CC BY
56
Очевидно, клен ясенелистный генетически предрасположен к образованию капов, а городские условия порождают великое множество неблагоприятных факторов, стимулирующих реализацию этой предрасположенности.
Литература
1. Аксенов Е.С., Аксенова Н.А. Декоративные расте-
ния. Т 1. (Деревья и кустарники). Энциклопедия природы России. - М.: 1997. - 560 с.
2. Алексеев Ю.Е. Жмылев П.Ю. Карпухина Е.А. Деревья и кустарники. Энциклопедия природы России. - М.: 1997.-592 с.
3. Деревья и кустарники СССР. Т. 4. - М., Л.: АН СССР, 1958. - 974 с.
4. Казарцев И.А. Каповые формы грецкого ореха // Научная информация ВНИИЛМ. -1962. - Вып. 11. -№ 1. - С. 30-32.
5. Колесников А.И. Декоративная дендрология. - М.: Государственное изд-во лит. по строительству, архитектуре и строит, материалам, 1960. - 675 с.
6. Коровин В.В. Особенности строения березовых капов // Бот. журн. - 1970. - Т. 55, № 11. - С. 1575-1584.
7. Коровин В.В. О биологическом значении березовых капов // Бюлл. Московского о-ва испыт. природы. - 1971. - Т. 76. - № 2. - С. 113-118.
8. Коровин В.В. Образование капов у березы пушистой как форма экологической адаптации // Проблемы онкологии и тератологии растений. - Л.: Наука, 1975 -С. 170-173.
9. James S, Lignotubers and burls. Their structure, function and ecological significance In Mediterranean ecosystem // Bot. Rev. - 1984. - V. 50, - N 3. - P. 225-266.
10. Lacey C.J., Jahnke R. The occurrence and nature of lignotubers in Notelaea longifolia and Elaeocarpus // Austral. J. Bot. - 1984. - V. 32. - N 3. - P. 311-322.
ЯМЧАТОСТЬ СТЕБЛЯ КАК ТИПИЧНОЕ ПРОЯВЛЕНИЕ АНОМАЛЬНОГО СТРОЕНИЯ СТЕБЛЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ
Г.А. КУРНОСОВ, МГУЛ
Ямчатость стебля (stem pitting) является одним из наиболее распространенных типов аномального развития древесных растений. На морфологическом уровне синдром ямчатости стебля представлен характерными углублениями - зонами локального замедления радиального прироста, которые хорошо заметны на поверхности древесного цилиндра при отделении коры. Углубления имеют вид желобков, относительно прямых или извилистых. Желобки всегда ориентированы параллельно осевым структурным элементам стебля. Размер желобков, в зависимости от породы, может варьировать от 0,5 мм до нескольких сантиметров. По нашим наблюдениям, наибольшая длина желобков отмечалась у ольхи серой (Alnus incana L. Мо-ench.). Размеры этих аномальных образований достигают 7-8 см, иногда 10 см. Расстояние между продольными осями соседних желобков составляют 0,5-0,7 см.
В некоторых случаях синдром ямчатости стебля сопровождается образованием характерных наплывов на стволе или ветвях
деревьев. Наплывы могут быть односторонними или окольцовывать ствол или ветвь. По форме различают наплывы сферические и неправильные, со многими центрами пролиферации. Величина наплывов может варьировать от сантиметров до нескольких десятков сантиметров в диаметре. По стволу группы наплывов иногда образуют сплошную аномальную зону, длина которой может достигать двух метров и более. Наибольшая частота встречаемости аномальных образований такого рода отмечена у сосны обыкновенной (P. sylvestris L.) в популяциях ленточных боров Алтая [1].
Иногда наплывы в виде четок распространяются по всему стволу. Такого рода образования выделены, в частности, у сосны обыкновенной. У карельской березы (Betula pendula Roth. vat. carelica Merkl.) выделена форма с хорошо выраженными четковидными утолщениями стебля. Наибольшая плотность размещения аномальных зон отмечается в самих утолщениях. Образование характерных наплывов при синдроме ямчато-
сти стебля часто встречается при несовместимых прививках в зоне соединения подвоя и привоя [16 и др.].
В других случаях, например у кленов (Асег Ь.). углубления представляют собой почти идеальные круглые «кратеры», вследствие чего данный тип аномалий имеет собственное название «птичий глаз», «Виге! Еуе» [15], «Уо£е1аип§епаЬогп» [21]. При отделении коры от древесины хорошо заметны выросты луба, которые соответствуют аномальным зонам локального замедления прироста древесины по радиусу ствола. Аномальные уклонения по типу «птичий глаз» -явление довольно распространенное в родовом комплексе Асег Ь.
Размеры аномальных зон и плотность их распределения на единицу площади определяются, в первую очередь, организацией структуры древесины у конкретного вида. Для клена белого (А. рэеиёорЫапиз Ь.) характерны размеры аномальных углублений, которые достигают 4 мм по диаметру «кратера», а плотность их распределения составляет 0,2-0,5 шт/см2. Для клена маньчжурского (А. тапс^Ытсит Махин.) характерны более мелкие углубления. Их диаметр составляет 0,5-1,2 мм, а плотность распределения - 10-20 шт/см2. Наиболее высокая плотность распределения аномалий отмечается в нижней части ствола. По данным многих авторов плотность распределения аномальных зон зависит от возраста дерева. У клена сахарного (А. зассЬаппит МагэИ.) аномалии формируются в возрасте 50-95 лет. На Северном Кавказе мы встречали отдельные 20-летние клоны клена Траутфетте-ра (АЛгаЩуейеп Мес1у.) с хорошо выраженными аномальными образованиями «птичий глаз». Плотность распределения глазков на высоте 1,3 м составляла в среднем 1,0-1,2 шт/см .
На территории Апшеронского леспромхоза (Северный Кавказ) была обнаружена необычная форма клена белого. Его своеобразная древесина получила название «бугорчатой» [4]. На поверхности ствола резко выделяются участки локальной пролиферации древесины - конические выросты
высотой 5-7 мм с закругленными вершинами. Между коническими выростами, у их основания, находятся хорошо выраженные зоны депрессии роста - скобкообразные углубления, ориентированные вдоль волокон, которые огибают основание конических выростов. Мы рассматриваем данное явление как частный случай синдрома ямчатости стебля.
Причины, обуславливающие возникновение ямчатости, достаточно многообразны. Известно, что у некоторых цитрусовых (Citrus L.) ямчатость стебля вызывает вирус Tristera, а также группа вирусов, вызывающих синдром желтухи [17, 18]. У яблони (Malus L.) аналогичные изменения вызывает вирус ямчатости ствола - SPV. Вирус ямчатости переносится насекомыми, повреждающими побеги [20] и передается при прививках [13 и др.]. Гипотеза о вирусном происхождении феномена карельской березы, выдвинутая рядом авторов [14, 19 и др.], не подтвердилась. «Карелистость» обусловлена особенностями генотипа карельской березы, которые устойчиво передаются по наследству [7]. Не была доказана связь быстроты роста наплывов у сосны обыкновенной в популяциях ленточных боров Алтайского края с имевшим место радионуклидным загрязнением. В то же время, не исключается возможность, что аномальные образования этого типа у сосны обыкновенной обусловлены мутагенным фактором. Расположение ленточных боров на Алтае, по сообщению профессора Я.Н. Шойхета, руководителя программы «Семипалатинский полигон - Алтай», совпадает с разломами земной коры, вдоль которых зафиксированы выходы радона.
Синдром ямчатости ствола может возникать при генетической несовместимости ткани в зоне соединения подвоя и привоя [16 и др.]. По своему строению аномалии, возникающие при вирусном заражении, неотличимы от структурных изменений стебля, образующихся при изменениях иной природы, в том числе и имеющих мутационную природу. Данные наблюдения указывают на неспецифический характер структур-
ных перестроек стебля, обуславливающих синдром ямчатости.
Особенности анатомических изменений древесины при синдроме ямчатости стебля у различных видов широко представлены в литературе [12, 16,] Hilborn, Hyland, McCrum, 1965; и др.). Анализ литературных данных и наши собственные исследования на примере березы повислой, карельской березы, сосны обыкновенной, различных видов кленов показали, что последовательность микроструктурных преобразований древесины при данном типе аномального роста и развития, независимо от видовой принадлежности и причины их возникновения, в основном одна и та же.
Формирование аномальных участков древесины начинается с дедифференциации производных камбия, точнее, лучевых ини-циалей. В результате нарушается линейная организация сердцевинного луча. У сосны обыкновенной, например, вместо нормальных линейных однорядных лучей, образуются широкие многорядные аномальные лучи. В зоне формирования аномального участка число широких лучей быстро возрастает, происходит их агрегация, возникают целые зоны, состоящие из недифференцированных изодиаметрических клеток, с тонкими неодревесневшими оболочками. Размеры образовавшихся клеток в аномальной зоне, как правило, значительно (в 2, иногда 4 раза) превышают размеры нормальных клеток лучевой паренхимы. Впоследствии оболочки некоторых клеток аномальной паренхимной зоны после вторичного утолщения одревесневают. Протопласты большинства клеток приобретают темно-коричневый цвет вследствие накопления гумми и фенольных соединений. У хвойных расширение лучей сопровождается образованием патологических смоляных ходов. У ряда пород, например сосны обыкновенной и березы повислой, формирование аномальных зон сопровождается образованием, так называемых, межклетников. Межклетники заполнены прозрачным коричневатым веществом. Возможно, образование межклеточных включений является результатом деятельности па-
тогенных организмов или своеобразного метаболизма паренхимных клеток [2]. Примечателен тот факт, что у карельской березы не были обнаружены межклетники, которые характерны для березы повислой.
Вслед за агрегацией сердцевинных лучей начинается интенсивный рост паренхимной зоны, который может продолжаться в течение целого вегетационного периода, как например, у карельской березы. Ее увеличение происходит в результате возрастания частоты антиклинальных делений в камбии. Диаметр лучевых инициалей в плоскости тангентального среза значительно превышает нормальный.
Последний этап формирования аномальной паренхимной зоны - частичная нормализация строения. В камбии, по краям аномальной зоны, продолжается процесс расширения и агрегации лучей. В центре зоны укороченные подобия лучевых инициалей в ходе периклинальных делений начинают дифференцироваться. Образуются искривленные трахеальные элементы, которые расчленяют аномальный луч на множество мелких. Некоторые из этих лучей могут развиваться по нормальному «сценарию», другие становятся очагом новых аномальных зон.
Локальное замедление радиального прироста, в результате которого на поверхности древесного цилиндра образуются характерные углубления, происходит не за счет сокращения частоты периклинальных делений в камбии, а вследствие меньшего роста растяжением клеток, дифференцирующихся в зоне развития аномалий [1].
Представленная последовательность структурных анатомических изменений справедлива для любого случая проявления ямчатости стебля. Последствия этого процесса выражаются в образовании обособленного участка древесины, который отличается от нормальной строением и ориентацией клеток. Структурные элементы аномальной зоны в пространственном отношении подчинены не осевой организации стебля, как это имеет место при его нормальном росте и развитии, а радиальной организации
аномального сердцевинного луча. В известной мере аномальные участки формируются независимо от других, нормальных участков стебля.
В цепи последовательных структурных перестроек аномального луча особый интерес, на наш взгляд, представляет этап возникновения прослойки недифференцированной паренхимы. В этот момент камбиальная зона аномального участка фактически представляет собой очаг меристематиче-ской ткани, которая всегда предшествует образованию придаточных почек у капов. В обоих случаях инициация процесса перестройки структуры древесины начинается с возникновения аномального луча, который формирует зону недифференцированной паренхимы. Различие заключается в том, что при заложении придаточной почки древесина аномального участка пролиферирует в сторону флоэмы. В результате формируется конический вырост, на вершине которого образуется почка. При ямчатости же структурным перестройкам аномального луча соответствует локальное замедление радиального прироста древесины и на поверхности древесного цилиндра образуются углубления. Во флоэме против аномальной зоны обычно образуется крупное скопление скле-реид. Склерифицируются, не закончив нормальную дифференциацию, все материнские клетки флоэмы, включая клетки флоэмных лучей [6, 1]. Флоэма в месте заложения придаточных почек практически не имеет механических элементов.
Известно, что избыток индолилук-сусной кислоты подавляет склерификацию, а ее недостаток способствует усиленному формированию склереид [10, 8, 9]. Развитие побегов из спящих почек капов, как было показано на примере эвкалиптов, тесно связано с интенсивностью апикального доминирования, в том числе и с концентрацией ауксинов в зоне образования капов [11]. Таким образом, косвенные данные позволяют предполагать, что возникающее при синдроме ямчатости скопление паренхимных клеток, сходных по своему строению с клетками апикальной меристемы, потенциально
можно считать зоной меристематической ткани, пассивной вследствие низкой концентрации ауксинов.
Как было показано, факторы, вызывающие аномальные перестройки структуры стебля древесных растений по типу ямчатости могут быть совершенно различны - от явно патогенных до наследственно обусловленных, как например, у карельской березы. Во всех рассмотренных случаях универсальная ответная реакция организма выражалась в усиленной радиальной пролиферации лучевых ини-циалей и их производных в камбиальной зоне, за счет увеличения частоты мультипликативных делений, следствием которых являлось формирование групп однородных мелких изо-диаметрических клеток. Этот процесс можно рассматривать как начальный этап заложения очага меристематической ткани.
Подводя итоги вопросам формирования ямчатости стебля, можно сделать некоторые обобщения. Ямчатость стебля - одна из неспецифических реакций древесных растений на денормализующие воздействия. По данным литературы и нашим наблюдениям, изменения такого рода возникают у многих систематически отдаленных видов древесных растений под воздействием широкого спектра неоднородных факторов.
Наблюдаемые при развитии ямчатости стебля анатомические изменения начинаются с дедифференциации лучевых камбиальных инициалей. Следствием этой дедифференциации является расширение лучей и образование в древесине паренхимати-зированных участков. Такие изменения обычно бывают временными, и вслед за ними начинается так или иначе выраженная нормализация строения древесины.
Денормализация антиклинальных делений в камбии приводит к сокращению размеров камбиальных инициштей и подавлению роста растяжением у ксилемных производных этих инициалей. В результате в аномальных зонах древесины наблюдается локальное замедление радиального прироста. Этот процесс на морфологическом уровне выражается в образовании характерных углублений на древесном цилиндре стебля.
Литература
1. Коровин В.В., Зуихина С.П, Шувалов С.В. Аномальная древесина явора на Северном Кавказе // Науч. тр. МЛТИ. - 1985. - Вып. 167. - С. 122-125.
2. Коровин В.В., Зуихина С.П., Шувалов С.В. Аномальная древесина явора на Северном Кавказе // Научн. труды МЛТИ. - 1985. - Вып. 167. - С. 122— 125.
3. Коровин В.В. Морфолого-анатомические изменения стебля древесных растений при аномальном росте // Бот. журн. - 1987. - Т. 72. - № 6. - С. 759-749.
4. Коровин В.В. Общее в строении аномальных древесин // Бот. журн. - 1987а. - Т. 72. - № 4. - С. 472-476.
5. Коровин В.В. Ритмически повторяющиеся аномалии в строении древесины некоторых лесообразующих растений // Труды II межд. симпозиума «Строение, свойства и качество древесины - 96». -М.: 1997.-С. 81-84.
6. Любавская А.Я. Текстура и анатомическое строение древесины карельской березы различных жизненных форм // Проблемы онкологии и тератологии растений. - Л.: Наука, 1975.-С. 193-197.
7. Любавская А.Я. Карельская береза. - М.: Лесная промышленность, 1978. - 156 с.
8. Новицкая Л.Л. Аномальный морфогенез проводящих тканей ствола древесных растений. Автореф. докт. дисс., 2000. - СПб. - 41 с.
9. Новицкая Л.Л. Модели склерификации тканей коры Betula pendula (Betulaceae) в природе и эксперименте // Бот. журн. - 1998. - Т. 83. - № 5. - С. 61-72.
10. Al-Tabib К.Н., Torrey J.G. Sclereid distribution in the leaves of Pseudotsuga under natural and experimental conditions // Amer. Joum. Bot. - 1961. - V. 48.-P. 71-79.
11. Blake T.J., Carrodus B.B. Studies of the lignotubers of Eucaliptus obliqua (L'Herit). II. Endogenous in-
hibitor levels correlated with apical dominance // New Phytologist. - V. 69. - P. 1073-1079.
12. Copes D.L. Development of internal graft incompatibility symptoms in Pinus radiata D. Don // New Zealand J. Forestry Sci. - 1980. - V. 10. - N 2. - P. 367-380.
13. Graniti A., Martelli G.P. Further observation on legno riccio (rugose wood) a graft transmissible stem-pitting of grapevine // Proc. of the Int. Conf. on Virus and Vector on Perennial Hosts, with specific reference to Vitis. - University of California, Davis. - 1965. - P. 168-179.
14. Hintikka T.H. Die «Visa» - Krankheit der Birken in Finnland // Ztschr. f. Pfianzenkrankheiten und-Gallenkunde. - 1922. - B. 30. - N 11.
15. Holmberg L.H. Is suppression a possible cause of bird's-eye in sugar maple? /7 J. Forestry. - 1933. - V. 31.-P. 986-970.
16. Mosse B., Garner R.I. Growth and structural changes induced in plum by an additional scion // J. Hortic. Sci. - 1954,-V. 29.-P. 17-20.
17. Schneider H. Chronic decline, a tristesa-like bud-union disorder of orange trees // Phytopathology. -1957. - V. 47. - N 5. - P. 279-284.
18. Schneider H. Cytological and histological aberrations in woody plants following infection with mycoplas-mas, rickettsias and flagellates // Ann. Rev. Phytopat. - 1973.-V. 7.-P. 119-146.
19. Vailionis L. Lietuvos berzu veta. Die Wisakrankheit in der Waldem Litauens. - Kaunas: 1935. - S. 5-36.
20. Wallace J.M. Recent development in studies of quick decline and related diseases // Phytopathology. -1951. - V. 41. -N 9. - P. 758-793.
21. Wallace J.M. Recent development in studies of quick decline and related diseases // Phytopathology. -1951. -V. 41. -N 9. - P. 758-793.
22. Wagenfuhr R. Anatomie des Holzes. - Leipzig: 1966. -337 s.
К ВОПРОСУ О ФАКТОРАХ, НЕГАТИВНО ВЛИЯЮЩИХ НА СОСТОЯНИЕ ГОРОДСКИХ НАСАЖДЕНИЙ
О.В. КОРМИЛИЦЫНА, МГУ л
Дерево в естественных условиях может достигать 200 и более лет. В условиях парка более половины деревьев доживают до возраста 80-100 лет. В уличных посадках отмирание деревьев происходит еще более интенсивно и к 50-60 годам большая часть деревьев погибает. Городские деревья, посаженные вдоль автомобильных дорог и в
пешеходных зонах, не доживают и до 30 лет [12].
Деревья в городских условиях подвержены более сильным стрессам, чем деревья в поле или в лесу. Это связано с тем, что деревья, растущие на своей родине, привыкли или приспособились к условиям окружающей среды. А в городе деревья посаже-
