CC BY
33
УДК 581.526.3(571.14)
К ТИПОЛОГИИ ОЗЕР ЮГА ОБЬ-ИРТЫШСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ ПО СОСТАВУ ВОДНОЙ И ПРИБРЕЖНО-ВОДНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Л.М. Киприянова
Институт водных и экологических проблем СО РАН, Барнаул, E-mail: [email protected]
По материалам гидроботанических исследований на озерах Новосибирской области выделены основные эколого-флоро-ценотические типы озер Обь-Иртышского междуречья: 7 групп типов и 16 типов. Выполнен краткий литературный обзор подходов к ботанической классификации озер. Показано, что наиболее информативно классификационные кластеры выделились при статистическом анализе водного ядра флоры. Ценоти-ческий состав является менее надежным критерием в связи со снижением разнообразия ценозов водной растительности под влиянием антропогенных факторов.
Ключевые слова: Обь-Иртышское междуречье, классификация, озера, растительность, флора.
DOI: 10.24411/2410-1192-2020-15805 Дата поступления 13.08.2020
Юго-восточная часть Западно-Сибирской равнины является одной из наиболее заозеренных в России, озерный фонд региона представлен 12475 водоемами, большая часть которых имеет небольшие размеры площадей от 0,15 до 60 км [1]. Особенностью экосистем озер региона является то, что они подвержены циклическим изменениям [2] в соответствии с цикличностью гидрологического режима озер [3]. Периодические колебания уровня воды в озерах сопровождаются изменением минерализации, в связи с этим биологический режим озер непостоянен [4].
Информацию о флоре и растительности озер юга Обь-Иртышского междуречья можно почерпнуть из работ многих исследователей [5-19], в т.ч. из работ автора данной статьи, который занимается исследованиями растительности озер Обь-Иртышского междуречья с 2001 г. [20-29]. Озера региона, при всем их разнообразии, имеют разнообразные флористический и фитоцено-тический составы и представляют собою объект, интересный для ботанической классификации. В данной работе
предпринята попытка классификации озер юга Обь-Иртышского междуречья по особенностям водной и прибрежно-водной растительности, как один из этапов обобщения информации о разнообразии растительного покрова озер региона.
Характеристика района исследований
Барабинская низменность находится в южной части Западной Сибири в пределах Новосибирской и Омской областей и занимает площадь около 117 тыс. км2. Абсолютные отметки колеблются здесь от 90 до 110 м над у.м. Основу ее геоморфологического строения составляют молодые аллювиальные и озерно-аллювиальные равнины с широко распространенными классическими формами гривного рельефа Западно-Сибирской равнины [30]. Кулундин-ская равнина (Кулундинская низменность по Г.В. Занину) [31], площадью около 100 тыс. км имеет высоты в центральной части 96-120 м, на юге и востоке - до 200-250 м. В схеме физико-географического (ландшафтного) районирования изученная территория нахо-
дится в пределах Западно-Сибирской равнинной страны [32], двух зональных областей: лесостепной (подзоны северной и южной лесостепи) и степной (включая подзоны умеренно засушливой и засушливой степи [по: 32]. В схеме геоботанического районирования рассматриваемая территория принадлежит к геоботанической провинции Западно-Сибирской низменности [33]. Климат меняется от умеренно прохладного, недостаточно увлажненного на севере лесостепи (Усть-Таркский и Венгеровский районы Новосибирской области) с суммой температур выше 10°С 18002000 и суммой осадков 300-350 мм/год до умеренно теплого, слабо увлажненного (Карасукский, Краснозерский, Чистоозер-ный районы) с суммой температур выше 10°С 2000-2100 и суммой осадков 250300 мм/год [34].
Н.В. Савченко выделил следующие генетические типы озерных котловин [1]: суффозионно-просадочные (озера Б. Агучак, Круглое, Песчаное и др.); озера, происхождение которых связано с водно-эрозионными и водно-аккумулятивными процессами» (старичные озера по долинам рек Оми, Тары, Тарта-са, плесовые озера в долинах рек Бурлы, Карасука, Каргата и Чулыма); озера с котловинами вторичного происхождения (оз. Кугалы); озера, котловины которых совпадают с переуглубленными участками днищ ложбин древнего стока влажных эпох четвертичного периода -Бурлинской, Карасукской, Баганской; остаточно-реликтовые озера древнео-зерных равнин (Чаны, Убинское, Сарт-лан, многочисленные малые водоемы различной формы Сумы-Чебаклинского и Нижнеомского ландшафтов.
Об азональности накопления хлористых и сернокислых солей в Чано-Барабинской озерной области пишет А.Г. Поползин: «Территория области сложена в основном неогеновыми соленосными породами. В отложениях неогена преобладают воды хлористых и сернокислых солей. Длительное взаимодействие воды и породы создало
своеобразие химического состава озерных вод» [35].
Н.В. Савченко подробно характеризует особенности гидрохимического состава обследованного озерного региона [1]. Так, в ландшафтах северной лесостепи (север Барабинского и Убин-ско-Чулымского) «распространены гидрокарбонатно-кальциевые, гидро-карбонатно-магниевые и гидро-карбонатно-натриевые воды. В центральных районах зоны озерные воды преимущественно гидрокарбо-натно-хлоридно-натриевые, гидро--карбонатно-хлоридно-магневые, хло-ридно-гидрокарбонатно-натриевые и сульфатно-натриевые» [1]. На крайнем юге лесостепной и в степной зоне приоритет переходит к
хлоридно-натриевым и хлоридно-маг-ниевым водам. Степень минерализации вод также претерпевает соответствующие изменения. «Ультрапресноводные и пресноводные озера северных окраин лесостепной зоны сменяются в центральной ее частях водоемами с относительно повышенной минерализацией, а на крайнем юге - солоноватыми и даже солеными. От весны к зиме сумма растворенных ионов в озерных водах увеличивается в 1,8-2,4 раза - на севере (лесостепной) зоны и в 2,5-4 раза - на юге» [1].
Материалы и методы
В 2001-2002 гг. в ходе выполнения работ по проекту гранта Wetlands International PIN MATRA SE 075 (Международный российско-голландский проект: «Сохранение водно-болотных угодий и видового состава их обитателей на юге Западной Сибири») были исследованы водоемы системы озера Чаны. Было выполнено около 50 полных геоботанических описаний, отобрано около 100 гидрохимических проб в водоемах системы оз. Чаны (озера Саргуль, Урюм, Малые Чаны, Яркуль), Чинияхинском, Тагано-Казанцевском, Ярковском, Юдинском плесах озера Чаны, малых озерах в водосборном бассейне озера Чаны [21].
С 2001 по 2003 гг. в ходе комплексных гидробиологических работ по проекту РФФИ № 01-04-49893 обследовано биоразнообразие растительности более 60 озер лесостепной и степной зон Новосибирской области. Было сделано более 300 полных геоботанических описаний, собрано более 500 листов гербария, проанализировано более 70 гидрохимических проб. Гидроботанические обследования этих озер проходили рекогнос-цировочно с целью выявления максимального флористического и фитоцено-тического разнообразия.
Исследованы следующие озера (рис. 1): Кугалы, Большой Агучак, Кислы, Сарбалык, Угуй, Кирино, Сосновое, Ильчук, Кушаговское, Кулик (Усть-Таркский район); Кунлы, Карасук (Венгеровский район); Барчин, Камбала, Кайлы (Куйбышевский район); Яркуль, Карачи, Ембакуль (Чановский район); Убинское, Тотошное (Убинский район); Иткуль, Индерь (Чулымский район); Довольное, Суздалка (Доволенский район); Малый Сартлан, Маук, Ближние Куты, Сартлан, Чаны, безымянное
Рис. 1. Обследованные озера юга Обь-Иртышского междуречья:
I — Кугалы; 2 — Большой Агучак; 3 — Кислы; 4 — Сарбалык; 7 — Угуй; 8 — Кирино; 9 — Сосновое; 10 — Ильчук;
II — Кушаговское; 12 — Кулик; 5 — Кунлы; 6 — Карасук; 13 — Барчин; 14 — Камбала; 15 — Кайлы; 16 — Яркуль; 17 — Карачи; 18 — Ембакуль; 19 — Убинское; 20 — Тотошное; 21 — Иткуль; 22 — Индерь; 23 — До- вольное; 24 Суздалка; 26 — Малый Сартлан; 27 — Маук; 28 — Ближние Куты; 29 — Сартлан; 30 — Чаны, Ярковский плес, 31 — Чаны, Тагано-Казанцевский плес; 32 — безымянное озеро в окрестностях д. Белово; 33 — Отреченское; 34 — Яркуль; 35 — Малые Чаны; 36 — Фадиха; 25 — Хомутиное; 37 — Урюм; 38 — Сар- гуль; 39 — Сумы; 40 — Каменное; 41 — Дуня; 42 — Соленое; 43 — Горькое (с. Польяново); 44 — Фатеево; 45 — Крутобереговое; 46 — Абушкан; 47 — Горькое (с. Елизаветинка); 48 — Лечебное; 49 — Чебаклы; 50 — Круг- лое; 51 — Тухлое; 52 — Горькое (г. Купино); 53 — Камышино; 54 — Соленое (с. Камышино); 55 — безымянное озеро в окрестностях д. Благовещенка; 56 — Шульгина; 57 — Красновишневое; 58 — Большой Баган; 59 — безымянное озеро в окрестностях оз. Красновишневое; 60 — Горькое (с. Новоключи); 61 — Горькое (с. Осинники); 62 — Разбойное; 63 — Пресное; 64 — Конево; 65 — Яровое; 66 — Куклей; 67 — Горькое в окрестностях с. Лобино; 68 — Лобинское; 69 — Студеное; 70 — Большое Соленое; 71 — Астродым; 72 — Кусган; 73 — Кротово; 74 — Большое Горькое.
озеро в окрестностях д. Белово, Отре-ченское, Яркуль, Малые Чаны, Фадиха (Барабинский район); Хомутиное, Урюм, Саргуль (Здвинский район); Сумы, Каменное, Дуня, Соленое, Горькое (с. Польяново), Фатеево, Крутобереговое, Абушкан, Горькое (с. Елизаветинка), Лечебное, Чебаклы (Чистоозерный район); Круглое, Тухлое, Горькое (г. Ку-пино), Камышино, Соленое (с. Камыши-но), безымянное озеро в окрестностях д. Благовещенка, Шульгина, Красно-вишневое, Большой Баган, безымянное озеро в окрестностях оз. Красновиш-невое, Горькое (с. Новоключи) (Купин-ский район); Горькое (с. Осинники), Разбойное, Пресное (Баганский район); Конево, Яровое, Куклей, Горькое в окрестностях с. Лобино, Лобинское (Краснозерский район); Студеное, Большое Соленое, Астродым, Кусган, Кротово, Большое Горькое (Карасук-ский район).
Полевые работы выполнялись в период наиболее низкого уровня воды (летней межени) - июле-августе. Определение сосудистых растений производилось в основном по многотомной сводке «Флора Сибири» [36] и определителю сосудистых растений флоры России [37], низших - по Определителю пресноводных водорослей СССР [3840]. Номенклатура таксонов сосудистых растений приведена по С. К. Черепанову [41] с учетом более поздних таксономических обработок [42], баз данных [43-44], низших - в соответствии в соответствии с определителями пресноводных водорослей СССР [38-40] и данными сайта [45]. Определение син-таксономической принадлежности фи-тоценозов проводилось в соответствии с подходом Ж. Браун-Бланке [46] с использованием современной синтаксо-номической литературы [47-50].
В работе использованы данные по основным гидрохимическим параметрам в поверхностном слое воды, определенным по стандартным методикам в ФГУ «ВерхнеОбьрегионводхоз». Мине-
рализацию, рН, концентрации ионов натрия и калия определяли ионометри-чески с использованием портативного прибора «Анион-7051». Значения минерализации даны в граммах на 1 дм3 в пересчете на №С1. Классификация вод по минерализации дана в соответствии с Венецианской системой (пресные -<0,5, олигогалинные - 0,5-5 %о, мезога-линные - 5-18 %, полигалинные (1830 %), эугалинные или морские (3040 %), гипергалинные или пересоленные (более 40 %). Олигогалинные - 0,55 %о, мезогалинные - 5-18 %, полигалинные (18-30 %о) относятся к миксога-линным или солоноватым водам [51].
Были составлены валовые таблицы видового состава водных и прибрежно-водных растений по каждому озеру, а также такие же таблицы по ценотиче-скому составу озер. Статистическую обработку данных проводили с помощью компьютерной программы STATISTICA 8.0 с использованием кластерного анализа. Экотипы по отношению к увлажнению (гидрофиты, гелофиты, гигрогелофиты, гигрофиты, мезофиты) принимаются в соответствии с классификацией В.Г. Папченкова [52].
Результаты и обсуждение
О б з о р п о д х о д о в
к к л а с с и ф и к а ц и и о з е р
Существуют разные подходы к ботанической классификации озер. Не ставя перед собой цели охватить все разнообразие авторских подходов к классификации, кратко остановимся на некоторых из них. В случае практически одинаковых абиотических условий произрастания макрофитов, основная разница между озерами состоит в разном развитии сообществ макрофитов, а также в выраженности поясов. Так, Ю. Балявичене [53] выделяет для национального парка Литвы четыре типа зарастания озер: фрагментарный, фраг-ментарно-поясовой, поясово-сплошной и трясинный.
Исследователи, как правило, делят
озера на типы по видам-доминантам растительного покрова. Так, С. Берна-тович [54] выделяет пять флористических типов по преобладающим видам истинных гидрофитов, индицирующих сукцессионный возраст озер: 1) озера типа рдеста блестящего, 2) рдеста стеблеобъемлющего, 3) хары, 4) урути, 5) рдеста плавaющего. Им выделены подтипы по степени зарастания литорали, роль воздушно-водной растительности он считал второстепенной [54]. Большинство исследователей при типизации озер по наборам видов-доминантов используют доминантов как гидрофитной, так и гело-фитной растительности [7-8; 55-59]. Озера Алтая В.В. Ильин делит на семь групп, в основном, по доминирующим на озере видам: ореховые с кувшинкой чистобелой, роголистниковые, рдестовые, харовые, ни-телловые, тростниковые, не имеющие макрофитов [55]. Для озер Вологодского Поозерья Г.А. Воробьев выделяет пять ландшафтных типов зарастания: тростниково-хвощево-кубышковый, камы-шево-тростниково-рдестовый, тростнико-во-кубышково-рдестовый, осоково-хвоще-во-телорезовый, осоково-кубышково-мо-ховой [56]. Для озер Финской Лапландии T. Rintanen описывает 8 ботанических типов: Nuphar-, Equisetum-,
Equisetum-Phragmites-, Lobelia-, Potamo-getonfiliformis- Chara-, Stratiotes-, Elodeid-, Carex-типы [58].
В.М. Катанская выделила 14 типов озер Северного Казахстана по сходству и различию растительного покрова: тростниковый, тростниково+[узколист-норогозово]-гребенчатордестовый, трост-никово+[узколистнорогозово]-телорезо-вый, тростниково+[узколистнорогозово]-блестящердестовый, тростниково+[узко-листнорогозово]-колосовоурутьевый, тростниково+[узколистнорогозово]-сте-блеобъемлющердестовый, тростниково +[узколистнорогозово]-кувшинко-кубыш-ковый, тростниково+ [узколистно-рогозово]-погруженнороголистниковый, тростниково+[узколистнорогозово]-полу-
погруженнороголистниковый,трост-никово+[узколистнорогозово]-крупнохаровый, тростниково-руппии морской, тростниково-нитевиднордес-товый, тростниково+[узколистноро-гозово]+[озернокамышево]-зеленомош-ный, тростниково-мелкохаровый [7-8].
Несколько особняком стоит подход В.А. Экзерцева, который выделяет три типа озер, базируясь на типологии Ти-немана и Наумана по первичной продукции фитопланктона: олиготрофные, эвтрофные и дистрофные, описывая при этом особенности водной и прибрежно-водной растительности [60].
К л а с с и ф и к а ц и я о з е р ю г а О б ь - И р т ы ш с к о г о м е ж д у р е ч ь я
Составленные валовые таблицы видового состава водных и прибрежно-водных растений по каждому озеру, а также таблицы по ценотическому составу озер были проанализированы с использованием кластерного анализа. Следует отметить, что все подходы давали в результате определенное количество трудно интерпретируемых и переходных типов. Наиболее информативно кластеры выделились при анализе водного ядра флоры озер, которое включает виды истинных гидрофитов с погруженными и плавающими в толще воды листьями, а также амфибийные виды, при этом водоросли также были исключены из анализа, как и озера без водных растений. Оказалось, что кластеры, выделенные по флористическому принципу (рис. 2), хорошо отражают различия между озерами по минерализации, а также по составу основных экогрупп по увлажнению, выделенных В.Г. Папчен-ковым [52].
В кластер 1 (рис. 2) попали только пресные, значительно заросшие озера северной лесостепи с выраженным сплавинообразованием и преобладанием гидрофитов с плавающими на по-
s
o to
to
S fC
o ¡X a a ti
8 o
Q Q fa
-K ta
s °
3 ^
o ^ o
Linkage Distance
fa
O s o
S , j=I
£ * 9
g cs H
a o to
§ >©*
a o
o cs s;
kP 0
a s
s c.
J® o
c.
cs cs
S §
s
s;
ns
^ I
s; 1
S O
S H
£ 3
Z o
§ 9
£ o 5 o o
o
OS § «
5- fa
- S1
a s
5 Q ^
s ^ §
I
o- S CL CT
•• >5 o
03
cr> T3
□ o
□ In
ivJ
"o
»
c>
a
"O
G0R-P0LY G0R- 17. B0L.S0LE I ZYM1 •iLAGC/VES ; JL.GORK
GOR-KUf'l KHOMUTiM SUM/ EMF^iUL. K0M5VS SARTLAN 5L0YE
'(AiijOVNO TS ■■■■ ¿.ftMAKU O) UBINSKOY DGVGLEN5 ¡1 IK
BARCHIN ■
YAR0V0YE ITrtJL URYUM INDEK' KUKLEY TOTGiil 10 KF!C LYA DUNYA MAL ART (AYLY 0) SUZ[;A1.KA " S0SN0V0Y SARGUL "O SAfiBAL VK
ro
5
n>
UGUY KARASUK KUWL^ KAWB 1.
ILIZH-1 J STUL-'ENOV iAMYSU№ L0BINSK0 KUSH'^GOV KAMENNOY-KULIK YApKUti H INO iUK KISLY O BOL.AGUCi KUGALY
■a
LTi t\
O
о я
H СГ
ça M
M ff
8 О
td Я}
Я й
s я
Р3 2 о Я
н я ¿B сг " я
0 2
1 §
43 43
^ я
s 2
* В
ь H Я ^ У Я Ol
s
и Я 43 П> н Cd
й E
fa m
я
о
U Я Ч О
я я
я
Ol
Cd о
er о 5 Я
8 s
о о fa i
Я
0
43
01
я я
° M
я 11
Cd
H 43 Ol H er
Ol
5
M о
Ъ JS
4Í 43 ч P3
и о
ti 43
Е о
m 2 3
« g %
fa 43 О Я
Ol
00 О Ч fa U Я
я я
S Е
^ СТ1 л 43 ^ Я Я H р я -g
lo я 3 w " Я
И g
43 я о о яс о
и *
я и
ы ft 43 W Р о
о я
ё
fa
s ,
2 Р3
er td
« я
H
я
сг
о
о „
о m н
„ о
ОХ Cd fa О
Cd
О О
Я О Cd
Я О
о
о 03 2 ft S 43 fa
Ol О ч fa
О О
Я О Cd О Яс
ti U ¡SQ
Cd
er
ti ft> U ft> Я
s s
ff E
S я
я
о ^
}и fa
„ Я О 43
° Я
Я я
О H
Cd о
О Cd fC
Я Q
ti ^
о\ я о сг
(J W H Р3
. . s
« ¡*>
я
3 S
я H
о о
о
H
я и
fa О H <т> 43
Я 2
fa Я
Я fa ft> H
Cd
О О
Й cu О из
О
О W
О о
Р3
Cd о
я о ч 43
fD • Й
сг
я о
^ s
ça
м M Я
С? £ Я
g S tr
?а я H B
S ®
П
M w S
Я Юй
д Й
43 S
ft> cr
S Se
E o\
о о
Я er
о E
и о
Я Яс
о s
" Cd
*
Я Й
о о
я о
Cd О Яс
> Я
нн fD
H ^
Ш я
H
« s
з 2
и g
S нн
я о
и ►е- Cd
я н и ía
я
Е Cd
S er
о п fí
00 Я ft>
о 43 >3 и fC
Р о Я
<т> и я ía
о
е- Я
$ ft> 43
я о Cd О Яс
и я
о H er ía
(J я н л
о
H
я и
fa О H ft> 43
Я о о
и ^
« я
о и Е
СП
о и сг
В
о Яс
Я 43
а Р3 Р
о s
43 Я
о
л «
-5 й
2 Р3
Я о
и о о сг
о о о
H Cd ft>
о
H ^
о
H я
я е- н
^ я g
я ™
fa Я
a S
<т> о я
яс £
ía
о
» нЯ1
Cd 43 '
g S
S о
н S
о -ía
^ нЭ «
о s
Cd
5
H
о
oo fC 43 fa Cd
Й Я ía 43
S ff - о
я
s I
Я ça
? S
в
я
:ti о о H
п
о я я
и о ч о
ЯС о
я ft> H
я о
Яс я
о
Я Cd О
я
43 Я
ы H О
я
fa
Я *
ft>
п о
Cd
о
Cd
er fí ft> и
fC
я E
я о
<jj
^ Я
fa 43
g ^
я S
43 В Я fa
u 43 —i fa
^ О
^ S
О я cd
OÏ о о
tf ti
fC Я
Й ►е- о
я и Яс
я о
ft> 43 Я
я я Cd
сг о
^ H О
Cd я Й
я я
ft> о
>3 о я Яс
о 43
я g fa
я Е ^ О H
я
н я о о о н H <т> и
я сг
о fa я
•м Cd о
w о
H
я
43
^ H tT я о\
я Я
я я
сг er о
s s
Я о
и н
Я ^
fC О Oï
и
fa fa
5 В
я S
Cd
Я 43 Я Oï 43
ft> *
Я
H 43
Я О
Э О
Е о
Cd fa
Е й
й g
a S
§ В
5 s
н S
2 S
3 Ja
О 43
¡ a
О fC
5 S е- §
« vS
fa Я Я
S й
я
fa О H fC 43 ^ Я л
fj g
43 Cd Я
t| О 43 43 Я о H
я я ft> о
о ч о
fa Я fa U
ñ «
Я О
О о Я
я я
Cd
Е о H 43
_ О
я 2
0 ^
1 fa
^ р Я ^ g1^
я я Е
о а я
fa О
О Cd ff fC ft>
й á i я
я
er
з g Р
ft> я я
er Я
ti fa Я Я er
Я Cd
я "в
О ff
ü oo
r^ . ^
TIT ¡^
U er
0 H 43 fa Я н
1 fC
Cd О
е-
и о
43 Я о H
я я <т>
fa
Я
о и сг
¡SQ Я О
I §
<т>
"I
о
s
° H
ь о
0 er
1 В
Группа типов 1. Гигрогелофитно-пла-вающегидрофитные озера (спла-винно-ковровые). Характеризуются выраженным сплавинообразованием и преимущественно ковровы м по Г. К. Корсакову и А.А. Смиренскому [5] зарастанием акватории с преобладанием гидрофитов с плавающими листьями. Этот тип зарастания характерен для сукцес-сионно старых озер северной лесостепи с низкими значениями минерализации, попадающих в категорию пресных вод по Венецианской системе (0-0,5 %о) и степенью зарастания 60-95 %. Широкая полоса сплавин образована преимущественно тростником обкноновенным с участием гигрогелофитов Thelypteris palustris (Salisb.) Schott, Carex pseudo-cyperus L, C. diandra Schrank, Cicuta virosa L, Comarum palustre L., обычных гелофитов, таких как Typha latifolia L, Schoenoplectus lacustris (L.) Palla и других, которые также произрастают, как правило, на сплавинах. В свете направления Браун-Бланке тростниковые сплавины следует относить к ассоциации Thelypterido palustris-Phrag-mitetum australis Kuiper ex van Donselaar et al. 1961 союза Carici-Rumicion hydrolapathi Passarge 1964 [47]. За зоной сплавин, образованной сообществами ассоциации Thelypterido palustris-Phragmitetum australis, располагается мозаика из ценозов кувшинки чисто-белой (ассоциация Nymphaeetum candidae Miljan 1958), кубышки желтой
(ассоциация Nymphaeo-Nupharetum
luteae Nowinski 1927), телореза обыкновенного (ассоциация Stratiotetum aloidis Miljan 1933). Ценотическое разнообразие составляет от 5 до 7 синтаксонов ранга ассоциации классификации Браун-Бланке, видовое богатство сосудистых растений - 15-25 видов [28]. Для всех этих озер характерной оказалась хорошая представленность во флористическом составе гидрофитов свободно плавающих на поверхности (Lemna minor L, Spirodela polyrhiza (L.) Schleid., Hydrocharis morsus-ranae L.) и неукорененных погруженных гидрофитов - Lemna trisulca L, Ceratophyllum demersum L, Utricularia vulgaris L.
Выделены следующие типы озер: тип 1.1 - тростниково-телиптерисово-телорезовые (оз. Маук - 0,181 г/дм3, оз. Большой Агучак - 0,203 г/дм3); тип 1.2 -тростниково-телиптерисово-кубышко-вые (оз. Кислы - 0,218 г/дм3); тип 1.3 -тростниково-телиптерисово- кувшинковые (оз. Кугалы - 0,150 г/дм3, рис. 4). Имеются и обедненные варианты озер этой группы типов без зарастания центральной части акватории. На некоторых сукцессионно старых озерах развито сплавинообразование, однако, по-видимому, в связи с
неблагоприятными для макрофитов с плавающими листьями значениями минерализации и прочими факторами, открытая акватория не зарастает. Это озера Кротово, Пресное.
Рис. 4. Ценозы кувшинки чисто-белой на оз. Кугалы, 04.08.2002.
Рис. 3. Озеро Круглое - типичное озеро-блюдце суффозионно-просадочного происхождения, 17.07.2003.
На оз. Кротово в годы высокой водности сплавины активно перемещаются, и развитие водной растительности невозможно. В годы низкой водности сплавины не перемещаются, и на открытой акватории обнаружены сообщества наяды и штукении. Возможно, что для оз. Кротово и других подобных ему сплавинных озер с чистой акваторией, которые в дальнейшем будут обнаружены, следует выделить отдельный тип -тростниково-телиптерисовые озера.
Группа типов 2. Гелофитно-погру-женногидрофитные озера с богатым флористическим составом (зарослево-подводнолуговые с богатым флористическим составом). Характеризуются хорошей выраженностью бордюрных зарослей тростника (ассоциации Phragmi-tetum australis Savich 1926) и преимущественно подводно-луговым [по: 5] зарастанием акватории (с преобладанием укорененных или заякоренных
гидрофитов с погруженными в толщу воды вегетативными частями). Как правило, это сукцессионно относительно молодые озера с относительно слабо выраженным сплавинообразованием и степенью зарастания 20-80 %. Ценотическое разнообразие составляет от 4 до 11 синтаксонов ранга ассоциации классификации Браун-Бланке, видовое богатство - 7-15 видов [28].
На озерах Сарбалык (0,523 г/дм3), Кайлы(0,534 г/дм3), Сосновое (0,965 г/дм3), Кушаговское (1,091 г/дм3) за зоной тростников представлена мозаика из сообществ ряски тройчатой и роголистника погруженного (ассоциация Lemnetum trisulcae den Hartog 1963 и ассоциация Lemno minoris—Ceratophylletum demersi (Hilbig 1971) Passarge 1995, соответственно), или из ценозов роголистника полупогруженного (ассоциация P otamogetono—Ceratophylletum submersi Pop 1962), покрывающих от 20 до 100 % акватории. Оз. Камбала (0,300 г/дм3) сильно зарастает ценозами штукении крупноплодной (ассоциация Stuckenie-tum macrocarpae Kipriyanova 2013)
и наяды морской (ассоциация
Najadetum marinae Fukarek 1961). Озеро Карасук (0,623 г/дм3) - сообществами урути сибирской и роголистника погруженного (ассоциации Myriophylletum sibirici Taran 1998 и Lemno minoris-Ceratophylletum demersi). На озере Яркуль (Чановский район, 0,415 г/дм3) отмечены заросли, образованные сообществами рдеста блестящего и штукении гребенчатой (ассоциации Potamo-getonetum lucentis Hueck 1931 и Potamo-getonetum pectinati Carstensen ex Hilbig 1971, соответственно). На озерах Дуня (0,894 г/дм3) и Каменное (0,834 г/дм3), помимо рясочников, образованных сообществами ряской тройчатой (ассоциация Lemnetum trisulcae), описаны обширные заросли урути сибирской (ассоциация Myriophylletum sibirici). На озере Куклей (0,603 г/дм3) зарегистрированы ассоциации Lemno minoris-Ceratophylletum demersi и Potamogeto-netum pectinati. Между первым и вторым типами озер есть и переходные. В случае с озером Кирино (0,222 г/дм3), на нем выражены как процессы сплави-нообразования, так и зарастания ценозами ассоциаций Potamogetonetum lucentis и Potamogetonetum perfoliati Miljan 1933.
Интересно отметить, что некоторые озера зарастают весьма незначительно, несмотря на их мелководность и благоприятные для произрастания растений значения минерализации. Это Ближние Куты (минерализация 0,760 г/дм3), Барчин (0,279 г/дм3), Кирино (0,222 г/дм3), Тотошное (0,652 г/дм3). Резко отличается по набору ценозов от других озер озеро-старица Хомутиное (минерализация 0,289 г/дм3). Про озеро Тотошное достоверно известно о его использовании для добычи гаммаруса, другие активно используются для рыбной ловли, что, скорее всего, ограничивает зарастание водоемов макрофитами.
Выделено семь типов озер в этой группе: тип 2.1 - тростниково-блестящердестовые (оз. Кирино - 0,222 г/дм3, оз. Яркуль
ВиЛвШ АВ RGS [к\^иуа АО ЯСЮ]. 2020. N0 3 (58)
3
(Чановский район) - 0,415 г/дм ); тип 2.2
- тростниково-сибирскоурутевые (оз. Дуня - 0,894 г/дм3; Каменное - 0,834 г/дм3); тип 2.3 - тростниково-наядовые (оз. Ильчук - 1,84 г/дм , рис. 5); тип 2.4 -тростниково-стеблеобъемлющердестовые (оз. Суздалка - 1,48 г/дм , Ближние Куты
- 0,760 г/дм ); тип 2.5 - тростниково-погруженнороголистниковые (оз. Карасук
- 0,623 г/дм3, Кунлы - 0,528 г/дм3, Кулик
- 0,885 г/дм3; Сосновое - 0,965 г/дм3; Кушаговское - 1,09 г/дм ); тип 2.6 -тростниково-поупогруженнороголистни-ковые (оз. Камышино - 2,98 г/дм , Тотошное - 0,652 г/дм3); тип 2.7 -тростниково- крупноплодноштукениевые (оз. Студеное - 0,678 г/дм ). В эту же категорию попадают позднее исследованные озера Песчаное, Хомутиное, Кабанье Бурлинской системы озер, Астродым Карасукской системы . Озеро Камбала, на котором довольно много наяды, является переходным от тростниково-наядовых к тростнико-во-крупноплодноштукениевым.
Трудно интерпретируемые озера в группе 2: озера Угуй (0,711 г/дм ), Бар-чин (0,279 г/дм3), Яровое (1,42 г/дм3). Все они характеризуются интенсивной антропогенной нагрузкой и акваторией, почти свободной от зарослей макро-фитов. Эти озера отнесены к данной группе по флористическому набору
Рис. 5. Тростниково-наядовое оз. Ильчук, 07.08.2002.
гидрофитов и признаку зарослевого, а не сплавинного зарастания. Озеро Кунлы (0,528 г/дм3) является тростниково-роголистниковым, но уже начался процесс сплавинообразования. Переходным является озеро Большое Горькое (3,09 г/дм3). Помимо зарослей тростника и штукении крупноплодной, на нем довольно обширны сообщества рдеста стеблеобъемлющего.
Группа типов 3. Гелофитно-погружен-ногидрофитные озера с обедненным флористическим составом (зарослево-подводнолуговые с обедненным флористическим составом).
Для этой группы типов, так же, как и для предыдущей, характерны хорошо выраженные бордюрные заросли тростника и преимущественно подводно-луговое [по: 5] зарастание акватории. Отличительной особенностью этой группы типов является обедненный в связи с высокими значениями минерализации флористический состав. В прибрежной зоне пояс формирует, как правило, тростник, несколько реже -клубнекамыш плоскостебельный (ценозы асс. Bolboschoenetum planiculmis Юрпуаиоуа 2005), иногда встречаются ценозы схеноплектуса Табернемонтана (сообщества асс. Schoenoplectetum tabernaemontani De So6 1947).
Рис. 6. Тагано-Казанцевский плес тростниково-хакасскоштукениевого оз. Чаны, 26.07.2013.
В роли погруженного гидрофита выступает, как правило, штукения хакасская Дискета chakassiensis (Kasсhi-па) КНпкоуа (дом.) (син. Potamogeton ресШаи Ь. subsp. chakassiensis Kaschi-па, Р. chakassiensis (Kaschina) Volob.), нередко формирующая плотный пояс за бордюром тростника или занимающая значительную часть акватории. В свете направления Браун-Бланке сообщества штукении хакасской относятся к ассоциации Cladophoro fractae-Stucke-твШт chakassiensis Юрпуапоуа 2017 [25], Типичным по мере роста глубины является ряд ассоциаций: Bolboschoe-пеШт planiculmis, Schoenoplectetum tabernaemontani-Phragmitetum ашШШ - Cladophoro fractae-Stuckenietum chakassiensis, или укороченный ряд Phragmitetum атШШ - С^орЫго
fractae-Stuckenietum chakassiensis (озера Сартлан и Разбойное). Ценотическое разнообразие на этих озерах составляет 3-6 синтаксонов ранга ассоциации, видовое - 3-9 видов. Зарастание этих озер, как правило, не превышает 20 %, но иногда достигает 80 % (оз. Абушкан)[28]. Причем на некоторых озерах (Абушкан, Ярковский плес оз. Чаны) массовым ценозообразователем помимо штукении хакасской начинают выступать нитчатые водоросли: Cladophora fracta - на Ярковском плесе озера Чаны, Cladophora glomerata - на озере
Рис. 7. Тростниково-крупноплодно-
штукениевое оз. Горькое (окрестности г. Купино), 30.07.2003.
Абушкан [28]. Этот тип зарастания характерен для олиго-мезогалинных озер (озера Ембакуль, Сумы, Абушкан, Круглое и др.).
Выделены два типа озер в этой группе: тип 3.1 - тростниково-хакасско-штукениевые (Сартлан - 2,75 г/дм , Сумы
- 3,63 г/дм3, Круглое - 10,3 г/дм3,
Абушкан - 6,73 г/дм3, Тагано-Казан-
3
цевский
(5,60 г/дм3) и Ярковский плесы (6,37 г/дм ) озера Чаны, рис. 6); тип 3.2 -тростниково-крупноплодноштукениевые (оз. Горькое в окрестностях г. Купино
- 4,54 г/дм3, рис. 7).
Группа типов 4. Погруженногидро-фитные озера. При минерализации свыше
33
10,0 г/дм до 42,3 г/дм (реже при более низкой) роль гидатофита, как правило, начинают выполнять представители рода руппия, однако, диапазоны значений минерализации тростниково-хакасскоштукениевых и руппиевых озер пересекаются. В озерах Горькое у с. Польяново (рис. 8) и Фатеево ценозы руппии морской (ассоциация Ruppietum тагШтае 1уегееп 1934) занимают практически всю акваторию. Ценозом-компаньоном выступают сообщества нитчатых водорослей. В безымянном озере у оз. Красновишневое отмечены ценозы руппии трапанинской
(ассоциации Ruppietum drepanensis
ВгиПо et Fumari 1976).
Рис. 8. Ценозы руппии морской на оз. Горьком (окрестности с. Польяново), 20.07.2003.
В руппиевых озера прибрежный пояс тростников, обыкновенно, не выражен, а в озерах Большое Соленое (у с. Поповка) и безымянном озере (в окрестностях оз. Красновишневое) ценозы тростника отмечены, но они не оконтуривают берег, а располагаются островами в центральной части водоемов. Этим признаком можно пользоваться при поиске руппиевых озер. Ценотическое разнообразие на этих озерах составляет 1 -4 син-таксона ранга ассоциации (включая ценозы низших растений), видовое разнообразие сосудистых растений - 1-3 вида [28]. В этой группе типов один тип: тип 4.1 - кладофоро-руппиевые озера (озера Горькое в окрестностях с. Польяново -42,3 г/дм3, Горькое в окрестностях с. Елизаветинка - 13,9 г/дм3, Фатеево -13,3 г/дм3, безымянное озеро в окрестностях оз. Красновишневое - 5,64 г/дм3, позднее было обследовано оз. Мочалы -22,2 г/дм3).
Интересно отметить, что в связи с цикличностью уровней воды озер наблюдались флуктуации ценотического состава озер, например, если в 2003 г. оз. Круглое было типичным трост-никово-хакасскоштукениевым, то в 2009 г. в нем были отмечены ценозы руппии морской. Интересной особенностью этого озера было то, что в нем наблюдались островные сообщества тростника обыкновенного, а по берегам преобладали ценозы клубнекамыша плоскостебельного, хотя прибрежные ценозы тростника тоже были пред-
Рис. 9. Кладофоровое оз. Горькое (окрестности с. Осинники), 05.08.2003.
ставлены. Таким образом, оз. Круглое объединяет черты тростниково-хакас-скоштукениевых и кладофоро-руппие-вых озер.
Группа типов 5. Макроводорослевые озера: тип 5.1. - кладофоровые озера (оз. Чебаклы - 71,2 г/дм3, оз. Горькое в окрест. с. Осинники - 68,5 г/дм3, см. рис. 9, оз. Тухлое - 95,1 г/дм3). При минерализации свыше 50 г/дм3 и до 95 г/дм3 основным ценозообразователем является Cladophora fracta (асс. Cladophoretum fractae Sauer 1937). Ценотическое разнообразие составляет один синтаксон ранга ассоциации. Сосудистые растения не были отмечены [28].
Группа типов 6. Гелофитно-гигрогелофитные озера: тип 6.1 -тростниковые озера (оз. Лечебное - 129 г/дм3, Карачи - 163 г/дм3, рис. 10). При более высоких значениях
минерализации водная растительность не была обнаружена. Нами были отмечены озера, где развит только пояс низкорослого тростника, нередко обширные пояса вокруг озер формировали заросли солероса Salicornia perennans Willd., а водной растительности не наблюдалось.
Группа типов 7. Гипергалинные озера без макрофитов: тип 7.1. -гипергалинные озера без макрофитов (Красновишневое - 307 г/дм3, Шульгина - 288 г/дм3, Крутобереговое - 270 г/дм3, Большой Баган - 261 г/дм3), Горькое (с. Новоключи) - 99,8 г/дм3 и др.).
Рис. 10. Заросли тростника на оз. Карачи, 26.07.2015.
Таким образом, в результате исследований были выделены основные эко-лого-флоро-ценотические типы озер Обь-Иртышского междуречья: 7 групп типов и 16 типов. Как было показано в данной работе, крупные классификационные единицы, такие как группы типов, довольно значимо различаются физиономически. Значительную роль в классификации играет флористический состав, в т.ч. флористическое богатство озер. Этот признак работает как при выделении групп типов, так и при выделении типов. Напротив, ценотический состав не всегда является надежным критерием, т.к. ценозы водной растительности могут выпадать вследствие значительного антропогенного прессинга.
Приуроченность сплавинного типа зарастания к озерам северной лесостепи, а бордюрного - к подзоне южной лесостепи отмечает также и А.Г. Попол-зин [35]. Типы, выделенные в ходе исследований, в значительной мере совпадают с типами, выделенными В.М. Ка-танской [7-8] в Северном Казахстане, что объясняется сходством природных условий и химического состава вод. Выделенные ею тростниково+[узко-листнорогозово]-колосовоурутьевые озера, скорее всего, являются тростни-ково-сибирскоурутьевыми, поскольку для озер юга Западной Сибири характерна именно уруть сибирская, в то время как уруть колосистая типична для рек Алтае-Саянского экорегиона. Выде-
ленный В.М. Катанской тип тростнико-во+[узколистнорогозово]-гребенчато-рдестовый соответствует трем нашим типам: тростниково-хакасскоштуке-ниевые, тростниково-крупноплодно-штукениевые из группы типов с богатым флористическим составом, трост-никово-крупноплодноштукениевые из группы типов с обедненным флористическим составом. Штукению крупноплодную в наше время многие признают самостоятельным видом [37, 42] также, как и штукению хакасскую [25, 61-63].
Несомненно, представленная в данной работе классификация не претендует на полноту. Как было показано, четкие типы наблюдаются не всегда, даже между группами типов, и тем более между типами есть переходные. Любая подобная классификация не может быть абсолютной по причине сложности биологических объектов в целом, континуальности процесса зарастания озер, а также исключительно высокого типологического разнообразия озер Обь-Иртышского междуречья, и таким образом, является рабочим вариантом, приближением к идеальной классификации. К имеющемуся материалу будут добавлены новые данные, и впоследствии классификация будет совершенствоваться как по мере увеличения выборки озер, так и вследствие доработки классификационных критериев.
Работы были выполнены в рамках Госзадания ИВЭП СО РАН при поддержке грантов РФФИ (проекты № 01-04-49893-а, 13-04-02055-а, 13-04-10168-к, 14-04-10164-к), экспедиционных грантов Президиума СО РАН, гранта Wetlands International PIN MATRA SE 075 (Международный российско-голландский проект: «Сохранение водно-болотных угодий и видового состава их обитателей на юге Западной Сибири».
Автор статьи выражает благодарность за помощь в проведении экспедиционных работ своим коллегам из ИВЭП СО РАН: д.б.н. Д.М. Безматерных, к.б.н. Н.И. Ермолаевой, а также сотрудникам других институтов - к.б.н. Р.Е. Романову (Ботанический институт РАН) и к.б.н. А.П. Яновскому (ИСиЭЖ СО РАН).
Список литературы
1. Савченко Н.В. Озера южных равнин Западной Сибири. - Новосибирск, 1997. - 297 с.
2. Максимов A.A. Природные циклы: Причины повторяемости экологических процессов. - Л.: Наука, 1989. - 236 с.
3. Шнитников A.B. Внутривековые колебания уровня степных озер Западной Сибири и Северного Казахстана и их зависимость от климата // Тр. лаб. озероведения АН СССР. - М.-Л., 1950. - Т. 1. - С. 1-129.
4. Экология озера Чаны. - Новосибирск, 1986. - 270 с.
5. Корсаков Г.К., Смиренский А.А. Зарастающие водоемы и их использование для ондатроводства. - М., 1956. - 136 с.
6. Красовский Л.И. Посадки многолетнего риса на сплавине // Охота и охотничье хозяйство. - 1962. - № 7. - С. 12-13.
7. Катанская В.М. Типы озер по растительности Северного Казахстана // Охрана и рациональное использование живой природы водоемов Казахстана. - Алма-Ата, 1969. -С. 114-117.
8. Катанская В.М. Растительность степных озер Северного Казахстана и сопредельных с ним территорий // Озера семиаридной зоны СССР. - Л., 1970. - С. 92-135.
9. Катанская В.М. Пульсирующее озеро Чаны. - Новосибирск, 1982. - C. 216-234.
10. Катанская В.М. Высшая водная растительность озера Чаны // Экология озера Чаны. - Новосибирск, 1986. - С. 88-104.
11. Свириденко Б.Ф. Флора и растительность водоемов Северного Казахстана. -Омск, 2000. - 196 с.
12. Свириденко Б.Ф., Юрлов А.К. Гиперценотическая организация растительности озёр Барабинской равнины (Новосибирская область) // Естественные науки и экология. - Омск, 2005. - Вып. 9. - С. 48-57.
13. Свириденко Т.В., Свириденко Б.Ф. Харовые водоросли Западно-Сибирской равнины. - Омск, 2016. - 247 с.
14 Бобров А.А., Kipriyanova Л.М., Чемерис Е.В. Сообщества макроскопических зеленых нитчатых и желтозеленых сифоновых водорослей (Cladophoretea) некоторых регионов России // Растительность России. - 2005. - № 7. - C. 50-58 [Электронный ресурс]. - URL:https://doi. org/10.31111/vegrus/2005.07.50.
15. Зарубина Е.Ю. Первичная продукция макрофитов трех разнотипных сапропелевых озер юга Западной Сибири (в пределах Новосибирской области) в 2012 г. // Мир науки, культуры, и образования. - 2013. - № 5 (42). - С. 441-444.
16. Зарубина Е.Ю. Дурникин Д.А. Флора соленых озер Кулундинской равнины (юг Западной Сибири) // Сибирский экологический журнал. - 2005. - № 2. - С. 341-351.
17. Зарубина Е.Ю., Соколова М.И. Состав, структура и продукция высшей водной растительности озер различной минерализации юга Обь-Иртышского междуречья // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: матер. Всерос. научн. конф. с междунар. участием. - СПб., 2011. - Т. 2. - С. 82-84.
18. Биоразнообразие Карасукско-Бурлинского региона (Западная Сибирь). -Новосибирск, 2010. - 273 с.
19. Кириллов В.В., Зарубина Е.Ю., Безматерных Д.М., Ермолаева Н.И, Кириллова Т.В., Яныгина Л.В., Долматова Л.А., Котовщиков А.В., Жукова О.Н., Соколова М.И. Сравнительный анализ экосистем разнотипных озер Касмалинской и Кулундинской долин древнего стока // Наука - Алтайскому краю: сб. научн. статей. - Барнаул: АлтГТУ, 2009. - Вып. 3. - С. 311-333.
20. Киприянова Л.М. Находки видов рода Ruppia в Новосибирской области // Turczaninowia. - 2003 - № 4. - С. 24-26.
21. Киприянова Л.М. Современное состояние водной и прибрежно-водной растительности Чановской системы озер // Сибирский экологический журнал. - 2005. - № 2. -С. 201-213.
22. Киприянова Л.М. Состав и экология видов рода Potamogeton (Potamogetonaceae) в лесостепных и степных озерах Новосибирской области // Бот. журн. 2007. - Т. 92.-№ 11. -С. 1706-1716.
23. Киприянова Л.М. Водная растительность озер Барабинской низменности и Ку-лундинской равнины (Западная Сибирь): синтаксономия и экология сообществ // Материалы XII Съезда РБО, 22-27 сентября 2008 г. - Петрозаводск, 2008. - С. 137-139.
24. Киприянова Л.М. О роде Ruppia (Ruppiaceae) в Сибири // Turczaninowia - 2009. -Т. 12. - № 3-4. - С. 25-30.
25. Киприянова Л.М. Новая ассоциация Cladophoro fractae-Stuckenietum chakassiensis класса Ruppietea maritimae из Сибири // Растительность России. - 2017. -№ 30. - С. 55-60 [Электронный ресурс]. - URL: https://doi.org/10.31111/veg-rus/2017.30.55.
26. Киприянова Л.М. Водная растительность класса Lemnetea юго-востока Западной Сибири // Растительный мир Азиатской России. - 2018. - № 3(31). - С. 77-91.
27. Киприянова Л.М., Романов Р.Е. Сообщества харовых водорослей (Charophyta) водоемов и водотоков севера бессточной области Обь-Иртышского междуречья (Западная Сибирь) // Биология внутренних вод. - № 3. - С. 17-26. [Электронный ресурс]. -URL: https://doi.org/10.1134/S1995082913020053.
28. Киприянова Л.М. Ботаническая классификация лесостепных и степных озер Новосибирской области // Материалы VI Всероссийской школы-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника-2005» (пос. Борок, 11-16 октября 2005 г.). - Рыбинск, 2006. -С. 271-273.
29. Романов Р.Е., Киприянова Л.М. Видовой состав Charophyta водоемов лесостепи и степи Западно-Сибирской равнины // Ботан. журн. - 2009. - Т. 94. - № 11. - С. 1632-1646.
30. Николаев В.А. 1978. Рельеф // Новосибирская область. Природа и ресурсы. -Новосибирск. - С. 5-25.
31. Занин Г.В. Геоморфология Алтайского края (без Горно-Алтайской АО) // Природное районирование Алтайского края. - М.: Изд-во АН СССР, 1958. - С. 62-98.
32. Винокуров Ю.И. Ландшафтная индикация в эколого-географических исследованиях. - Новосибирск: Акад. Изд-во ГЕО, 2016. - 258 с.
33. Куминова А.В. Геоботаническое районирование юго-востока ЗападноСибирской низменности // Тр. Центрального сибирского ботанического сада, 1963. -Вып. 6. - С. 35-43.
34. Агроклиматический справочник по Новосибирской области. - Новосибирск, 1959. - 188 с.
35. Поползин А.Г. Озера Обь-Иртышского бассейна (Зональная комплексная характеристика). - Новосибирск, 1967. - 350 с.
36. Флора Сибири: в 14 т. - Новосибирск, 1988-2003.
37. Лисицына Л.И. Папченков В.Г. Флора водоемов России: определитель сосудистых растений. - М.: Наука, 2000. - 237 с.
38. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 13. Зеленые водоросли. Классы Сифонокладовые, Сифоновые. Красные водоросли. Бурые водоросли. - Л., 1980. - 248 с.
39. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 14. Харовые водоросли. -Л., 1983. - 190 с.
40. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 10 (1). Зеленые водоросли. Класс Улотриксовые. Порядок Улотриксовые. - Л., 1986. - 360 с.
41. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). - СПб., 1995. - 992 с.
42. Kaplan Z. A taxonomic revision of Stuckenia (Potamogetonaceae) in Asia, with notes on the diversity and variation of the genus on a worldwide scale // Folia Geobot. - 2008. -Vol. 43. - P. 159-234 [Электронный ресурс]. - URL: https://doi.org/10.1007/s12224-008-9010-0.
43. [Электронный ресурс]. - URL: http://www.catalogueoflife.org/col/.
44. [Электронный ресурс]. - URL: http://www.ipni.org/ipni/plantnamesearchpage.do.
45. [Электронный ресурс]. - URL: https://www.algaebase.org.
46. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3. Aufl. Wien. New York, 1964. - 865 S. [Электронный ресурс]. -URL:https://doi.org/10.1007%2F978-3-7091-8110-2.
47. Vegetace Ceské republiky. 3. Vodní a mokradní vegetace. - Prague, 2011. - 827 s.
48. Чепинога В.В. Флора и растительность водоемов Байкальской Сибири. - Иркутск, 2015. - 468 с.
49. Mucina L., Bültmann H., Dierssen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniëls F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Applied Vegetation Science. - 2016. - Vol. 19. (Suppl. 1). - P. 3-264 [Электронный ресурс]. - URL: https://doi.org/10.1111/avsc.12257.
50. Landucci F., Tichy L., Sumberová K., Chytry M. Formalized classification of species-poor vegetation: a proposal of a consistent protocol for aquatic vegetation // J. Veg. Sci. -2015. - Vol. 26. - P. 791-803 [Электронный ресурс]. - URL: https://doi.org/10.1111/ jvs.12277.
51. Константинов А.С. Общая гидробиология. - М., 1979. - 480 с.
52. Папченков В.Г. Различные подходы к классификации растений водоемов и водотоков // Материлы VI Всеросс. школы-конф. по водным макрофитам «Гидроботани-ка-2005» (п. Борок, 11-16 октября 2005 г.). - Рыбинск, 2006. - С. 16-24.
53. Балявичене Ю. Озера // Растительный покров национального парка Литовской ССР. - Вильнюс, 1988. - С. 63-80.
54. Бернатович С. О флористических типах озер // Тр. V научн. конф. по изучению внутренних водоемов Прибалтики. - Минск, 1959. - С. 81-83.
55. Ильин В.В. К вопросу о классификации озер Алтая // Вопросы географии Горного Алтая. - Барнаул, 1976. - С. 76-90.
56. Воробьев Г.А. Ландшафтные типы зарастания озер Вологодского поозерья // Природные условия и ресурсы севера Европейской части СССР. - Вологда, 1977. -С. 48-60.
57. Лукина Е.В., Никитина И.Г. Фитоценотические особенности и растительные типы пойменных озер Горьковской области // Наземные и водные экосистемы. - Горький: Изд-во ГТУ, 1977. - Вып. 1. - С. 57-65.
58. Rintanen T. Botanical lake types in Finnish Lapland // Annales Botanici Fennici. -1982. - Vol. 19. - № 4 - Р. 247-274.
59. Парфенов П.Б. Ботанические типы заповедных озер Белоруссии // Гидробиологические исследования в заповедниках СССР. - М., 1989. - С. 151-153.
60. Экзерцев В.А. О зарастании озер различных типов // Биология внутренних вод. -Л.: Наука, Ленингр. отд., 1970. - С. 8-11.
61. Волобаев П.А. О двух таксонах рода Potamogeton L. из Сибири II. Potamogeton chakassiensis (Kaschina) Volob. // Сиб. биол. журн. - 1993. - Вып. 3. - С. 51-59.
62. Флора Нижнего Поволжья. Т. 1. - М., 2006. - 434 с.
63. Цвелев Н.Н. Об объеме и номенклатуре некоторых родов сосудистых растений европейской России // Бот. журн. - 1999. - Т. 84. - № 7. - С. 109-118.
References
1. Savchenko N.V. Ozera yuzhnykh ravnin Zapadnoy Sibiri. - Novosibirsk, 1997. - 297 s.
2. Maksimov A.A. Prirodnye tsikly: Prichiny povtoryaemosti ekologicheskikh protsessov. - L.: Nauka, 1989. - 236 s.
3. Shnitnikov A.B. Vnutrivekovye kolebaniya urovnya stepnykh ozer Zapadnoy Sibiri i Severnogo Kazakhstana i ikh zavisimost ot klimata // Tr. lab. ozerovedeniya AN SSSR. - ML., 1950. - T. 1. - S. 1-129.
4. Ekologiya ozera Chany. - Novosibirsk, 1986. - 270 s.
5. Korsakov G.K., Smirensky A.A. Zarastayushchiye vodoyemy i ikh ispolzovaniye dlya ondatrovodstva. - M., 1956. - 136 s.
6. Krasovsky L.I. Posadki mnogoletnego risa na splavine // Okhota i okhotnichye kho-zyaystvo. - 1962. - № 7. - S. 12-13.
7. Katanskaya V.M. Tipy ozer po rastitelnosti Severnogo Kazakhstana // Okhrana i ratsionalnoye ispolzovaniye zhivoy prirody vodoyemov Kazakhstana. - Alma-Ata, 1969. -S. 114-117.
8. Katanskaya V.M. Rastitelnost stepnykh ozer Severnogo Kazakhstana i sopredelnykh s nim territory // Ozera semiaridnoy zony SSSR. - L., 1970. - S. 92-135.
9. Katanskaya V.M. Pulsiruyushcheye ozero Chany. - Novosibirsk, 1982. - C. 216-234.
10. Katanskaya V.M. Vysshaya vodnaya rastitelnost ozera Chany // Ekologiya ozera Chany. - Novosibirsk, 1986. - S. 88-104.
11. Sviridenko B.F. Flora i rastitelnost vodoyemov Severnogo Kazakhstana. - Omsk, 2000. - 196 s.
12. Sviridenko B.F., Yurlov A.K. Gipertsenoticheskaya organizatsiya rastitelnosti ozyor Barabinskoy ravniny (Novosibirskaya oblast) // Yestestvennye nauki i ekologiya. - Omsk, 2005. - Vyp. 9. - S. 48-57.
13. Sviridenko T.V., Sviridenko B.F. Kharovye vodorosli Zapadno-Sibirskoy ravniny. -Omsk, 2016. - 247 s.
14 Bobrov A.A., Kipriyanova L.M., Chemeris Ye.V. Soobshchestva makroskopicheskikh zelenykh nitchatykh i zheltozelenykh sifonovykh vodorosley (Cladophoretea) nekotorykh re-gionov Rossii // Rastitelnost Rossii. - 2005. - № 7. - C. 50-58. - URL:https://doi. org/10.31111/vegrus/2005.07.50.
15. Zarubina Ye.Yu. Pervichnaya produktsiya makrofitov trekh raznotipnykh sapro-pelevykh ozer yuga Zapadnoy Sibiri (v predelakh Novosibirskoy oblasti) v 2012 g. // Mir nauki, kultury, i obrazovaniya. - 2013. - № 5 (42). - S. 441-444.
16. Zarubina Ye.Yu. Durnikin D.A. Flora solenykh ozer Kulundinskoy ravniny (yug Zapadnoy Sibiri) // Sibirsky ekologichesky zhurnal. - 2005. - № 2. - S. 341-351.
17. Zarubina Ye.Yu., Sokolova M.I. Sostav, struktura i produktsiya vysshey vodnoy ras-titelnosti ozer razlichnoy mineralizatsii yuga Ob-Irtyshskogo mezhdurechya // Otechestven-naya geobotanika: osnovnye vekhi i perspektivy: mater. Vseros. nauchn. konf. s mezhdunar. uchastiyem. - SPb., 2011. - T. 2. - S. 82-84.
18. Bioraznoobraziye Karasuksko-Burlinskogo regiona (Zapadnaya Sibir). -Novosibirsk, 2010. - 273 s.
19. Kirillov V.V., Zarubina Ye.Yu., Bezmaternykh D.M., Yermolayeva N.I, Kirillova T.V., Yanygina L.V., Dolmatova L.A., Kotovshchikov A.V., Zhukova O.N., Sokolova M.I. Sravnitelny analiz ekosistem raznotipnykh ozer Kasmalinskoy i Kulundinskoy dolin drevnego stoka // Nauka - Altayskomu krayu: sb. nauchn. statey. - Barnaul: AltGTU, 2009. - Vyp. 3. -S. 311-333.
20. Kipriyanova L.M. Nakhodki vidov roda Ruppia v Novosibirskoy oblasti // Turczani-nowia. - 2003 - № 4. - S. 24-26.
21. Kipriyanova L.M. Sovremennoye sostoyaniye vodnoy i pribrezhno-vodnoy ras-titelnosti Chanovskoy sistemy ozer // Sibirsky ekologichesky zhurnal. - 2005. - № 2. -S. 201-213.
22. Kipriyanova L.M. Sostav i ekologiya vidov roda Potamogeton (Potamogetonaceae) v lesostepnykh i stepnykh ozerakh Novosibirskoy oblasti // Bot. zhurn. 2007. - T. 92.- № 11. -S. 1706-1716.
23. Kipriyanova L.M. Vodnaya rastitelnost ozer Barabinskoy nizmennosti i Kulundinskoy ravniny (Zapadnaya Sibir): sintaksonomiya i ekologiya soobshchestv // Materialy XII Syezda RBO, 22-27 sentyabrya 2008 g. - Petrozavodsk, 2008. - S. 137-139.
24. Kipriyanova L.M. O rode Ruppia (Ruppiaceae) v Sibiri // Turczaninowia - 2009. -T. 12. - № 3-4. - S. 25-30.
25. Kipriyanova L.M. Novaya assotsiatsiya Cladophoro fractae-Stuckenietum cha-kassiensis klassa Ruppietea maritimae iz Sibiri // Rastitelnost Rossii. - 2017. - № 30. - S. 5560. - URL: https://doi.org/10.31111/vegrus/2017.30.55.
26. Kipriyanova L.M. Vodnaya rastitelnost klassa Lemnetea yugo-vostoka Zapadnoy Sibiri // Rastitelny mir Aziatskoy Rossii. - 2018. - № 3(31). - S. 77-91.
27. Kipriyanova L.M., Romanov R.E. Soobshchestva kharovykh vodorosley (Charo-phyta) vodoyemov i vodotokov severa besstochnoy oblasti Ob-Irtyshskogo mezhdurechya (Zapadnaya Cibir) // Biologiya vnutrennikh vod. - № 3. - S. 17-26. - URL: https://doi.org/10.1134/S1995082913020053.
28. Kipriyanova L.M. Botanicheskaya klassifikatsiya lesostepnykh i stepnykh ozer Novosibirskoy oblasti // Materialy VI Vserossyskoy shkoly-konf. po vodnym makrofitam «Gidro-botanika-2005» (pos. Borok, 11-16 oktyabrya 2005 g.). - Rybinsk, 2006. - S. 271-273.
29. Romanov R.E., Kipriyanova L.M. Vidovoy sostav Charophyta vodoyemov lesostepi i stepi Zapadno-Sibirskoy ravniny // Botan. zhurn. - 2009. - T. 94. - № 11. - S. 1632-1646.
30. Nikolayev V.A. 1978. Relyef // Novosibirskaya oblast. Priroda i resursy. - Novosibirsk. - S. 5-25.
31. Zanin G.V. Geomorfologiya Altayskogo kraya (bez Gorno-Altayskoy AO) // Prirod-noye rayonirovaniye Altayskogo kraya. - M.: Izd-vo AN SSSR, 1958. - S. 62-98.
32. Vinokurov Yu.I. Landshaftnaya indikatsiya v ekologo-geograficheskikh issledovani-yakh. - Novosibirsk: Akad. Izd-vo GEO, 2016. - 258 s.
33. Kuminova A.V. Geobotanicheskoye rayonirovaniye yugo-vostoka Zapadno-Sibirskoy nizmennosti // Tr. Tsentralnogo sibirskogo botanicheskogo sada, 1963. - Vyp. 6. - S. 35-43.
34. Agroklimatichesky spravochnik po Novosibirskoy oblasti. - Novosibirsk, 1959. - 188 s.
35. Popolzin A.G. Ozera Ob-Irtyshskogo basseyna (Zonalnaya kompleksnaya kharakteris-tika). - Novosibirsk, 1967. - 350 s.
36. Flora Sibiri: v 14 t. - Novosibirsk, 1988-2003.
37. Lisitsyna L.I. Papchenkov V.G. Flora vodoyemov Rossii: opredelitel sosudistykh rasteny. - M.: Nauka, 2000. - 237 s.
38. Opredelitel presnovodnykh vodorosley SSSR. Vyp. 13. Zelenye vodorosli. Klassy Sifonokladovye, Sifonovye. Krasnye vodorosli. Burye vodorosli. - L., 1980. - 248 s.
39. Opredelitel presnovodnykh vodorosley SSSR. Vyp. 14. Kharovye vodorosli. - L., 1983. - 190 s.
40. Opredelitel presnovodnykh vodorosley SSSR. Vyp. 10 (1). Zelenye vodorosli. Klass Ulotriksovye. Poryadok Ulotriksovye. - L., 1986. - 360 s.
41. Cherepanov S.K. Sosudistye rasteniya Rossii i sopredelnykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR). - SPb., 1995. - 992 s.
42. Kaplan Z. A taxonomic revision of Stuckenia (Potamogetonaceae) in Asia, with notes on the diversity and variation of the genus on a worldwide scale // Folia Geobot. - 2008. -Vol. 43. - P. 159-234. - URL: https://doi.org/10.1007/s12224-008-9010-0.
43. URL: http://www.catalogueoflife.org/col/.
44. URL: http://www.ipni.org/ipni/plantnamesearchpage.do.
45. URL: https://www.algaebase.org.
46. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3. Aufl. Wien. New York, 1964. - 865 S. - URL: https://doi.org/10.1007%2F978-3-7091-8110-2.
47. Vegetace Ceské republiky. 3. Vodní a mokradní vegetace. - Prague, 2011. - 827 s.
48. Chepinoga V.V. Flora i rastitelnost vodoyemov Baykalskoy Sibiri. - Irkutsk, 2015. -468 s.
49. Mucina L., Bültmann H., Dierssen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Applied Vegetation Science. - 2016. - Vol. 19. (Suppl. 1). - P. 3-264. -URL: https://doi.org/10.1111/avsc. 12257.
50. Landucci F., Tichy L., Sumberová K., Chytry M. Formalized classification of species-poor vegetation: a proposal of a consistent protocol for aquatic vegetation // J. Veg. Sci. -2015. - Vol. 26. - P. 791-803. - URL: https://doi.org/10.1111/ jvs.12277.
51. Konstantinov A.S. Obshchaya gidrobiologiya. - M., 1979. - 480 s.
52. Papchenkov V.G. Razlichnye podkhody k klassifikatsii rasteny vodoyemov i vodotokov // Materily VI Vseross. shkoly-konf. po vodnym makrofitam «Gidrobotanika-2005» (p. Borok, 11-16 oktyabrya 2005 g.). - Rybinsk, 2006. - S. 16-24.
53. Balyavichene Yu. Ozera // Rastitelny pokrov natsionalnogo parka Litovskoy SSR. -Vilnyus, 1988. - S. 63-80.
54. Bernatovich S. O floristicheskikh tipakh ozer // Tr. V nauchn. konf. po izucheniyu vnutrennikh vodoyemov Pribaltiki. - Minsk, 1959. - S. 81-83.
55. Ilyin V.V. K voprosu o klassifikatsii ozer Altaya // Voprosy geografii Gornogo Altaya. - Barnaul, 1976. - S. 76-90.
56. Vorobyev G.A. Landshaftnye tipy zarastaniya ozer Vologodskogo poozerya // Prirod-nye usloviya i resursy severa Yevropeyskoy chasti SSSR. - Vologda, 1977. - S. 48-60.
57. Lukina Ye.V., Nikitina I.G. Fitotsenoticheskiye osobennosti i rastitelnye tipy poy-mennykh ozer Gorkovskoy oblasti // Nazemnye i vodnye ekosistemy. - Gorky: Izd-vo GTU, 1977. - Vyp. 1. - S. 57-65.
58. Rintanen T. Botanical lake types in Finnish Lapland // Annales Botanici Fennici. -1982. - Vol. 19. - № 4 - R. 247-274.
59. Parfenov P.B. Botanicheskiye tipy zapovednykh ozer Belorussii // Gidrobiolog-icheskiye issledovaniya v zapovednikakh SSSR. - M., 1989. - S. 151-153.
60. Ekzertsev V.A. O zarastanii ozer razlichnykh tipov // Biologiya vnutrennikh vod. -L.: Nauka, Leningr. otd., 1970. - S. 8-11.
61. Volobayev P.A. O dvukh taksonakh roda Potamogeton L. iz Sibiri II. Potamogeton chakassiensis (Kaschina) Volob. // Sib. biol. zhurn. - 1993. - Vyp. 3. - S. 51-59.
62. Flora Nizhnego Povolzhya. T. 1. - M., 2006. - 434 s.
63. Tsvelev N.N. Ob obyeme i nomenklature nekotorykh rodov sosudistykh rasteny evropeyskoy Rossii // Bot. zhurn. - 1999. - T. 84. - № 7. - S. 109-118.
TO THE TYPOLOGY OF LAKES BY THE COMPOSITION OF AQUATIC AND SEMI-AQUATIC VEGETATION IN THE SOUTH OF THE OB-IRTYSH INTERFLUVE (WEST SIBERIA)
L.M. Kipriyanova
Institute for Water and Environmental Problems of the SB RAS, Barnaul, E-mail: [email protected]
The main botanical types of the Ob-Irtysh interfluve lakes were revealed: 7 groups of types and 16 types based on the materials of hydrobotanical studies in Novosibirsk Region. A brief literary review of approaches to the botanical classification of lakes is carried out. It is shown that the most informative classification clusters were identified by the statistical analysis of the aquatic core of the flora. The coenotic composition is a less reliable criterion due to the anthropogenic fallout of a number of cenoses of aquatic vegetation.
Key words: Ob-Irtysh interfluve, classification, lakes, vegetation, flora.
Received August 13, 2020
