса Potamogetonetea Stuckenia pectinata Hydrilla verticillata Myriophyllum

verticillatum Nuphar lutea

Прочие виды Typha angustifolia . +

Phragmites australis + +

Alisma gramineum + +

Agrostis stolonifera Chara tomentosa Sparganium emersum Cladophora fracta Chara vulgaris C. fragilis

Potamogeton pusillus P. friesii Cladophora sp.

Eleocharis sp. r

Stuckenia sp. +

Примечание. Локализация описаний. Новосибирская обл. Доволенский р-н: 1 — оз. Суздалка,

09.07.2002. Убинскийр-н: 2 — оз. Тотошное, 18.07.2002. Усть-Таркскийр-н: 3 — оз. Кушаговское, мелководье за зарослями Phragmites, 07.08.2002; 4 — там же, оз. Сосновое, 07.08.2002. Купинскийр-н: 5 — оз. Камышино в окрестностях с. Камышино, 30.07.2003; 6 — там же, центральная часть озера, 30.07.2003; Краснозерский р-н: 7 — оз. Ло-бинское, рыбацкий ход, 09.08.2003; 13 — там же, 09.08.2003. Карасукский р-н: 8 — оз. Кротово, прогал между сплавинами, 25.07.2006; 14 — там же, 25.07.2006. Здвинский р-н: 9 — устьевая область р. Чулым, урочище Доро-ниха, «Пристань пастухов», мелководье, окруженное тростником и рогозом, 13.08.2001; 10 — там же, 15.08.2001. Венгеровский р-н: 11 — оз. Сарбалык, 02.08.2002. Баганский р-н: 12 — оз. Пресное, юго-восточное прибрежье,

04.08.2003. Куйбышевский р-н: 15 — оз. Камбала (N 55.68956, E 78.19872), 23.07.2015. Алтайский край. Баевский р-н: 16 — оз. Лена, окрестности с. Баево (N 53.26957, E 80.6862), 06.07.2014; 17 — там же (N 53.26875, E 80.68336), 06.07.2014.

Автор описаний — Л. М. Киприянова.

и средних широт умеренной Евразии (частично по: Мисша й а1., 2016).

Асс. Potamogetonetum ЬегеЫоЫп Кгазоуэкауа 1959 (табл. 7, оп. 1).

Д. в. — Potamogeton berchtoldii (доминант).

В регионе исследований отмечена лишь однажды, в оз. Малый Сартлан. Минерализация — 0.771 г/дм3.

Асс. Яапипеи1о circinati-Potamogetonetum friesii Weber-Oldecop 1977 (табл. 7, оп. 2).

Д. в. — Potamogeton friesii (доминант).

Сообщества рдеста Фриса. Редкая для региона ассоциация, отмечена только в оз. Кривое (плес Гусиное) Карасукского р-на (Bioraznoobrazie..., 2010). Минерализация — 0.448 г/дм3.

Асс. Potamogetonetum lucentis Н^ск 1931 (табл. 7, оп. 3-6).

Д. в. — Potamogeton lucens (доминант).

Сообщества рдеста блестящего. Довольно обычны по нашим данным в реках (Чулым, Кар-гат, Сума (Kipriyanova, 2013)) и озерах (Малый Сартлан, Яркуль, Чановский р-н) региона, отмечены в оз. Ледорезное Касмалинской системы

Ассоциации класса Potamogetonetea

Associations of the class Potamogetonetea

Таблица 7

Ассоциация Potamogetonetum berchtoldii Ranunculo circinati-Potamogetonetum friesii Potamogetone-ir tum lucentis Potamogetonetum perfoliati Potamogetonetum trichoidis Myriophylletum sibirici Myriophylletum verticillati Myriophyllo verticillati-Hippuridetum vulgaris

Площадь описания, м2 30 100 100 64 100100 100 25 100100100 40 25 100100 100 100100100100100 70 12 100

ОПП, % 80 80 65 85 40 80 35 60 50 75 80 80 100 85 50 80 85 80 60 90 80 95 60 70

Глубина воды, см 180 10 140160140100 110190 10 120 40 160 70 30 240 40 100120120 80 60 50 20 140

Прозрачность воды, см 40 10 50 40 30 40 30 90 10 40 20 45 50 30 140 40 90 105 110 30 60 50 20 140

Грунт нд и и нд и и и и и г и нд и и п и и и и и нд г и и

Число видов 5 7 2 7 2 3 3 1 5 1 8 5 4 5 2 6 3 3 3 5 4 15 5 2

Номер описания авторский табличный ю 1 ю о 2 6588 8478 5555 3 4 5 6 00 о со 56 7 8 го о 873708 CN О 155515 9 10 11 12 13 14 8 0 5 15 О 6 16 сч ю о ю СЧ СЧ СЧ ZO 6665 17 18 19 20 1 1228 со о 6 22 61 9 23 со 6 24

Диагностические виды (д. в

) класса Potamogetonetea ' +

4 4 3 5

+ 1

344544554

55455

+1 г .

53

. + . г . . ... 1 .+. 1 2 + 2

. + 1 . . . + + 2 . 2 1 11 + 5 .

+

.+

+

Potamogeton berchtoldii P. friesii P. lucens P. perfoliatus P. trichoides Myriophyllum sibiricum M. verticillatum Hippuris vulgaris f. fluviatilis Najas marina Zannichellia repens Stuckenia pectinata S. macrocarpa Potamogeton compressus Batrachium rionii Potamogeton rutilus

Д. в. класса Lemnetea Ceratophyllum demersum Lemna trisulca Hydrocharis morsus-ranae Ceratophyllum submersum Utricularia sp.

Прочие виды Stuckenia chakassiensis Phragmites australis Hippuris vulgaris Alisma gramineum A. plantago-aquatica Typha angustifolia Scirpus lacustris Bolboschoenus planiculmis Sparganium erectum Ranunculus reptans Triglochin palustre T. maritimum Chara globularis Cladophora sp. C. fracta Ulva sp. Rumex sp. Sparganium sp. Halerpestes sp.

Примечание. Локализация описаний. Новосибирская обл. Барабинскийр-н: 1 — оз. Малый Сартлан, 15.07.2002; 4 — там же, 15.07.2002; 11 — окрестности с. Таскаево, оз. Ближние Куты, 15.07.2002; 12 — оз. Малый Сартлан, 15.07.2002; 13 — оз. Стародеревенское (N 55.02663, E 78.04576), 19.06.2014; Карасукскийр-н: 2 — оз. Гусиное (N 53.79884, E 78.03553), 28.07.2006; 8 — оз. Большое Горькое, 02.08.2003; 9 — оз. Кусган (N 53.74390, E 77.89136), 20.07.2013; 15 — оз. Хорошее, северное прибрежье, 21.06.2002; 22 — оз. Студеное, восточная часть озера близко к устью р. Карасук, 08.08.2003; 23 — там же, прогал в зарослях рогоза (N 53.60830, E 77.53713), 30.07.2006; 24 — там же, центральная часть озера, 08.08.2003. Чановскийр-н: 3 — оз. Яркуль, 09.08.2002; 6 — там же, 09.08.2002. Усть-Таркскийр-н: 5 — оз. Кирино, 06.08.2002. Доволенский р-н: 10 — оз. Суздалка, 09.07.2002. Куйбышевский р-н: 14 — оз. Кайлы, прибрежное мелководье, 10.08.2002; 16 — оз. Камбала, 10.08.2002. Чистоозерный р-н: 17 — оз. Дуня, 23.07.2003; 18 — там же, 23.07.2003; 19 — оз. Каменное, 25.07.2003. Венгеровский р-н: 20 — оз. Карасук, 03.08.2002. Алтайский край. Бурлинский р-н: 7 — оз. Кривое, 20.06.2002. Завьяловскийр-н: 21 — оз. Мостовое (N 53.08100, E 80.83494), 07.07.2014.

Автор описаний — Л. М. Киприянова.

+ +

(Kirillov и др., 2009). Минерализация — 0.4150.771 г/дм3.

Асс. Potamogetonetum perfoliati Miljan 1933 (табл. 7, оп. 7-15).

Д. в. — Potamogetonperfoliatus (доминант).

Сообщества рдеста пронзеннолистного. Довольно обычны в озерах (Ближние Куты, Малый Сартлан, Кайлы, Стародеревенское, Суздалка) и реках (Чулым, Каргат, Сума (Kipriyanova, 2013)) Барабы, в том числе приводились для оз. Иткуль (Zarubina, 2013), Чаны (Чиняихинский плес) и Малые Чаны (Katanskaya, 1986). В Кулунде отмечены в озерах Большое Горькое, Кусган, Хорошее Кара-сукской системы (Bioraznoobrazie..., 2010). Минерализация — 0.534-3.090 г/дм3.

Асс. Potamogetonetum trichoidis Tüxen 1974 (табл. 7, оп. 16).

Д. в. — Potamogeton trichoides (доминант).

Сообщества рдеста волосовидного. Ценозы с доминированием Potamogeton trichoides довольно редки в регионе исследований. В Барабе это озёра Камбала (наши данные), Пичужкино, безымянное озеро в 6 км севернее пос. Палецкое (Sviridenko, Yurlov, 2005). На Кулундинской равнине отмечены в нижнем течении р. Карасук (Bioraznoobra-zie..., 2010). Минерализация — 0.300-0.512 г/дм3.

Асс. Myriophylletum sibirici Taran 1998 (табл. 7, оп. 17-21; рис. 5).

Д. в. — Myriophyllum sibiricum (доминант).

Сообщества урути сибирской. Myriophyllum sibiricum длительное время смешивался с M. spicatum, вследствие чего асс. Myriophylletum sibirici описана относительно недавно (Таран, 1998). Сообщества отмечены в озерах Барабы: Ка-расук, Дуня, Каменное (наши данные), оз. Большие Тороки (Zarubina, 2013). Минерализация — 0.6230.894 г/дм3.

Асс. Myriophylletum verticillati Gaudet ex Sum-berová in Chytry 2011(табл. 7, оп. 22, 23).

Д. в. — Myriophyllum verticillatum (доминант).

Сообщества урути мутовчатой отмечены нами только в оз. Студеное (Bioraznoobrazie., 2010а). Минерализация — 0.678 г/дм3.

Асс. Myriophyllo verticillati-Hippuridetum vulgaris Julve et Catteau 2008 (табл. 7, оп. 24).

Д. в. — Hippuris vulgaris L. f. fluviatilis (Coss et Germ.) Glück.

Сообщества погруженной формы хвостника обыкновенного отмечены в верхнем течении р. Ка-расук и в оз. Студеное (Bioraznoobrazie., 2010). Минерализация — 0.678-1.384 г/дм3.

Асс. Najadetum marinae Fukarek 1961 (табл. 8, оп. 1-9; рис. 6).

Д. в. — Najas marina (доминант).

Сообщества с наядой морской, как правило, солоноватых вод. Вид внесен в Красную книгу Новосибирской обл. (Krasnaya., 2008, 2018). Ценозы с преобладанием наяды морской довольно обычны в регионе исследований. На Барабинской низменности встречаются на озерах Ильчук, Камбала, Ко-нево, Сартлан, Чаны (Чиняихинский плес), Яр-куль (Чановской системы) (Kipriyanova, 2005), на озерах Малые Чаны, Ульяновское (Sviridenko, Yurlov, 2005); на Кулундинской равнине были отмечены в озерах Астродым, Кротово, Кусган (Bioraznoobrazie., 2010). В оз. Ильчук сообщества

Рис. 5. Сообщество асс. Myriophylletum sibirici (Алтайский Край, Завьяловский р-н, оз. Мостовое. 07.07.2015).

Community of the ass. Myriophylletum sibirici

(Altai Territory, Zavyalovskiy district, lake Mostovoe. 07.07.2015).

Рис. 6. Сообщество асс. Najadetum marinae (Новосибирская обл., Карасукский р-н, оз. Астродым, 06.08.2009).

immunity of the ass. Najadetum marinae (Novosibirsk Region, Karasukskiy district, lake Astrodym, 06.08.2009).

наяды морской занимали значительную часть акватории. Минерализация — 0.300-2.587 г/дм3.

Асс. Najadetum majoris ass. nov. (табл. 8, оп. 10).

Номенклатурный тип (holotypus): табл. 8, оп. 10 (авторский номер 1254): Алтайский край, Углов-ский р-н, оз. Нагибино (N 51.69622, E 80.54475), 14.07.2014, автор — Л. М. Киприянова.

Д. в. — Najas major.

Ряд исследователей сводят этот вид в синонимы к Najas marina L. s. l. Но у N. major, кроме ширины листа, есть хороший морфологический признак — отсутствие зубцов на влагалище листа, и этот таксон заметно отличается от N. marina по кариологическим и молекулярным данным, а также по распространению (Viinikka, 1976; Rüegg et al., 2016; Ito et al., 2017), поэтому мы принимаем его в ранге вида и описываем новую ассоциацию, так как не нашли ссылку на таковую в литературе.

Сообщество наяды большой описано в прибрежной зоне оз. Нагибино Алтайского края, на глубинах около 80 см и с прозрачностью вод до дна. Кроме наяды большой (с обилием 5), в сообществе

Ассоциации класса Potamogetonetea

Associations of the class Potamogetonetea

Таблица 8

Ассоциация Najadetum marinae Najadetum majoris Sparganio minimi-Utri-cularietum intermediae Zanni- che-llietum palustris Potamogetonetum pectinati

Площадь описания, м2 49 100 100 100 9 25 100 100 100 100 12 100 0.6 100 36 100 100 5 20 100

ОПП, % 40 80 90 100 70 80 85 90 70 90 50 25 80 80 70 95 50 80 95 80

Глубина воды, см 80 30 0 50 100 50 17 105 105 80 130 15 5 300 90 35 170 5 70 50

Прозрачность воды, см 55 30 0 50 100 50 0 105 40 80 120 15 5 140 55 35 67 5 70 50

Грунт и и и п и и и и и и и и и и и и и и и нд

Число видов 2 1 6 6 4 3 5 3 4 5 4 3 2 1 3 3 2 5 4 6

Номер описания авторский табличный 0 сч 9 1 0 3 9 2 4 3 9 3 9 4 6 6 9 5 6 6 0 8 5 7 8 4 6 8 9 9 5 9 ю сч 10 5 11 о о 5 12 ю 7 13 6 14 9 2 8 15 8 3 9 16 4 5 9 17 4 0 7 18 70 02 75 19 20

Диагностические виды (д. в.) класса Potamogetonetea

355555554

+ +

+ +

+

++

+ +

4 5 5 1

3+ 3

+ 1

Najas marina N. major

Sparganium minimum Zannichellia repens Stuckenia pectinata Potamogeton friesii P. perfoliatus P. pusillus

Myriophyllum sibiricum Stuckenia macrocarpa Ceratophyllum demersum Д. в. класса Lemnetea Lemna trisulca Lemna minor Ceratophyllum submersum Utricularia vulgaris Stratiotes aloides Прочие виды Stuckenia chakassiensis Potamogeton compressus Nuphar lutea Nymphaea candida Chara tomentosa C. globularis C. contraria C. vulgaris C. altaica

Phragmites australis Alisma gramineum Bolboschoenus planiculmis Cladophora fracta C. sp. Ulva sp.

Myriophyllum sp.

Примечание. Локализация описаний. Новосибирская обл. Карасукский р-н: 1 — оз. Кротово, 26.07.2006; 2 — там же, 26.07.2006; 3 — оз. Кусган, 26.07.2006; 4 — оз. Астродым, юго-восточное прибрежье, 06.08.2009; 5 — там же, южная часть за поясом тростника (N 53.61360, E 77.78833), 06.08.2009; 15 — оз. Кротово, 26.07.2006; 16 — оз. Кусган, 27.07.2006; 17 — оз. Кривое, плес Сопатое (N 53.80924, E 78.03214), 28.07.2006. Барабинскийр-н: 6 — Кар-маклинский залив оз. Сартлан (N 54.95838, E 78.39972), 12.08.2009. Усть-Таркский р-н: 7 — оз. Ильчук, 07.08.2002. Краснозерскийр-н: 8 — оз. Конево, 12.08.2003; 14 — там же, 12.08.2003; 18 — оз. Яровое, северо-северо-западная часть озера, 11.08.2003; 19 — оз. Куклей в окрестностях с. Полойка, западное прибрежье, 13.08.2003. Куйбышевский р-н: 9 — оз. Камбала, 10.08.2002. Венгеровский р-н: 11 — оз. Большой Агучак, 04.08.2002. Чановский р-н: 12 — оз. Емба-куль, 09.08.2002. Доволенский р-н: 20 — оз. Суздалка, 09.07.2002. Алтайский край. Угловский р-н: 10 — оз. Нагибино (N 51.69622, E 80.54475), 14.07.2014. Бурлинскийр-н: 13 — оз. Песчаное, лужа в прибрежье (N 53.38984, E 78.57801), 17.07.2013.

Автор описаний — Л. М. Киприянова.

были отмечены Potamogeton рег/оИа1ж, Р. сот-ргеззт, Сета^рНу11ит йете^ит, Phragmites аж^а-Полагаем, что при дальнейших исследованиях пресводных озер Алтайского края будут обнаружены и другие местонахождения сообществ этого редкого для Сибири вида.

Асс. Бра^ато т1тт1-Шпеи1апеЫт Шегте-й1ае Тихеп 1937 (табл. 8, оп. 11).

Д. в. — Sparganium minimum (доминант).

Сообщества ежеголовника малого. Эту ассоциацию обычно относят к союзу Sphagno-Utricularion Müller et Görs 1960 порядка Utricularietalia inter-medio-minoris Pietsch 1965, который объединяет маловидовые сообщества неглубоких дистрофных водоемов, где доминируют пузырчатки (Utricu-laria intermedia, U. minor) и мхи. Во всех имеющихся

описаниях из Байкальской Сибири Sparganium minimum и Utricularia intermedia встречались вместе (Chepinoga, 2015). В связи с отсутствием в имеющемся у нас описании диагностических видов союза и порядка, мы относим наше сообщество к союзу Potamogetonion. Ценоз Sparganium minimum был отмечен нами однократно на севере Барабы в оз. Большой Агучак. Минерализация — 0.203 г/дм3.

Асс. Zannichellietum palustris Nordhagen 1954 (табл. 8, оп. 12, 13)._

Syn.: Zannichellietum palustris Lang 1967.

Д. в. — Zannichellia repens (доминант).

Вслед за В. В. Чепиногой (Chepinoga, 2015) к асс. Zannichellietum palustris мы относим сообщества Z. palustris L. и Z. repens Boenn. В нашей работе мы имели дело с сообществами Z. repens, которые были отмечены в оз. Ембакуль, а также в небольшом временном водоеме рядом с оз. Песчаное. Минерализация — 3.290 г/дм3 (оз. Ембакуль).

Асс. Potamogetonetum pectinati Carstensen ex Hilbig 1971 (табл. 8, оп. 14-20).

Д. в. — Stuckeniapectinata (L.) Börner (syn.: Pota-mogetonpectinatus L.).

Сообщества штукении гребенчатой. Нами вид понимается в узком смысле. В регионе исследований также имеются 2 других близких вида — Stuckenia chakassiensis (Kaschina) Klinkova и S. macrocarpa (Dobroch.) Tzvel., расмотренные в качестве це-нозообразователей нами отдельно. Несмотря на то, что сообщества штукении гребенчатой широко распространены на юго-востоке Западной Сибири, в Обь-Иртышском междуречье преобладают сообщества штукении крупноплодной и хакасской, а ценозы штукении гребенчатой отмечены нами в Барабе в озерах Куклей, Суздалка, Яровое, а в Кулунде в озерах Конево, Кривое, Кротово, Кусган (наши данные), причем, в озерах Кулунды (оп. 15-18) растения имеют весьма своеобразный габитус, который ему придают мощные влагалища; по этой причине в монографии по Карасукско-Бурлинской озерной системе (Bioraznoobrazie..., 2010) они ошибочно были отнесены к Potamogeton vaginatus. Минерализация — 0.603-2.587 г/дм3.

Союз Nymphaeion albae Oberdorfer 1957.

Растительность укорененных макрофитов с плавающими листьями богатых питательными веществами пресных вод Евразии (в основном по: Mucina et al., 2016).

Асс. Nymphaeo albae-Nupharetum luteae

Nowinski 1927 (табл. 9, оп. 1).

Д. в. — Nuphar lutea.

Сообщества кубышки желтой в стоячих и слабо проточных водах. Ассоциация объединяет сообщества кубышек эвтрофных вод (Passarge, 1992). Ее ценозы отмечены нами в озерах северной лесостепи (Большой Агучак, Кугалы) и в реках Чулым, Кар-гат, Сума (Kipriyanova, 2013), а также в верхнем и среднем течение р. Карасук (Bioraznoobrazie. , 2010). Минерализация — 0.203-1.384 г/дм3 (максимальное значение в р. Карасук (с.и.)).

Асс. Nymphaeetum candidae Miljan 1958.

Д. в. — Nymphaea candida.

Объединяет сообщества кувшинки чисто-белой (рис. 7) мезотрофных и эвтрофных вод. Ценозы кувшинки чисто-белой, как и кубышки желтой, отмечены по нашим данным либо в озерах северной

Таблица 9

Ассоциации гаюзов Nymphaeion albae и Ranunculion aquatilis

Associations of the alliances Nymphaeion albae and Ranunculion aquatilis

Ассоциация Nymphaeo al-bae-Nuphare-tum lutue Potamogetonetum natantis Potamogetono natantis-Polygonetum natantis Ranunculetum subrigidi

Площадь описания, м2 100 100 25 30

ОПП, % 70 80 85 40

Глубина воды, см 180 60 160 80

Прозрачность воды, см 160 60 30 80

Грунт и и нд г

Число видов 4 6 6 4

Номер описания авторский табличный 569 1 572 2 546 3 976 4

Диагностические виды тоюза Nymphaeion albae

Ш

+ r

r

+

1

+

r

2 2

1

+

+

r

Nuphar lutea Potamogeton natans Persicaria amphibia

Д. в. союза Ranunculion aquatilis

Batrachium subrigidum | .

Д. в. класса Potamogetonetea

Nymphaea candida Sparganium minimum Potamogeton lucens

Д. в. класса Lemnetea Ceratophyllum demersum Lemna trisulca Utricularia vulgaris Stratiotes aloides

Прочие виды Alisma gramineum Typha angustifolia Batrachium rionii Potamogeton berchtoldii Myriophyllum sibiricum Najas marina Cladophora sp.

Примечания. Локализация описаний. Новосибирская обл. Венгеровский р-н: 1 — оз. Большой Агучак, 04.08.2002; 2 — там же, 04.08.2002. Барабин-скийр-н: 3 — оз. Малый Сартлан, 15.07.2002. Карасукский р-н: 4 — оз. Титово (N 53.74377, E 77.94376), 07.08.2009.

Автор описаний — Л. М. Киприянова.

лесостепи (озера Большой Агучак, Кугалы), либо в реках — верхнее течение р. Карасук, р. Чулым (Bioraznoobrazie..., 2010; Kipriyanova, 2013). Минерализация — 0.203-0.720 г/дм3.

Асс. Potamogetonetum natantis Hild 1959 (табл. 9, оп. 2).

Д. в. — Potamogeton natans (доминант).

Сообщества с доминированием рдеста плавающего. Редкая в регионе ассоциация, отмечена только в северной лесостепи в оз. Большой Агучак (наши данные). Минерализация — 0.203 г/дм3.

Асс. Potamogetono natantis-Polygonetum natantis Knapp et Stoffers 1962 (табл. 9, оп. 3).

Д. в. — Persicaria amphibia (доминант).

Амфибийные сообщества с доминированием плавающей формы горца земноводного. Ценозы с доминированием земноводного вида были нами отмечены только в оз. Малый Сартлан, которое периодически спускается до дна в рыборазводных целях. Минерализация — 0.771 г/дм3.

Рис. 7. Сообщество асс. Nymphaeetum candidae (Новосибирская обл., Усть-Таркский р-н, оз. Кугалы, 04.08.2002).

Community of the ass. Nymphaeetum candidae

(Novosibirsk Region, Ust-Tarkskiy district, Kugaly lake, 04.08.2002).

Порядок Callitricho hamulatae-Ranunculeta-lia aquatilis Passarge ex Theurillat in Theurillat et al. 2015.

Ценозы водных объектов/местообитаний с переменным уровнем воды (Bobrov, Chemeris, 2006).

Союз Ranunculion aquatilis Passarge ex Theurillat in Theurillat et al. 2015.

Сообщества стоячих вод с переменным уровнем (Bobrov, Chemeris, 2006).

Асс. Ranunculetum subrigidi ass. nov. (табл. 9, оп. 4; рис. 8).

Номенклатурный тип (holotypus): табл. 9, оп. 4 (авторский номер 976): Новосибирская обл., Карасукский р-н, оз. Титово (N 53.74377°, E 77.94376°), 07.08.2009, автор — Л. М. Киприянова.

Д. в. — Ranunculus subrigidus W. B. Drew (syn.: Batrachium subrigidum (W. B. Drew) Ritchie) (доминант).

Сообщества водяного лютика полужесткого. Долгое время R. subrigidus относили к R. circinatus, несмотря на его морфологические отличия: 5 (7) лепестков, грушевидные нектарники,

Рис. 8. Сообщество асс. Ranunculetum subrigidi (Новосибирская обл., Карасукский р-н, оз. Титово, 07.08.2009).

Community of the ass. Ranunculetum subrigidi (Novosibirsk Region, Karasukskiy district, lake Titovo, 07.08.2009).

опушенные листья, прилистники и верхние части стеблей, более мягкие и редкие листья. Мо-лекулярно-генетический анализ показывает высокое сходство R. subrigidus и R. circinatus. По-видимому, они представляют собой аллопатриче-скую пару видов, более отличающихся морфологически, но недостаточно расходящихся генетически (Bobrov, Mochalova, 2014; Wiegleb et al., 2017). На территории Обь-Иртышского междуречья ассоциация отмечена пока только на Кулундинской равнине в оз. Титово Карасукской системы озер (Bioraznoobrazie..., 2010) и в Кулундинском канале (Nobis et al., 2019). Сообщества лютика полужесткого были отмечены также на Новосибирском водохранилище (Kipriyanova, 2018b). Минерализация — 0.850 г/дм3 (оз. Титово).

Класс Ruppietea maritimae J. Tx. ex Den Hartog et Segal 1964.

Погруженная укорененная травяная растительность солоноватых вод мира (Mucina et al., 2016).

Порядок Ruppietalia J. Tx. ex Den Hartog et Segal 1964.

Погруженная укорененная травяная растительность солоноватых вод умеренных широт (Mucina et al., 2016).

Союз Cladophoro fractae-Stuckenion chakas-

siensis Kipriyanova 2017.

Объединяет сообщества узколистных погруженных растений континентальных солоноватых и соленых озер юга Сибири (Kipriyanova, 2017).

Характерные виды: Stuckenia chakassiensis, S. macrocarpa, Chara altaica.

Константные: Ruppia maritima, Althenia orientals, Chara aspera, C. canescens, Cladophora fracta.

Асс. Stuckenietum macrocarpae Kipriyanova 2013 (табл. 10; рис. 9).

Д. в. — Stuckenia macrocarpa (Dobroch.) Tzvel. (syn.: Potamogeton macrocarpus Dobroch.).

Ассоциация впервые была описана нами в р. Чулым (Kipriyanova, 2013). Сообщества штукении крупноплодной — одни из самых распространенных в регионе исследования. Они обычны в слабо минерализованных озерах и плесах медленно текущих рек, причем особенно массовы в Чановской, Карасукской и Бурлин-ской озерно-речных системах, где формируют обширные заросли. Ценозы штукении крупноплодной встречаются на глубинах 20-200 см, чаще на илистых, реже песчаных и глинистых грунтах. На Барабинской низменности отмечены в реках Сума, Чулым (Kipriyanova, 2013), оз. Малые Чаны (Kipriyanova, 2005), Камбала, в озере без названия в окр. с. Благовещенка и некоторых других озерах. В Кулунде — в озерах Большое Горькое, Кусган, Астродым, Студеное Кара-сукской системы, и в озерах Песчаное, Кабанье (Bioraznoobrazie..., 2010а), Хомутиное Бурлин-ской системы (наши данные), а также в оз. Убиенное. В озерах с относительно высокой минерализацией (оз. Горькое Купинского р-на, 4.540 г/ дм3; оз. Большое Горькое в окрестностях с. Чер-нозерка, 3.090 г/дм3) сообщества штукении крупноплодной являются монодоминантными одно-видовыми. Минерализация — 0.300-5.920 г/дм3.

Асс. Cladophoro fractae-Stuckenietum chakassiensis Kipriyanova 2017 (табл. 11, оп. 1-19; рис. 10).

Д. в. — Stuckenia chakassiensis (Kas^ina) Klinkova (доминант) (syn.: Potamogeton pectinatus

Таблица 10

Ассоциация Stuckenietum macrocarpae Association Stuckenietum macrocarpae

Площадь описания, м2 ОПП, %

Глубина воды, см Прозрачность воды, см Грунт

Число видов_

25 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

60 60 60 60 95 70 70 20 60 80 85 85 80 40 70 40 70 60 65 60 90 70

150 200 60 110 60 30 140 100 44 95 40 20 25 45 30 125 60 45 80 60 60 40

90 190 60 60 60 30 140 100 40 28 35 20 15 45 15 25 30 30 25 20 40 40

и и п нд и и и п и и и и п п п нд и-п п п и-п п нд

1 2 2 3 2 5 1 5 3 3 2 4 1 1 4 2 3 3 4 3 4 2

г^ 00 ю о ^ CN о ,н со сч 00

9 2 9 3 0 8 5 9 0 0 0 8 3 4 7 7 7 7 8 8 3 4

3 4 8 4 6 2 2 2 6 7 7 2 2

6 6 1 9 9 1 9 1 1 1 1 6 6 6 1 1 1 1 1 1 1 1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

Номер описания авторский табличный

(д. в.) класса Potamogetonetea

5_5

5 4 I

+ 1

1 + +

+

1

+

+

+ 2

+ + + 3 2 3 + 1

+1

Диагностические видь1 Stuckenia macrocarpa Potamogeton perfoliatus Myriophyllum sibiricum Najas marina Stuckenia pectinata Potamogeton pusillus

Д. в. класса Lemnetea Ceratophyllum demersum Lemna trisulca L. minor

Ceratophyllum submersum

Прочие виды Phragmites australis Bolboschoenus planiculmis Chara contraria C. aspera Ulva flexuosa Chara sp. Cladophora sp. Potamogeton sp. Vaucheria sp.

Примечание. Локализация описаний. Новосибирская обл. Карасукскийр-н: 1 — оз. Большое Горькое в окрестностях с. Чернозерка, 02.08.2003; 2 — оз. Студеное, 08.08.2003; 3 — там же, северо-восточная часть озера (N 53.60614, E 77.52987), 22.07.2013; 4 — оз. Кусган, юго-западная часть (N 53.74108, E 77.88861), 09.08.2009; 5 — там же, 27.07.2006; 6 — там же, мелководный залив в юго-западной части озера (N 53.73408, E 77.84122), 20.07.2013; 7 — оз. Астродым, юго-юго-восточное прибрежье (N 53.61396, E 77.78435), 06.08.2009; 8 — там же, западное прибрежье (N 53.62496, E 77.76830), 22.07.2013. Здвинский р-н: 9 — оз. Малые Чаны, залив Золотые россыпи (N 54.61685, E 78.18979), 25.07.2013; 10 — там же (N 54.62217, E 78.14970), 25.07.2013; 11 — там же (N 54.61736, E 78.19812), 25.07.2013. Купинский р-н: 12 — оз. Камышино в окрестностях с. Камышино, 30.07.2003; 13 — оз. Горькое в окрестностях г. Купино, северо-северо-западная часть озера, 30.07.2003; 14 — там же, южная часть озера, 30.07.2003. Алтайский край. Бурлинский р-н: 15 — оз. Песчаное, мелководье в юго-восточной части (N 53.38834, E 78.62493), 16.07.2013; 16 — там же, мелководье в восточной части озера (N 53.41986, E 78.62790), 16.07.2013; 17 — там же, мелководье в южной части озера (N 53.38996, E 78.57799), 17.07.2013; 18 — там же, в окрестностях с. Новопесчаное (N 53.40084, E 78.53858), 17.07.2013; 19 — оз. Хомутиное (N 53.40030, E 78.66427; 18.07.2013; 20 — оз. Кабанье (N 53.46034, E 78.79455), 18.07.2013. Волчихинский р-н: 21 — оз. Убиенное в окрестностях с. Селиверстово (N 52.30186, E 80.96405), 10.07.2014; 22 — оз. Горькое в окрестностях с. Селиверстово (N 52.28999, E 80.93595), 10.07.2014.

Автор описаний — Л. М. Киприянова.

Рис. 9. Сообщество асс. Stuckenietum macrocarpae (Новосибирская обл., Карасукский р-н, оз. Студеное, 22.07.2013). Community of the ass. Stuckenietum macrocarpae (Novosibirsk Region, Karasukskiy district, lake Studenoe, 22.07.2013).

L. subsp. chakassiensis Kaschina, P. chakassiensis (Kaschina) Volob.).

Мы принимаем этот таксон в ранге самостоятельного вида вслед за рядом авторов (Volo-baev, 1993; Flora..., 2006), хотя не все придерживаются такого же мнения (Kaplan, 2008; Volkova et al., 2017).

Сообщества Stuckenia chakassiensis занимали в обследованных нами озерах довольно большие площади — от 20 до более чем 100 м2, общее проективное покрытие — от 20 до 95 %. Основной ярус погруженных растений сложен побегами S. chakassiensis. С разным обилием встречаются другие виды с широким диапазоном галотоле-рантости — Cladophora fracta, C. globulina, виды солоноватых и соленых вод — Ruppia maritima, Chara aspera, C. canescens, C. altaica. Видовое богатство сообществ с Stuckenia chakassiensis невелико — от 1 до 4 видов на описание (в среднем 1.7), что связано с повышенной минерализацией вод, в которых они были обнаружены. Всего в ассоциации (19 описаний) выявлено 9 видов.

Ассоциации класса Ruppietea maritimae Associations of the class Ruppietea maritimae

Таблица 11

Ассоциация

Cladophoro fractae-Stuckenietum chakassiensis

S

Ph

o-ich

s s rn aa PZ

mae

s s

? S oí s

m u

ietu p

upp

Площадь описания, м2 ОПП, %

Глубина воды, см Прозрачность воды, см Грунт

Число видов_

20 40 l00 50 l00 l00 l00 l00 l00 l00 l00 l00 l00 l00 l00 l00 l00 l00 l00 б0 SO 95 20 SO SO б0 40 50 б0 б0 S0 50 30 SO SO 90 90 90 l2 54 2б 50 50 llO lSS 50 50 50 50 50 40 50 30 40 l0 SO lS l2 54 2б 50 30 SO l00 50 50 30 40 50 40 50 30 40 l0 SO l0 п-и п-г - п и-п и - и - и-п и п - -3l2lll24222l22

и-п и п п

l l l l

5 S о 5

со 4 5 5

2 2 2 2

25

so б0 б0 п З

l00l00 80 95 2T 30 2T 30 ии 2 3

l00 25 lO lO и l

Номер описания авторский табличный

2S

945б

222222

444

l 2 3 4 5 б T 8 9 lO ll l2 l3 l4 l5 ^ lT l8 l9

20

СЧ СО 45 тн

2l 22

23

45

Ю

334

Диагностические виды класса Ruppietea maritimae Stuckenia chakassiensis 145 3 24 53345553345555 Zannichellia pedunculata Ruppia maritima

R. drepanenus Althenia filiformis

Прочие виды Cladophora globulina Cladophora sp. C. fracta Chara canescens C. altaica

Phragmites australis Ulva sp. Macroalgae sp.

Примечание. Локализация описаний. Новосибирская обл. Барабинский р-н: 1 — Ярковский плес в окрестностях д. Староярково, 05.08.2001; 2 — Тагано-Казанцевский плес в окрестностях д. Белово, 22.07.2001; 3 — там же, 22.07.2001; 4 — там же (N 55.05350, E 77.64430), 26.07.2013, 5 — оз. Горькое в окрестностях с. Зюзя (N 55.10084, E 77.82233), 20.06.2014; 20 — Кармаклинский залив оз. Сартлан (N 54.95884, E 78.39985), 19.06.2014. Чановскийр-н:

6 — оз. Ембакуль, 09.08.2002; 22 — оз. Мочалы (N 55.25131, E 77.08219), 24.07.2015. Баганскийр-н: 7 — оз. Разбойное,

юго-юго-западная часть, 05.08.2003. Купинский р-н: 8 — оз. Круглое (N 54.56048, E 77.16018), 11.08.2009; 9 — оз. Маль-

ково (N 54.57160, E 77.41654), 11.08.2009; 23 — оз. без названия в окрестностях оз. Красновишневое, 01.08.2003. Чи-

стоозерный р-н: 21 — оз. Горькое в окрестностях с. Польяново, 20.07.2003. Алтайский край. Тюменцевский р-н: 10 —

оз. Горькое в окрестностях с. Ключи, отделенная его северо-восточная часть (N 53.48114, E 81.42394), 05.07.2014;

11 — там же, отшнурованный водоем в северо-восточной части основной акватории (N 53.47826, E 81.42192), 05.07.2014; 12 — там же, в основной акватории (N 53.47810, E 81.41936), 05.07.2014. Романовский р-н: 13 — оз. Горькое в окрестностях с. Романово (N 52.49653, E 81.31837), 09.07.2014; 14 — там же (N 52.49528, E 81.29628), 09.07.2014; 15 — там же (N 52.49778, E 81.31025), 09.07.2014; 16 — оз. Малое Горькое в окрестностях с. Мамонтово (N 52.65680, E 81.51543), 09.07.2014. Волчихинский р-н: 17 — оз. Бычье в окрестностях с. Бор-Форпост (N 51.87969, E 80.13840), 12.07.2014. 18 — там же (N 51.50305, E 80.09249), 12.07.2014. Угловский р-н: 19 — оз. Круглое в окрестностях с. Круглое (N 51.29503, E 80.42607), 14.07.2014.

Автор описаний — Л. М. Киприянова.

Stuckenia chakassiensis не была нами отмечена в пресных водах; вид зафиксирован только в солоноватых (олиго-, мезо- и полигалинных) водах различных классов и групп (в основном в хло-ридно-натриевых) на юге Западной Сибири. Сообщества с доминированием S. chakassiensis в Новосибирской обл. отмечены до минерализации (по сумме ионов) 10.320 г/дм3 (ионометрические данные, оз. Kрyглое), в Aлтайском крае — до минерализации 24.558 (по сумме ионов, оз. Горькое окрестности с. Романово), отдельные растения — до 48,8 г/дм3 (оз. Разбойное). Более подробно гидрохимические предпочтения S. chakassiensis описаны нами ранее (Kipriyanova, 2007, Kipriyanova et al., 2016, 2017; Volkova et al., 2017).

В регионе исследования это самые обычные сообщества солоноватых озер Новосибирской обл. и Aлтайского края. Mинерализация — 0.94324.558 г/дм3 (нижний предел — оз. Mостовое Aл-тайского края).

Асс. Parvo-Potamo-Zannichellietum pedicella-

tae de Soo 1947 (табл. 11, оп. 20).

Д. в. — Zannichellia pedunculata Reichenb. (syn.: Z. pedicellata (Rosen et Wahlenb.) Fries, Z. palustris L. subsp. pedicellata (Rosen et Wahlenb.) Hook.f.).

Сообщества занникеллии длинноножковой солоноватых вод. Были отмечены только в оз. Сартлан на прибрежных мелководьях. Минерализация — 2.848 г/дм3.

Союз Ruppion maritimae Br.-Bl. ex Westhoff in Bennema et al. 1943.

Погруженная укорененная травяная растительность солоноватых вод умеренных широт (Mu-cina et al., 2016).

Асс. Ruppietum maritimae Iversen 1934 (табл. 11, оп. 21, 22; рис. 11).

Д. в. — Ruppia maritima (доминант).

Вид внесен в Красную книгу Новосибирской обл. (Krasnaya..., 2008, 2018). В зарослях руппии

часто содоминируют виды рода Cladophora, составляя конкуренцию за свет (Kipriyanova, 2011). В прибрежной зоне оз. Горькое (в окрестностях с. Польяново) руппия встречалась на глубинах около 20 см с проективным покрытием 20 % в ценозах с доминированием нитчатых водорослей. Ближе к середине озера, где на глубине 27 см проективное покрытие R. maritima составляло более 50 %, она уже преобладала над нитчатыми водорослями. Ценозы руппии морской и ее отдельные экземпляры отмечены нами в мелководных озерах со значительно меняющейся в течение года минерализацией и вязкими глинистыми грунтами. В Барабе в Новосибирской обл. сообщества руппии отмечены в озерах Горькое (с. Польяново), Горькое (с. Елизаветинка), Фатеево (Чистоозерный р-н), Мочалы (Чановский р-н); в Кулунде — в безымянном озере в Карасук-ском р-не в окрестностях оз. Шкалово в 6 км на запад от с. Шилово-Курья (Kipriyanova, 2009). Минерализация — 9.350-42.300 г/дм3.

Асс. Ruppietum drepanensis Brullo et Furnari 1976 (табл. 11, оп. 23).

Д. в. — Ruppia drepanensis.

Сообщества руппии трапанинской в Новосибирской обл. встречены только в Купинском р-не, в безымянном озере в окрестностях оз. Красно-вишневое. Минерализация — 5.640 г/дм3.

Некоторые ассоциации выявлены только в реках Обь-Иртышского междуречья, но впоследствии могут быть встречены и в озерах. Так, например, сообщества асс. Potamogetonetum pusilli von Soo 1927 встречались в нижнем течении р. Чулым выше с. Нижний Чулым (Kipriyanova, 2013), асс. Potamo perfoliati-Ranunculetum circinati Sauer 1937 — в среднем и нижнем течении р. Чулым, а сообщества асс. Potamogetonetum crispi von Soo 1927 — в среднем течении р. Карасук (Biorazno-obrazie..., 2010).

Диапазоны галотолерантности

В табл. 12 приведены значения встречаемости синтаксонов ранга ассоциации (водные сообщества) в озерах Новосибирской обл., обследованных в 2001-2003 гг.5

Сообщества одних ассоциаций класса Lemnetea встречались только в пресных водах (до 0.5 г/дм3), других — в пресных и бета-олигогалинных (от 0.5 до 1.0 г/дм3), и лишь отдельные отмечены в альфа-олигогалинных водах (1-5 г/дм3). Ряд сообществ класса Potamogetonetea также не пересекали порог минерализации в 0.5 г/дм3, другие были зарегистрированы в бета-олигогалинных и даже в альфа-олигогалинных водах (табл. 12).

Ассоциации классов Ruppietea maritimae и Stigeoclonietea tenuis отличались высокой га-лотолерантностью — встречались в мезо-, поли-, эу- и гипергалинных водах, причем ассоциации Cladophoretum fractae, Cladophoretum glomeratae проявили себя как эвригалинные.

Для гидромакрофитов Северного Казахстана Б. Ф. Свириденко (Sviridenko, 2000) выделил 2 флористических комплекса — пресноводный (с 4 группами) и соляноводный. По аналогии с ним мы выделили фитоценотические комплексы для озер Обь-Иртышского междуречья на основании

5 Представлены данные только по озерам, поэтому диапазоны галотолерантности в табл. 10 могут не совпадать с приведенными для ассоциаций в тексте статьи.

Рис. 10. Сообщество асс. Cladophoro fractae-Stucke-nietum chakassiensis (Новосибирская обл., Купинский

р-н, оз. Мальково, 11.08.2009). ^mmunity of the ass. Cladophoro fractae-Suckenietum chakassiensis (Novosibirsk Region, Kupinskiy district, lake Malkovo, 11.08.2009);

Рис. 11. Сообщество асс. Ruppietum maritimae (Новосибирская обл., Чановский р-н, оз. Мочалы, 24.07.2015).

Community of the ass. Ruppietum maritimae

(Novosibirsk Region, Chanovskiy district, lake Mochaly, 24.07.2015).

данных о диапазонах галотолерантрости ассоциаций и в соответствии с их встречаемостью в озерах разной минерализации. Для исследованных нами озер Барабинской низменности и Кулундинской равнины можно выделить 4 фитоценотических комплекса: пресноводный, олиго-мезогалинный, мезо-гипергалинный, эвригалинный (рис. 12).

1. Пресноводный фитоценотический комплекс.

1.1. Типично-пресноводная группа. Только в пресных водах (до 0.5 г/дм3) озер региона исследований встречались ассоциации Stratiotetum aloidis, Nymphaeo-Nupharetum luteae, Nymphaeetum can-didae, Potamogetonetum natantis.

Доминантный состав этой группы ценозов практически совпадает с составом типичной пресноводной группы видов Б. Ф. Свириденко (Sviridenko, 2000).

1.2. p-олигогалинно-пресноводная группа. В водах с минерализацией не выше 1 г/дм3 отмечены ассоциации Lemno minoris-Ceratophylletum demersi, Hydrocharitetum morsus-ranae, Myriophylletum sibirici, Myriophylletum verticillati, Potamogetonetum lucentis, Potamogetono natantis-Polygonetum

Таблица 12

Встречаемость синтаксонов водной растительности в озерах различной минерализации (доля от общего числа обследованных озер Новосибирской области)

Syntaxon frequency of aquatic vegetation in lakes of different mineralization (a proportion of the total number of the lakes surveyed in the Novosibirsk Region)

Диапазоны галотолерантности озер

Пресные, до 0.5 г/дм3 ß-олигога- а-олигога- Мезогалин- Поли-, эу-,

Синтаксон линные, 0.5-1.0 г/дм3 линные, 1.0-5.0 г/дм3 ные 5-18 г/дм3 гипергалинные, ^ 18 г/дм3

Число обследованных озер

9 20 15 8 4

Класс Lemnetea

Асс. Lemnetum trisulcae 0.11 0.35 0.27

Асс. Lemnetum minoris + 0.05

Асс. Stratiotetum aloidis 0.44

Асс. Hydrocharitetum morsus-ranae 0.22 0.05

Асс. Lemno-Utricularietum vulgaris 0.15 0.13

Асс. Lemno minoris-Ceratophylletum demersi 0.11 0.40

Асс. Lemno minoris-Ceratophylletum submersi 0.10 0.27

Класс Potamogetonetea

Асс. Myriophyllo verticillati-Hippuridetum 0.05

vulgaris

Асс. Myriophylletum sibirici 0.11 0.20

Асс. Myriophylletum verticillati + 0.05

Асс. Najadetum marinae 0.11 0.2

Асс. Potamogetonetum berchtoldii + 0.05

Асс. Potamogetonetum lucentis 0.22 0.05

Асс. Potamogetonetum pectinati 0.11 0.20 0.13

Асс. Potamogetonetum perfoliati 0.15 0.13

Асс. Potamogetonetum trichoidis 0.11

Acc. Zannichellietum palustris 0.07

Асс. Nymphaeo-Nupharetum luteae 0.33

Асс. Nymphaeetum candidae 0.33

Асс. Potamogetono natantis-Polygonetum 0.11 0.05

natantis

Асс. Potamogetonetum natantis 0.11

Класс Ruppietea maritimae

Асс. Cladophoro fractae-Stuckenietum 0.05 0.27 0.50

chakassiensis

Асс. Stuckenietum macrocarpae 0.11 0.15 0.27 0.13

Асс. Ruppietum maritimae 0.38 0.25

Асс. Ruppietum drepanensis 0.13 *

Класс Stigeoclonietea tenuis

Асс. Cladophoretum fractae + + 0.13 0.50

Асс. Cladophoretum glomeratae * 0.05 0.07 0.13

Примечание. Отмечено присутствие синтаксона без цифрового значения встречаемости следующими символами: + — по нашим данным из других районов; * — по литературным данным (Бушёепко, 2000; 7шоууеуа, Оигшкш, 2012).

Пресноводный комплекс: типично-пресноводная группа р-олигогалинно-гресноводная группа а-олигогалинно-пресноводная группа

Олиго-мезогалинный комплекс

Мезо-гипергалинный комплекс

Эвригалинмый комплекс

I I

э

10 20 30 40 50 60 70 минерализация, г/дм3

80 90 100

Рис. 12. Фитоценотические комплексы и группы, выделенные для водной растительности озер юго-востока Западной Сибири.

Phytocenotic complexes and groups distinguished for aquatic vegetation of the Ob-Irtysh interfluve lakes.

natantis. Состав доминан-тов этой и предыдущей групп совпадает с составом условно-пресноводной группы флоры водоемов Казахстана (1.1-3.0 г/л) (Sviri-denko, 2000).

1.3. а-олигогалинно-прес-новодная группа.

В пресных и олигога-линных водах с минерализацией до 5 г/дм3 отмечены относительно галотолерант-ные ассоциации Lemnetum trisulcae, Lemno-Utricula-rietum vulgaris, Lemno minoris-Ceratophylletum sub-mersi, Najadetum marinae, Potamogetonetum perfoliati. Галотолерантность доми-нантов этих сообществ совпадает с группой слабосолоновато-пресноводных видов

водоемов Казахстана, однако, для озер Казахстана диапазон галотолерантности, указываемый Б. Ф. Свириденко (Sviridenko, 2000), доходит до 8 г/л, мы же ограничиваем этот интервал 5 г/дм3.

2. Олиго-мезогалинный фитоценотический комплекс.

2.1. Олиго-мезогалинная ценотическая группа.

В диапазоне мезогалинных вод (до 18 г/дм3) уже встречаются только галотолерантные сообщества ассоциаций Stuckenietum macrocarpae, Cladophoro fractae-Stuckenietum chakassiensis. Stuckenioi mac-rocarpa — галотолерантный вид, образующий сообщества в водах от пресных до мезогалинных, с оптимумом, по-видимому, в олигогалинных водах. Асс. Cladophoro fractae-Stuckenietum chakassiensis встречается от олигогалинных до мезогалинных вод, с оптимумом в мезогалинных водах. Именно в этих водах штукения хакасская образует массовые заросли, нередко покрывающие значительную часть акваторий озер.

3. Мезо-гипергалинный фитоценотический комплекс.

3.1. Мезо-гипергалинная ценотическая группа.

Ассоциации Ruppietum maritimae и Ruppietum drepanensis образованы галофильными видами руппий, не отмеченными нами в олигогалинных, а только в мезо-, поли-, эу- и гипергалинных водах.

4. Эвригалинный фитоценотический комплекс.

4.1. Эвригалинная ценотическая группа.

К этому фитоценотическому комплексу относятся ассоциации с доминированием эврига-линных видов — Cladophoretum fractae, Cla-dophoretum glomeratae, а также ценозы многих прибрежно-водных растений (Phragmites aust-ralis и др.), галотолерантность ценозов которых мы в данной работе не обсуждаем.

Очевидно, что выделить единые универсальные диапазоны галотолерантости видов и сообществ макрофитов в озерах невозможно по ряду причин:

1) региональные различия в солевом составе вод;

2) сезонные колебания минерализации вод, ход которых также различен в разных географических регионах; 3) различные методы измерения минерализации (значения минерализации, промеренной ионометрически и аналитически, различаются; аналитически по-разному полученные значения минерализации различаются: по сумме ионов будет получена одна величина, по сухому остатку — другая).

Однако можно выделить несколько общих тенденций.

1. Падение видового и ценотического разнообразия водной и прибрежно-водной растительности с ростом минерализации (Katanskaya, 1969, 1970; Hammer, 1988; Ionescu et al., 1998; Williams, 1998; Sviridenko, 2000; Zarubina, Durnikin, 2005; Niko-laenko, 2009, 2011; Zinovyeva, Durnikin, 2012; наши данные). Эта универсальная закономерность верна для всех групп биоты (Hammer, 1986; Williams, 1998; Kipriyanova et al., 2007; и др.).

2. Сообщества ряски тройчатой (асс. Lemnetum trisulcae), пузырчатки обыкновенной (асс. Lemno-Utricularietum vulgaris), роголистника полупогруженного (асс. Potamogetono-Ceratophylletum submerse), наяды морской (асс. Najadetum marinae), рдеста стеблеобъемлющего (асс. Potamogetonetum perfoliati) имеют заметно более высокую галотоле-рантность по сравнению с сообществами большей части водных макрофитов: по нашим данным — до 5 г/дм3 по галотолерантности сообществ, по данным Б. Ф. Свириденко — до 8 г/дм3 по галотолерант-ности видов (Sviridenko, 2000).

3. Наибольшей галотолерантостью из водных растений обладают сообщества руппии морской (асс. Ruppietum maritimae) и руппии трапанинской (асс. Ruppietum drepanensis), а также кладофоры слабой (асс. Cladophoretum fractae).

4. Установлено, что в озерах юго-востока Западной Сибири такие специфические ценозы континентальных водоемов Сибири, как сообщества штукении крупноплодной (асс. Stuckenietum mac-rocarpae) и штукении хакасской (асс. Cladophoro fractae-Stuckenietum chakassiensis), в основном встречаются в олиго- и мезогалинных водах в интервале минерализации 0.5-18.0 г/дм3.

К обычным в пресных озерах (до 0.5 г/дм3) можно отнести ассоциации Stratiotetum aloidis, Nymphaeo-Nupharetum luteae, Nymphaeetum candidae, остальные встречались умеренно и реже. В ß-олигогалинных водах (0.5-1 г/дм3) обычны ассоциации Lemnetum trisulcae и Lemno mino-ris-Ceratophylletum demersi; умеренно представлены — Lemno-Utricularietum vulgaris, Myriophylletum sibirici, Potamogetonetum pectinati, Potamogetonetum perfoliati, Stuckenietum macro -carpae, остальные встречались редко и единично. В а-олигогалинных озерах (1-5 г/дм3) обычны ассоциации Lemnetum trisulcae, Lemno minoris-Ceratophylletum submersi, Stuckenietum macrocarpae, Cladophoro fractae-Stuckenietum chakas-siensis, остальные встречались умеренно и реже. В мезогалинных водах (5-18 г/дм3) обычны ассоциации Cladophoro fractae-Stuckenietum chakassiensis и Ruppietum maritimae.

О редких видах и сообществах

К нуждающимся в охране относятся сообщества, образованные видами, которые внесены в Красную книгу Новосибирской обл. (Krasnaya. , 2008, 2018). Это сообщества наяды морской — Najas marina, находящейся на северной границе ареала, также руппии морской — Ruppia maritima (категория 1 — вид, находящийся под угрозой исчезновения в естественных условиях) и руппии трапанин-ской — Ruppia drepanensis (категория 3 — редкие виды, представленные малочисленными и (или) крайне ограниченными по ареалу популяциями, угроза которым может быть реальной при изменении условий) (Krasnaya..., 2018). Редкость видов руппий обусловлена спорадичностью подходящих для них экотопов — озер с минерализацией от 12 до 50 г/дм3. Важно отличать соленые руппие-вые озера от прочих соленых озер. Так, для Западной Сибири довольно характерны тростниково-штукениевые озера с минерализацией до 15 г/дм3, а также гипергалинные озера без макрофитов с минерализацией 100 г/дм3 и более. Озера с промежуточной минерализацией (15-50 г/дм3), благоприятной для видов рода руппия, на огромной территории региона единичны и нуждаются в обязательной охране (Kipriyanova, 2009). Однако, для руппии морской категория 3 представляется более подходящей. Оба вида включены в Красный список МСОП как LC6 (Short et al., 2010; Garcia Murillo, 2018).

К редким сообществам также можно отнести сообщества хары войлочной — Chara tomentosa и нителлопсиса притупленного — Nitellopsis obtusa, которые впервые внесены в Красную книгу Новосибирской обл. (Krasnaya., 2018) по предложению

6 LC — Least Concern — вызывающие наименьшие опасения.

Р. Е. Романова. Хара войлочная — спорадически распространенный вид харовых водорослей, находящийся в угрожаемом состоянии и исчезающий в Европе, тяготеющий к пресным или солоноватым водам повышенной жесткости с высокой прозрачностью и умеренным содержанием биогенных элементов. Как все крупных размеров виды ха-ровых водорослей, они чувствительны к последствиям эвтрофирования водоемов. Нителопсис притупленный — дискретно распространенный вид со строгой приуроченностью к определенным экологическим условиям. Его местонахождение в Новосибирской обл. является единственным в азиатской части России и находится на северной границе ареала, далеко от других известных лока-литетов (Krasnaya..., 2018).

К краснокнижным растениям в Новосибирской обл. также относится альтения восточная — Althenia orientalis, которая отмечена в двух озерах Новосибирской обл., но сообществ там не образует.

Заключение

По результатам проведенных исследований нами обобщена информация о синтаксоно-мическом разнообразии водной растительности озер Обь-Иртышского междуречья (юг Западной Сибири). В данном регионе она представлена 43 ассоциациями и 2 сообществами из 12 союзов, 6 порядков, 5 классов эколого-флористической классификации Браун-Бланке. Из них 8 ассоциаций относятся к классу Lemnetea; 18 — Pota-mogetonetea; 3 ассоциации и 2 сообщества — Sti-geoclonietea tenuis; 9 — Charetea intermediae; 5 — Ruppietea maritimae. Такое довольно высокое фитоценотическое разнообразие обусловлено различием экологических условий конкретных озер, определяющихся в свою очередь, происхождением, характером и составом грунтов, а также химическим составом вод.

Подтверждена универсальная закономерность падения видового и ценотического разнообразия водной и прибрежно-водной растительности на градиенте минерализации, показанная многими авторами для разных групп биоты. Относительно высокая галотолерантность сообществ (до 5 г/дм3) характерна для ассоциаций Lemnetum trisulcae, Lemno-Utricularietum vulgaris, Potamogetono-Ceratophylletum submersi, Najadetum marinae, Po-tamogetonetum perfoliati. Наибольшей галотоле-рантостью обладают сообщества руппии морской (асс. Ruppietum maritimae) и руппии трапанинской (асс. Ruppietum drepanensis), а также кладофоры слабой (асс. Cladophoretum fractae). Установлено, что в озерах юго-востока Западной Сибири сообщества штукении крупноплодной (асс. Stuck-enietum macrocarpae) и штукении хакасской (асс. Cladophoro fractae-Stuckenietum chakassiensis) в основном встречаются в олиго- и мезогалинных водах в интервале минерализации 0.5-18.0 г/дм3.

К редким и нуждающимся в охране в озерах Обь-Иртышского междуречья отнесены сообщества ассоциаций Najadetum marinae, Ruppietum maritimae, Ruppietum drepanensis, Charetum to-mentosae, Nitellopsidetum obtusae, включающие виды, внесенные в Красную книгу Новосибирской обл. (Krasnaya., 2018).

Благодарности

Работы выполнены в рамках Госзаданий ИВЭП СО РАН (№ 121031200178-8)

и ЦСБС СО РАН (АААА-А21-121011290026-9) при поддержке грантов РФФИ (проекты № 01-04-49893-а, 13-04-02055-а, 13-04-10168-к, 14-04-10164-к, 15-29-02498-офи-м), экспедиционных грантов Президиума СО РАН, гранта Wetlands International PIN MATRA SE 075 (Международный российско-голландский проект: «Сохранение водно-болотных угодий и видового состава их обитателей на юге Западной Сибири»).

Выражаю благодарность за помощь в проведении экспедиционных работ своим коллегам из ИВЭП СО РАН: д. б. н. Д. М. Безматерных, к. б. н. Н. И. Ермолаевой, а также сотрудникам других институтов - к. б. н. Р. Е. Романову (БИН РАН) и к. б. н. А. П. Яновскому (ИСиЭЖ СО РАН). Признательна рецензентам и редколлегии журнала за ценные замечания и предложения по содержанию и оформлению статьи.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Arendt K. 1982. Soziologisch-ökologische Charakteristik der Pflanzengesellschaften von Fließgewässern des Uecker-und Havelsystems // Limnologica. Vol. 14. P. 115-152. [Bioraznoobrazie...] Биоразнообразие Карасукско-Бур-линского региона (Западная Сибирь). 2010. Новосибирск. 273 с.

[Bobrov] Бобров А. А. 1999. Флора и растительность водотоков Верхнего Поволжья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб. 20 с. [Bobrov, Chemeris] Бобров А. А., Чемерис Е. В. 2006. Син-таксономический обзор растительных сообществ ручьев, малых и средних рек Верхнего Поволжья // Гидроботаника 2005: Материалы VI Всерос. школы-конф. по водным макрофитам (Борок, 11-16 октября 2005 г.). Рыбинск. С. 116-130. [Bobrov, Mochalova] Бобров А. А., Мочалова О. А. 2014. Заметки о водных сосудистых растениях Якутии по материалам якутских гербариев // Новости систематики высших растений. Т. 45. С. 122-144. [Bobrov et al.] Бобров А. А., Киприянова Л. М., Чеме-рис Е. В. 2005. Сообщества макроскопических зеленых нитчатых и желтозеленых сифоновых водорослей (Cladophoretea) некоторых регионов России // Растительность России. № 7. C. 50-58. https://doi. org/10.31111/vegrus/2005.07.50. [Bobrov et al.] Бобров А. А., Киприянова Л. М., Чеме-рис Е. В. 2007. Поправки к статье А. А. Боброва, Л. М. Киприяновой, Е. В. Чемерис (Растительность России. 2005. № 7. С. 50-58) // Растительность России. № 10. С. 122. Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3. Aufl. Wien; New York. 865 S. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2. [Chepinoga] Чепинога В. В. 2015. Флора и растительность

водоемов Байкальской Сибири. Иркутск. 468 с. [Cherepanov] Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с. [Ecologia...] Экология озера Чаны. 1986 / Под ред. Б. Г. Иоганзена, Г. М. Кривощекова. Новосибирск. 270 с.

[Flora.] Флора Нижнего Поволжья. 2006. Т. 1. М. 434 с. [Flora.] Флора Сибири. 1987-2003. Т. 1-14. Новосибирск.

GarcíaMurilloP.G. 2018. Ruppiadrepanensis// The IUCN Red List of Threatened Species, 2018: e.T174470A18612905. https://doi.org/10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS. T174470A18612905.en. Downloaded on 04 June 2019. Hammer U. T. 1986. Saline lake ecosystems of the world.

Dordrecht; Boston. 616 p. Hammer U. T. 1988. Aquatic macrophytes in saline lakes of the Canadian prairies // Hydrobiologia. Vol. 158. P. 101-116. https://doi.org/10.1007/BF00026269. Hennekens S. M., Schaminée J. H. J. 2001. TURBOVEG, a comprehensive database management system for vegetation data // J. Veg. Sci. Vol. 12. Iss. 4. P. 589-591. https://doi.org/10.2307/3237010.

Ito Y., Tanaka N., Gale S. W., Yano O., LiJ. Phylogeny of Najas (Hydrocharitaceae) revisited: Implications for systema-tics and evolution // Taxon. Vol. 66. № 2. P. 309-323. https://doi.org/10.12705/662.2.

Ionescu V., Nästäsescu M., Spiridon L., Bulgäreanu V. A. C. 1998. The biota of Romanian saline lakes on rock salt bodies. A review // International Journal of Salt Lake Research. Vol. 7. P. 45-80. https://doi.org/10.1007/ BF02449924.

[Ivanov] Иванов П. В. 1948. Классификации озер мира по их величине и средней глубине // Бюл. ЛГУ. № 21. С. 29-36.

Kaplan Z. 2008. A taxonomic revision of Stuckenia (Pota-mogetonaceae) in Asia, with notes on the diversity and variation of the genus on a worldwide scale // Folia Geobot. Vol. 43. P. 159-234. https://doi.org/10.1007/ s12224-008-9010-0.

[Katanskaya] Катанская В. М. 1969. Типы озер по растительности Северного Казахстана // Охрана и рациональное использование живой природы водоемов Казахстана. Алма-Ата. С. 114-117.

[Katanskaya] Катанская В. М. 1970. Растительность степных озер Северного Казахстана и сопредельных с ним территорий // Озера семиаридной зоны СССР. Л. С. 92-135.

[Katanskaya] Катанская В. М. 1982. Высшая водная растительность // Пульсирующее озеро Чаны. Новосибирск. С. 216-234.

[Katanskaya] Катанская В. М. 1986. Высшая водная растительность озера Чаны // Экология озера Чаны. Новосибирск. С. 88-104.

[Kipriyanova] КиприяноваЛ. М. 2003. Находки видов рода Ruppia в Новосибирской области // Turczaninowia. № 4. С. 24-26.

[Kipriyanova] Киприянова Л. М. 2005. Современное состояние водной и прибрежно-водной растительности Чановской системы озер // Сиб. экол. журн. № 2. С. 201-213.

[Kipriyanova] Киприянова Л. М. 2007. Состав и экология видов рода Potamogeton (Potamogetonaceae) в лесостепных и степных озерах Новосибирской области // Бот. журн. Т. 92. № 11. С. 1706-1716.

[Kipriyanova] Киприянова Л. М. 2008. Водная растительность озер Барабинской низменности и Кулундин-ской равнины (Западная Сибирь): синтаксономия и экология сообществ // Материалы XII Съезда РБО (22-27 сентября 2008 г.). Петрозаводск. С. 137-139.

[Kipriyanova] Киприянова Л. М. 2009. О роде Ruppia (Ruppiaceae) в Сибири // Turczaninowia. Т. 12. № 3-4. С. 25-30.

[Kipriyanova] Киприянова Л. М. 2011. О распространении и сообществах Ruppia (Ruppiaceae) в Центральной Сибири // Журн. Сиб. федерал. ун-та. Сер. Биология. Т. 4. Вып. 3. С. 211-219. https://doi. org/10.17516/1997-1389-0165.

[Kipriyanova] Киприянова Л. М. 2013. Водная и при-брежно-водная растительность рек Чулым и Каргат (Западная Сибирь) // Растительность России. № 22. С. 62-77.

[Kipriyanova] Киприянова Л. М. 2017. Новая ассоциация Cladophoro fractae-Stuckenietum chakassiensis класса Ruppietea maritimae из Сибири // Растительность России. № 30. С. 55-60. https://doi. org/10.31111/vegrus/2017.30.55.

[Kipriyanova] Киприянова Л. М. 2018а. Водная растительность класса Lemnetea юго-востока Западной Сибири // Растительный мир Азиатской России. № 3(31). С. 77-91.

[Kipriyanova] Киприянова Л. М. 2018b. О новых местонахождениях малоизвестных и редких для Западной Сибири водных растений // Бюл. МОИП. Отд. Биол. Т. 123. Вып. 3. С 84-85.

[Kipriyanova, Romanov] Киприянова Л. М., Романов Р. Е. 2013. Сообщества харовых водорослей (Cha-rophyta) водоемов и водотоков севера бессточной области Обь-Иртышского междуречья (Западная Сибирь) // Биология внутренних вод. № 3. С. 17-26. https://doi.org/10.1134/S1995082913020053.

[Kipriyanova et al.] Киприянова Л. М., Долматова Л. А., Базарова Б. Б., Цыбекмитова Г. Ц. 2016. О

гидрохимических аспектах экологии представителей рода Stuckenia (Potamogetonaceae) в озерах Забайкалья // Вода: химия и экология. № 9. С. 57-64.

[Kipriyanova et al.] Киприянова Л. М., Долматова Л. А., Базарова Б. Б., Найданов Б. Б., Романов Р. Е., Цыбекмитова Г. Ц., Дьяченко А. В. 2017. К экологии представителей рода Stuckenia (Potamogetonaceae) в озерах Забайкальского края и Республики Бурятия // Биология внутренних вод. № 1. С. 1-10. https://doi. org/10.1134/S1995082917010096.

Kipriyanova, L. M. Yermolaeva N. I., Bezmaternykh D. M., Dvurechenskaya S. Ya., Mitrofanova E. Yu. 2007. Changes in the biota of Chany Lake along a salinity gradient // Hydrobiologia. Vol. 576. Iss. 1. P. 83-93. https://doi. org/10.1007/s10750-006-0295-9.

[Kirillov et al.] Кириллов В. В., Зарубина Е. Ю., Безматерных Д. М., Ермолаева Н. И., Кириллова Т. В., Яныги-на Л. В., Долматова Л. А., Котовщиков А. В., Жукова О. Н., Соколова М. И. 2009. Сравнительный анализ экосистем разнотипных озер Касмалинской и Ку-лундинской долин древнего стока // Наука - Алтайскому краю. Барнаул. С. 311-333. (Сб. науч. статей АлтГТУ. Вып. 3.).

[Konstantinov] Константинов А. С. 1979. Общая гидробиология. М. 1979. 480 с.

[Korsakov, Smirenskiy] Корсаков Г. К., Смиренский А. А. 1956. Зарастающие водоемы и их использование для ондатроводства М. 136 с.

[Kovtonyuk] Ковтонюк Н. К. 1987. Семейство Lemna-ceae — Рясковые // Флора Сибири. Новосибирск. Т. 4. С. 15-16.

[Krasnaya...] Красная книга Новосибирской области. Животные, растения и грибы. 2008. Новосибирск. 528 с.

[Krasnaya.] Красная книга Новосибирской области. Животные, растения и грибы. 2018. Новосибирск. 588 с.

[Krasovskiy] Красовский Л. И. 1962. Посадки многолетнего риса на сплавине // Охота и охотничье хозяйство. № 7. С. 12-13.

[Kuminova] Куминова А. В. 1963. Геоботаническое районирование юго-востока Западно-Сибирской низменности // Тр. Центрального сибирского ботанического сада. Вып. 6. С. 35-43.

Landucci F., Tichy L., Sumberová K., Chytry M. 2015. Formalized classification of species-poor vegetation: a proposal of a consistent protocol for aquatic vegetation // J. Veg. Sci. Vol. 26. P. 791-803. https://doi.org/10.1111/ jvs.12277.

[Lisitsyna, Papchenkov] Лисицына Л. И., Папченков В. Г. 2000. Флора водоемов России: Определитель сосудистых растений. М. 237 с.

[Maksimov] Максимов А. А. 1989. Природные циклы: Причины повторяемости экологических процессов. Л. 236 с.

[Mirkin] Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. 1989. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М. 223 с.

Mucina L., Bültmann H., Dierssen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iaku-shenko D., Pallas J., Daniéls F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. Vol. 19. (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi. org/10.1111/avsc.12257.

[Nikolaev] Николаев В. А. 1978. Рельеф // Новосибирская область. Природа и ресурсы. Новосибирск. С. 5-25.

[Nikolaenko] Николаенко С. А. 2009. Распределение гидрофитов озёр Тобол-Ишимской лесостепи по градиенту минерализации // Вестн. экологии лесоведения и ландшафтоведения. Вып. 10. Тюмень. С. 193-196.

[Nikolaenko] Николаенко С. А. 2011. Растительность водных экосистем Тобол-Ишимской лесостепи и динамика их зарастания: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск. 17 с.

Nobis M., Klichowska E., Terlevic A., Wróbela A., Erst A., Hrivnák R., Ebel A.L., Byalt V. V., Gudkova P. D.,

Király G., Kipriyanova L. M., Olonova M., Piwowarc-zyk R., Pliszko A., Rosadzinski S., Seregin A. P., Honcha-renko V., Marciniuk J., Marciniuk P., Oklejewicz K., Wola-nin M., Batlai O., Bubíková K., Choi H. J., Kochjarová J., Molnár A. V., Nobis A., Nowak A., Ot'ahel'ová H., Óvári M., Shukherdorj B., Sramkó G., Troshkina V. I., Verk-hozina A. V., Xiang K., Wang W., Xiang K., Zykova E. Yu. 2019. Contribution to the flora of Asian and European countries: new national and regional vascular plant records // Botany Letters. Vol. 166. N. 2. P. 163-188. https://doi.org/10.1080/23818107.2019.1600165.

[Opredelitel.] Определитель пресноводных водорослей СССР. Зеленые, красные и бурые водоросли. 1980. Вып. 13. Л. 248 с.

[Opredelitel.] Определитель пресноводных водорослей СССР. Харовые водоросли. 1983. Вып. 14. Л. 190 с.

[Opredelitel.] Определитель пресноводных водорослей СССР. Зеленые водоросли. ^асс Улотриксовые. Порядок Улотриксовые. 1986. Вып. 10 (1). Л. 360 с.

Passarge H. 1992. Zur Syntaxonomie mitteleuropaischer Nym-phaeiden-Gesellschaften // Tuexenia. N 12. S. 257-273.

[Popolzin] Поползин А. Г. 1967. Озера Обь-Иртышского бассейна (Зональная комплексная характеристика). Новосибирск. 350 с.

[Romanov, Kipriyanova] Романов Р. E., Киприянова Л. M. 2009. Видовой состав Charophyta водоемов лесостепи и степи Западно-Сибирской равнины // Бот. журн. T. 94. № 11. С. 1632-1646.

Rüegg S., Raeder U., Melzer A., Heubl G., Bräuchler C. 2016. Hybridisation and cryptic invasion in Najas marina L. (Hydrocharitaceae)? // Hydrobiologia. 784. P. 381-395. https://doi.org/10.1007/s10750-016-2899-z https:// link.springer.com/article/10.1007/s10750-016-2899-z.

[Savchenko] Савченко Н. В. 1997. Озера южных равнин Западной Сибири. Новосибирск. 297 с.

[Shnitnikov] Шнитников A. B. 1950. Внутривековые колебания уровня степных озер Западной Сибири и Северного ^захстана и их зависимость от климата // Tp лаб. озероведения AH СССР. T. 1. M.; Л. С. 1-129.

Short F. T. Carruthers T. J. R., Waycott M., Kendrick G. A., Fourqurean J. W., Callabine A., Kenworthy W. J., Den-nison W. C. 2010. Ruppia maritima // The IUCN Red List of Threatened Species, e.T164508A5897605. https://doi.org/10.2305/IUCN.UK.2010-3.RLTS. T164508A5897605.en.

[Sviridenko] Свириденко Б. Ф. 2000. Флора и растительность водоемов Северного ^захотат. Омск. 196 с.

[Sviridenko, Sviridenko] Свириденко Т. В., Свириден-ко Б. Ф. 2016. Харовые водоросли Западно-Сибирской равнины. Омск. 247 с.

[Sviridenko, Yurlov] Свириденко Б. Ф., Юрлов А. К. 2005. Гиперценотическая организация растительности озёр Барабинской равнины (Новосибирская область) // Естественные науки и экология. Вып. 9. Омск. С. 48-57.

[Taran] Таран Г. С. 1998. Очерк растительности западной части Елизаровского заказника // Биологические ресурсы и природопользование. Нижневартовск. С. 22-39. (Сб. науч. тр. Вып. 2.).

TheurillatJ-P, Willner W, Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International Code of Phytosociological. Nomenclature. 4th edition // Appl. Veg. Sci., Vol. 24. N 1. Р. 1-62. https://doi. org/10.1111/avsc.12491.

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 13. Iss. 3. P. 451-453. https:// doi.org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069v.x.

Vegetace Ceské republiky. 2011. 3. Vodní a mokradní vegeta-ce / Ed. M. Chytry. Praha. 827 s.

Viinikka Y. 1976. Najas marina L. (Najadaceae): Karyotypes, cultivation and morphological variation // Ann. Bot. Fenn. Vol. 13. N 3. P. 119-131.

Volkova P. A., Kipriyanova L. M., Maltseva S. Yu., Bobrov A. A. 2017. In search of speciation: diversification of Stuckenia pectinata s.l. (Potamogetonaceae) in southern Siberia (Asian Russia) // Aquatic Botany. Vol. 143. P. 25-32. https://doi.org/10.1016/j.aquabot.2017.07.003.

[Volobaev] Волобаев П. А. 1993. О двух таксонах рода Potamogeton L. из Сибири II. Potamogeton chakas-siensis (Kaschina) Volob. // Сиб. биол. журн. №. 3. С. 51-59.

Wiegleb G, Moravec J, Therillat J.-P, Bobrov A. A, Zalewska-GaloszJ. 2017. A taxonomic account of Ranunculus section Batrachium (Ranunculaceae) // Phytotaxa. Vol. 319. N 1. P. 1-55. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.319.1.1.

Williams W. D. 1998. Salinity as a determinant of the structure of biological communities in salt lakes // Hydrobiologia. Vol. 381. Р. 191-201. https://doi. org/10.1023/A:1003287826503.

[Zanin] Занин Г. В. 1958. Геоморфология Алтайского края (без Горно-Алтайской АО) // Природное районирование Алтайского края. М. С. 62-98.

[Zarubina] Зарубина Е. Ю. 2013. Первичная продукция макрофитов трех разнотипных сапропелевых озер юга Западной Сибири (в пределах Новосибирской области) в 2012 году // Мир науки, культуры, и образования. № 5 (42). С. 441-444.

[Zarubina, Durnikin] Зарубина Е. Ю., Дурникин Д. А. 2005. Флора соленых озер Кулундинской равнины (юг Западной Сибири) // Сиб. экол. журн. № 2. С. 341-351.

[Zarubina, Sokolova] Зарубина Е. Ю., Соколова М. И. 2011. Состав, структура и продукция высшей водной растительности озер различной минерализации юга Обь-Иртышского междуречья // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: Материалы Всерос. науч. конф. с междунар. участием. Т. 2. СПб. С. 82-84.

[Zinovyeva, Durnikin] Зиновьева А. Е., Дурникин Д. А. 2012. Влияние минерализации и общей жесткости воды на распределение гидрофитов в экосистемах (на примере водоемов юга Обь-Иртышского междуречья) // Изв. Алтайского гос. ун-та. № 3-1 (75). С. 33-36.

Получено 29 декабря 2020 г.

Подписано к печати 22 апреля 2022 г.

Summary

The information on the syntaxonomic diversity of aquatic vegetation in the Ob-Irtysh interfluve (south of West Siberia), which was revealed using the eco-logical-floristic approach (Braun-Blanquet, 1964) is summarized. Lake ecosystems of the studied region are exposed to cyclical changes in accordance with the cyclicity of the hydrological regime of the lakes. Periodic fluctuations in the water level in lakes are accompanied by changes in mineralization, and therefore the biological regime of the lakes is unstable. The studies were carried out from 2001 to 2014 in Novosibirsk Region and Altai Territory. 164 complete geobo-tanical relevés made by the author on 80 lakes are used (Fig. 1, table 1); a list of studied lakes is given.

Field work was carried out during the period of the lowest water level (summer dry season) — July-August. The following scale was used for abundance estimation: r — the species is extremely rare; + — rare, small cover; 1 — the number of individuals is large, the cover is small or individuals are sparse, but the cover is large; 2 —cover of 5-25 %; 3 — 2650 %; 4 — 51-75 %; 5 — more than 75 %. Computer programs Turboveg for Windows 2.117 (Hennekens, Schaminée, 2001) and Juice 7.0.45 (Tichy, 2002) were used for data treatment. The syntaxonomic affiliation of phytocenoses was determined using modern literature (Bobrov, Chemeris, 2006; Vegetace., 2011; Chepinoga, 2015; Landucci et al. 2015; Mucina, 2016).

The coenotic diversity of aquatic vegetation in the studied lakes is 43 associations and 2 communities from 12 alliances, 6 orders, 5 classes (Tables 2-11). Eight associations belong to the class Lemnetea; 18 associations - Potamogetonetea; 3 associations and 2 communities — Stigeoclonietea tenuis; 9 associations -Charetea intermediae; 5 associations — Ruppietea maritimae. This rather high value of phytocenotic

diversity is due to the high diversity of ecological conditions of specific lakes, in turn, determined by the different origin of lakes, the nature and composition of soils, salinity and chemical composition of waters, and temperature regime. Two new associations - Najade-tum majoris ass. nov. and Ranunculetum subrigidi ass. nov. — are described.

Table 10 shows the values of the frequency of associations (aquatic communities) in the lakes of the Novosibirsk region.

We have identified phytocenotic complexes on the basis of data on the ranges of halotolerance of associations and in accordance with the frequency of associations in the lakes of different mineralization. Four phytocenotic complexes can be distinguished for the studied lakes of the Baraba Lowland and Kulunda Plain: freshwater, oligo-mesohaline, meso-hyperha-line, and euryhaline (Fig. 12).

As for the ranges of halotoleration of lake communities, it is obvious that it is impossible to establish the universal ranges of halotolerance of species and communities of macrophytes for a number of reasons 1) regional differences in the salt composition of waters, 2) seasonal fluctuations in water salinity; 3) varying methods of mineralization measuring (ionometrically or analytically and also different analytical methods — by the sum of ions, and by the dry residual). However, several general trends can be distinguished. The main trend is a decrease in the species and coenotic diversity of aquatic and semi-aquatic vegetation with mineralization growth (Hammer, 1988; Williams, 1998; our data, etc.) This universal pattern is true for all groups of biota (Hammer, 1986; Williams, 1998; Kipriyanova et al., 2007, etc.). Communities of the assosiations Lemnetum trisulcae, Lemno-Utricularietum vulgaris, Potamogetono-Ceratophylletum submersi, Najadetum marinae, Potamogetonetum perfoliati were more resistant to high mineralization (up to 5 g/ dm3 according to our data). The highest halotolerance among aquatic plant communities is found for the associations Ruppietum maritimae and Ruppietum drepanensis, as well as for Cladophoretum fractae.

Based on the results of our research, it has been shown that in the continental lakes of the southeast of Western Siberia, such specific cenoses of continental water bodies of Siberia, as the communities of the asso-siations Stuckenietum macrocarpae and Cladophoro fractae-Stuckenietum chakassiensis (Kipriyanova, 2017), mainly occur in oligo- and mesohaline waters in the range of mineralization 0.5-18.0 g/dm3.

Stratiotetum aloidis, Nymphaeo-Nupharetum luteae, Nymphaeetum candidae associations were common in the freshwater lakes (up to 0.5 g/dm3), another ones were met moderately and less frequently. Associations Lemnetum trisulcae, Lemno mino-ris Ceratophylletum demersi were common in the ß-oligohaline (0.5-1 g/dm3) lakes. Lemno-Utricu-larietum vulgaris, Myriophylletum sibirici, Pota-mogetonetum pectinati, Potamogetonetum perfo-liati, Stuckenietum macrocarpae were moderately frequent, the rest were rare and solitary. Associations Lemnetum trisulcae, Lemno minoris-Ceratophyl-letum submersi, Stuckenietum macrocarpae, and Cladophoro fractae-Stuckenietum chakassiensis were common in the а-oligohaline lakes (1-5 g/dm3). The rest were moderately and less frequent. In meso-haline waters (5-18 g/dm3), associations Cladophoro fractae-Stuckenietum chakassiensis and Ruppi-etum maritimae were common. The rare in the studied lakes communities of the associations Najadetum ma-rinae, Ruppietum maritimae, Ruppietum drepanen-sis, Charetum tomentosae, Nitellopsidetum obtusae

are need in protection, since they include the species

listed in the Red Data Book of the Novosibirsk Region (Krasnaya ..., 2018).

References

Arendt K. 1982. Soziologisch-ökologische Charakteristik der Pflanzengesellschaften von Fließgewässern des Uek-ker- und Havelsystems. Limnologica. 14: 115-152.

Bioraznoobraziye Karasuksko-Burlinskogo regiona (Za-padnaya Sibir). [Biodiversity of the Karasuk-Burla region (Western Siberia)]. 2010. Novosibirsk. 273 р. (In Russian).

Bobrov A. A. 1999. Flora i rastitelnost vodotokov Verkhne-go Povolzhya: Avtoref. dis. ... cand. biol. nauk [Flora and vegetation of the watercourses of the Upper Volga Region: Abstr. diss. cand biol. sci.]. St. Petersburg. 20 p. (In Russian).

Bobrov A. A., Mochalova O. A. 2014. Notes on aquatic vascular plants of Yakutia on materials of the Yakutian herbaria. Novosti sistematiki vysshikh resteniy. 45:122-144. (In Russian).

Bobrov A. A., Chemeris E. V. 2006. Sintaksonomicheskiy obzor rastitelnykh soobshchestv ruchyev, malykh i srednikh rek Verkhnego Povolzhya [Syntaxonomic overview of plant communities of streams, small and medium rivers of the Upper Volga Region]. Gidrobo-tanika 2005. Materialy VI Vserossiyskoy shkoly-konfe-rentsii po vodnym makrofitam (pos. Borok, 11-16 oktya -brya 2005) [Hydrobotany 2005. Proceedings of the VIth All-Russian workskhop-conference on aquatic macrophytes (Borok, 11-16, оctober 2005)]. Rybinsk. P. 116-130. (In Russian).

Bobrov A. A., Kipriyanova L. M., Chemeris E. V. 2005. Communities of macroscopic green filamentous and yellow-green siphon algae (Cladophoretea) in some regions of Russia. Rastitel'nost' Rossii. 7: 50-58. https://doi. org/10.31111/vegrus/2005.07.50. (In Russian).

Bobrov A. A. Kipriyanova L. M., Chemeris E. V. 2007. Corrections to paper of A. A. Bobrov, L. M. Kipriya-nova, E. V. Chemeris (Vegetation of Russia. 2005. № 7. P. 50-58). Rastitel'nost' Rossii. 10: 122. (In Russian).

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3. Aufl. Wien; New York. 865 S. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2.

Chepinoga V. V. 2015. Flora and vegetation of waterbodies in Baikal Siberia. Irkutsk. 468 p. (In Russian).

Cherepanov S. К. 1995. Sosudistyye rasteniya Rossii i sopre-delnykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and adjacent states (within the former USSR)]. St. Petersburg. 992 p. (In Russian).

Ekologiya ozera Chany. [Ecology of Lake Chany. 1986 / Ed. B. G. Johansen, G. M. Krivoshchekova]. 1986. Novosibirsk. 270 р. (In Russian).

Flora Nizhnego Povolzhiya. Tom 1. [Flora of Lower Volga. Vol. 1.]. 2006. Moscow. 434 p. (In Russian).

Flora Sibiri. Tom 1-14. [Flora of Siberia. Vol. 1-14]. 19872003. Novosibirsk. (In Russian).

Garcia Murillo P. G. 2018. Ruppia drepanensis. The IUCNRed List of Threatened Species. 2018: e.T174470A18612905. https://doi.org/10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS. T174470A18612905.en.

Hammer U. T. 1986. Saline lake ecosystems of the world. Dordrecht; Boston. 616 p.

Hammer U. T. 1988. Aquatic macrophytes in saline lakes of the Canadian prairies. Hydrobiologia. 158: 101-116. https://doi.org/10.1007/BF00026269.

Hennekens S. M., Schaminee J. H. J. 2001. TURBOVEG, a comprehensive database management system for vegetation data. Journal of Vegetation Science. 12(4): 589-591. https://doi.org/10.2307/3237010.

Ionescu V., Nästäsescu M., Spiridon L., Bulgäreanu V. A. C. 1998. The biota of Romanian saline lakes on rock salt bodies. A review. International Journal of Salt Lake Research. 7: 45-80. https://doi.org/10.1007/BF02449924.

Ito Y., Tanaka N., Gale S.W., Yano O., Li J. Phylogeny of Najas (Hydrocharitaceae) revisited: Implications for sys-tematics and evolution. Taxon. 66 (2): 309-323. https:// doi.org/10.12705/662.2.

Ivanov P. V. 1948. Klassifikatsii ozer mira po ikh velichine i sredney glubine [Classification of lakes in the world by their size and average depth]. Byulleten Leningradskogo gosudarstvennogo universiteta. 21: 29-36. Leningrad. (In Russian).

Kaplan Z. 2008. A taxonomic revision of Stuckenia (Pota-mogetonaceae) in Asia, with notes on the diversity and variation of the genus on a worldwide scale. Folia Geobotanica. 43: 159-234. https://doi.org/10.1007/s12224-008-9010-0.

Katanskaya V. M. 1969. Tipy ozer po rastitelnosti Severnogo Kazakhstana [Types of lakes by vegetation of Northern Kazakhstan]. Okhrana i ratsionalnoye ispolzovaniye zhi-voy prirody vodoyemov Kazakhstana [Protection and rational use of wildlife in water bodies of Kazakhstan]. Alma-Ata. P. 114-117. (In Russian).

Katanskaya V. M. 1970. Rastitelnost stepnykh ozer Severnogo Kazakhstana i sopredelnykh s nim territoriy [Vegetation of steppe lakes of Northern Kazakhstan and adjacent territories]. Ozera semiaridnoi zony [Lakes of Semiarid Zone]. Leningrad. P. 92-135. (In Russian).

Katanskaya V. M. 1982. Vysshaya vodnaya rastitelnost. [Higher aquatic vegetation]. Pulsiruyushcheye ozero Chany [Pulsing Lake Chany]. Novosibirsk. P. 216-234. (In Russian).

Katanskaya V. M. 1986. Vysshaya vodnaya rastitelnost ozera Chany. [Higher aquatic vegetation of Chany Lake]. Ekologiya ozera Chany. Novosibirsk. P. 88-104. (In Russian).

Kipriyanova L. M. 2003. The finds of species of the genus Ruppia in the Novosibirsk region. Turczaninowia. 4: 24-26. (In Russian).

Kipriyanova L. M. 2005. The Current State of Aquatic and Shoreline Vegetation of the Chany Lake System. Sibirs-kiy ekologicheskiy zhurnal. 2: 201-213. (In Russian).

Kipriyanova L. M. 2007. The Potamogeton species (Potamo-getonaceae) and there ecology in the forest-steppe and steppe lakes of the Novosibirsk Region. Botanicheskiy zhurnal. 92(11): 1706-1716. (In Russian).

Kipriyanova L. M. 2008. Vodnaya rastitelnost ozer Barabin-skoy nizmennosti i Kulundinskoy ravniny (Zapadnaya Sibir): sintaksonomiya i ekologiya soobshchestv [Aquatic vegetation of the lakes of the Barabinsk lowland and the Kulunda plain (Western Siberia): syntaxonomy and ecology of communities]. Materialy XII Syezda RBO (22-27 sentyabrya, 2008) [Materials of the XII Congress of the RBO (22-27 september, 2008)]. Petrozavodsk. P. 137-139. (In Russian).

Kipriyanova L. M. 2009. About Ruppia (Ruppiaceae) in Siberia. Turczaninowia. 12(3-4): 25-30. (In Russian).

Kipriyanova L. M. 2011. On Distribution and Communities of Ruppia (Ruppiaceae) in Central Siberia. Zhurnal Sibirskogo federalnogo universiteta. Biologiya. 4: 211219. (In Russian). https://doi.org/10.17516/1997-1389-0165.

Kipriyanova L. M. 2013. Aquatic and semiaquatic vegetation of Chulym and Kargat rivers (West Siberia). Rastitel'nost' Rossii. 22: 62-77. (In Russian). https:// doi.org/10.31111/vegrus/2013.22.63.

Kipriyanova L. M. 2017. New association Cladophoro frac-tae-Stuckenietum chakassiensis of the class Ruppietea maritimae from Siberia. Rastitel'nost' Rossii. 30: 55-60 (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2017.30.55.

Kipriyanova L. M. 2018а. Aquatic vegetation of the Lem-netea class of the south-east of West Siberia. Rastitel'nyj Mir Aziatskoj Rossii. 3(31): 77-91. (In Russian).

Kipriyanova L. M. 2018b. On new localities of little-known and rare for West Siberia aquatic plants. Byulleten Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody. Otdel bio-logicheskiy. 123 (3): 84-85. (In Russian).

Kipriyanova L. M., Romanov R. E. 2013. Communities of charophytes in water bodies and water courses in the north of the endorheic basin of the Ob-Irtysh interfluve (Western Siberia). Inland Water Biology. 6: 184-193. https://doi.org/10.1134/S1995082913020053.

Kipriyanova L. M., Dolmatova L. A., Bazarova B. B., Tsybekmitova G. Ts. 2016. About hydrochemical aspects of ecology of representatives of Stuckenia (Potamogetonaceae) in the lakes of Transbaikalian Region. Voda: khimiya i ekologiya. 9: 57-64. (In Russian).

Kipriyanova L. M., Dolmatova L. A., Bazarova B. B., Nay-danov B. B., Romanov R. E., Tsybekmitova G. Ts., Dyachenko A. V. 2017. On the ecology of some species of genus Stuckenia (Potamogetonaceae) in lakes of Zabaykalsky krai and the Republic of Buryatia. Inland Water biology. 1: 1-10. https://doi.org/10.1134/ S1995082917010096.

Kipriyanova L. M. Yermolaeva N. I., Bezmaternykh D. M., Dvurechenskaya S. Ya., Mitrofanova E. Yu. 2007. Changes in the biota of Chany Lake along a salinity gradient. Hydrobiologia. 576 (1): 83-93. https://doi. org/10.1007/s10750-006-0295-9.

Kirillov V. V., Zarubina E. Yu., Bezmaternykh D. M., Ermolaeva N. I., Kirillova T. V., Yanygina L. V., Dol-matova L. A., Kotovshchikov A. V., Zhukova O. N., Sokolova M. I. 2009. Sravnitelnyy analiz ekosistem raznotipnykh ozer Kasmalinskoy i Kulundinskoy dolin drevnego stoka [Comparative analysis of ecosystems of different types of lakes in the Kasmalin-skaya and Kulundinskaya valleys of ancient runoff]. Nauka — Altayskomu krayu. Sbornik nauchnykh statey. Vyp. 3. [Science — to the Altai Territory. Collection of scientific articles. Iss. 3.]. Barnaul. P. 311-333. (In Russian).

Konstantinov A. S. 1979. Obshchaya gidrobiologiya [General Hydrobiology]. Moscow. 480 p. (In Russian).

Korsakov G. K., Smirenskiy A. A. 1956. Zarastayushchiye vodoyemy i ikh ispolzovaniye dlya ondatrovodstva [Overgrown reservoirs and their use for muskrat breeding]. Moscow. 136 p. (In Russian).

Kovtonyuk N. K. 1987. Semeystvo Lemnaceae — Ryaskovye [Family Lemnaceae]. Flora Sibiru [Flora of Siberia] 4: 15-16. Novosibirsk. (In Russian).

Krasnaya kniga Novosibirskoy oblasti: Zhivotnye, rasteniya i griby. [Red Data Book of the Novosibirsk Region: Animals, Plants and Mushrooms]. 2008. Novosibirsk. 528 c. ( In Russian)

Krasnaya kniga Novosibirskoy oblasti: Zhivotnye, rasteniya i griby [Red Data Book of the Novosibirsk Region: Animals, Plants and Mushrooms]. 2018. Novosibirsk. 588 p. (In Russian).

Krasovskiy L. I. 1962. Posadki mnogoletnego risa na splavi-ne [Perennial rice planting on the floating bog]. Okhota i okhotnichye khozyaystvo. 7: 12-13. (In Russian).

Kuminova A. V. 1963. Geobotanicheskoye rayonirova-niye yugo-vostoka Zapadno-Sibirskoy nizmennosti [Geobotanical zoning of the southeast of the West Siberian lowland]. Trudy Tsentralnogo sibirskogo bo-tanicheskogo sada. Vyp. 6. [Proceedings of the Central Siberian Botanical Garden. Iss. 6]. P. 35-43. (In Russian).

Landucci F., Tichy L., Sumberová K., Chytry M. 2015. Formalized classification of species-poor vegetation: a proposal of a consistent protocol for aquatic vegetation. Journal of Vegetation Science. 26: 791-803. https://doi. org/10.1111/jvs.12277.

Lisitsyna L. I., Papchenkov V. G. 2000. Flora vodoemov Rossii: Opredelitelsosudistykh rasteniy [Flora of Water Bodies of Russia: Identification Guide for Vascular Plants]. Moscow. 237 p. (In Russian).

Maksimov A. A. 1989. Prirodnyye tsikly: Prichiny povtoryaye-mosti ekologicheskikhprotsessov [Natural cycles: Reasons for the recurrence of ecological processes]. Leningrad. 236 p. (In Russian).

Mirkin B. M., Rozenberg G. S., Naumova L. G. 1989. Slovar ponyatiy i terminov sovremennoy fitotsenologii. [Dictionary of concepts and terms of modern phytocenology]. Moscow. 223 p. (In Russian).

Mucina L., J3ültmann H., Dierssen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schami-née J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H., Solomeshch A., Dimo-poulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science. 19(Suppl. 1): 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

Nikolaev V. A. 1978. Relyef [Relief]. Novosibirskaya ablast. Priroda i resursy. [Novosibirsk region. Nature and resources]. Novosibirsk. P. 5-25. (In Russian).

Nikolaenko S. A. 2009. Distribution of hydrophytes in the lakes of Tobol and Ishim forest-steppe zone according to mineralization gradient. Vestnik ekologii, lesovede-niya i landshaftovedeniya. Iss. 10. Tyumen. P. 193-196. (In Russian).

Nikolaenko S. A. 2011. Rastitelnost vodnykh ekosistem Tobol-Ishimskoy lesostepi i dinamika ikh zarastaniya: Avtoref. diss ... cand. biol. nauk [Vegetation of aquatic ecosystems of the Tobol-Ishim forest-steppe and the dynamics of their overgrowth: Abstr. diss. cand. biol. sci.]. Novosibirsk. 17 c. (In Russian).

Nobis M., Klichowska E., Terlevic A., Wrobela A., Erst A., Hrrvnäk R., Ebel A. L., Byalt V. V., Gudkova P. D., Kiraly G., Kipriyanova L. M., Olonova M., Piwowarc-zyk R., Pliszko A., Rosadzinski S., Seregin A. P., Hon-charenko V., Marciniuk J., Marciniuk P., Oklejewicz K., Wolanin M., Batlai O., Bubikova K., Choi H. J., Kochja-rova J., Molnar A. V., Nobis A., Nowak A., Otahel'ova H., Ovari M., Shukherdorj B., Sramko G., Troshkina V. I., Verkhozina A.V., Xiang K., Wang W., Xiang K., Zyko-va E. Yu. 2019. Contribution to the flora of Asian and European countries: new national and regional vascular plant records. Botany Letters. 166(2): 163-188. https:// doi.org/10.1080/23818107.2019.1600165.

Opredelitel presnovodnykh vodorosley SSSR. Zelenye, kras-nye i burye vodorosli. Vyp. 13. [Plant identification guide to freshwater algae of the USSR. Green, red and brown algae. Iss. 13.] 1980. Leningrad. 248 c. (In Russian).

Opredelitel presnovodnykh vodorosley SSSR. Kharovye vodorosli. Vyp. 14. [Plant identification guide to freshwater algae of the USSR. Stonewort algae. Iss. 14.]. 1983. Leningrad. 190 p. (In Russian).

Opredelitel presnovodnykh vodorosley SSSR. Zelenye vodorosli. Klass Ulotriksovye. Vyp. 10 (1). [Plant identification guide to freshwater algae of the USSR. Green algae. Class Ulotrixophyceae. Iss. 10.]. 1986. Leningrad. 360 p. (In Russian).

Passarge H. 1992. Zur Syntaxonomie mitteleuropaischer Nymphaeiden-Gesellschaften. Tuexenia. 12: 257-273.

Popolzin A. G. 1967. Ozera Ob-Irtyshskogo basseyna (Zonal-naya kompleksnaya kharakteristika) [Lakes of the Ob-Irtysh basin (Zonal complex characteristics).] Novosibirsk. 350 p. (In Russian).

Romanov P. E., Kipriyanova L. M. 2009. Species diversity of Charophyta in waterbodies of of West Siberian Plain forest-steppe and steppe. Botanicheskiy zhurnal. 94(11): 1632-1646. (In Russian).

Rüegg S., Raeder U., Melzer A., Heubl G., Bräuchler C. 2016. Hybridisation and cryptic invasion in Najas marina L. (Hydrocharitaceae)? Hydrobiologia. 784: 381-395. https://doi.org/10.1007/s10750-016-2899-z.

Savchenko N. V. 1997. Ozera yuzhnykh ravnin Zapadnoy Sibiri [Lakes of the southern plains of Western Siberia]. Novosibirsk. 297 c. (In Russian).

Shnitnikov A. V. 1950. Vnutrivekovyye kolebaniya urovnya stepnykh ozer Zapadnoy Sibiri i Severnogo Kazakhstana i ikh zavisimost ot klimata [Intrasecular fluctuations in the level of steppe lakes in Western Siberia and Northern Kazakhstan and their dependence on climate]. Trudy laboratorii ozerovedeniya AN SSSR. Tom 1. [Proceedings of the Laboratory of Lake Science of the USSR Academy of Sciences. Vol.1]. Moscow; Leningrad. C. 1-129. (In Russian).

Short F. T. Carruthers T. J. R., Waycott M., Kendrick G. A., Fourqurean J. W., Callabine A., Kenworthy W. J., Dennison W. C. 2010. Ruppia maritima. The IUCN Red List of Threatened Species. e.T164508A5897605. https://doi.org/10.2305/IUCN.UK.2010-3.RLTS. T164508A5897605.en.

Sviridenko B. F. 2000. Flora i rastitelnost vodoyemov Sever-nogo Kazakhstana [Flora and Vegetation of Reservoirs of North Kazakhstan]. Omsk. 196 p. (In Russian).

Sviridenko B. F., Yurlov A. K. 2005. Gipertsenoticheskaya organizatsiya rastitelnosti ozer Barabinskoy ravniny

(Novosibirskaya oblast) [Hypercenotic organization of vegetation in lakes of the Barabinsk plain (Novosibirsk Region)]. Yestestvennyye nauki i ekologiya. Vyp. 9. [Natural sciences and ecology. Iss. 9.]. Omsk. P. 48-57. (In Russian).

Sviridenko T. V., Sviridenko B. F. 2016. Kharovyye vodorosli Zapadno-Sibirskoy ravniny [Charophyta of the West Siberian Plain]. Omsk. 247 p. (In Russian).

Taran G. S. 1998. Ocherk rastitelnosti zapadnoy chasti Ye-lizarovskogo zakaznika [Essay on the vegetation of the western part of the Elizarovsky reserve]. Biologicheskiye resursy i prirodopolzovaniye: Sbornik nauchnykh trudov. Vyp. 2. [Biological resources and nature management: Collection of scientific papers. Iss. 2]. Nizhnevartovsk. P. 22-39. (In Russian).

Theurillat J-P.,^ Willner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International Code of Phytosociological. Nomenclature. 4th ed. Applied Vegetation Science. 24(1): 1-62. https://doi.org/10.1111/avsc.12491.

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification. Journal of Vegetation Science. 13(3): 451-453. https:// doi.org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x.

Vegetace Ceské republiky. 3. Vodní a mokfadní vegetace [Vegetation of the Czech Republic. 3. Aquatic and Wetland Vegetation]. 2011. Chytry M. (ed.). Praha. 827 p.

Viinikka Y. 1976. Najas marina L. (Najadaceae): Karyo-types, cultivation and morphological variation. Annales Botanici Fennici. 13: 119-131.

Volkova P. A., Kipriyanova L. M., Maltseva S. Yu., Bobrov A. A. 2017. In search of speciation: diversification of Stuckenia pectinata s. l. (Potamogetonaceae) in southern Siberia (Asian Russia). Aquatic Botany. 143: 25-32. https://doi.org/10.1016Xj.aquabot.2017.07.003.

Volobaev P. A. 1993. Two taxa of the genus Potamogeton L. in Siberia, II. Potamogeton chakassiensis (Kaschina) Volob. Sibirskiy biologicheskiy zhurnal. 3: 51-59. (In Russian).

Wiegleb G., Moravec J., Therillat J.-P., Bobrov A. A., Zalewska-Galosz J. 2017. A taxonomic account of Ranunculus section Batrachium (Ranunculaceae). Phyto-taxa. 319(1): 1-55. https://doi.org/10.11646/phyto-taxa.319.1.1.

Williams W. D. 1998. Salinity as a determinant of the structure of biological communities in salt-lakes. Hydrobiologia. 381: 191-201. https://doi. org/10.1023/A:1003287826503.

Zanin G. V. 1958. Geomorfologiya Altayskogo kraya (bez Gorno-Altayskoy AO) [Geomorphology ofAltai Territory (without Gorno-Altai Autonomous Okrug)]. Prirod-noye rayonirovaniye Altayskogo kraya [Natural zoning of Altai Territory]. Moscow. P. 62-98. (In Russian).

Zarubina Ye. Yu. 2013. Primary production of macro-phytes in three different-type sapropel lakes in southern Western Siberia (within Novosibirsk oblast) in 2012. Mir Nauki, Kultury, Obrazovaniya. 42(5): 441-444.

Zarubina Ye. Yu., Durnikin D. A. 2005. Flora of the Salted Lakes of the Kulunda Plain (South of West Siberia). Sibirskiy ekologicheskiy zhurnal. 2: 341-351. (In Russian).

Zarubina Ye. Yu., Sokolova M. I. 2011. Sostav, struktura i produktsiya vysshey vodnoy rastitelnosti ozer razlich-noy mineralizatsii yuga Ob-Irtyshskogo mezhdurechya [Composition, structure and production of higher aquatic vegetation of the lakes of different mineralization in the south of the Ob-Irtysh interfluve]. Otechestven-naya geobotanika: osnovnyye vekhi i perspektivy. Tom 2. Materialy Vserossiyskoy nauchnoy konferentsii. s mezh-dunarodnym uchastiyem [Native geobotany: milestones and prospects. Vol. 2. All-Russian conference with international participation]. St. Petersburg. С. 82-84. (In Russian).

Zinovyeva A. E., Durnikin D. A. 2012. Effect of Salinity and Total Hardness of Water on the Distribution of Hydrophytes in the Ecosystems (on an Example of the Water Reservoirs of the South Part of the Ob-Irtysh Iinter-fluve). Izvestiya Altayskogo gosudarstvennogo universite-ta. 3-1 (75): 33-36. (In Russian).