CC BY
95
8. Селедцов, Н.Г. Айское, Манжерокское и Теньгинское озера Горного Алтая / Н.Г. Селедцов // Изв. Алт. Отд. Геогр. Об-ва СССР. - 1961. -Вып. 2.
9. Манжерокское озеро [электронный ресурс] / http://maps.google.ru/maps?hl=ru&tab=wl
10. Матвиенко, А.М. Золотистые водоросли / А.М. Матвиенко - М.: Советская наука, 1954.
11. Freshwater algal flora of the British Isles: an identification guide to freshwater and terrestrial algae / D.M. John, B.A. Whitton, A.J. Brook. - London: Cambridge University Press, 2002.
12. Wright, R.T. Dynamics of a phytoplankton community in ice-covered lake / R.T. Wright // Limnology and Oceanography. - 1964. - Vol. IX. - № 2.
13. Lizotte, M.P. Photosynthesis-irradiance relationships in phytoplankton from the physically stable water column of a perennially ice-covered lake (Lake Bonney, Antarctica) / M.P. Lizotte, J.C. Priscu // J. Phycol. - 1992. - Vol. 28.
Статья поступила в редакцию 3.08.09
УДК 585.55 (571.1)
Л.М. Киприянова, канд. биол. наук, с.н.с. Новосибирского филиала ИВЭП СО РАН, г. Новосибирск,
E-mail: kipriyanova@ad-sbras.nsc.ru,
Е.Ю. Зарубина, канд. биол. наук, с.н.с. ИВЭП СО РАН, г. Барнаул, E-mail: kipriyanova@ad-sbras.nsc.ru,
М.И. Соколова, аспирант ИВЭП СО РАН, г. Барнаул, E-mail: kipriyanova@ad-sbras.nsc.ru
О СОВРЕМЕННОМ СОСТОЯНИИ ВЫСШЕЙ ВОДНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НОВОСИБИРСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
В 2007-2008 гг. исследован растительный покров Новосибирского водохранилища. Выявлено, что за последние 35 лет произошло увеличение видового богатства флоры. Показано, что основная роль в формировании растительного покрова принадлежит сообществам тростника южного, рогоза узколистного, болотноцветника щитолистного и рдестов - стеблеобъемлющего и блестящего. Определены запасы фитомассы на единицу площади для основных ценозообразователей.
Ключевые слова: высшая водная растительность, Новосибирское водохранилище, продуктивность, сапробность.
Новосибирское водохранилище является водохранилищем равнинного типа. Это самый крупный искусственный водоем юга Западной Сибири. Площадь водного зеркала -1070 км2, наибольшая ширина - 22 км, длина - 185 км, максимальная глубина до 23 м при средней 9 м [1]. Берега водоема слабо изрезаны, площадь заливов незначительна. Наиболее крупный залив - Бердский (47,3 км2). Остальные по своему генезису делятся на два типа: заливы, образованные в извилинах берега и в устьях мелких притоков. Большинство заливов невелико по площади и пространственно разделены [2]. По гидролого-геоморфологическим показателям Новосибирское водохранилище подразделяется на нижнюю, среднюю и верхнюю части. Заполнение водохранилища происходило в 19571959 гг. Уровень воды поддерживается на отметках НПУ (нормальный подпорный уровень) в среднем 126-128 дней в году с июня по сентябрь. Осенне-зимняя сработка уровня достигает 5 м. Воды гидрокарбонатно-кальциевые, минерализация вод в летний период составляет 190-240 мг/л, рН в период открытой воды - 7,7-8,2 [3].
Исследование состава, структуры, продукционных характеристик и пространственного распространения высшей водной растительности Новосибирского водохранилища актуально в связи с необходимостью оценки влияния зарастающих зон водохранилища (Крутихинского мелководья, Ирменского плеса, крупных заливов) на качество воды, состояние и функционирование его экосистемы. Это дает возможность зафиксировать начальный этап изменений в окружающей среде, изучить их развитие во времени и пространстве.
Еще до затопления ложа Новосибирского водохранилища Г.Г. Павловой [4] была сделана краткая характеристика растительности этого района, выделены основные растительные группировки и дан прогноз их распределения по ложу будущего водохранилища. После заполнения водохранилища особенности его растительного покрова были описаны в работах Г. Д. Левадной [5, 6], В.Н. Гусевой [7], Т. В. Мальцевой [8]. По результатам исследований 1971-72 гг. Л. В. Березиной [9] составлены характеристики основных формаций высшей водной растительности (флористический состав, глубина произрастания, ярусность, проективное покрытие, надземная фитомасса), описано распределение растительности по акватории водохранилища. Данные о современном состоянии водной растительности Бердского залива Новосибирского водохранилища приведены в работе Л. М. Киприяновой [10].
Материалы и методы. Работа выполнена на основе анализа литературных данных и результатов натурных исследо-
ваний в 2007-2008 гг. сотрудниками ИВЭП СО РАН на шести ключевых участках водохранилища. В верхней части обследованы протоки в окрестностях с. Дресвянка, мелководья в окрестностях сел Крутиха и Усть-Алеус (Крутихинское мелководье), Чингисский залив; в средней и нижней частях водохранилища - Шарапское мелководье, Караканский и Миль-тюшский заливы. В ходе комплексных экспедиционных работ получены данные о видовом и ценотическом составе, а также количественных характеристиках высшей водной и прибрежно-водной растительности.
Для оценки продуктивности фитоценозов Новосибирского водохранилища на ключевых участках были сделаны укосы биомассы в доминирующих растительных группировках. Сбор, гербаризацию и описание высших водных растений осуществляли с применением стандартных методов [11-12]. Уровень продуктивности водных фитоценозов определяли по их биомассе в период цветения на учетных площадках размером 0,25 м2 [13]. Каждый укос взвешивали и разбирали по видам растений, подсчитывали число побегов, измеряли их высоту. Всего было сделано около 60 полных геоботаниче-ских описаний и 19 укосов фитомассы.
Для оценки качества воды Новосибирского водохранилища были подсчитаны сапробный индекс, характеризующий степень загрязнения воды органическими веществами и индекс разнообразия Шеннона-Уивера, оценивающий условия существования гидробионтов на основе характеристики структуры сообществ [14].
Результаты и обсуждение. В связи с относительно невысокой прозрачностью вод Новосибирского водохранилища, потенциально доступными для произрастания макрофитов являются участки с глубиной до 2,5 м, в разной степени зарастающие водной и прибрежно-водной растительностью. По совокупности важных для произрастания макрофитов гидрологических условий были выделены следующие основные типы мелководий Новосибирского водохранилища.
1. Открытые мелководья, подверженные влиянию течения и волновой деятельности, которые макрофитами практически не зарастают.
2. Речные заливы (частично зарастают макрофитами). Основными заливами правобережья водохранилища являются: Бердский, Мильтюшский, Сосновский, Караканский, Чингисский, Малочингисский; левобережья - Ирменский, Шарапский, Ордынский, Кирзинский, Алеусский.
3. Частично закрытые от влияния волновой деятельности и течения мелководья, в значительной степени зарастающие
макрофитами. Наиболее крупные из них: Крутихинское мелководье (в левобережье верхней части водохранилища), Соколовское (в правобережье верхней части водохранилища). Ша-рапское мелководье (в левобережье средней части водохранилища), Ирменское мелководье (в левобережье нижней части водохранилища).
За время существования водохранилища в таксономической структуре флоры произошли изменения. В 2007 г. в литоральной зоне Новосибирского водохранилища отмечено З5 видов высших водных растений (включены только виды с погруженными и плавающими на воде листьями). В 1971-1972 гг. Л.В.Березиной [9] было обнаружено 22 вида водного ядра флоры. Таким, образом, за более чем З5 летний период произошло увеличение видового богатства водной флоры водохранилища, в том числе, за счет редких для Сибири видов. Так, в 2007 году на акватории водохранилища впервые в Новосибирской области были обнаружены Caulinia minor L. (All.) Coss. et Germ. и Ceratophyllum oryzetorum Kom., которые теперь внесены в Красную книгу Новосибирской области [15-1б]. По-видимому, эти виды распространились по водоему в течение последних двух-трех десятилетий, т.к. ранее на водохранилище отмечены не были [8-9].
На обследованных участках Новосибирского водохранилища отмечено 27 синтаксонов ранга ассоциации из трех классов: Lemnetea Tx. 1955 (4 синтаксона ранга ассоциации), Potamogetonetea Klika in Klika et Novak 1941 (9), Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 (14). Основная роль в формировании растительного покрова обследованных мелководий, как и в 70-е годы XX века [9], принадлежит сообществам тростника южного, рогоза узколистного и болот-ноцветника щитолистного, довольно хорошо представлены ценозы рдестов - стеблеобъемлющего и блестящего.
Исследования растительного покрова водохранилища показало, что несмотря на общие черты сходства видового и ценотического разнообразия существуют и отличительные особенности различных ключевых участков. Так, например, только в Чингисском заливе отмечены обширные заросли горца земноводного (Persicaria amphibia (L.) S. F. Gray), в протоках в окрестностях с. Дресвянка описаны значительные по площади заросли телореза, большую роль в зарастании Крутихинского мелководья играет сусак зонтичный, а Шарап-ского мелководья - цицания широколистная, интродуциро-ванная в залив в 1959 г.
Самым высоким видовым ценотическим богатством водной и прибрежно-водной растительности характеризуется Шарапское мелководье (22 вида и 1З синтаксонов ранга ассоциации), видовое и ценотическое богатство остальных мелководных участков несколько ниже: Крутихинское мелководье (19 видов и 12 синтаксонов), Караканский залив (11), Mk№-тюшский залив (20 и 10, соответственно), Чингисский залив (17 и 7, соответственно) и протоки в окр. с. Дресвянка (14 видов и 7 синтаксонов ранга ассоциации). Невысокий показатель видового богатства в Mильтюшском заливе (11 видов), вероятно, обусловлен неблагоприятными для произрастания макрофитов морфометрическими показателями: преобладание обрывистых берегов, слабая выраженность литоральной зоны.
Для выяснения флористических связей отдельных участков Новосибирского водохранилища между собой были рассчитаны меры включения и построен ориентированный мультиграф бинарных отношений на множестве описаний видового состава согласно методам, описанным в работах В.Л. Андреева [17] и Б.И. Семкина [18]. Расчет мер включения показал, что уровень связи между исследованными участками колеблется от 75 до 95 %. Анализ ориентированного мультиграфа показал, что на уровне значимости мер включения 75 % все участки водохранилища связаны между собой (рис. 1). Повышение пороговой величины до 95 % приводит к изолированию вершин орграфа всех участков, кроме Караканского и Mильтюшского заливов. Вероятно, флора Mильтюшского залива является самой банальной и представляет собой сильно
обедненный вариант флоры Караканского залива (входит в нее на 100 %). Флора проток в окрестностях с. Дресвянка на 75 % входит во флору Крутихинского мелководья и Караканского залива, флора Чингисского залива на 75 % входит во флору Караканского залива и Шарапского мелководья. Таким образом, наиболее близки между собой по флористическому составу настоящие речные заливы - Караканский, Мильтюш-ский и Чингисский. И напротив, Крутихинское и Шарапское мелководья, не являющиеся речными заливами, имеют спе-
енный на множестве мер включения водного ядра флоры ключевых участков Новосибирского водохранилища:
1 - протоки в окр. с. Дресвянка, 2 - Крутихинское мелководье, 3 -Чингисский залив; 4 - Шарапское мелководье, 5 - Караканский залив, 6 - Мильтюшский залив.
Характер распространения водной и прибрежно-водной растительности с 70-х гг. ХХ века [9] существенных изменений не претерпел. Высшая водная растительность по-прежнему наиболее развита в верхней части водохранилища, где обширны мелководья. В его средней и нижней частях, где берега малоизрезанные и большие глубины, макрофиты развиваются преимущественно в заливах.
В составе основных продуцентов Новосибирского водохранилища доминируют воздушно-водные растения. Это прежде всего рогозы узколистный и широколистный и тростник (табл. 1). На Крутихинском мелководье высокая биомасса отмечена в сообществах сусака зонтичного, а в окрестностях с. Дресвянка - в сообществах телореза обыкновенного. Погруженные виды и с плавающими на поверхности воды листьями, хотя и широко распространены в литорали водоема, играют меньшую роль в продуцировании биомассы, за исключением сообществ с доминированием роголистника погруженного в Караканском заливе и болотноцветника щитолистного на Крутихинском мелководье. Максимальная биомасса отмечена в сообществах рогозов узколистного и широколистного (12001368 г/м2), минимальная (40 г/м2) - в сообществах рдеста пронзеннолистного (табл.). Средняя биомасса прибрежноводных фитоценозов составила 1136±155 г/м2, водных -266,7±73,2 г/м2, что близко к значениям для Беловского водохранилища (1356 и 369 г/м2 соответственно) [19].
В целом Новосибирское водохранилище, имеющее очень большую акваторию, по интенсивности зарастания, согласно классификации В.Г. Папченкова [13], относится к слабо зарастающим водоемам. Зарастание водоема неравномерное. В наименьшей степени зарастают глубокие прибрежные участки вдоль обрывистых берегов и приплотинный участок.
Таблица1
Количественные характеристики фитоценозов Новосибир-
ского водохранилища, 2007-2008 гг.
№№ укоса Mесто отбора проб Доминирующие виды численность, экз./м2 абс. сух. вес, г/м2
2007 г.
1 окр. с. Дресвянка рдест блестящий 48 184
ежеголовник всплывший 12
2 телорез обыкновенный 8 424
3 болотноцветник щитолистный 42 120
4 окр. с. Усть-Алеус болотноцветник щитолистный 97 248
ряска тройчатая 80
5 уруть сибирская 344 376
Роголистник погруженный 4
6 рдест пронзенно-листный 96 40
7 сусак зонтичный 24 248
8 Караканский з-в Роголистник погруженный 1432 992
рдест Берхтольда 428
9 болотноцветник щитолистный 126 400
роголистник погруженный 4
10 хвощ речной 24 120
болотноцветник щитолистный 148
горец земноводный 16
рдест стеблеобъемлющий 8
пузырчатка 8
хвостник обыкновенный 188
рдест гребенчатый 8
сусак зонтичный 4
11 Бурмистровский з-в тростник южный 8 840
12 рогоз узколистный 40 1368
13 рогоз широколистный 44 1200
14 болотноцветник щитолистный 66 136
15 рдест стеблеобъемлющий 116 152
2008 г.
1 Крутихинское мелководье рдест блестящий 8 80
2 Крутихинское мелководье у д. Заковряшино сусак зонтичный 104 656
3 Крутихинское мелководье болотноцветник щитолистный 28 248
4 Бурмистровский з-в болотноцветник щитолистный 12 56
1,8 (рис. 2), что позволяет отнести воду этих участков к классу мезо-сапробных умеренно загрязненных вод.
Фитомасса сообществ полупогруженных растений в абсолютно сухом весе (рогоза узколистного - 1,4 кг/м 2 и тростника южного - 0,84 кг/м 2) в Новосибирском водохранилище выше, чем в подобных сообществах Куйбышевского водохранилища - 0,78; 0,70 кг/м 2, соответственно [13].
Значения сапробного индекса на всех исследованных участках водохранилища в 2007 г. находились в пределах 1,7-
Библиографический список
нона-Уивера, рассчитанные по характеристикам гидрофильной флоры ключевых участков Новосибирского водохранилища, 2007 г.
Индекс видового разнообразия Шеннона в фитоценозах исследованных участков находился в пределах 1,15-1,38, что характерно для монодоминантных сообществ. Такое строение фитоценозов характеризует жесткие условия обитания гидро-бионтов. Полученные значения индекса Шеннона подтверждают значения сапробного индекса.
Заключение
Установлено, что за последние 35 лет произошло увеличение видового богатства водной флоры Новосибирского водохранилища.
Как и в 70-е годы на всех обследованных мелководьях основная роль в формировании растительного покрова принадлежит сообществам тростника южного, рогоза узколистного, болотноцветника шитолистного и рдестов - стеблеобъемлющего и блестящего.
Характер распространения водной и прибрежно-водной растительности существенных изменений не претерпел. Высшая водная растительность по-прежнему наиболее развита в верхней части водохранилища, где обширны мелководья. В средней и нижней частях, где берега малоизрезанные и большие глубины, макрофиты встречаются в заливах. По интенсивности зарастания Новосибирское водохранилище относится к слабо зарастающим водоемам.
Значения сапробного индекса на всех исследованных участках водохранилища находились в пределах 1,7-1,8, что позволяет отнести воду этих участков к классу мезосапробных умеренно загрязненных вод.
1. Формирование береговой зоны Новосибирского водохранилища. Новосибирск: Наука, 1968.
2. Благовидова, Л.А. Особенности распространения моллюсков в Новосибирском водохранилище / Л.А. Благовидова // Вопросы малакологии Сибири. - Томск: ТГУ, 1969.
3. Экологическое состояние Новосибирского водохранилища / О.Ф. Васильев, В.М. Савкин, С.Я. Двуреченская [и др.] // Сиб. экол. журн. -2000. - № 2.
4. Павлова, Г.Г. Краткая характеристика растительности района Новосибирского водохранилища / Г.Г. Павлова // Материалы по изучению природы Новосибирского водохранилища: Труды Биол. ин-та СО АН СССР. Вып.7. - Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1961.
5. Левадная, Г.Д. К характеристике фитопланктона мелководной зоны Новосибирской ГЭС / Г.Д. Левадная // Водоросли и грибы Западной Сибири. - Новосибирск: РИО СО РАН, 1964.
6. Левадная, Г.Д. Микрофитобентос первых водохранилищ на Оби и Енисее как показатель их типологических особенностей / Г.Д. Левадная // Географические проблемы при перераспределении водных ресурсов Сибири. - Новосибирск: Наука, 1982.
7. Гусева, В.Н. Цицания широколистная 212аша 1айЮНа Тшхж. в мелководье Новосибирского водохранилища / В.Н. Гусева // Растительность Приобья и ее хозяйственное использование. - Новосибирск: Наука, 1973.
8. Мальцева, Т.В. Водная растительность Шарапского залива Новосибирского водохранилища / Т.В. Мальцева// Изв. СО АН СССР. Сер. биол. н., - Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1981.
9. Березина, Л.В. Высшая водная растительность / Л.В. Березина // Биологический режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохранилища. - Новосибирск: Зап.-Сиб. книж. издат. 1976.
10. Киприянова, Л. М. Разнообразие водных и прибрежно-водных растительных сообществ Бердского залива Новосибирского водохранилища / Л.М. Киприянова // Сибирский экологический журнал. - 2000. - Том VII. - № 2.
11. Белавская, А.П. К методике изучения водной растительности / А.П. Белавская // Ботанический журнал. - 1979. - Т. 64, № 1.
12. Катанская, В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Методы изучения / В.М. Катанская. - Л.: Наука, 1981.
13. Папченков, В.Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья / В.Г. Папченков. - Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 2001.
14. Миркин, Б.М. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг, Л.Г. Наумова. - М.: Наука, 1989.
15. Киприянова, Л.М. О некоторых водных растениях Красной Книги Новосибирской области / Л.М. Киприянова // Проблемы ботаники южной Сибири и Монголии, матер. VII междунар. практической конф. - Барнаул, 2008.
16. Красная книга Новосибирской области: Животные, растения, грибы. - Новосибирск: Арта, 2008.
17. Андреев, В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике / В. Л. Андреев. - М.: Наука, 1980.
18. Семкин, Б.И. Теоретико-графовые методы в сравнительной флористике / Б.И. Семкин // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Матер. II рабочего совещ. по сравнительной флористике. Неринга, 1983. - Л.: Наука, 1987.
19. Зарубина, Е.Ю. Гидрофильная флора и растительность водохранилища-охладителя Беловской ГРЭС (Юг Западной Сибири) / Е.Ю.Зарубина, В.В. Кириллов // Гидрофильный компонент в сравнительной флористике фитобиоты России: Сб. научн. тр. - Рыбинск: ОАО Рыбинский «Дом печати», 2006.
Статья поступила в редакцию 3.08.09
УДК 55б.11
Д.М. Безматерных, канд. биол. наук, доц., уч. секр. ИВЭП СО РАН, г. Барнаул, E-mail: bezmater@iwep.asu.ru,
О.Н. Жукова, аспирант ИВЭП СО РАН, г. Барнаул, E-mail: bezmater@iwep.asu.ru,
Л.А. Долматова, канд. хим. наук, н.с. ИВЭП СО РАН, г. Барнаул. E-mail: bezmater@iwep.asu.ru
СОСТАВ И СТРУКТУРА ЗООБЕНТОСА РАЗНОТИПНЫХ ОЗЕР СТЕПНОЙ И ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ АЛТАЙСКОГО КРАЯ И ФАКТОРЫ ЕГО ФОРМИРОВАНИЯ.
ЧАСТЬ 2. АНАЛИЗ ВЛИЯНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
В первом сообщении были приведены данные об основных гидрохимических характеристиках, составе и структуре зообентоса восьми разнотинных озер стенной и лесостенной зоны Алтайского края. Во втором сообщении представлен анализ влияния основных абиотических факторов на формирования зообентоса этих озер.
Зообентос - сообщество животных, жизнь которых связана с границей субстрата и воды [1]. Это сообщество является важным структурным звеном озерных экосистем. Известно, что состав и обилие бентоса зависят от многих факторов, из которых наибольшее значение имеют глубина, подвижность воды, колебания уровня, характер грунта, зарастае-мость [2]. Ионный состав воды и уровень минерализации ранее не рассматривались как ключевые факторы формирования озерных экосистем (рис. 1). Только во второй половине XX века появились работы раскрывающие важность этих экологических факторов для формирования озерных экосистем и в частности зообентоса [З-4]. Для бентоса озер юга Западной Сибири ранее было указано, что основными факторами его формирования являются общая минерализация воды и зимний кислородный режим [5]. В настоящее время продолжается активное обсуждение этой проблемы [б-7].
В первом сообщении [9] были приведены материалы и методы исследования, дана краткая гидрохимическая характеристика восьми разнотипных озер степной и лесостепной зоны Алтайского края (рис. 2), проанализированы состав и структура зообентоса.
Для выявления воздействия важнейших экологических факторов был произведен расчет мер включения фаун донных беспозвоночных исследованных озер, который показал низкую степень сходства их состава. Наибольшее сходство видового состава беспозвоночных выявлено для озер Кулундин-ской низменности (рис. З). Из озер Касмалинской системы наибольшая связь характерна для о. Большего Островного и о. Ыельничного, что вероятно, обусловлено сходством их гидрохимических характеристик [9].
Полученные данные по таксономическому составу озер хорошо согласуются с результатами их кластерного анализа по содержанию основных ионов, в котором выявлено два главных кластера (рис. 4). Первый составили соленые ультра-галинные воды (оз. без названия, оз. Кулундинское), второй -составили б озер, кластер распадается на две группы. В первую группу вошли солоноватые мезогалинные и полигалин-ные воды (оз. Пресное, оз. Горькое), во вторую - пресные воды (оз. Ыельничное, оз. Ледорезное, оз. Большое Островное) и солоноватые мезогалинные воды (оз. Угловое). Наиболее сходны между собой по содержанию основных ионов оказались озера Ыельничное и Ледорезное.
Как известно, величина минерализации оказывает существенное влияние на таксономический состав гидробио-нтов, при ее увеличении количество видов в озерах, как правило, убывает [4]. В результате наших исследований установ-
лено, что наибольшая устойчивость к высоким уровням минерализации характерна для личинок из семейства двукрылых: Scathophagidae gen., Scatella sp., Сега1»р(^оп sp. Они отмечены при колебаниях минерализации от 0,557 до 125,54 г/л. Также большая экологическая пластичность отмечена для личинок хирономид и жуков, которые встречаются в диапазоне солености от 0,384 до 25,37 г/л (рис. 6).
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ
Количество, состав и распределение растений и животных. Скорость круговорота веществ.
ПРОДУКТИВНОСТЬ
Рис. 1. Схема возможной взаимосвязи факторов, определяющих круговорот веществ озера [8]
