CC BY
83
СТРУКТУРНЫЕ АНОМАЛИИ: СЛУЧАЙНОСТЬ ИЛИ .
В.В. КОРОВИН, проф. каф. селекции, генетики и дендрологииМГУЛ, д-р биол. наук, Г. А. КУРНОСОВ, проф. каф. селекции, генетики и дендрологии МГУЛ, д-р с.-х. наук
Ранее нами было высказано мнение, согласно которому стебель древесного растения при неспецифическом нарушении регуляции ростовых процессов проявляет тенденцию превращаться в пучок радиально расходящихся побегов или в шаровидное тело [5, 8]. В тех же публикациях мы сочли вероятным, что подобные морфологические изменения можно охарактеризовать как потерю некоторых видоспецифических признаков и резкий уход с пути эволюции.
kurnosov@mgul.ac.ru
При формировании неспецифических структурных аномалий стебля древесных растений вторичная проводящая ткань стебля, претерпевая некоторые изменения, все-таки сохраняет основные, свойственные виду особенности. Что же касается внешней морфологии, то здесь изменения носят ярко выраженный характер. Рассмотрим несколько примеров.
Мутантные «ведьмины метлы» («Witches brooms») представляют собой близкие к шаровидным скопления часто вет-
26
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2009
вящихся равноценных в отношении ростового доминирования побегов. Эти аномальные структуры возникают в случаях неспецифического нарушения ростовых корреляций в апикальных меристемах стебля.
Независимо от свойственных данному виду морфологических особенностей (характер ветвления, форма кроны) «ведьмины метлы», будучи неспецифическими структурными аномалиями, всегда представляют собой шаровидные образования (крона «ведьминой метлы» с той или иной степенью приближения вписывается в шар, так как ни один из побегов по отношению к другим не является лидирующим). В данном случае имеются в виду только мутантные «метлы», так как во многом сходные с ними «ведьмины метлы» патологического происхождения могут носить черты некоторой специфичности, связанной с особенностями того или иного патогена.
Несмотря на внешнее, габитуальное сходство», на «метлах» сосны обыкновенной хоть и несколько измененная, но все-таки сосновая хвоя, а на «метлах» березы пушистой - листья березы. Ярко выраженные морфологические изменения затрагивают лишь какую-то часть общей структурной организации растения. Но эта часть, очевидно, играет весьма важную роль, так как дерево с мутан-тной «ведьминой метлой» или с несколькими такими «метлами» представляет собой химеру - одна корневая система несет генетически различные стебли. Причем эти стебли (в данном случае можно сказать самостоятельные кроны) находятся в конкурентных отношениях. Мелкие «метлы» на боковых ветвях обычно недолговечны и через 2-4 года после возникновения засыхают, крупные же, образующиеся на вершине дерева или близко к ней, живут довольно долго и в некоторых случаях подавляют основную крону.
По данным С. Вэксман [15, 16], мутант-ные «метлы» способны образовывать женские стробилы (образование мужских стробилов не наблюдалось) и давать фертильные семена. Учитывая генетическую самостоятельность мутантных «метел», опыление у них всегда перекрестное. В семенном потомстве «ведь-миных метел» белой (веймутовой) сосны (Ртш strobus L.) наблюдалось расщепление
нормальных и мутантных особей 1:1, то есть половина растений была корнесобственными «ведьмиными метлами». Корнесобственные «метлы» сосны обыкновенной были найдены в Приобских ленточных борах Алтая [9]. Разумеется, такие находки - редкость, так как эти карликовые растения в естественных условиях совершенно неконкурентоспособны.
Подобно «ведьминым метлам» внешне однообразны и мало зависимы от видовой принадлежности шаровидные разрастания локальных участков стебля, возникающие при неспецифическом нарушении ростовых процессов в камбии [6]. Примеров такого рода наростов много. К их числу относятся сувели - гладкие, шаровидные или близкие к шаровидным наросты на стволах и ветвях многих, если не всех, видов древесных растений. В англоязычной научной литературе эти аномальные образования называются Burls. Этиология сувелей пока не выяснена. По нашим наблюдениям, образование сувелей не связано с воздействием внешне различимых или видимых под микроскопом патогенов, не заметно и следов их деятельности. Поэтому логично допустить, что образование таких структурных аномалий вызвано часто возникающей невидоспецифичной соматической мутацией в клетках камбия. Здесь, как и в случае с «ведьмиными метлами», совершенно невидоспецифична форма наплывов, в тканях же наплывов сохраняются многие свойственные виду черты анатомического строения.
Широко распространены в природе капы - тоже шаровидные или почти шаровидные наросты на стволах (чаще в комлевой части) и ветвях деревьев, поверхность капов покрыта многочисленными спящими почками. Скопление придаточных спящих почек и является причиной образования наплывов древесины [1, 2]. Анатомическое строение древесины капов, как и сувелей, сохраняет черты ви-доспецифичности. В англоязычной литературе капы называются Lignotubers. Способность образовывать капы, по мнению большинства исследователей [3, 13, 14 и др.], является адаптацией к условиям, затрудняющим семенное возобновление. Спящие почки, дающие в определенных условиях побеги, обеспечивают вегетативное возобновление. В данном случае,
видимо, правильнее сказать, что обилие спящих почек является адаптацией, а вызванное скоплением почек местное разрастание стебля
- аномальное изменение. То есть здесь имеет место случай, когда возникновение аномалии является следствием эволюционного, морфо-генетического приобретения.
Неспецифические шаровидные разрастания проводящих тканей стебля происходят под воздействием многочисленных и весьма разнообразных денормализующих факторов. Например, на ветвях видов березы, яблони, груши образуются близкие к шаровидным наросты проводящих тканей под воздействием гаусториев омелы белой. На стволах и ветвях пихты сибирской и пихты кавказской образуются локальные шаровидные утолщения при повреждении ржавчинным грибом Melampsorella cerastii (этот же гриб, воздействуя на апикальные меристемы тех же растений, вызывает образование патогенных «ведьминых метел»). Многочисленные шаровидные утолщения, напоминающие четки, наблюдаются на стволах и ветвях видов тополя при заражении грибом Macrofoma tumifaciens. Перечисление подобного рода аномалий можно продолжить. Видовые особенности строения древесины во всех перечисленных случаях частично сохраняются
- в одних случаях осевые элементы, сохраняя основные видовые особенности, аномально изгибаются, изменяют типичную для вида длину и ширину, несколько увеличивается доля паренхимы (сувели); в других случаях, например при галловой болезни осины, сосуды почти неотличимы от трахеид, стенки всех клеток становятся значительно тоньше, резко возрастает доля паренхимы - по внутреннему строению такие прозоплазматические наплывы приближаются к опухолям.
Во всех рассмотренных выше структурных аномалиях, несмотря на их разное происхождение, просматривается определенная преемственность. Так, в Южной Башкирии нам неоднократно приходилось наблюдать шаровидные наросты на стеблях, представляющие собой переходную форму между сувеля-ми и капами. На таких наростах спящие почки были очень малочисленными, несмотря на значительные размеры этих образований. В не-
скольких регионах европейской части России мы встречали экземпляры березы пушистой, в кронах которых были одновременно капы на ветвях, «ведьмины метлы» и переходные между ними образования. В Приобских ленточных борах на сосне кулундийской (географическая раса сосны обыкновенной) с необыкновенно высокой частотой встречаются наросты неясной этиологии на стволах и ветвях и «ведьми-ны метлы» явно мутантного происхождения. При этом нам удалось проследить, что если денормализующее начало возникает в инициальных клетках апикальной меристемы и сразу вызывает ответную реакцию, то формируется «метла», если же вызывающее аномальный рост начало (вероятно - соматическая мутация) окажет свое воздействие с некоторой задержкой и в ходе роста и дифференциации окажется в латеральной меристеме - формируется нарост на стебле. И еще пример. В семенном потомстве карельской березы иногда вы-щепляется стерильная кустовидная форма. В кроне таких берез формируются мелкие капы и подобия «ведьминых метел». Таким образом, неспецифические структурные изменения стебля древесных растений имеют очевидную, хотя и не совсем понятную, общность.
Анатомическое изучение аномальных декоративных древесин показало [4, 5], что синдром ямчатости стебля (Stem pitting), частными проявлениями которого являются своеобразные изменения в строении древесины карельской березы, в строении древесины кленов с текстурой «птичий глаз», «ямчатой» древесины березы пушистой, яблони домашней и многих других древесных растений, также отражает тенденцию к замене осевой пространственной организации стебля на радиальную. Тенденция та же, что и при формировании шаровидных тел. В данном случае, так же как и при формировании наплывов, она проявляется в том, что осевые проводящие элементы древесины - сосуды, трахеи-ды - в локальных, сравнительно равномерно распределенных участках древесины заменяются аномально расширяющимися лучами. Аномальные лучи, которые в наплывах можно рассматривать как секторы шара, расширяясь, формируют внутри себя собственную проводящую систему. Проводящие элементы
вокруг аномальных лучей, причудливо изгибаясь, теряют линейную организацию. На поверхности окоренной древесины аномальные зоны видны в виде углублений (отсюда и «ямчатость стебля»). Углубления образуются как результат расширения аномальных зон в тангентальной плоскости.
Анатомические изменения в строении древесины, близкие к описанной картине, происходят и при росте шаровидных наплывов. Здесь просматривается та же тенденция к расширению лучей, увеличению доли паренхимы, потере линейной организации проводящих элементов. Некоторые типы наплывов характеризуются многочисленными расширяющимися аномальными лучами, постепенно превращающимися в скопления каллусообразной паренхимы. Такого же рода паренхиматизация наблюдается в зоне аномальных лучей карельской березы и других случаях проявления синдрома ямчатости стебля. Здесь следует особо отметить карельскую березу, которая как бы синтезировала в себе все проявления неспецифических аномальных изменений - на ее стволах и ветвях часто образуются шаровидные утолщения, в кронах кустовидной формы возникают мелкие капы и подобия «ведьминых метел», а красивая, высокодекоративная древесина формируется вследствие ярко выраженного синдрома ямчатости стебля.
Таким образом, кратко рассмотренные нами неспецифические структурные аномалии стебля независимо от систематического положения растений, условий роста и факторов, приводящих к аномальным изменениям, проявляют общие для всех случаев формообразовательные тенденции: 1 - единообразие или общая направленность структурных изменений; 2 - частичная утрата видовых признаков; 3 - замена сложившейся в процессе эволюции специфичной для каждого вида организации стебля на простейшие шаровидные образования, в формировании которых факторы эволюции живой материи явно не участвуют.
Обобщая рассмотренные примеры, следует признать, что вопрос о случайности и закономерности в формировании рассматриваемых аномалий решается с некоторой натяжкой. Действительно, наблюдаемые во
всех примерах морфологические изменения имеют единую направленность, их можно охарактеризовать как очевидное упрощение внешней морфологической организации - формирование предельно простых и энергетически наименее емких шарообразных тел, как это происходит в неживой природе, например, формирование шаровидных небесных тел или образование мыльных пузырей или же пузырьков воздуха в жидкостях. Вполне определенная закономерность здесь присутствует, но остается вопрос: каким образом разные по своей физической сущности денормализующие факторы, некоторые из которых можно назвать случайными, вызывают всегда примерно одну и ту же, неспецифическую в отношении этих факторов реакцию?
Возникают и другие, связанные с этим вопросы. Вот некоторые из них.
1. Каким образом неспецифически влияющие на растения денормализующие факторы столь радикально снимают (уничтожают) достигнутые в сложном и длительном процессе эволюции видоспецифические приобретения; ведь в некоторых случаях достаточно мутации одного доминантного гена и растение становится химерой, например в случае образования мутантных «ведьминых метел» у видов сосны?
2. Правомерно ли в связи с рассматриваемыми вопросами обсуждать проблему необратимости или обратимости эволюционных изменений?
3. В какой мере объективные законы неживой природы влияют на формообразовательные процессы растений?
Теперь немного подробнее по поводу последних трех вопросов. Ответа на первый у нас просто нет. По этому поводу можно призвать лишь отдаленную аналогию - у теплокровных животных мутация может быть причиной образования опухоли. Но опухоль развивается на органе или внутри него, а неспецифическая структурная аномалия древесного растения может являть собой часть органа, орган или целое растение. Впрочем, отдельные наросты на стеблях древесных растений, относимые нами к неспецифическим, как мы уже отмечали, проявляют некоторые свойства опухолей.
По поводу второго вопроса. Проблема обратимости-необратимости эволюционных изменений в научной литературе продолжает обсуждаться. Закон Л. Долло, согласно которому организм не может вернуться даже частично к предшествующему состоянию, в настоящее время уже неприемлем [11]. Сейчас дебатируется другой вопрос: на каком уровне организации живой материи эволюционные изменения становятся необратимыми? Однако нам представляется, что все изыскания в области обратимости эволюционных процессов к рассматриваемой проблеме не имеют прямого отношения. Можно, конечно, дав волю фантазии, допустить, что первые на планете скопления живой материи - проге-ноты (по Ю.В. Чайковскому [12]) - плавали по прибрежным лужам в виде округлых образований, в том числе и гипотетические прародители растений, и что рассматриваемые нами шаровидные образования - столь далеко вглубь миллиардов лет обращенная реверсия. Но говорить об этом серьезно вряд ли возможно. Видимо, на данном этапе понимания рассматриваемого вопроса можно согласиться с высказанным нами ранее предположением [5, 8], что участок образовательной ткани, вышедший из-под общего для растения контроля, будет формировать наиболее простые и наименее энергоемкие шаровидные тела. Это мы и наблюдаем при неспецифических структурных изменениях. Следовательно, говорить об обратимости процессов эволюции в данном случае не стоит, и здесь мы уже коснулись содержания третьего вопроса.
В одной из публикаций [7] мы отмечали, что форма главного стебля древесных растений, несмотря на определенную видоспе-цифичность, почти всегда приближается к форме высокого конуса и в проявлении этой тенденции весьма консервативна. Достаточно сравнить степень изменчивости формы ствола и, скажем, формы листьев, плодов, семян. Исключения есть, но они немногочисленны. Форма ствола практически не меняется во времени, так как определяется не факторами эволюции, а объективными законами косной материи. Природа экономична и в критических условиях выбирает оптимум, не допуская существенных отклонений от него.
По словам одного из основателей принципа оптимальности в биологии Р. Розена [9] «... организмы, обладающие биологической структурой, оптимальной в отношении естественного отбора, оптимальны также и в том смысле, что они минимизируют некоторую оценочную функцию, определяемую исходя из основных характеристик окружающей среды. Это чрезвычайно естественное предположение называют принципом оптимальной конструкции». Р. Розен отмечает, что каждый элемент структуры требует для своего образования и поддержания выполняемых им функций определенных затрат. Поскольку любой организм располагает лишь ограниченным запасом метаболической энергии, можно полагать, что при прочих равных условиях оптимальной будет такая структура, которая обеспечит наименьший расход этой энергии.
Исходя из этих, весьма убедительных, с нашей точки зрения, рассуждений, есть основание утверждать, что шаровидные структуры, возникающие при нарушении регуляции ростовых процессов, в отношении формы оптимальны. Если сложившиеся в процессе эволюции внутренние регуляторные процессы нарушены и образовательные ткани остаются бесконтрольными, то формообразование оказывается под контролем объективных законов неживой материи. А в этом случае ничего, кроме шаровидных тел, образоваться не может.
Ну и последнее. Заголовок данной статьи содержит многоточие, и мы его ничем не заполнили. Почему - понятно: если это не аномалия, то какая-то закономерность, а если закономерность, то причем тут аномалия? Как следует из всего сказанного, наличие закономерностей в формировании неспецифических структурных аномалий несомненно. Стало быть, следует вносить поправки в терминологию, с чем пока не стоит спешить. И вообще, рассматриваемая проблема еще далека от окончательного решения, не на все вопросы мы пока отвечаем. Все это заслуживает широкого обсуждения и, вне сомнения, нуждается в дальнейших исследованиях.
Библиографический список
1. Особенности строения березовых капов / В.В. Коровин // Бот. журн., 1970. - Т. 55. - № 11. -С. 1575-1584.
2. Коровин, В.В. О биологическом значении березовых капов / В.В. Коровин // Бюллетень МОИП. Отд. Биол, 1971. - Т. 76. - № 2. - С. 113-118.
3. Коровин, В.В. Образование капов у березы пушистой как форма экологической адаптации. / Проблемы онкологии и тератологии растений / В.В. Коровин. - Л.: Наука, 1975. - С. 170-173.
4. Коровин, В.В. Направленность структурных изменений в стебле древесных растений при аномальном росте. Источники информации в филогенетической систематике растений / В.В. Коровин. - М.: Наука, 1986. - С. 36-37.
5. Коровин, В.В. Морфолого-анатомические изменения стебля древесных растений при аномальном росте / В.В. Коровин // Бот. журн., 1987. - Т. 72.
- № 6. - С. 749-759.
6. Коровин, В.В. Общее в строении аномальных древесин / В.В. Коровин // Бот. журн., 1987. - Т. 72.
- № 4. - С. 472-476.
7. Коровин, В.В. Лучи и форма стебля древесных растений. / Строение, свойства и качество древесины - 2000. Мат. III междунар. симп. / В.В. Коровин, Г. А. Курносов. - Петрозаводск, 2000.
8. Коровин, В.В., Новицкая Л.Л., Курносов Г.А. Структурные аномалии стебля древесных растений / В.В. Коровин, Л.Л. Новицкая, Г.А. Курносов.
- 2 доп. изд. - М.: МГУЛ, 2003. - 280 с.
9. Носков, В.И., Негруцкий С.Ф. К вопросу о происхождении «ведьминых метел» на сосне: научные записки Воронежского ЛТИ / В.И. Носков, С.Ф. Негруцкий. - Т. 15. - 1956. - С. 207-210.
10. Розен, Р. Принцип оптимальности в биологии / Р. Розен. - М.: Наука, 1969. - 215с.
11. Татаринов, Л.П. Необратимость эволюции и ее направленность. Очерки по теории эволюции / Л.П. Татаринов. - М.: Наука, 1987. http:// macroevolution.narod.ru/tatnapr.htm
12. Чайковский, Ю.В. Наука о развитии жизни. Опыт теории эволюции / Ю.В. Чайковский. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. - 712 с.
13. Bamber R.K., Mullette K.J. Studies of the lignotubers of Eucaliptus gummifere (Gaertn.) Hocbr. 1. The nature of lignotuber. // Austral. J. Bot. 1978. V. 26, N 1. P. 9-14.
14. James S. Lignotubers and burls/ Their structure, function and ecological significance in Mediterranean ecosystem. // Bot. Rev., 1984. V. 50, N 3. P. 225-266.
15. Waxman S. Variability in rooting and survival of cuttings from white pine witches broom seedlings. // Proc. Int. Plant Prop. Soc., 1969. V. 19. P. 338-344.
16. Waxman S. Witches-»brooms» sources of new and dwarf form of Picea, Pinus and Tsuga species. // Acta Hort./ Symposium on propagation in arboriculture. 1975. N 54. P. 25-32.
