РЕДКИЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА ОЗЕР И ЭСТУАРИЕВ РЕК АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Turczaninowia 24, 3: 138-162 (2021) DOI: 10.14258/turczaninowia.24.3.11 http://turczaninowia.asu.ru

I ISSN 1560-7259 (print edition)

TURCZANINOWIA

I ISSN 1560-7267 (online edition)

УДК 581.526.32(470.11)

Редкие растительные сообщества озер и эстуариев рек Архангельской области

Д. С. Мосеев1*, Л. А. Сергиенко2, А. В. Лещев1, А. В. Брагин3, Р. Е. Романов4, 5, Е. Ю. Чуракова6

1 Институт океанологии им. П. П. Ширшова РАН, Нахимовский пр., д. 36, г. Москва, 117997, Россия. *E-mail: viking029@yandex.ru

2Петрозаводский государственный университет, Институт биологии, экологии и агротехнологий, ул. Ленина, д. 33, г. Петрозаводск, 185910, Россия. E-mail: saltmarsh@mail.ru; ORCID iD: https://orcid.org/0000-0001-5881-8663

3 ФГБУ «Национальный парк "Кенозерский"», ул. Набережная Северной Двины, д. 78, г. Архангельск, 163000, Россия. E-mail: aapaboloto@yandex.ru

4Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, ул. Проф. Попова, д. 2, г. Санкт-Петербург, 197376, Россия.

E-mail: romanov_r_e@ngs.ru: ORCID iD: http://orcid.org/0000-0002-6137-3586

5Институт водных и экологических проблем СО РАН, ул. Молодежная, д. 1, г. Барнаул, 656038, Россия.

6 ФБГУ «Федеральный научный центр комплексного изучения Арктики им. академика Н. П. Лаверова

УрО РАН», ул. Набережная Северной Двины, д. 23, г. Архангельск, 163000, Россия.

E-mail: alex0000001@yandex.ru; ORCID iD: https://orcid.org/0000-0002-4480-4794

* Автор для переписки

Ключевые слова: Архангельская область, озера, особо охраняемые природные территории, охраняемые виды, редкие водные сообщества, эстуарии.

Аннотация. Слабоизученным остается вопрос о распространении редких водных и прибрежно-водных растительных сообществ на территории Архангельской области, которые, несомненно, нуждаются в охране от антропогенного воздействия. Для выделения редких сообществ использованы два критерия: 1) ценозоо-бразователями являются охраняемые виды, 2) ценозообразователями (либо обильными в составе сообществ) являются виды, впервые отмеченные за пределами северной границы ареалов. К первому критерию отнесено большинство описанных сообществ, в видовом составе которых фитоценотически значимыми выступают виды, внесенные в Красные книги России (2008) и Архангельской области (2020), включая таксоны и популяции Архангельской области, нуждающиеся в особом внимании к их состоянию в природной среде и рекомендуемые для бионадзора. Ко второму критерию отнесены сообщества ассоциации Glycerietum fluitantis на побережье Печорской губы, которые описаны здесь впервые.

Местообитаниями сообществ являются водоемы, существенно отличающиеся по гидрологическим условиям. Для олиготрофных и олигомезотрофных озер гидрокарбонатного класса с низкой минерализацией воды характерны ассоциации Lobelietum dortmannae, Isoeto lacustris-Lobelietum dortmannae, Isoeto echinospo-rae-Lobelietum dortmannae, Lobelieto dortmannae-Phragmitetum australis, Lobelieto dortmannae-Caricetum rostratae, Fontinalieto dalecarlicae-Phragmitetum australis, Fontinalieto dalecarlicae-Nupharetum lutea. Ассоциации Nympheto candidae-Nupharetum pumilae, Potamogeneto natantis-Nymphaeetum tetragonae, Chareto virgatae-Schoenoplectetum lacustris выделены в эвтрофных и мезотрофных озерах. В озерах сульфатного класса с повышенной минерализацией воды получают развитие сообщества ассоциаций: Charetum strigosae, Cha-retum subspinosae, Chareto subspinosae-Phragmitetum australis charosum subspinosae. Для эстуариев типичны ассоциации Ruppietum maritimae, Glycerietum fluitantis purum, Hippurideto tetraphillae-Glycerietum fluitantis и сообщество Zannichellia pedunculata.

Большинство редких сообществ описано нами на особо охраняемых природных территориях области: в национальном парке «Кенозерский», национальном парке «Онежское Поморье», заповеднике «Пинежский», заповеднике «Ненецкий», Паханченском природном заказнике.

Поступило в редакцию 01.03.2021 Принято к публикации 17.09.2021

Submitted 01.03.2021 Accepted 17.09.2021

Rare plant communities of lakes and river estuaries of the Arkhangelsk Region

D. S. Moseev1, L. A. Sergienko2, A. V. Leshchev1, A. V. Bragin3, R. E. Romanov4' 5, E. Yu. Churakova6

1 Shirshov Institute of Oceanology of RAS, Nakhimovskiy pr., 36, Moskow, 117997, Russia

2 Petrozavodsk State University, Institute of Biology, Ecology and Agricultural Technolohgies, Lenina str., 33, Petrozavodsk, 185910, Russia

3 Kenozersky National Park, Nab. Severnoy Dviny str., 78, Arkhangelsk, 163000, Russia

4Komarov Botanical Institute RAS, Prof. Popova str., 2, St. Peterburg, 197376, Russia

5 Water Problems Institute of Siberian Branch of RAS, Molodyehznaya str., 1, Barnaul, 656038, Russia

6 N. Laverov Federal Center for Integrated Arctic Research of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences,

Nab. Severnoy Dviny, 23, Arkhangelsk, 163000, Russia

Keywords: Arkhangelsk Region, estuaries, lakes, protected species, rare aquatic communities, specially protected natural areas.

Summary. The problem of protecting rare communities in the vegetation cover still remains poorly studied. Currently, it is relevant for aquatic and coastal aquatic plant communities of lakes and river estuaries of the Arkhangelsk Region. Two critical criteria were used to distinguish rare communities: 1) protected species are cenosis-formers, 2) species that were first noted outside the northern border of the ranges are either cenosis-formers, or abundant in the composition of communities. The first criterion includes communities with species listed in the Red Data Books of the Russian Federation (2008) and the Arkhangelsk Region (2020), if these species are significant from the point of phytocenosis. The last includes taxa and plant populations of the Arkhangelsk Region that need special attention to their state in the natural environment and are recommended for bio-surveillance. The second criterion includes the communities of the Glycerietum fluitantis association located on the coast of the Pechora Inlet, which were described here for the first time.

The communities' habitats are water bodies that differ significantly in hydrological conditions. Lobelietum dsortmannae, Isoeto lacustris-Lobelietum dortmannii, Isoeto echinosporae-Lobelietum dortmannae, Lobelieto dortmannae-Phragmitetum australis, Lobelieto dortmannae-Caricetum rostratae, Fontinalieto dalecarlicae-Phragmitetum australis, Fontinalieto dalecarlicae-Nupharetum lutea associations are typical for oligotrophic and oligo-mesotrophic lakes of the hydrocarbonate class with low water salinity. Nympheto candidae-Nupharetum pumilae, Potamogeneto natantis-Nymphaeetum tetragonae, Chareto virgatae-Scirpetum lacustris associations are identified in eutrophic and mesotrophic lakes. Communities of Chareto strigosae-Charetum asperae, Charetum subspinosae, Chareto subspinosae-Phragmitetum australis charosum subspinosae associations develop in sulfate lakes with increased water salinity. Ruppietum maritimae, Glycerietum fluitantis purum, Hippurideto tetraphillae-Glycerietum, and Zannichellia pedunculata communities are typical for river estuaries.

We have described most of the rare communities for specially protected natural areas of the Arkhangelsk Region: in the Kenozero National Park, the Onega Pomorie National Park, the Pinezhskiy Nature Reserve, the Nenetskiy Nature Reserve, and the Pakhanchenskiy Nature Reserve. At the end of the article, some recommendations for the protection of rare communities are given. They are useful for monitoring such species in protected areas. The protection of rare communities is based on the principle that any species that is part of the community is its integral part. The destruction of cenosis-forming species leads to the disappearance of both an integral unique community and protected species as a part of it, regardless of whether they are phytocenotically significant, or grow singularly within the community.

Введение

Одним из актуальных вопросов современной науки о растениях является охрана растительного покрова на ценотическом уровне. К насто-

ящему времени вопрос о редкости фитоценозов водной и прибрежно-водной растительности на территории Архангельской области не изучен. В то же время опубликованы данные исследований, соответствующих этой тематике для сосед-

них субъектов России: Мурманской области (Ко-го1еуа, 2009), Республики Коми (Teteryuk, 2012). Мы представляем первую работу, посвященную изучению этой темы в Архангельской области.

Существуют различные признаки выделения редкости растительных сообществ: сообщества с редкими видами ценозообразователей, узость ареала, тенденция к сокращению ареала, наличие в составе редких субдоминантов и необильных видов, видовое разнообразие, исторический возраст, способность к восстановлению, наличие хозяйственно-ценных видов, неустойчивость сообщества ^оуко, 1983; УогоП^оуа et а1., 1988; Кге^, УегкоМ, 2003; Кого^а, 2009; Teteryuk, 2012), в проекте «Зеленая книга Республики Башкортостан» приведены несколько критериев редкости сообществ: флористическая значимость, фитосоциологическая ценность, распространение, естественность, сокращение площади, восстанавливаемость, категория охраны, обеспеченность охраной (Майупепко et а1., 2015), из них первые 2 легли в основу критериев, принятых нами.

Как правило, даже на особо охраняемых природных территориях (ООПТ) в основном уделяется внимание охране редких видов, а не сообществ. Но исчезновение охраняемого вида или уменьшение его обилия, ухудшение роста и развития влечет за собой изменения в целостной структуре сообщества, в особенности, если этот вид доминант. Именно поэтому одновременно с охраной вида следует вести мониторинг охраны фитоценоза, в который входит вид.

Условия обитания изученных растительных сообществ различны. В эстуариях они занимают часть зоны литорали морей с присущими ей приливо-отливными процессами, где входят в состав галофитной растительности маршевых берегов1. Наблюдаемые в районах исследований неправильные полусуточные приливы оказывают как положительное, так и отрицательное воздействие на процессы формирования растительных сообществ в приливо-отливной зоне морей. Под воздействием приливов происходит перераспределение и трансформация взвешенных веществ, которые в свою очередь могут являться поставщиками питательных веществ для растений (Leshchev, 2018).

1 Марш - низкий аккумулятивный берег, формирующийся под влиянием морских приливов путем выноса илистых и песчаных наносов в осушную зону, покрытый субаэральной галофитной растительностью (Ьеопйет й а1., 1975).

По аналогии с литоралью морей в озерах также выделяется специфичная прибрежная зона литорали, для которой выражены сезонные колебания уровня воды. Именно в зоне литорали сосредоточена водная растительность озер.

В то же время остается открытым вопрос по изучению редких видов растений водной среды обитания - макрофитов.

Данные о разнообразии охраняемых видов макрофитов на территории национального парка «Кенозерский» представлены в ряде публикаций (Vekov, 1994, 1998, 2000; Razumovskaya et al., 2012; Moseev, Drovnina, 2017; Moseev, Bragin, 2018).

Сведения по изучению водной растительности озер парка «Онежское Поморье» приведены в работе О. В. Глушенкова (Glushenkov, 2015). Растительность оз. Лача в Каргопольском р-не Архангельской области исследована И. М. Рас-поповым (Raspopov, 1985). Накоплен материал по разнообразию приморской растительности приливо-отливных зон эстуариев юго-восточного и восточного побережий Белого моря (Moseev, Sergienko, 2016, 2020), юго-востока Баренцева моря (Leskov, 1936; Matveeva, Lavrinenko, 2011).

До сих пор на территории области слабо изучены такие группы растений, как водные мхи и харовые водоросли, сведения по которым известны из работ (Romanov et al., 2015; Churakova et al., 2019). Отметим, что в издание «Красной книги Архангельской области» 2008 г. водоросли не входили, но эта группа растений включена в перечень охраняемых видов Красной книги Архангельской области 2020 г. (Krasnaya kniga ..., 2020).

Материал представленной статьи - это результаты многолетних исследований водной растительности озер и эстуариев. Основная цель работы - изучить редкие водные и прибреж-но-водные растительные сообщества в разных местообитаниях и показать их значение для сохранения разнообразия флоры и растительности Архангельской области.

Материалы и методы

Исследования редких водных и прибрежно-водных растительных сообществ проведены в летний период с 2013 по 2020 гг. на пресноводных озерах и в приливных устьях рек на маршах Белого и Баренцева морей. Территория изучения редких сообществ Архангельской области обширна и включает национальные парки «Кено-

зерский» и «Онежское Поморье», государственный заповедник «Пинежский», побережье Белого моря; устье р. Кулой, юго-восток Онежского залива, юго-восток Двинского залива, побережье

Печорской губы Баренцева моря на территории заповедника «Ненецкий» и государственного природного заказника «Паханческий» (рис.).

Рис. Карта-схема распространения редких растительных сообществ в составе разных ассоциаций на территории Архангельской области.

На литорали озер (по направлению от береговой линии к акватории) и в приливо-отливных зонах морских побережий (по направлению от береговой линии моря к коренным берегам) закладывали пробные площадки размером 3 х 3 м, привязанные к географической сетке координат в системе WGS 84 с помощью GPS-навигатора Garmm.

На западном побережье Печорской губы Баренцева моря (р. Хабуйкосе и оз. Хабуйкоте) описания проводили на площадках (2 х 2 м) на трансекте длиной 30 м, проложенной по направлению от линии уреза малой воды в отлив к коренному берегу.

На всех пробных площадках определяли видовой состав, общее проективное покрытие

и покрытие всех видов сосудистых растений (в %), их ярусное положение (для водных сообществ выделяются надводный ярус, подводный и ярус плавающих на поверхности листьев растений). Константность (постоянство) видов определялась в баллах: I - встречаемость вида в описаниях ассоциации 1-20 %, II - 21-40 %, III - 41-60 %, IV - 61-80 %, V - 81-100 %, при наличии 2-3-х описаний в графе константности приводится общее число описаний. Сортировка описаний проводилась методом табличного анализа с использованием программного пакета Microsoft Excel. Тип донных отложений (грунтов) определялся визуально путем их отбора. Для измерения солености и общей минерализации поверхностных вод использовали портативный кондуктометр "IDS Meter" фирмы "HACH" и мультиметр "Multi 3420 Set G 2FD 46 G", водородный показатель измеряли рН-метром фирмы Hanna и мультиметром "Multi 3420 Set G 2FD 46 G"

Измерения показателей минерализации и pH для озер гидрокарбонатного класса вод в национальном парке «Кенозерский» (Масельгское, Наглимозеро, Большое Лебяжье, Черное, Большее, Среднее Порженское, Малое Порженское, Вендозеро) и озер национального парка «Онежское Поморье» (Большое Выгозеро, Муракан-ское) проведены в июле - сентябре 2013-2019 гг. в меженные периоды. Для озер сульфатного класса вод Кумичево и Першковское - в конце весеннего паводка (с 6 по 10 июля 2018 г.). Отбор проб в озерах Малое Порженское и Большее проводился в начале сентября 2018 г.

Показатели величины прилива, общей минерализации, солености и pH в эстуариях рек приведены по данным для эстуариев рек Кянды в июле - августе 2016 г., Тамицы в августе 2020 г., для р. Хыльчую в конце весеннего паводка в июле 2015 г., в дельте р. Мудьюги - в начале июля 2019 г. В устье р. Куя соленость, измеряли в августе 2013 г.

Классификация проведена на принципах до-минантно-детерминантного метода, применяемого В. Г. Папченковым для водной и прибреж-но-водной растительности (Papchenkov, 2001). Для фитоценоза с доминированием Zannichellia pedunculata Rchb. ранг ассоциации не принят из-за недостаточности геоботанических данных для ее выделения, поскольку эта небольшая по площади монодоминантная группировка и другие подобные сообщества на побережье Белого моря пока не описаны.

В данной работе мы определяем редкость водных растительных сообществ по следующим критериям: 1) критерий, принятый Е. М. Лав-ренко (Lavrenko, 1971), - сообщества с редкими видами эдификаторами, внесенными в «Красные книги» Российской Федерации и Архангельской области (Krasnaya kniga ..., 2008, 2020), которые имеют очень высокую оценку согласно критерию флористической значимости, принятом в проекте «Зеленой книги Республики Башкортостан» (Martynenko et al., 2015); 2) сообщества с фитоценотически значимыми видами, впервые обнаруженными за пределами северной границы ареала, которые имеют высокую оценку по критерию фитосоциологической ценности проекта «Зеленой книги Республики Башкортостан» (Martynenko et al., 2015).

При выделении редких сообществ на региональном уровне также использовался критерий узости ареала - категория, ранее принятая П. В. Крестовым и В. П. Верхолат (Krestov, Verkholat, 2003), что, по их мнению, наиболее соответствует признаку редкости сообщества (рис.).

Названия видов сосудистых растений и мхов приведены согласно базе данных "The Plant List" (URL: www.theplantlist.org/), видовые названия харовых водорослей приведены согласно "AlgaeBase" (URL: www.algaebase.org/). Для галофильных видов злаков: Agrostis straminea Hartm. и Dupontia psilosantha (Rupr.) Griseb, которые в базе данных "The Plant List" рассматриваются как синонимы, названия приведены согласно источнику «Злаки России» (Tzvelev, Probatova, 2019). Для галофильного вида Zan-nichellia pedunculata, который в базе данных "The Plant List" рассматривается как один из синонимов вида, приведено название, принятое в «Красной книге Архангельской области» (Krasnaya kniga ., 2020) и других источниках (Kravchenko, 2007).

Гидрологические особенности исследуемых озер и эстуариев

Водные объекты, на которых проводились исследования растительности, находятся преимущественно в пределах таежной зоны Архангельской области, лишь реки Хыльчую и Хабуйка протекают в пределах тундровой зоны, подзоны южных гипоарктических тундр на территории Ненецкого автономного округа.

Климат таежной зоны Архангельской области умеренно континентальный. Характеризуется

продолжительной холодной зимой - 5 мес. и коротким умеренно-теплым летом - 2-3 мес. Средняя температура января в области изменяется от -10 °С на побережье Белого моря до -14 °С в центральных и южных районах области, средняя температура июля изменяется от +13 °С на побережье до +16 °С в континентальных районах области. Климат Ненецкого АО субарктический. Характеризуется холодной положительной до 7 мес. зимой и коротким прохладным летом. По данным метеостанции Нарьян-Мар, средняя температура января -17 °С, июля +13,5 °С (Scientific and applied ..., 1989).

Ледостав на озерах и реках таежной зоны области обычно устанавливается в ноябре, вскрытие ото льда происходит с середины апреля по начало мая. В тундровой зоне ледообразование на р. Печоре начинается во второй половине октября, вскрытие реки ото льда происходит в конце мая (Scientific and applied ..., 1989).

Мы выделяем несколько групп водных объектов (озер и эстуариев), отличающихся по гидрологическому режиму и трофическому статусу, которые оказывают влияние на развитие растительных сообществ с определенными экологическими особенностями обитания образующих их видов водных и прибрежно-водных растений.

1. Олиготрофные и олигомезотрофные озера гидрокарбонатного класса вод

Их общими признаками являются большая глубина, прозрачная вода, насыщенная кислородом, низкая минерализация, слабо выраженная литораль с преобладанием каменисто-песчаных грунтов.

В эту группу входят средние и малые по величине ледниковые озера, приуроченные к границе Балтийского кристаллического щита и древней платформе Восточно-Европейской равнины на водоразделе Белого и Балтийского морей, в пределах водосборной площади р. Невы, Ладожского и Онежского озер; расположены в Карго-польском районе области на территории национального парка «Кенозерский». Приводим их краткую гидрологическую характеристику.

Озеро Большое Лебяжье. Имеет площадь водного зеркала 110 га, минерализацию воды - 50120 мг/л, pH = 7,3-7,9.

Озеро Наглимозеро. Площадь водного зеркала - 570 га, средняя глубина - 3,5 м, максимальная глубина - 22 м; минерализация воды - 32-87 мг/л, pH = 7,0-7,3.

Озеро Масельгское. Имеет площадь водного зеркала 346 га. Средняя глубина - 2,9 м, максимальная глубина - 20 м, минерализация воды -90-180 мг/л, pH = 7,3-7,9. По данным наблюдений в летний период (Kokryatskaya et al., 2012), содержание сульфатов в поверхностном горизонте озера - 4,0 мг/дм-3, фосфатов - 2,71 мкг/ дм-3, нитратов - 53,5 мкг/дм-3, аммонийного азота - 50,4 мкг/дм-3.

Озеро Вендозеро. Площадь водного зеркала -65 га, минерализация воды - 51-89 мг/л, pH = 7,3-7,9.

Другие озера этой группы находятся на Онежском полуострове в Приморском районе области на территории парка «Онежское Поморье».

Озеро Мураканское. Имеет площадь водного зеркала 1620 га. Средняя глубина - 2 м, максимальная глубина - 6 м, минерализация - 62-163 мг/л, pH = 7,4-7,7. Является остатком древней морской лагуны - палеолагуной (Repkina et al., 2017). Небольшие глубины и отсутствие стратификации не позволяют относить этот водоем к настоящим олиготрофным озерам, но высокая прозрачность воды, слабовыраженная литораль и наличие индикаторных видов растений олиго-трофных озер - Myriophyllum alterniflorum, Lobelia dortmanna, Isoëtes echinospora, свидетельствуют о трофическом статусе водоема, сближающем его с олиготрофными озерами.

На севере Онежского полуострова находится проточное озеро Большое Выгозеро. Площадь водного зеркала 660 га, средняя глубина - 3 м, максимальная глубина - 13 м, минерализация -26-56 мг/л, pH = 5,7-6,8. Соединено небольшой протокой с озером Малое Выгозеро - площадь водного зеркала 87 га. В озерах очень низкая прозрачность воды - 1 м, что обусловлено притоком болотных вод с водосбора малой реки Холки, впадающей с западного берега оз. Большое Выгозеро (Naumenko et al., 2017).

2. Эвтрофные и мезотрофные озера гидрокарбонатного класса вод.

В эту группу входят неглубокие озера ледникового происхождения, принадлежащие к водосбору р. Онеги; с небольшой минерализацией воды, но выше, чем в озерах олиготрофного статуса, имеющие хорошо выраженную зону литорали с преобладанием илистых грунтов. Они расположены на территории национального парка «Кенозерский».

Озеро Черное расположено в Каргопольском районе Архангельской области на территории Кенозерского парка. Водоем имеет площадь водного зеркала 37 га, делится на 2 акватории, соединенные небольшой мелкой протокой - западную, именуемую Навгозеро, и восточную, именуемую Хавгозеро. Минерализация в акватории Хавгозеро - 250-320 мг/л, pH = 6,9-7,2.

Проточные озера Порженское, Среднее Порженское и Большее расположены в Плесецком районе Архангельской области, соединены небольшими протоками, которые являются частью р. Порженки, впадающей в оз. Кенозеро.

Среди них озеро Порженское имеет площадь водного зеркала - 70 га, минерализация - 320378 мг/л, pH = 7,1-7,5. Площадь зарастания водоема на начало сентября 2018 г. составила 42 га или 62 % от площади водного зеркала озера. Среднее содержание общего азота в поверхностном горизонте воды - 413 мкг/л, общего фосфора - 8,34 мкг/л.

Озеро Среднее Порженское. Находится между озерами Малое Порженское и Большее, площадь его водного зеркала - 1,8 га, средняя глубина - 1,2 м, минерализация -320 мг/л, pH = 7,5. Акватория озера полностью зарастает водной растительностью.

Озеро Большее. Имеет площадь водного зеркала 180 га, минерализация - 238-280 мг/л, pH = 7,3-7,8. Среднее содержание общего азота в поверхностном горизонте воды - 767,3 мкг/л, общего фосфора - 24,26 мкг/л.

3. Озера сульфатного класса вод.

Эта группа небольших по площади озер,2 расположенных в Пинежском районе Архангельской области на территории Пинежского заповедника. Их общими признаками являются небольшие глубины и повышенная минерализация вод.

Озеро Кумичево. Единственное озеро ледникового происхождения в Пинежском заповеднике имеет площадь водного зеркала 16 га, средняя глубина - 1,3 м, максимальная глубина - 1,8 м, литораль слабо выражена, по всему озеру преобладают торфяные гумусовые грунты, минерализация - 499-530 мг/л, pH = 7,1-7,3.

Озеро Першковское по происхождению является карстовым провальным, имеет площадь водного зеркала 48 га, средняя глубина - 3,2 м,

2 Данные по гидрометрическим показателям озер Кумичево и Першковское приведены на основании источника (Вауапо% 1998).

максимальная глубина - 10,2 м, минерализация -780-920 мг/л, рН = 7,4-8,1. Полуостровом, вдающимся с востока, озеро разделено на 2 акватории, северную и южную. Берега у северной акватории низкие, что способствует развитию зоны литорали с выраженным поясом воздушно-водной растительности, берега у южной акватории высокие - пояс воздушно-водной растительности в зоне литорали выражен слабо.

4. Приливные устья рек Белого моря (эстуарии3 рек Кулой, Кянда, Тамица и дельта р. Му-дьюга) и Баренцева моря (эстуарий р. Хабуй-ка на территории заповедника «Ненецкий» и р. Хыльчую на территории природного заказника «Паханченский»).

Общими условиями для всех эстуариев рек являются приливные процессы, сопровождающиеся полусуточными колебаниями уровня воды, существенные колебания солености и гидрохимических параметров в течение приливо-отливного цикла.

Река Кянда длиной 49 км протекает по территории Онежского района области, впадает в Онежский залив Белого моря (при впадении в море образуется широкая осушная Кяндская губа). Величина прилива по станции гидрологических измерений - 2,2 м, соленость на разрезе вдоль устья р. Кянды изменяется от 21,6 %о на морской границе эстуария до 0.2 %о в его вершине, рН = 7,8-7,9. По величине солености установлено влияние приливо-отливных явлений вплоть до замыкающего створа у д. Кянда, в 9 км от створа впадения в море (Lechshev, 2014). Содержание нитритов изменяется от 1,1 мкг/дм3 на морской границе эстуария до 12,4 мкг/дм3 в его вершине, содержание фосфатов соответственно от 6 до 11 мкг/дм3. Преобладают илистые и илисто-галечные грунты, на выходе в Онежский залив - песчаные.

Река Тамица длиной 64 км протекает по территории Онежского района области, впадает в Онежский залив Белого моря. Влияние соленых вод прилива прослеживается на 1 км от устья. Величина прилива по стации гидрологических измерений - 1,8 м, соленость поверхностного горизонта в полную воду приливо-отливного цикла достигает 14,5 %о, рН = 8,04. Содержание общего фосфора изменяется от 14,4 мкг/дм3 в фазу прилива до 41,6 м мкг/дм3 в малую воду, со-

3 Эстуарий - воронкообразно расширенное устье реки, представляющее собой узкую и длинную бухту. Образуется под влиянием морских приливов (Мог-Бкауа..., 1980).

держание общего азота, соответственно от 15,2 мкг/дм3 до 446,7 мкг/дм3. В эстуарии преобладают илисто-песчаные и илисто-галечные грунты, на выходе в Онежский залив - песчаные.

Река Куя длиной 108 км протекает по территории Приморского района области, имеет площадь бассейна 538 км2, впадает в Двинский залив Белого моря. Влияние соленых вод прилива прослеживается на 3 км от устья. В середине фазы отлива величина солености достигает 9 %о на морской границе эстуария и понижается до 0,2 %о в его вершине. В эстуарии преобладают илисто-песчаные и песчано-галечные грунты (Мо8ееу, 2019).

Река Мудьюга длиной 82 км, площадь водосбора 871 км2, протекает по территории Приморского района области, впадает в мелководную губу Сухое Море Двинского залива, которая наполовину осушается в фазу отлива. При впадении образует дельту. Влияние соленых вод прилива прослеживается до створа д. Патракеевка в 6 км от устья. Величина прилива на выходе в Сухое Море составляет 0,8 м, соленость в фазу полной воды около 3 %о, суточная изменчивость рН = 7,3-8,1 ^кеую^ Moseev, 2018). В дельте преобладают илистые грунты, на выходе в губу Сухое Море песчаные и илисто-песчаные. Зимой в виду ледовой обстановки в губе приливо-отливные явления в дельте Мудьюги не проявляются (Miskevich, 2019).

Река Хыльчую длиной 139 км протекает по территории Ненецкого автономного округа, впадает в Печорскую губу Баренцева моря, имеет площадь водосбора - 1,2 тыс. км2. Величина прилива в эстуарии - 0,8 м, минерализация в фазу полной воды достигает 182 мг/л. В эстуарии преобладают илисто-песчаные грунты.

Река Хабуйка (Хабуйкосе) длиной 5,2 км протекает по территории Ненецкого автономного округа. Вытекает из озера Хабуйкоте, впадает в Печорскую губу Баренцева моря.

Результаты

Тип. Водная растительность - Aquiphytosa

В этот тип объединены редкие сообщества 16 ассоциаций из 10 формаций с доминированием харовых водорослей, водных мхов, сосудистых растений.

Класс формаций. Настоящая водная (гидро-фитная) растительность - Aquiphytosa genuina

Группа формаций макроводорослей и водных мхов - Aquiphytosa тасгоа^асеа et muscosa

Формация харовых водорослей - Charophyteta

Сообщества преимущественно образованы редкими и охраняемыми в области видами харовых водорослей: Chara strigosa A. Braun, Chara subspinosa Rupr., Chara aspera Willd. Озера области с произрастанием харовых водорослей относятся к сульфатному классу вод, отличаются значительной насыщенностью кальцием (Kom-ponenty ekosistem ..., 2008), повышенной минерализацией - до 920 мг/л, слабощелочной средой с pH = 7,3-8,1.

Ассоциация Chareto strigosae-Charetum asperae (см. прил. на сайте журнала, табл. 1, оп. 1-3).

Состав и структура. Ассоциация объединяет сообщества с небольшим числом видов (во всех описаниях по 3) с доминированием редкой для России харовой водоросли, реликта ледниковой эпохи Chara strigosa (п. п. 30-90 %) и водоросли Chara aspera. На дне озера в литоральной зоне харовые образуют разреженный (п. п. 30 %) или сплошной покров (п. п. 90 %). В сообщества входят устойчивые к высокой жесткости воды -Batrachium kauffmannii (Clerc) Krecz., Eleocharis quinqueflora (Hartmann) O. Schwarz, Myriophyl-lum sibiricum, Stuckenia pectinata (L.) Börner.

Экология и распространение. Ассоциация описана в небольшом заболоченном ледниковом оз. Кумичево сульфатной группы вод с проточным режимом и повышенной минерализацией воды, расположенном на территории Пинеж-ского заповедника, где ее сообщества занимают участки литорали вдоль заболоченных берегов, на глубине до 1,0 м с торфяными грунтами.

С позиции эколого-флористического подхода сообщества описаны из водоемов Восточной Европы под названием Charetum strigosae D^mbska 1966 (D^mbska, 1966).

Ценозы с высоким обилием Chara aspera (без произрастания Chara strigosa) известны в водоемах южной части Западно-Сибирской равнины (Sviridenko T. V., Sviridenko B. F., 2016), в карстовых озерах национального парка «Марий Чо-дра» Республики Марий Эл (Papchenkov, 2001). С позиции эколого-флористического подхода под названием Charetum asperae Corillion 1957 они приводятся для водоемов Западной Европы (Felzines, Lambert, 2012), озер Новосибирской области с высокой минерализацией вод (Kipri-anova, Romanov, 2013), в озере Большое Миас-сово Южного Урала (Veysberg, 2014), на Балтике (Charophytes of the Baltic Sea, 2003).

Замечание. Исследования показывают, что внутриболотные озера с прозрачной водой, стабильным гидрологическим режимом и отсутствием конкуренции среди сосудистых растений, к которым можно отнести и оз. Кумиче-во, являются наиболее приоритетным биотопом обитания такого стенобионтного вида, как Chara strigosa (Vishnyakov et al., 2021). Произрастание Chara aspera в озере, скорее, связано с повышенной минерализацией воды.

Водоросль Chara strigosa спорадично встречается в олигомезотрофных озерах с высоким содержанием кальция на европейской территории России, Южном Урале, Восточной Сибири (Romanov et al., 2014), но также может произрастать в водоемах, где проявляется эвтрофикация, что способствует сокращению его численности (Vishnyakov et al., 2021). Нами также отмечено произрастание вида в эвтрофном оз. Малое По-рженское национального парка «Кенозерский», где он обитает на илистом участке литорали на глубине 0,5 м.

Созологическая значимость. Необходимость охраны сообществ обусловлена доминированием внесенного в «Красные книги» Российской Федерации (категория 3) и Архангельской области (категория 3) вида харовой водоросли - Chara strigosa, а также ее соседством с Chara aspera, имеющей статус бионадзора в «Красной книге Архангельской области». Редкость сообществ обусловлена экологическими особенностями водоемов, насыщенных кальцием, и химически загрязненных вод (Krasnaya kniga ..., 2008, 2020).

Ассоциация Charetum subspinosae (см. прил. на сайте журнала, табл. 1, оп. 4-9).

Состав и структура. Число видов - 2-5. Ассоциация объединяет сообщества с выраженным доминированием редкой харовой водоросли Chara subspinosa (п. п. 20-30 %). Встречаются приспособленные к обитанию в условиях повышенной минерализации воды Fontinalis antipe-retica Hedw., Myriophyllum sibiricum, Stuckenia pectinata, Scorpidium revolvens (Sw.) Rubers.

Экология и распространение. Сообщества занимают мелководья карстового оз. Першковское сульфатного класса вод на территории заповедника «Пинежский». Специфичными условиями развития таких сообществ в озере являются высокая минерализация воды (1050-1200 мг/л), илистые грунты с сернистым запахом, небольшие глубины 0,2-0,5 м, высокая прозрачность вод.

В России Chara subspinosa встречается на северо-западе Восточно-Европейской равнины, реже на Южном Урале и Прибайкалье. Вид известен в Северной и Центральной Европе (Romanov et al., 2014; Vishnyakov, Filippov, 2018).

С позиции эколого-флористического подхода ассоциация описана из водоемов Восточной Европы под названием Charetum rudis D^mbska 1966, сообщества которой также известны на западе Европы во Франции (Felzines, Lambert, 2012).

Созологическая значимость. Необходимость охраны ассоциации обусловлена доминированием внесенной в «Красную книгу Архангельской области» (Krasnaya kniga ..., 2020) водоросли Chara subspinosa (категория 3).

Группа формаций погруженных укореняющихся гидрофитов - Aquiherbosa genuina submersa radicans.

Растительные сообщества Aquiherbosa genuina submersa radicans, характерные для эстуариев рек.

Эти ценозы встречаются в приливо-отливных зонах Белого моря, где формируются в условиях солоноватых вод при значительных колебаниях уровня воды.

Формация эстуарных солоноватоводных ма-крофитов - Ruppieta maritimae

Ассоциация Ruppietum maritimae (прил. на сайте журнала, табл. 2, оп. 1-8).

Состав и структура. Ассоциация объединяет маловидовые сообщества с числом видов 1-3, диагностируемые по доминированию сосудистого растения макрофита - Ruppia maritima L. (п. п. 10-15 %). В состав ценозов входят: Bolboschoe-nus maritimus (L.) Pall., Schoenoplectus tabernae-montani (C. C. Gmel.) Pall., Triglochin maritima L, Tripolium pannonicum (Jacq.) Dobrocz.

Экология и распространение. Сообщества встречаются на илистых осушках маршей, где ежедневно заливаются водами приливов с соленостью от 10 до 25 %о, в зависимости от места произрастания в эстуарии. На Белом море выделены в эстуариях рек Кянды, Куи (Moseev, Sergienko, 2016), в губе Сухое Море (дельта р. Мудьюги), отмечены на осушках Унской губы на Онежском п-ове на территории национального парка «Онежское Поморье».

В составе ассоциации Ruppietum maritimae Iversen 1934 сообщества распространены на атлантическом побережье Европы и Канады (Thannheiser, Hellfritz, 1989; Thannheiser, 1991),

на западном побережье Белого моря в составе ассоциации (Babina, 2002). В континентальных районах известны на северном Каспии (Freitag et al., 2001).

Созологическая значимость. Сообщества, рекомендуемые к охране ввиду доминирования постоянного в их составе вида - Ruppia maritima, имеющего статус бионадзора в «Красной книге Архангельской области» (Krasnaya kniga ..., 2020). Рекомендуется проведение мониторинга за состоянием сообществ на территории парка «Онежское Поморье».

Сообщество Zannichellia pedunculata (см. прил. на сайте журнала, табл. 2, оп. 9)

Состав и структура. Монодоминантное сообщество, образуемое слабогалофильным ма-крофитом Zannichellia pedunculata (п. п. 15 %). В составе сообщества отмечен водный мох Fon-tinalis antiperetica.

Экология и распространение. Сообщество занимает небольшой по площади участок с пес-чано-илистым дном в русле эстуария малой р. Тамицы, впадающей в Онежский залив, где развивается на глубине 0,3 м в малую воду приливо-отливного цикла. Соленость на участке русла в полную воду достигает 14 %о, на малой воде этот участок русла опресняется до величины минерализации 780 мг/л4.

В Архангельской области вид Zannichellia pedunculata ранее был известен только из устья малой реки р. Кудьма, впадающей в Двинский залив (Ktrasnaya kniga ..., 2020). На западном побережье Белого моря Zannichellia peduncu-lata встречается редко и не выделяется как це-нозообразователь (Babina, 2003; Kravchenko, 2008). С позиции эколого-флористического подхода в устье Днепра выделена ассоциация Zannichellietum pedicillatae Nordhagen 1954, в которой диагностическим видом является Zannichellia pedunculata (Dubana, Dzuba, 2010).

Созологическая значимость. На территории области требуется охрана ценозов из Zannichellia pedunculata как вида, включенного в «Красную книгу Архангельской области» с категорией 4 (вид, не определенный по современному состоянию популяции) (Krasnaya kniga ..., 2020). Необходим поиск вида и его сообществ на природоохранных территориях области, контроль над загрязнением вод из-за слабой устойчивости вида к химическому загрязнению и эвтрофикации.

4 Измерения основаны на отборе проб воды 19.07.20 на участке с произрастанием ZanmcheШa pedunculata.

Примечание. Поскольку сообщество представлено небольшой по площади 2 м2 монодоминантной группировкой Zannichellia pedunculata и отсутствуют сведения о синтаксонах с высокой константностью или доминированием Zan-nichellia pedunculata на побережье Белого моря, мы не выделяем его в ранге самостоятельной ассоциации.

Растительные сообщества Aquiherbosa genuina submersa radicans, характерные для олиготрофных и олигомезотрофных озер.

Формация Lobelieta dortmannae

Ассоциация Lobelietum dortmannae (см. прил. на сайте журнала, табл. 3, оп. 9-16).

Состав и структура. Ассоциация объединяет маловидовые сообщества - 2-3 вида, с доминированием Lobelia dortmanna (п. п. 10-30 %), цветоносные побеги которой образуют ярус высотой до 20 см над поверхностью воды. С высокой константностью встречается Equisetum fluviatile L. (п. п. 1-10 %). В состав ассоциации входят Carex acuta L. и Nuphar lutea (L.) Sm.

Экология и распространение. Сообщества встречаются на литорали ледниковых олиго-трофных озер Большое Лебяжье и Наглимозеро в национальном парке «Кенозерский», где занимают песчано-каменистые грунты на глубинах до 0,2-0,8 м.

Эти сообщества и следующие 2 ассоциации -Lobelietum dortmannae isoëtosum lacustris, Lo-belietum dortmannae isoëtosum echinosporae, с позиции эколого-флористического подхода принадлежат к ассоциации Lobelietum dortman-nae (Oswald, 1923) Tx. ap. Dierss. 1972 из класса Littoreletea uniflorae Br.-Bl. et R. Tx. 1943. Они встречаются в озерах Белоруссии (Kulikova, Yer-molenkova, 2015), в таежных озерах Вологодской области (Filippov et al., 2016), в крупных и средних по величине озерах Республики Карелия и Ленинградской области, в том числе Ладожском и Онежском озерах (Raspopov, 1985).

Созологическая значимость. Ассоциация имеет высокую природоохранную ценность в виду доминирования диагностического вида -Lobelia dortmanna, включенного в «Красную книгу Российской Федерации» (категория 3) и региональную «Красную книгу Архангельской области» (категория 3). В соседних с областью субъектах России вид включен в «Красные книги» Республики Карелия, Мурманской области, охраняется в Вологодской области (Krasnaya

kniga ..., 2008, 2014, 2020a, 2020b; Decree of the Government Decree ..., 2015).

Ассоциация Ьоё^ lacustris-Lobelietum dort-mannae isoëtosum lacustris (см. прил. на сайте журнала, табл. 3, оп. 1-5).

Состав и структура. Число видов - 4-7. Доминирующие и диагностические виды - Lobelia dortmanna (п. п. 15-30 %) и Isoëtes lacustris L. (п. п. 5-15 %). Первый вид образует подводные розетки листьев и цветоносные побеги длиной до 30 см, возвышающиеся над водой, розетки листьев второго вида разреженно покрывают донный грунт на глубине от 20 см до 1 м. С высокой константностью в состав сообществ входят гелофиты - Equisetum fluviatile (п. п. 5-10 %) и Carex rostrata Stokes (п. п. 5-20 %), а также гидато-фит - Potamogeton gramineus L. (п. п. 5-10 %). В одном описании отмечены Persicaria amphibia (L.) Delarbre (п. п. 5 %), Elodea canadensis Michx. (п. п. 1 %), Chara virgata Kütz. (п. п. 1 %).

Экология и распространение. Сообщества встречаются у южного и восточного берегов олигомезотрофного озера Вендозеро и в олиго-трофном оз. Большое Лебяжье, расположенных на юго-восточной окраине Балтийского кристаллического щита, в Каргопольском районе на юго-западе Архангельской области. Занимают песчано-каменистые грунты зоны литорали до глубины 1,0 м.

Замечание. С позиции эколого-флористиче-ского подхода различают ассоциацию Isoëtetum lacustris Szankowski et Klozovski 1996. В данном случае ввиду доминирования Lobelia dortmanna над Isoëtes lacustris, эти сообщества в эколого-флористическом подходе следует принять в составе ассоциации Lobelietum dortmannae (Oswald, 1923) Tx. ap. Dierss. 1972.

Созологическая значимость. Сообщества требуют охраны, поскольку диагностирующие ассоциацию виды Lobelia dortmanna и Isoëtes lacustris внесены в «Красную книгу Российской Федерации» (категория 3), региональную «Красную книгу Архангельской области» (категория 3), в «Красные книги» соседних с Архангельской областью субъектов: Республики Коми, Республики Карелия Мурманской области, охраняется в Вологодской области (Krasnaya kniga 2008, 2015, 2016, 2019, 2020; Decree of the Government ..., 2015). Поскольку оба охраняемых вида очень чувствительны к химическому загрязнению вод, необходим контроль над содержанием загрязняющих веществ.

Ассоциация Isоёto echinosporae-Lobelietum dortmannae (см. прил. на сайте журнала, табл. 3, оп. 6-8).

Состав и структура. Число видов - 2-5. Кроме ценозообразователей - Lobelia dortmanna и Isoëtes echinospora Durieu, в состав сообществ с небольшим обилием входят Myriophyllum alter-niflorum DC., Sparganium angustifolium Michx., водный мох Warnstorfia sp.

Экология и распространение. Местообитания не отличаются от сообществ предыдущей ассоциации. Сообщества встречаются в оз. Му-раканское в северной части Онежского п-ова на территории парка «Онежское Поморье».

Созологическая значимость аналогична сообществам предыдущей ассоциации. Вид Isoëtes echinospora внесен в «» (категория 2) (2008), Архангельской области (категория 3) (Krasnaya kniga...2020).

Замечание. С позиции эколого-флористиче-ского подхода различают ассоциацию Isoëtetum echinosporae Koch. 1926 em Dierss. 1975. Как и для предыдущей ассоциации, ввиду доминирования Lobelia dortmanna над Isoëtes echinospora эти сообщества в эколого-флоистическом подходе следует принять в составе ассоциации Lobelietum dortmannae (Oswald, 1923) Tx. ap. Dierss. 1972.

Группа формаций укореняющихся гидрофитов c плавающими на воде листьями — Aquiherbosa genuina radicans foliis natantibus

Формация Nuphareta lutea

Ассоциация Fontanalieto dalecarlicae-Nupharetum lutea (см. прил. на сайте журнала, табл. 4, оп. 1-5).

Состав и структура. Бедные по видовому составу сообщества включают 2-3 вида. Диагностический вид - Nuphar lutea (п. п. в ассоциации - 10-20 %), в оз. Большое Выгозеро, образует слабовыраженный пояс сообществ растений с плавающими листьями, в некоторых участках которого обилен другой диагностический вид Fontinalis dalecarlica (п. п. 30-60 %).

Экология и распространение. Сообщества редки на литорали олигомезотрофного оз. Большое Выгозеро, где занимают местообитания с каменисто-илисто-песчаными грунтами в условиях низкой прозрачности воды. Окаймляют осоковые сообщества на глубине 0,5 м либо встречаются на участках глубже тростниковых сообществ на глубине 1,2 м.

Созологическая значимость обусловлена произрастанием редкого для области вида - Fon-tinalis dalecarlica.

Замечание. С позиции эколого-флористи-ческого подхода эти сообщества, вероятно следует рассматривать в составе ассоциации Potamogetono-Nupharetum luteae Müller et Görs 1960, обычные в реках и озерах умеренных широт Евразии и Северной Америки, в которых диагностическим видом является укореняющийся гидрофит Nuphar lutea, но также присутствуют рдесты, урути и другие гидатофиты. В выделенной нами ассоциации Fontanalieto dalecarli-cae-Nupharetum lutea нет рдестов, что, скорее всего, связано с низкой прозрачностью воды в

03. Большое Выгозеро, но доминантном придонного яруса является мох - Fontinalis dalecarlica. Учитывая специфику видового состава и экологические особенности местообитания, этим сообществам в эколого-флористическом подходе, возможно, следует присвоить статус отдельного варианта в составе ассоциации Potamogetono-Nupharetum luteae Müller et Görs 1960, либо при большем количестве описаний присвоить статус самостоятельной новой ассоциации.

Формация Nuphareta pumilae

Ассоциация Nymphaeto candidae-Nuphare-tum pumilae (см. прил. на сайте журнала, табл.

4, оп. 6 и 7).

Состав и структура. Число видов - 2-6. Ассоциация объединяет сообщества растений группы плейстофитов с доминированием Nuphar pumila (п. п. 10-30 %) и Nymphaea candida (п. п. 5-30 %). В состав сообществ входят виды разных экологических групп, в прибрежных мелководьях встречаются гелофиты Carex aquatilis, Menyanthes trifoliata L., Schoenoplec-tus lacustris, глубже отмечены типично водные растения из групп плейстофитов - Potamogeton natans и гидатофитов - Myriophyllum sibiricum Kom., Potamogeton friesii Rupr., P lucens L, P. perfoliatus L.

Экология и распространение. Сообщества ассоциации выделены в поясе растений плейсто-фитов на литорали озер Навгозеро и Хавгозеро Кенозерского парка, акватории которых объединены в один водоем оз. Черное, где занимают илистые грунты литоральной зоны на глубине 1-1,5 м.

С позиции эколого-флористического подхода близкие по видовому составу и структуре сообщества описаны для озер Синдор и Донты в Республике Коми (Teteryuk, 2003, 2008) и в во-

доемах центральной Европы (Oberdorfer, 1977), в ранге в асс. Nupharetum pumili Oberd. 1957, встречаются на Южном Урале (Yamalov et al., 2012).

Созологическая значимость. Охрана ассоциации обусловлена высокой константностью и доминированием редкого для флоры Архангельской области растения плейстофита Nuphar pumila, чувствительного к антропогенному загрязнению вод.

Формация Nymphaeta tetragonae

Ассоциация Potamogeneto natantis-Nympha-eetum tetragonae (см. прил. на сайте журнала, табл. 4, оп. 8, 9).

Состав и структура. Число видов в ассоциации - 2-9. Доминирующий и диагностический вид Nymphaea tetragona (п. п. 20-30 %), образует сообщества с плейстофитом Potamogeton natans (п. п. 20-70 %).

В состав сообществ входят Hippuris vulgaris L., Myriophyllum sibiricum, Nuphar lutea, Potamogeton friesii, P. lucens, Sagittaria natans Pali.

Экология и распространение. Сообщества ассоциации занимают участки пояса плейсто-фитов в зоне литорали на глубине 1,0-2,0 м с илистыми грунтами в проточном мелководном эвтрофном оз. Среднее Порженское национального парка «Кенозерский».

С позиции эколого-флористического подхода сообщества ассоциации Nymphaeetum tetragonae Ito et Umazewa 1970 известны на территории Новосибирской области, где описаны в верхнем течении р. Тула (Kiprianova, Kleshchev, 2019), а в ранге типового сообщества в бассейне р. Бердь (Kiprianova, 2008).

Созологическая значимость. Охрана ассоциации необходима в связи с произрастанием образующего ассоциацию вида - Nymphaea tetragona, редкого для Архангельской области и соседних с ней субъектов: Республики Коми, Республики Карелия, а также Вологодской области (Krasnaya kniga ..., 2007, 2008, 2019; Degree of the Governant ..., 2015).

Класс формаций. Воздушно-водная (гелофит-ная) растительность - Aquiherbosa helophyta

Группа формаций высокотравных гелофитов - Aquiherbosa helophyta procera

Формация Cariceta rostratae

Ассоциация Lobelieto dortmannae-Caricetum rostratae (см. прил. на сайте журнала, табл. 5).

Состав и структура. Ассоциация объединяет маловидовые сообщества (2-5 видов) с домини-

рованием осоки группы эвгигрофитов - Carex rostrata (п. п. 1-50 %) и гидатофита Lobelia dortmanna (п. п. 1-30 %). Часто встречаются Nuphar lutea (п. п. 3-25 %) и Carex acuta (п. п. 1-10 %). В некоторые сообщества входят Calla palustris L., Equisetum fluviatile, Isoëtes lacustris, Lysimachia thyrsiflora L., Phragmites australis, Potamogeton gramineus, Sparganium gramineum Georgi.

Экология и распространение. Сообщества образуют основной фон прибрежно-водной растительности в зоне литорали олиготрофного оз. Большое Лебяжье, на границе Архангельской области и Республики Карелия. Формируются на песчано-каменистых грунтах, на глубине 0,20,5 м. С позиции эколого-флористического подхода они близки по составу и структуре к ассоциации Caricetum rostratae Rübel 1912, известной из оз. Ямозеро в Республике Коми (Teteryuk, 2012). Ввиду высокого постоянства Lobelia dortmanna, в составе этой ассоциации им, возможно, следует присвоить статус варианта или самостоятельной субассоциации, учитывая большое количество выполненных описаний.

Созологическая значимость. Сообщества требуют охраны, поскольку в их состав входят Lobelia dortmanna - ценозообразователь, и редкий вид Sparganium gramineum, внесенный в список бионадзора «Красной книги Архангельской области» ( Krasnaya kniga ..., 2020).

Формация Scirpeta lacustris

Ассоциация Chareto virgatae-Schoenoplecte-tum lacustris (см. прил. на сайте журнала, табл. 6, оп. 30).

Состав и структура. Верхний ярус сообщества высотой 1,0 м, образован диагностическим видом гелофитом - Schoenoplectus lacustris (п. п. 15 %). На дне доминирует другой диагностический вид - редкая для области харовая водоросль Chara virgata. Видовой состав растений плейсто-фитов включает Nuphar lutea, Nymphaea candida, Persicaria amphibia. Гидатофиты представлены несколькими видами рдестов - Potamogeton lucens, P. praelongus Wulfen, P perfoliatus.

Экология и распространение. Сообщество занимает илистый участок литорали в юго-западной части мезотрофного оз. Большее, на глубине около 1,0 м.

Ценозы с доминированием Chara virgata известны в Западной Сибири (Sviridenko T. V., Sviridenko B. F., 2016), водоемах Вологодской области (Chemeris et al., 2011; Vishnyakov, Filip-pov, 2018). С позиции эколого-флористического подхода при большем количестве описаний эти

сообщества, возможно, следует выделять в ранге варианта или субассоциации в составе ассоциации Scirpetum lacustris Chouard 1924, обычной для озер и рек Евразии и Северной Америки.

Созологическая значимость. Ценозы рекомендуются к охране ввиду произрастания в их составе редкого для области вида Chara virgata.

Формация Phragmiteta australis

Ассоциация Chareto subspinosae-Phragmite-tum australis (см. прил. на сайте журнала, табл. 6, оп. 19-23).

Состав и структура. Число видов - 1-5. Видовой состав сходен с предыдущей ассоциацией, но в сообществах содоминантом водоросли Chara subspinosa (п. п. 10-20 %) появляется высокотравный гигрофильный злак Phragmites australis, вегетативные побеги которого возвышаются на 1,5 м над водной поверхностью. С небольшим обилием встречаются Lemna trisulca L, Myriophyllum sibiricum Kom., Stuckenia pecti-nata, Scorpidium revolvens.

Экология и распространение. В отличие от предыдущей ассоциации, сообщества приурочены к прибрежьям в поясе воздушно-водных растений литоральной зоны карстового оз. Першковское, где занимают участки с илистыми грунтами до глубины 0,5 м и отсутствуют на открытой акватории.

Созологическая значимость. Сообщества рекомендуются к охране ввиду высокого постоянства и обилия охраняемого на территории области вида Chara subspinosa.

Замечание. С позиции эколого-флористиче-ского подхода эту и 2 следующие ассоциации (Fontinalieto dalecarlicae-Phragmitetum australis и Lobelieto dortmannae-Phragmitetum australis), следует выделять в ранге вариантов или субассоциаций, в составе единой ассоциации Phragmitetum australis (Gams 1927) Schmale 1939 (syn.: Phragmitetum communis Savich 1926), сообщества которой очень широко распространены в озерах, реках и на морских побережьях умеренных широт северного полушария, где занимают водоемы и водотоки с различными гидрологическими условиями.

Ассоциация Fontinalieto dalecarlicae-Phragmitetum australis (см. прил. на сайте журнала, табл. 6, оп. 8-18).

Состав и структура. Число видов - 3-7. Верхний ярус, высотой до 1,3 м над поверхностью воды, образует диагностический вид высокотравный злак - Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. (п. п. 5-30 %), на дне густой покров об-

разует водный мох Fontinalis dalecarlica Bruch et al. (п. п. 20-50 %). С высокой константностью встречается Equisetum fluviatile (п. п. 5-20 %). Обилен Carex aquatilis Wahlenb. (п. п. до 20 %). В состав сообществ входят - Caltha palustris L., Comarum palustre L., Schoenoplectus lacustris (L.) Palla.

Экология и распространение. Тростниково-моховые сообщества, образующие пояс воздушно-водной растительности оз. Большое Выго-зеро олигомезотрофного типа в северной части Онежского п-ова на территории парка «Онежское Поморье». Они занимают прибрежья озера на всем протяжении зоны литорали с песчано-каменистыми грунтами, на глубине 0,5-1,0 м, в условиях прозрачности воды, не превышающей 1 м. Ценозообразователи и другие виды, входящие в сообщество, обитают в условиях низкой минерализации воды - 32-80 мг/л и пониженной pH = 5,7-6,5. Отметим, что моховые сообщества с Fontinalis dalecarlica способны переносить и настоящие экстремальные условия обитания с кислыми водами (pH ~5) (Bobrov et al., 2005).

С позиции эколого-флористического подхода сообщества ассоциации Fontinalietum dalecarlicae v. Krus. ex A. A. Bobrov et Cheme-ris описаны в Вологодской области в водотоках Верхнего Поволжья (Bobrov, Chemeris, 2005).

Ареал водного мха Fontinalis dalecarlica охватывает преимущественно бореальные районы на севере Европы и Северной Америки, на Американском континенте вид распространен от южных штатов США до п-ова Лабрадор (Buck, Allen, 1997). В России встречается на севере Европейской части, в Республике Марий-Эл, на Урале, отмечен также для полуострова Таймыр (Ignatov, Ignatova, 2004).

Созологическая значимость. Сообщества ассоциаций рекомендуются к охране ввиду редкости водного мха Fontinalis dalecarlica, внесенного в «Красную книгу Архангельской области» (Krasnaya kniga ., 2020), произрастание, которого, видимо, обусловлено спецификой условий обитания в водоемах и водотоках с большим притоком болотных вод с водосборов.

Ассоциация Lobelieto dortmannae-Phrag-mitetum australis (см. прил. на сайте журнала, табл. 6, оп. 19-23).

Состав и структура. Число видов - 2-5. Ассоциацию диагностируют Phragmites australis (п. п. 5-30 %), побеги которого возвышаются над водой на 1,5 м и Lobelia dortmanna (п. п. 1030 %) с высотой цветоносных побегов до 20 см

над водной поверхностью. С небольшим обилием в сообщества входят - Carex acuta, Equisetum fluviatile, Nuphar lutea.

Экология и распространение. Сообщества встречаются в поясе гелофитов зоны литорали озер Масельгское и Большое Лебяжье, где занимают преимущественно песчаные грунты до глубины 0,8 м. В других субъектах северо-запада России ценозы ассоциации Phragmitetum australis lobeliosum dortmannae, как и ценозы следующей ассоциации Caricetum rostratae lobeliosum dortmannae, известны в таежных озерах Вологодской области (Filippov et al., 2016).

Созологическая значимость. Природоохранная ценность обусловлена высокой константностью в ассоциации охраняемого вида Lobelia dortmanna.

Формация Glycerieta fluitantis

Ассоциация Glycerietum fluitantis purum (см. прил. на сайте журнала, табл. 6, оп. 24-26).

Состав и структура. Ассоциация выделена по доминированию гигрофильного злака Glyce-ria fluitans (L.) R. Br. В (п. п. 15-70 %). В монодоминантных сообществах с небольшим обилием с Glyceria fluitans соседствуют Carex aquatilis subsp. stans Drejer, Juncusfiliformis L, Pedicularis palustris L., Rumex aquaticus subsp. protractus (Rech. f.) Rech. f.

Экология. Ценозы занимают значительные площади песчаных осушек в устье малой р. Хыльчую, где полностью покрываются водой небольшой минерализации (182 мг/л) в фазу прилива.

Ассоциация Hippurideto tetraphillae-Glyceri-etum fluitantis (см. прил. на сайте журнала, табл. 6, оп. 27-29).

Состав и структура. Ассоциация выделена по содонимированию водного галофита Hip-puris tetraphylla L. f. (п. п. 20-30 %) в нижнем ярусе сообществ с Glyceria fluitans. Отличается от предыдущей ассоциации большим числом га-лофитов - Agrostis straminea, Carex subspathacea Wormsk. ex Hornem., Dupontiapsilosantha (Rupr.) Griseb, Stellaria humifusa Rottb.

Экология. Ценозы занимают пологую илисто-песчаную осушку оз. Хабуйкоте, у истока р. Хабуйка, на противоположном берегу Печорской губы.

Созологическая значимость. Сообщества ассоциаций Glycerietum fluitantis purum и Glycerietum fluitantis hippuriosum tetraphyllae, впервые описанные за пределами северной границы ареала в Печорской губе на территории заповед-

ника «Ненецкий». Вид Glyceriafluitans - диагностирующий ассоциацию, рекомендован нами к охране и внесению в Красную книгу Ненецкого автономного округа, поскольку обнаружен в новых, ранее не известных местах произрастания.

Замечание. С позиции эколого-флористиче-ского подхода сходные сообщества ассоциации Glycerietum fluitantis Wilzek 1935 (синоним Glycerietum fluitantis Gams 1927) описаны в устье р. Днепр, где они существенно отличаются по флористическому составу, но хорошо выделяются по доминированию диагностического вида Glyceria fluitans (Dubyna, Dzuba, 2009). Авторы этой статьи также отмечают, что сообщества ассоциации Glycerietum fluitantis из устья Днепра подвержены существенным сезонным и суточным (во время дождей) колебаниям уровня воды, что экологически сближает их с ценозами, описанными нами для Печорской губы, которые подвержены суточным колебаниям уровня воды в ходе приливо-отливного цикла. Сообщества с доминированием Glyceria fluitans больше характерны для пресных вод. Монодоминантные сообщества ассоциации Glycerietum fluitantis известны в Верхнем Поволжье (Bobrov, Chemeris, 2005).

Обсуждение

Продромус водной растительности озер и эстуариев представлен 16 ассоциациями, в составе 10 формаций, 5 групп формаций, 2 классов: Aquiphytosa genuina и Aquiherbosa helo-phyta, типа - Aquiphytosa.

Тип. Водная растительность - Aquiphytosa Класс формаций. Настоящая водная (гидро-фитная) растительность - Aquiphytosa genuina.

Группа формаций макроводорослей и водных мхов - Aquiphytosa macroalgacea et muscosa Формация харовых водорослей - Charophyteta Ассоциация Chareto strigosae-Charetum asperae

Ассоциация Charetum subspinosae Группа формаций погруженных укореняющихся гидрофитов - Aquiherbosa genuina submersa radicans

Формация солоноватоводных макрофитов -

Ruppieta maritimae

Ассоциация Ruppietum maritimae Сообщество Zannichellia pedunculata Формация Lobelieta dortmannae Ассоциация Lobelietum dortmannae Ассоциация Isoëto lacustris-Lobelietum dort-mannae

Ассоциация Isoëto echinosporae-Lobelietum dortmannae

Группа формаций укореняющихся гидрофитов c плавающими на воде листьями - Aquiherbosa genuina radicans foliis natantibus Формация Nuphareta lutea Ассоциация Fontinalieto dalecarlicae-Nupharetum lutea

Формация Nuphareta pumilae Ассоциация Nymphaeto candidae-Nuphare-tum pumilae

Формация Nymphaeta tetragonae Ассоциация Potamogeneto natantis-Nympha-eetum tetragonae

Класс формаций. Воздушно-водная (гелофит-ная) растительность - Aquiherbosa helophyta

Группа формаций высокотравных гелофитов - Aquiherbosa helophytaprocera Формация Cariceta rostratae Ассоциация Lobelieto dortmannae-Caricetum rostratae

Формация Scirpeta lacustris Ассоциация Chareto virgatae-Schoenoplecte-tum lacustris

Формация Phragmiteta australis Ассоциация Chareto subspinosae-Phragmite-tum australis

Ассоциация Fontinalieto dalecarlicae-Phrag-mitetum australis

Ассоциация Lobelieto dortmannae-Phrag-mitetum australis

Формация Glycerieta fluitantis Ассоциация Glycerietum fluitantis purum Ассоциация Hippurideto tetraphillae-Glyceri-etum fluitantis

Исследованные нами водные и прибрежно-водные редкие растительные сообщества приурочены к разным местообитаниям, что связано с отличиями гидрологического режима в озерах и эстуариях и их трофического статуса.

Сообщества ассоциаций сосудистых растений - Lobelietum dortmannae, Isoëto lacustris-Lobelietum dortmannae, Isoëto echinosporae-Lobelietum dortmannae, Lobelieto dortmannae-Phragmitetum australis, Lobelieto dortmannae-Caricetum rostratae развиваются в условиях оли-готрофных озер с небольшой минерализацией воды - 31-189 мг/л при показателях pH близких к нейтральной среде - 7,0-7,5.

Сообщества ассоциаций с «краснокнижными» водными мхами - Fontinalieto dalecarlicae-Phragmitetum australis, Fontinalieto dale-

carlicae-Nupharetum lutea занимают каменисто-песчаную литораль озер Большое Выгозеро, с низкой прозрачностью воды, обусловленной большим притоком болотных вод с водосбора, незначительной минерализацией - 26-56 мг/л, в условиях слабокислой среды - pH = 5,7-6,8.

Сообщества ассоциаций Nymphaeto candi-dae-Nupharetum pumilae, Potamogeneto natan-tis-Nymphaeetum tetragonae, Chareto virgatae-Scirpetum lacustris описаны в эвтрофных озерах с минерализацией воды 250-378 мг/л в условиях слабощелочной среды - pH = 7,1-7,8.

Редкие сообщества харовых водорослей -Chareto strigosae-Charetum asperae, Charetum subspinosae, Chareto subspinosae-Phragmitetum australis развиваются в озерах сульфатного класса (Кумичево и Першковское) с повышенной минерализации воды - 499-920 мг/л в условиях слабощелочной среды - pH = 7,1-8,1.

Литоральные осушки эстуариев занимают редкие сообщества ассоциаций Ruppietum mari-timae, Glycerietum fluitantis purum, Hippurideto tetraphillae-Glycerietum fluitantis. В приливном устье р. Тамица впервые в области описано сообщество Zannichellia pedunculata. Эти сообщества развиваются под влиянием соленых вод морских приливов и подвержены ежедневному полусуточному колебанию уровня воды. В фазу малой воды приливо-отливного цикла они осушаются, в прилив покрываются водой.

Наибольшую созологическую значимость имеют сообщества, где ценозообразователя-ми выступают «краснокнижные» виды водных растений, численность популяций которых регулируется Федеральным законом «Об охране окружающей среды» (Krasnaya kniga ., 2008, 2020). К ним относятся сообщества следующих ассоциаций: Lobelietum dortmannae, Isoeto lacustris-Lobelietum dortmannae, Isoeto

echinosporae-Lobelietum dortmannae, Lobelieto dortmannae-Phragmitetum australis, Lobelieto dortmannae-Caricetum rostratae, Lobelieto dortmannae-Phragmitetum australis, Lobelieto dortmannae-Caricetum rostratae, Nymphaeto candidae-Nupharetum pumilae, Potamogeneto natantis-Nymphaeetum tetragonae, Fontinalieto dalecarlicae-Phragmitetum australis, Fontinalieto dalecarlicae-Nupharetum lutea, Chareto strigosae-Charetum asperae, Charetum subspinosae, Chareto subspinosae-Phragmitetum australis и сообщество Zannichellia pedunculata.

На Печорской губе впервые описаны сообщества с ценозообразователем Glyceria fluitans, который произрастает здесь за пределами северной границы ареала, что, несомненно, требует их охраны. Из них сообщества асс. Glycerietum fluitantis subpurum описаны на территории Па-ханченского государственного заказника, сообщества асс. Hippurideto tetraphillae-Glycerietum fluitantis - на территории Ненецкого заповедника. В своей статье мы также рекомендуем к охране вид Glyceria fluitans на территории Ненецкого автономного округа, с его включением в региональные источники, регламентирующие охрану.

На побережье Белого моря природоохранную важность имеют сообщества ассоциации Ruppietum maritimae, образованные редким для области галофитом Ruppia maritima, который включен в Перечень таксонов Архангельской области, рекомендуемых для бионадзора (Krasnaya kniga..., 2020).

Большинство описанных нами редких сообществ исследованы на особо охраняемых природных территориях (см. прил. на сайте журнала, табл. 1; рис.), что имеет большое практическое значение для ведения их мониторинга на ООПТ (табл.).

Таблица

Общая характеристика растительных сообществ ассоциаций, рекомендуемых к охране

Синтаксон Редкие виды в составе ассоциации Число видов Местоположение Координаты Отношение к ООПТ

Lobelietum dortmannae Lobelia dortmanna 5 Озера Большое Лебяжье, Наглимозеро 61°49'28.4" с. ш. 37°56'21.8" в. д. 61°46'25.4" с. ш. 37°58'12.4" в. д. ФГБУ Национальный парк «Кенозерский»

Isoëto lacustris-Lobelietum dortmannae Lobelia dortmanna, Isoëtes lacustris 10 Озера Вендозеро, Большое Лебяжье 61°49'50.3" с. ш. 37°59'05.6" в. д. ФГБУ Национальный парк «Кенозерский»

Таблица (продолжение)

Синтаксон Редкие виды в составе ассоциации Число видов Местоположение Координаты Отношение к ООПТ

Isoëto Lobelia 6 Озеро 64°49'30.5" с. ш. Национальный парк

echinosporae- dortmanna, Мураканское 38°09'26.3" в. д. «Онежское Поморье»*

Lobelietum Isoëtes

dortmannae echinospora

Lobelieto Lobelia 6 Озера Большое 61°48'29.4" с. ш. ФГБУ Национальный

dortmannae- dortmanna, Лебяжье, 37°53'50.1" в. д. парк «Кенозерский»

Phragmitetum Isoëtes Наглимозеро, 61°49'45.0" с. ш.

australis lacustris Масельгское 38°01'15.6" в. д.

Lobelieto Lobelia 12 Озера Большое 61°48'01.5" с. ш. ФГБУ Национальный

dortmannae- dortmanna Лебяжье, 37°53'03.6" в. д. парк «Кенозерский»

Caricetum Наглимозеро

rostratae

Fontinalieto Fontinalis 8 Озеро Большое 64°55'03.8" с. ш. Национальный парк

dalecarlicae- dalecarlica Выгозеро 37°08'35.4" в. д. «Онежское Поморье»

Phragmitetum australis

Fontinalieto Fontinalis 4 Озеро Большое 64°55'08.9" с. ш. Национальный парк

dalecarlicae- dalecarlica Выгозеро 37°07'32.8" в. д. «Онежское Поморье»

Nupharetum lutea

Nymphaeto Nuphar 12 Озеро Черное 61.81002° с. ш. ФГБУ Национальный

candidae- pumila, думинской 37.01602° в. д. парк «Кенозерский»

Nupharetum pumilae Nymphaea candida группы

Potamogeneto Nymphaea 9 Озеро Среднее 61°54'52.8" с. ш. ФГБУ Национальный

natantis-Nymphaeetum tetragona Порженское 38°07'03.8" в. д. парк «Кенозерский»

tetragonae

Chareto Chara virgata, 9 Озеро Большее 61°55'15.5" с. ш. ФГБУ Национальный

virgatae-Scirpetum Nymphaea candida 38°06'55.1" в. д. парк «Кенозерский»

lacustris

Chareto Chara 5 Озеро Кумичево 64°34'30.78" с. ш. ФГБУ заповедник

strigosae- strigosa, 42°56'40.51" в. д. «Пинежский»

Charetum Chara aspera

asperae

Charetum Chara 4 Озеро 64°31'57.02" с. ш. ФГБУ заповедник

subspinosae subspinosa Першковское 42°57'55.47" в. д. «Пинежский»

Chareto Chara 6 Озеро 64°32'8.29" с. ш. ФГБУ заповедник

subspinosae- subspinosa Першковское 42°57'47.17" в. д. «Пинежский»

Phragmitetum australis

Ruppietum Ruppia 6 Эстуарий р. 64°17'12.40" с. ш. Государственный

maritimae maritima Кянда Онежского залива, губа Сухое Море Двинского залива 38°00'22.60" в. д. 64°55'59.50" с. ш. 40°17'39.50" в. д Ландшафтный заказник регионального значения «Мудьюгский»

Glyceridetum Glyceria 6 Устье р. Хыльчую 68°18'22.40" с. ш. Государственный

fluitantis fluitans 38°53'49.60" в. д. природный заказник

subpurum «Паханченский»

Таблица (окончание)

Синтаксон Редкие виды в составе ассоциации Число видов Местоположение Координаты Отношение к ООПТ

Hippurideto tetraphyllae-Glycerietum fluitantis Glyceria fluitans 8 Устье р. Хабуйка 68°31'30.57" с. ш. 53°52'55.19" в. д. ФБГУ заповедник «Ненецкий»

Zannichellia pedunculata Zannichellia pedunculata 2 Эстуарий р. Тамица 64°08'42.70" с. ш. 38°00'20.90" в. д.

Примеч.: * Национальный парк «Онежское Поморье», в настоящее время находится в составе администрации ФГБУ «Национальный парк «Кенозерский

Диагностические виды ассоциаций принадлежат к трем группам растений: сосудистые растения, мхи, харовые водоросли. Они показывают систематическое разнообразие водной растительности с охраняемыми видами макрофитов.

Выделенные ассоциации характеризуются бедностью видового состава - 5-12 видов (см. прил. на сайте журнала, табл. 7). Богаче по видовому составу (по 12 видов) - ассоциация Lo-belieto dortmannae-Caricetum rostratae, сообщества которой занимают переходную зону от прибрежного мелководья литорали озер Нагли-мозеро и Большое Лебяжье к их берегам, а также ассоциация Nymphaeto candidae-Nupharetum pumilae из мезоэвтрофного озера Черное (акватории Хавгозеро и Навгозеро). В большинстве сообществ отмечено 1-2 редких и охраняемых вида, внесенных в «Красные книги» Российской Федерации и Архангельской области (Krasnaya kniga ..., 2008, 2020).

Заключение и рекомендации к охране редких растительных сообществ

На территории области нами описаны редкие сообщества водной и прибрежно-водной растительности озер и эстуариев, выделенных с позиции эколого-фитоценотического подхода, объединенные в 16 ассоциаций, и одно сообщество, которому не присвоен ранг ассоциации, Zannichellia pedunculata.

Гидрологические условия местообитаний сообществ различны. В зоне литорали озер описаны сообщества ассоциаций Lobelietum dort-mannae, Isoëto lacustris-Lobelietum dortmannae, Isoëto echinosporae-Lobelietum dortmannae, Lobelieto dortmannae-Phragmitetum australis, Lobelieto dortmannae-Caricetum rostratae, Lobe-lieto dortmannae-Phragmitetum australis, Lobe-lieto dortmannae-Caricetum rostratae, Nymphae-

to candidae-Nupharetum pumilae, Potamogeneto natantis-Nymphaeetum tetragonae, Fontinalieto dalecarlica-Phragmitetum australis, Fontinalieto dalecarlicae-Nupharetum lutea, Chareto strigo-sae-Charetum asperae, Charetum subspinosae, Chareto subspinosae-Phragmitetum australis. Приливо-отливные явления эстуариев с существенными полусуточными колебаниями уровня воды способствуют формированию сообществ ассоциаций Ruppietum maritimae, Glycerietum fluitantis purum, Hippurideto tetraphillae-Glyc-erietum fluitantis и сообществу Zannichellia pedunculata.

Все описанные сообщества синтаксонов водной растительности имеют высокую природоохранную ценность, поскольку выделены по двум важнейшим признакам редкости: 1) цено-зообразователями либо фитоценотически значимыми в сообществах являются охраняемые виды, 2) ценозообразователями сообществ являются виды, впервые отмеченные за пределами северной границы ареалов. При разработке проекта Зеленой книги Архангельской области всем сообществам выделенных нами ассоциаций следует присвоить охранные статусы.

В ООПТ отслеживание состояния объектов живой природы осуществляется путем регулярных мониторинговых наблюдений. Контроль над охраняемыми видами необходим, когда эти виды образуют единые сообщества и, напротив, если вид не является ценозообразователем, но фитоценотически значим, нужен систематический мониторинг состояния всего сообщества, поскольку уничтожение ценозообразователей может привести к исчезновению популяции охраняемого вида.

В данном случае мы предлагаем ряд рекомендаций по ведению мониторинга за состоянием редких растительных сообществ:

1. В ООПТ необходимо установление природоохранных статусов редких сообществ в соответствии с их созологической значимостью для водных экосистем. На территории области наибольшее внимание следует уделять охране водных и прибрежно-водных растительных сообществ, в состав которых входят виды растений, внесенные в «Красные книги» Российской Федерации (и Архангельской области (Krasnaya kniga ..., 2008, 2020). В исследованных сообществах к ним относятся следующие виды водных растений: Lobelia dortmanna, Chara strigosa, Ch. subspinosa, Isoëtes lacustris, I. echinospora, Fontinalis dalecarlica, Fissidens fontanus, Nymphaea te-tragona, Nuphar pumila, Zannichellia pedunculata.

2. Контроль над состоянием растительных сообществ и ценопопуляциями охраняемых видов на ООПТ и за их пределами необходимо проводить не менее 1 раза в год в вегетационный период при обследовании участков их местообитаний.

3. При исследовании экологического состояния сообществ рекомендуется вести наблюдения по следующим геоботаническим показателям: общее проективное покрытие, частное проективное покрытие (или обилие) вида, встречаемость в сообществе, жизненность.

4. Фитоценотически значимые виды редких водных и прибрежно-водных растительных сообществ чувствительны к загрязнению воды и грунтов. При мониторинговых наблюдениях рекомендуется вести контроль над качеством воды и донных отложений путем регулярного отбора проб в водоемах с местообитаниями сообществ.

5. При ухудшении состояния окружающей среды, приводящего к сокращению численности популяций видов, входящих в редкие сообщества растений, ухудшению жизненности растений, необходимо проведение мероприятий по восстановлению сообществ. В водной среде -это дополнительная посадка семян редких видов из других сообществ, рекультивационные мероприятия по улучшению качества воды и грунтов.

6. Проводить мониторинг редких видов в сообществах целесообразнее, чем наблюдения за конкретными охраняемыми видами, поскольку в данном случае охватывается комплекс всех факторов среды, связанных с видом в конкретном местообитании.

Благодарности

Работа выполнена в рамках государственного задания, тема № 0149-2021-0007 «Современные

и древние донные осадки и взвесь Мирового океана - геологическая летопись изменений среды и климата: рассеянное осадочное вещество и донные осадки морей России, Атлантического, Тихого и Северного Ледовитого океанов - ли-тологические, геохимические и микропалеонтологические исследования; изучение загрязнений, палеообстановок и процессов в маргинальных фильтрах рек» Института океанологии РАН; плановой темы БИН РАН «Региональные таксономические и флористические исследования водорослей морских и континентальных водоемов» АААА-А18-118030790036-0; государственного задания ИВЭП СО РАН (научная программа 134.1); завершена при поддержке РФФИ - проект № 20-04-00280, администраций ФГБУ «Национальный парк «Кенозерский» и ФГБУ заповедник «Пинежский».

Работа по сбору данных на западном побережье Печорской губы Баренцева моря выполнена в рамках проекта GEF/UNDP - "Mainstreaming biodiversity conservation into Russia's energy sector policies and operations" («Сохранение биоразнообразия в Российском энергетическом секторе»).

Обработка материала и анализ данных выполнен при финансовой поддержке проектов РФФИ: «Экологический мониторинг прибрежных экосистем Арктики: тестирование чувствительности к загрязнению нефтепродуктами» (18-54-20001 Норв_т) и «К устойчивости болотных экосистем Арктики путем интегрального управления и восстановления» (20-54-71002 Арктика_т), «Анализ пробелов и барьеров в сохранении прибрежно-водных экосистем Евро-Арктического региона» (Коларктик-КО5004), в рамках государственного задания ФИЦКИА УрО РАН № АААА-А17-117122990042-2.

Выражаем благодарности за помощь в полевых исследованиях д. г. н., ведущему научному сотруднику Института океанологии им. П. П. Ширшова РАН, Игорю Владимировичу Миске-вичу, зам. директора по науке ФБГУ природный заповедник «Пинежский» Людмиле Васильевной Пучниной.

Авторы также благодарят к. б. н. Татьяну Юрьевну Минаеву, старшего научного сотрудника Центра сохранения и восстановления болотных экосистем Филиала ИЛАН РАН, за помощь в организации и проведении полевых исследований на западном побережье Печорской губы Баренцева моря.

REFERENCES / ЛИТЕРАТУРА

AlgaeBase is a global algal database of taxonomic, nomenclatural and distributional information. URL: www. algaebase.org/ (Accessed 03 December 2020).

Babina N. V. 2002. Vegetation of the Western coast of the White Sea. Rastitelnost Rossii [Vegetation of Russia] 3: 3-12. [In Russian] (Бабина Н. В. Галофитная растительность западного побережья Белого моря // Растительность России, 2002. № 3. С. 3-12). DOI: 10.31111/vegrus/2002.03.3

Bayanov N. G. 1998. Lakes of the Pinezhskiy Nature Reserve. Izvestiya RAN. Seriya geographicheskaya [Izvestia of the Russian Academy of Sciences. Geographical series] 2: 113-120. [In Russian] (Баянов Н. Г. Озера Пинежско-го заповедника // Известия РАН. Серия географическая, 1998. № 2. С. 113-120).

BobrovA. A., Chemerys E. V. 2006. Syntaxonomic overview of plant communities of small and medium rivers of the Upper Volga region. In: Gidrobotanika-2005 [Materials of the VI All-Russian Conference on Aquatic Macrophytes "Gydrobotanika-2005"]. Rybinsk. Pp. 116-130. [In Russian] (Бобров А. А., Чемерис Е. В. Синтаксономический обзор растительных сообществ, малых и средних рек Верхнего Поволжья // Гидроботаника-2005: Материалы VI Всерос. конф. по водным макрофитам. Рыбинск, 2006. С. 116-130).

Bobrov A. A., Tselmovitch O. L., Otukova N. G. 2006. River vegetation of the Upper Volga basin and its relationship with the chemical composition of the water. In: Gidrobotanika-2005 [Materials of the VI All-Russian Conference on Aquatic Macrophytes "Gydrobotanika-2005"]. Rybinsk. Pp. 210-214. [In Russian] (Бобров А. А., Цельмович

0. Л, Отюкова Н. Г. Речная растительность бассейна Верхней Волги и ее связь с химическим составом воды // Гидроботаника-2005: Материалы VI Всерос. конф. по водным макрофитам. Рыбинск, 2006. С. 210-214).

Buck W. R., Allen B. H. 1997. Ordinal placement of the Fontinalaceae. Cryptog. Bryol. Lichénol. 18: 227-234.

Charophytes of the Baltic Sea. 2003. Ruggell: Gantner Verlag. 326 pp.

Chemeris E. V., Filippov D. A., Bobrov A. A. 2011. Chara algae (Charophyta) of water bodies of the Vologda region. Vestnik SPbGU. Seriya 3 [Vestnik of Saint Petersburg University. Series 3] 3: 37-42. [In Russian] (Чемерис Е. В., Филиппов Д. А., Бобров А. А. Харовые водоросли (Charophyta) водоемов Вологодской области // Вестник СПбГУ Серия 3, 2011. Вып. 3. С. 37-42).

Churakova E. Yu., Fedosov V. E., MoseevD. S., Braslavskaya T. Yu., Obabko R. P. 2019. New moss records from Arkhangelsk Province. In: New bryophyte records. 10. E. V Sofronova (Ed.). Arctoa 28: 116-142. DOI: 10.15298/ arctoa.28.10

Dqmbska I. 1966. Zbiorowiska ramienic Polski. Pozn. Tow. Przyj. Nauk. Prace Komisji Biol. 31(3): 1-75.

Dierfien K. 1966. Vegetation Nordeuropas. Stuttgart: Hohenheim. 838 s.

Dubyna D. V., Dzyuba T. P. 2009. Syntaxonomic diversity of the Dnieper estuary area. III Class. Phragmito-Mag-nocaricetea Klika in Klika et Novak 1941. Magnocaricetalia Pignatti 1953 and Nasturtio-Glycerietalia Pignatti 1953. Rastitelnost Rossii [Vegetation of Russia] 13: 15-36. [In Russian] (Дубына Д. В., Дзюба Т. П. Синтаксономическое разнообразие устьевой области Днепра. III Класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941. Порядки Magnocaricetalia Pignatti 1953 и Nasturtio-Glycerietalia Pignatti 1953 // Растительность России, 2009. № 13. С. 15-36). DOI: 10.31111/vegrus/2009.14.15

Dubyna D. V., Dzyuba T. P. 2010. Syntaxonomic diversity of the Dnieper estuary area. Class Potametea Klika in Klika et Novak 1941. Rastitelnost Rossii [Vegetation ofRussia] 16: 3-26. [In Russian] (Дубына Д. В., Дзюба Т. П. Синтаксономическое разнообразие устьевой области Днепра. IV Класс Potametea Klika in Klika et Novak 1941 // Растительность России, 2009. № 16. С. 3-26). DOI: 10.31111/vegrus/2010.16.3

Felzines J.-C., Lambert E. 2012. Contribution au prodrome des végétations de France: les Charetea fragilis F. Fukarek 1961. J. Bot. Soc. Bot. France 59: 133-188.

Filippov D. A., Bobrov Yu. A., Chkhobadze A. B., Levashov A. N. 2016. Lobelia dortmanna (Lobeliaceae) in Vologda region. Vestnik SPbGU. Seriya 3 [Vestnik of Saint Petersburg University. Series 3] 1: 84-99. [In Russian] (Филиппов Д. А., Бобров Ю. А., Чхобадзе А. Б., Левашов А. Н. Lobelia dortmanna (Lobeliaceae) в Вологодской области // Вестник СПбГУ. Серия 3, 2016. Вып. 1. С. 84-99).

Freitag H., Golub V. B., Yuritsyna N. A. 2001. Halophytic plant communities in the northern Caspian lowlands:

1, annual halophytic communities. Phytocoenologia 31(1): 63-108.

Glushenkov O. V. 2015. Aquatic flora and syntaxonomic composition of aquatic vegetation of some lakes of the "Onega Pomorie" National Park. In: Nauchnyye trudy Gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika "Prisurskiy" [Scientific works of the "Prisursky" State Natural Reserve] 3, 1: 102-112. [In Russian] (Глушенков О. В. Водная флора и синтаксономический состав водной растительности некоторых озер Национального парка «Онежское Поморье» // Научные труды Государственного природного заповедника «Присурский», 2015. Т. 3, вып. 1. С. 102-112).

Golub V. B., Sorokin A. N., Grechushkina N. A., Nikolaichuk L. F., Bondareva V. V. 2012. Coastal vegetation database of north-western seas of Russia. Biodiversity & Ecology 4: 422. DOI: 10.7809/b-e.00209

Ignatov M. S., Ignatova E. A. 2004. Flora mkhov sredney chasti Yevropeiskoy Rossii. Tom 2. Fontinalaceae -Amblystegiaceae [Flora of mosses of the middle part of European Russia. Vol. 2. Fontinalaceae - Amblystegiaceae].

Moscow: KMK. Pp. 609-944. [In Russian] (Игнатов М. С., Игнатова Е. А. 2004. Флора мхов средней части Европейской России. Т. 2. Fontinalaceae - Amblystegiaceae. М.: КМК, 2004. С. 609-944).

Kipriyanova L. M. 2008. Vegetation of the Berd' River and its tributaries (Novosibirsk region, Western Siberia). RastitelnostRossii [Vegetation of Russia] 12: 21-38. [In Russian] (Киприянова Л. М. Растительность реки Бердь и ее притоков (Новосибирская область, Западная Сибирь) // Растительность России, 2008. № 12. С. 21-38). DOI: 10.31111/vegrus/2008.12.21

Kipriyanova L. M., Romanov R. E. 2013. Communities of Chara algae (Charophyta) of water bodies and watercourses of the northern part of the Ob-Irtysh interfluve drainage area (Western Siberia). Biologiya vnutrennikh vod [Biology of inland waters] 3: 17-26. [In Russian] (Киприянова Л. М., Романов Р. Е. Сообщества харовых водорослей (Charophyta) водоемов и водотоков севера бессточной области Обь-Иртышского междуречья (Западная Сибирь) // Биология внутренних вод, 2013. № 3. С. 17-26). DOI: 10.7868/S0320965213020058

Kipriyanova L. M., Kleshchev M. A. 2019. Syntaxonomic outline of the vegetation of small rivers of the Novosibirsk region. Rastitelnost Rossii [Vegetation of Russia] 35: 3-27. [In Russian] (Киприянова Л. М., Клещев М. А. Синтаксономический очерк растительности малых рек Новосибирской области // Растительность России, 2019. № 35. С. 3-27). DOI: 10.31111/vegrus/2019.35.3

Kokryatskaya N. M., Zabelina S. A., Savvichev A. S., Moreva O. Yu., Vorobyova T. Ya. 2012. Seasonal biogeo-chemical and microbiological studies of small lakes in the taiga zone of northwestern Russia (Arkhangelsk region). Vodnyye resursy. Seriay "Kachestvo i okhrana vod, ekologicheskiye aspekty" [Water resources. Series "Water quality and protection, environmental aspects"] 39, 1: 78-91. [In Russian] (Кокрятская Н. М., Забелина С. А., Саввичев А. С., Морева О. Ю., Воробьева Т. Я. Сезонные биогеохимические и микробиологические исследования малых озер таежной зоны северо-запада России (Архангельская область) // Водные ресурсы. Серия «Качество и охрана вод, экологические аспекты», 2012. Т. 39, № 1. С. 78-91).

Komponenty ekosistem i bioraznoobraziye karstovykh territoriy yevropeyskogo severa Rossii [Components of ecosystems and biodiversity ofkarst areas of the European North of Russia]. 2008. Arkhangelsk: SUE "SOLTI". 352 pp. [In Russian] (Компоненты экосистем и биоразнообразие карстовых территорий европейского севера России. Архангельск: ГУП «СОЛТИ». 2008. 352 с.).

Krasnaya kniga Arkhangelskoy oblasti [Red Data Book of the Arkhangelsk Region]. 2008a. Arkhangelsk: Administration of the Arkhangelsk region. 351 pp. [In Russian] (Красная книга Архангельской области. Архангельск: Администрация Архангельской области, 2008а. 351 с.).

Krasnaya kniga Arkhangelskoy oblasti [Red Data Book of the Arkhangelsk Region]. 2020a. Arkhangelsk: Publishing House N(Ar)FU. 478 pp. [In Russian] (Красная книга Архангельской области. Архангельск: Издательский дом С(А)ФУ, 2020а. 478 с.).

Krasnaya kniga Leningradskoy oblasti [Red Data Book of the Leningrad Region: Objects of the plant world]. 2018. St. Petersburg: Marafon. 847 pp. [In Russian] (Красная книга Ленинградской области: Объекты растительного мира. СПб.: Марафон, 2018. 847 с.).

Krasnaya kniga Murmanskoy oblasti [Red Data Book of the Murmansk Region]. 2014. Kemerovo: Azia-print. 584 pp. [In Russian] (Красная книга Мурманской области. Кемерово: Азия-принт, 2014. 584 с.).

Krasnaya kniga Nenetskogo avtonomnogo okruga [Red Data Book of the Nenets Autonomous Area]. 2020b. Naryan-Mar. 456 pp. [In Russian] (Красная книга Ненецкого автономного округа. Нарьян Мар, 2020b. 450 с.).

Krasnaya knigaRespubliki Kareliya [RedData Book of the Republic of Karelia]. 2020c. Belgorod: Konstanta. 448 pp. [In Russian] (Красная книга Республики Карелия. Белгород: Константа, 2020с. 448 с.).

Krasnaya kniga Respubliki Komi [Red Data Book of the Republic of Komi]. 2019. Syktyvkar: Book Publishing House. 768 pp. [In Russian] (Красная книга Республики Коми. Сыктывкар: ООО «Коми республиканская типография», 2019. 768 с.).

Krasnaya kniga Rossiyskoy Federatsii (Rasteniya i griby) [Red Data Book of Russian Federation (plant and fungi)]. 2008b. Moscow: KMK Scientific press Ltd. 855 pp. [In Russian] (Красная книга Российской Федерации (Растения и грибы). М.: ООО «Тов-во науч. изд. КМК», 2008b. 855 с.).

Krestov P. V., Verkholat V. P. Redkiye rastitelnyye soobshchestva Primorya i Priamurya [Rare plant communities ofPrimorye and Amur Region]. Vladivostok: Dalnauka. 200 pp. [In Russian] (Крестов П. В., Верхолат В. П. Редкие растительные сообщества Приморья и Приамурья. Владивосток: Дальнаука, 2003. 200 с.).

Korolyova N. E. 2009. Vegetation of the Murmansk region as a component of biodiversity. VestnikMGTU [Bulletin of the Murmansk State Technical University] 12: 153-166. [In Russian] (Королева Н. Е. Растительность Мурманской области как компонент биоразнообразия // Вестник МГТУ, 2009. Т. 12. С. 153-166).

Kravchenko A. V. 2007. Konspekt flory Karelii [Abstract of the flora of Karelia]. Petrozavodsk: Editorial and publishing dept. of the Karelian RC RAS. 403 pp. [In Russian] (Кравченко А. В. Конспект флоры Карелии. Петрозаводск: Редакционно-издательский отдел КарНЦ РАН, 2007. 403 с.).

Kulikova E. Ya., Ermolenkova G. V. 2015. On the issue of rare macrophyte communities in Belarusian woodlands. In: Problemy sokhraneniya biologicheskogo rasnoobraziya I ispolzovaniya biologicheskikh resursov [Problems of conservation of biological diversity and use of biological resources: Materials of the III international scientific and

practical conference, dedicated to the 110th anniversary of academician N. V Smolskiy]. Minsk. Pp. 114-118. [In Russian] (Куликова Е. Я., Ермоленкова Г. В. К вопросу о редких сообществах макрофитов белорусского полесья // Проблемы сохранения биологического разнообразия и использования биологических ресурсов: Материалы III междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 110-летию академика Н. В. Смольского. Минск, 2015. С. 114-118).

Lavrenko E. M. 1971. On the protection of botanical objects in the USSR. In: Materialy soveshchaniya po voo-prosamokhrany botanicheskikh obyekktov [Materials meetings on the protection of botanical objects. Leningrad: Science. Leningrad branch. Pp. 6-13. [In Russian] (Лавренко Е. М. Об охране ботанических объектов в СССР // Материалы совещания по вопросам охраны ботанических объектов. Л.: Наука. Ленингр. отд-е, 1971. С. 6-13).

Leontiev L. G., Nikiforov O. V., Safyanov G. A. 1975. Geomorfologiya morskikh beregov [Geomorphology of sea coast]. Moscow. 336 pp. [In Russian] (Леонтьев О. К, Никифоров Л. Г., Сафьянов Г. А. Геоморфология морских берегов. М., 1975. 336 с.).

Leshchev A. V. 2018. Influence of the shipping channel of the port of Arkhangelsk on the transport of suspended solids in the "river-sea" mixing zone of the mouth of the Severnaya Dvina river. Problemy regionalnoy ekologii [Problems of regional ecology] 2: 17-21. [In Russian] (Лещев А. В. Влияние судоходного канала порта Архангельск на перенос взвешенных веществ в зоне смешения «река-море» устья реки Северной Двины // Проблемы региональной экологии, 2018. № 2. С. 17-21).

Leshchev A. V., Korobov V. B., Fedorov Yu. A., Ovsepyan A. E., Savitskiy V. A., Khomenko G. D., Dotsenko I. V. 2015. The first comprehensive research of the Kyanda River and its marginal filter, Onega Bay, White Sea (July 22, August 3, 2014). Okeanologiya [Oceanology] 55(5): 850-851. [In Russian] (Лещев А. В., Коробов В. Б., Федоров Ю. А., Овсепян А. Э., Савицкий В. А., Хоменко Г. Д., Доценко И. В. Первые комплексные исследования реки Кянда и ее маргинального фильтра, Онежский залив Белого моря (22 июля - 3 августа 2014 г.) // Океанология, 2015. Т. 55, № 5. С. 850-851). DOI: 10.7868/S0030157415050111

Leskov A. I. 1936. Geobotanical essay on the coastal meadows of the Malozemelskoye coast of the Barents Sea. Bot. Zhurn. 21(1): 96-116. [In Russian] (Лесков А. И. Геоботанический очерк приморских лугов Малоземельного побережья Баренцева моря // Бот. журн., 1936. Т. 21, № 1. С. 96-116).

Martynenko V. B., Mirkin B. M., Baisheva E. Z., Muldashev A. A., Naumova L. G., Shirokih P. S., Yamalov S. M. 2015. Green books: concepts, experience, prospects. Advances in Current Biology 135: 40-51. [In Russian] (Мартыненко В. Б., Миркин Б. М., Баишева Э. З., Мулдашев А. А., Наумова Л. Г., Широких П. С., Яма-лов С. М. Зеленые книги: концепции, опыт, перспективы // Успехи современной биологии, 2015. Т. 135, № 1. С. 40-51).

Matveeva N. V., Lavrinenko O. V. 2011. Vegetation of marshes located in the northeast of Malozemelskaya tundra. Rastitelnost Rossii [Vegetation of Russia] 17-18: 45-69. [In Russian] (Матвеева Н. В., Лавриненко О. В. Растительность маршей северо-востока Малоземельской тундры // Растительность России, 2011. № 17-18. С. 45-69). DOI: 10.31111/vegrus/2011.17-18.45

Miskevich I. V., Moseev D. S. 2019. Influence of macrophyte communities on the rhythm of natural processes at the mouth seaside of the Mudyuga River in the Sukhoye More Inlet of the White Sea. In: Trudy Arkhangelskogo Tsentra RGO [Proceedings of the Arkhangelsk Center of the Russian Geographical Society: Collection of scientific articles]. Arkhangelsk. Pp. 292-299. [In Russian] (Мискевич И. В., Мосеев Д. С. Влияние сообществ макрофитов на ритмику природных процессов на устьевом взморье реки Мудьюга в губе Сухое Море в Белом море // Труды Архангельского центра РГО: Сборник науч. статей. Архангельск, 2019. С. 292-299).

Miskevich I. V., Leshchev A. V., Moseev D. S., Lokhov A. S. 2019. Hydrological and hydrochemical studies of the estuaries of small rivers of the White Sea during the winter low-water period of 2019. Okeanologiya [Oceanology] 59(6): 1089-1092. [In Russian] (Мискевич И. В., Лещев А. В., Мосеев Д. С., Лохов А. С. Гидролого-гидрохимические исследования устьев малых рек Белого моря в зимнюю межень 2019 года // Океанология, 2019. Т. 59, № 6. С. 1089-1092). DOI: 10.31857/S0030-15745961089-1092

Morskaya geomorfologiya. Terminologicheskiy spravochnik. Beregovaya zona: protsessy, ponyatiya, opredeleniya [Marine geomorphology. Glossary of terms. Coastal zone: processes, concepts, definition]. 1980. Moscow: Mysl. 180 pp. [In Russian] (Морская геоморфология. Терминологический справочник. Береговая зона: процессы, понятия, определения. М.: «Мысль»,1980. 180 с.).

Moseev D. S. 2019. The vegetation dynamics of marshes of tidal estuaries of the White Sea coast and the coast of the Chyosha Inlet of the Barents Sea. Okeanologicheskiye issledovaniya [Oceanological research] 47, 4: 32-52. [In Russian] (Мосеев Д. С. Динамика растительности маршей приливных устьев рек побережий Белого моря и Чешской губы Баренцева моря // Океанологические исследования, 2019. Т. 47, № 4. С. 32-52). DOI: 10.29006/1564-2291.JOR-2019.47(4).2

Moseev D. S., Drovnina S. I. 2017. To the aquatic flora of vascular plants of the lakes located in the Kenozer-sky National Park (Arkhangelsk Region). Bot. Zhurn. 102(12): 1633-1649. [In Russian] (Мосеев Д. С., Дровнина С. И. К водной флоре сосудистых растений озер национального парка «Кенозерский» (Архангельская область) // Бот. журн., 2017. Т. 102, № 12. С. 1633-1649). DOI: 10.1134/S0006813617120043

Moseev D. S., Bragin A. V. 2017. Macrophytes of the littoral zone of lakes in the karst landscapes of the Pinezhsky Nature Reserve, and their role in the life of waterfowl. In: Trudy Arkhangelskogo Tsentra RGO [Proceedings of the Arkhangelsk Center of the Russian Geographical Society: collection of scientific articles]. Iss. 6. Arkhangelsk. Pp. 295-304. [In Russian] (Мосеев Д. С., Брагин А. В. Макрофиты зоны литорали озер в карстовых ландшафтах Пинежского заповедника и их роль в жизни водоплавающих птиц // Труды Архангельского центра РГО: сборник науч. статей. Вып. 6. Архангельск, 2017. С. 295-304).

Moseev D. S., Sergienko L. A. 2016. Vegetation cover of salinized tidal estuaries of small rivers in the southeast of the Dvina Bay of the White Sea. Uchyenyye zapiski Petrozavodskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya "Bio-logicheskiye nauki" [Scientific notes of the Petrozavodsk State University. Series "Biological Science"] 2, 155: 25-38. [In Russian] (Мосеев Д. С., Сергиенко Л. А. Растительный покров осолоняемых приливных устьев малых рек юго-востока Двинского залива Белого моря // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Серия «Биологические науки», 2016. Т. 2, № 155. С. 25-38).

Moseev D. S., Sergienko L. A. 2020. Seaside vegetation of river estuaries on the Kanin Peninsula. Rastitelnost Rossii [Scientific notes of Petrozavodsk State University] 39: 47-34. [In Russian] (Мосеев Д. С., Сергиенко Л. А. Приморская растительность эстуариев рек на полуострове Канин // Растительность России, 2020. № 39. С. 47-34). DOI: 10.31111/vegrus/2020.39.47

Nauchno-prikladnoy spravochnik po klimatu SSSR. Arhangelskaya i Vologodskaya oblasti, Komi ASSR. Kniga 1. Mnogoletniye dannyye [Scientific and applied reference book on the climate of the USSR. Arkhangelsk region and Vologda region, Komi ASSR. Book 1. Long-term data]. 1989. Seria 3. Parts 1-6. Iss. 1. Leningrad: Gydrometeoizdat. 484 pp. [In Russian] (Научно-прикладной справочник по климату СССР. Архангельская и Вологодская области, Коми АССР. Книга 1. Многолетние данные. Серия 3. Части 1-6. Вып. 1. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 484 с.).

Naumenko M. A., Sevast'yanov D. V., Dudakova D. S., Dudakov M. O., Rodionova N. V., Protopopova E. V. 2017. Lake Bolshoe Vygozero: the first landscape-limnological studies on the Onega peninsula of the White Sea. Geograficheskiy vestnik. Seriya «Gidrologiya» [Geographical Bulletin. Series "Hydrology"] 41, 2: 43-57. [In Russian] (Науменко М. А., Севастьянов Д. В., Дудакова Д. С., Дудаков М. О., Родионова Н. В., Протопопова Е. В. Озеро Большое Выгозеро: первые ландшафтно-лимнологические исследования на Онежском полуострове Белого моря // Географический вестник. Серия «Гидрология», 2017. Т. 41, № 2. С. 43-57). DOI: 10.17072/20797877-2017-2-43-57

Oberdorfer E. 1977. Suddeutsche Pflanzengesellschaften. Teil I. Stuttgart. 311 s.

Papchenkov V. G. 2001. Rastitelnyy pokrov vodoyemov i vodotokov Srednego Povolzhya [Vegetation cover of water bodies and streams of the Middle Volga region]. Yaroslavl: International University of business and new technologies. 200 pp. [In Russian] (Папченков В. Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль: Международный университет бизнеса и новых технологий, 2001. 200 с.).

Postanovleniye Pravitelstva Vologodskoy oblasti № 125 ot 24.02.2015 „Ob utverzhdeniiperechnya (spiska) red-kikh i ischezayushchikh vidov (vnutrividovykh taksonov) rasteniy i gribov, zanesyonnykh v Krasnuyu knigu Vologodskoy oblasti» [Decree ofthe Government ofthe Vologda Region 2015. No. 125 dated February 24. "On approval ofthe list of rare and endangered species (intraspecific taxa) ofplants and fungi included in the Red Book of the Vologda Region"]. [In Russian] (Постановление Правительства Вологодской области № 125 от 24.02.2015 «Об утверждении перечня (списка) редких и исчезающих видов (внутривидовых таксонов) растений и грибов, занесенных в Красную книгу Вологодской области»).

Raspopov I. M. 1985. Vysshaya vodnaya rastitelnost bolshikh ozyer Severo-Zapada SSSR [Higher aquatic vegetation of large lakes of the North-West of the USSR]. Leningrad: Nauka. 200 pp. [In Russian] (Распопов И. М. Высшая водная растительность больших озер Северо-Запада СССР. Л.: «Наука», 1985. 200 с.).

Razumovskaya A. V., Kucherov I. B., Puchnina L. V. 2012. Sosudistyye rasteniya natsionalnogo parka "Ke-nozerskiy" (Annotirovannyy spisok vidov) [Vascular plants of the National Park "Kenozersky" (Annotated list of species)]. Severodvinsk: 'Partner NP". 162 pp. [In Russian] (Разумовская А. В., Кучеров И. Б., Пучнина Л. В. Сосудистые растения национального парка «Кенозерский» (Аннотированный список видов). Северодвинск: «Партнер НП», 2012. 162 с.).

Repkina T. Yu., Kublitskiy Yu. A., Leontiev P. A., Zaretskaya N. E., Belichenko A. E., Romanenko F. A., Shilova O. S., Peretrukhina A. O., Shcherbakov D. A., Yakovleva A. P. 2019. Lakes of the Summer Coast of the White Sea: Mechanisms and Chronology of Isolation. In: Geographya: razvitiye nauki i obrazovaniya [Geography: development of science and education. Collective monograph based on the materials of the annual LXXII All-Russian with international participation scientific and practical conference "Herzen Readings". Vol. I. St. Petersburg. Pp. 337-342. [In Russian] (Репкина Т. Ю., Кублицкий Ю. А., Леонтьев П. А., Зарецкая Н. Е., Беличенко А. Е., Романенко Ф. А., Шилова О. С., Перетрухина А. О., Щербаков Д. А., Яковлева А. П. Озера Летнего берега Белого моря: механизмы и хронология изоляции // География: развитие науки и образования: Коллективная монография по материалам ежегодной LXXII Всерос. с междунар. участием науч.-практ. конф. «Герценовские чтения». Т. I. СПб., 2019. С. 337-342).

Romanov R. E. 2015. Chara algae (Streptophyta seu Charophyta: Charophyceae, Charales) in the Red Data Book of the Russian Federation: justification for the inclusion of new species: The collection includes. In: Problemy sistematiki i geografii vodnykh rasteniy [Problems of taxonomy and geography of aquatic plants: Materials of the International conference. Yaroslavl. Pp. 65-66. [In Russian] (Романов Р. Е. Харовые водоросли (Streptophyta seu Charophyta: Charophyceae, Charales) в Красной книге Российской Федерации: обоснование включения новых видов // Проблемы систематики и географии водных растений: Материалы Междунар. конф. Ярославль, 2015. С. 65-66).

Romanov R E., Chemeris E. V., Vishnyakov V. S., Chepinoga V. V., Azovskiy M. G., Kuklin A. P., Timofeeva V V 2014. Chara strigosa (Streptophyta: Charales) in Russia. Bot. Zhurn. 99(10): 1148-1161. [In Russian] (Романов Р. Е., Чемерис Е. В., Вишняков В. С., Чепинога В. В., Азовский М. Г., Куклин А. П., Тимофеева В. В. Chara strigosa (Streptophyta: Charales) в России // Бот. журн., 2014. Т. 99. № 10. С. 1148-1161). DOI: 10.1134/ S1234567814100097

Romanov R. E., Patova E. N., TeteryukB. Y., Chemeris E. V. 2018. Charophytes (Charales, Charophyceae) on the north-eastern edge of Europe: is it something different across Northern Europe in their diversity and biogeography? Nova Hedwigia 147: 161-182. DOI: 10.1127/nova-suppl/2018/016

Stoyko S. M. 1983. Ecological bases of protection of rare, unique and typical phytocenoses. Bot. Zhurn. 68(11): 1574-1583. [In Russian] (Стойко С. М. Экологические основы охраны редких, уникальных и типичных фито-ценозов // Бот. журн., 1983. Т. 68, № 11. С. 1574-1583).

Sviridenko T. V., Sviridenko B. F. 2016. Harovyye vodorosli (Charophyta) Zapadno-Sibirskoy ravniny [Charophyta of the West Sibirian plain]. Omsk: Amfora. 247 pp. [In Russian] (Свириденко Т. В., Свириденко Б. Ф. Харовые водоросли (Charophyta) Западно-Сибирской равнины. Омск: Амфора, 2016. 247 с.).

Thannheiser D. 1991. Die Kustenvegetation der arktischen und borealen Zone. Ber. d. Reinh.-Tuxen-Ges. Hannover. 3: 21-42.

Thannheiser D., Hellfritz K. P. 1989. Die Vegetation der Salzwiesen auf den Quenn Charlotte Islands(Westkanada). Essener Georg. Arbeiten 17: 153-175.

Teteryuk B. Yu. 2003. Syntaxonomy of aquatic and coastal aquatic vegetation of Sindor Lake (Komi Republic). Rastitelnost Rossii [Vegetation of Russia] 4: 78-89. [In Russian] (Тетерюк Б.Ю. Синтаксономия водной и прибрежно-водной растительности озера Синдор (Республика Коми) // Растительность России, 2003. № 4. С. 78-89). DOI: 10.31111/vegrus/2003.04.78.

Teteryuk B. Yu. 2008. Aquatic and coastal aquatic vegetation of Lake Donty (Republic of Komi). Rastitelnost Rossii [Vegetation of Russia] 4: 76-96. [In Russian] (Тетерюк Б. Ю. Водная и прибрежно-водная растительность озера Донты (Республика Коми) // Растительность России, 2008. № 4. С. 76-96). DOI: 10.31111/vegrus/2008.12.76

Teteryuk B. Yu. 2012. Rare plant communities of ancient lakes in the European northeast of Russia. Teoretiches-kaya i prikladnaya ekologiya [Theoretical and applied ecology] 2: 105-111. [In Russian] (Тетерюк Б. Ю. Редкие растительные сообщества древних озер европейского северо-востока России // Теоретическая и прикладная экология, 2012. № 2. С. 105-111).

The Plant List. [2021]. URL: www.theplantlist.org/ (Дата обращения 09.04.2021).

Vekhov N. V. 1994. Macrophytes of lakes in the northern part of the Kenozero National Park and its adjacent territories. Geographiya i prirodnye resursy [Geography and natural resources] 4: 95-103. [In Russian] (Вехов Н. В. Макрофиты озер северной части национального парка «Кенозерский» и прилегающих территорий // География и природные ресурсы, 1994. № 4. С. 95-103).

Vekhov N. V. 1998. Flora of lakes of the Kenozero National Park and its waterlogged coasts (Arkhangelsk region). Bot. Zhurn. 83(11): 93-106. [In Russian] (Вехов Н. В. Флора озер Кенозерского национального парка и их переувлажненных побережий (Архангельская область) // Бот. журн., 1998. Т. 83, № 11. С. 93-106).

Vekhov N. V. 2000. Hydrophilic plants in the southern part of the Kenozero National Park (Arkhangelsk region). Bull. Moscow Soc. Natur. Biol. Ser. 4: 69-74. [In Russian] (Вехов Н. В. Гидрофильные растения южной части Кенозерского национального парка (Архангельская обл.) // Бюл. МОИП. Отд. биол., 2000. № 4. С. 69-74).

Veysberg E. I. 2014. Diversity of aquatic vegetation of the Bolshoye Miassovo - Maloye Miassovo lake system (South Urals). Turczaninowia 17, 4: 84-96. [In Russian] (ВейсбергЕ. И. Разнообразие водной растительности системы озер Большое Миассово - Малое Миассово (Южный Урал) // Turczaninowia, 2014. Т. 17, № 4. С. 84-96). DOI: 10.14258/turczaninowia.17.4.15

Vishnyakov V. S., Philippov D. A. 2018. New findings of Chara Algae (Charophyta) in the European North of Russia. Bot. Zhurn. 103(8): 1016-1031. [In Russian] (Вишняков В.С., Филиппов Д. А. Новые находки харовых водорослей (Charophyta) на Европейском севере России // Бот. журн., 2018. Т. 103, № 8. С. 1016-1031). DOI: 10.7868/S0006813618080070

Vishnyakov V. S., Romanov R. E., Komarova A. S., Belyakov E. A., Moseev D. S., Churakova E. Yu., Czhobadze A. B., Philippov D. A. 2021. New charophyte records (Characeae) in European Russiia. Bot. Zhurn. 106(1): 61-76. [In Russian] (Вишняков В. С., Романов Р. Е., Комарова А. С., Беляков Е. А., Мосеев Д. С., Чуракова Е. Ю.,

Чхобадзе А. Б., Филиппов Д. А. Новые находки харовых водорослей (Chareceae) в Европейской России // Бот. журн., 2021. Т. 106, № 1. С. 61-76). DOI: 10.31857/S0006813621010117

Vorontsova L. I., Vasilyeva V. D., Kuliev A. N., Lomakina G. A. 1988. The tasks of classification of rare plant communities in connection with their conservation status. Bot. Zhurn. 73(5): 733-740. [In Russian] (Воронцова Л. И., Васильева В. Д., Кулиев А. Н., Ломакина Г. А. Задачи классификации редких растительных сообществ в связи с их охраной // Бот. журн., 1988. Т. 73, № 5. С. 733-740).

Yamalov S. M., Martynenko V. B., Abramova L. M. Golub V. B., Baisheva E. Z., Bayanov A. V. 2012. Prodromus soobshchestv Respubliki Bashkortostan [Prodromus of communities of the Republic of Bashkortostan]. Ufa: Gilem. 100 pp. [In Russian] (Ямалов С. М., Мартыненко В. Б., Абрамова Л. М., Голуб В. Б., Баишева Э. З., Баянов А. В. Продромус сообществ Республики Башкортостан. Уфа: Гилем, 2012. 100 с.).