CC BY
174
КАПЫ
В.В. КОРОВИН, д. б. н., профессор кафедры селекции, генетики и дендрологии МГУЛа, Г.А. КУРНОСОВ, зав. кафедрой селекции, генетики и дендрологии МГУЛа
Ванглоячзычной литературе капы обозначаются термином “lignotuber” (Chat-taway, 1958 и др.) или “burl” (Stone, Cornwell, 1968 и др.). С. Джеймс (James, 1984) разделила, по смыслу, два эти понятия. Термином “lignotuber” она предложила называть наплывы, развитие которых сопровождается образованием большого числа спящих почек. В этом смысле термин “%поШЬег”является синонимом русского термина “кап”. Почки капа не всегда видны на его поверхности, так как почти всегда они скрыты под мощным слоем коры. Наплывы древесины без почек, как и другие неклассифицированные наросты на стебле древесных растений, по ее мнению, должны обозначаться термином “burls”. Наиболее близкими по смыслу этому термину является русский термин “сувель” (“свиль”, “сувель-вал”).
Таким образом, формирование капа всегда связано с развитием спящих почек. По месту расположения различают капы стволовые и прикорневые. Очень редко капы образуются на ветвях деревьев. По форме организация капов в той или иной мере приближается к сферической. Наиболее близкими к шаровидной форме являются капы, располагающиеся на ветвях. Прикорневые капы часто бывают несколько уплощенными. Капы могут формироваться в виде одиночных наплывов, или располагаться целой группой на стволе или в районе корневой шейки. На Северном Кавказе довольно часто встречаются отдельные особи тополя черного (Populus nigra, L.), у которых капы полностью покрывают нижнюю треть ствола по всей длине и окружности древесинного цилиндра. В.В. Коровин (1970) описывает отдельные особи березы пушистой (Betula pu-bescens L.) в Авзянском лесхозе Башкирской АССР, на которых наблюдались образова-
ния, представляющие переходный ряд от капов с идеальной сферической формой до “ведьминых метел”.
Способность к капообразованию отмечена у многих пород, в том числе у некоторых видов ильма (Ulmus, L.), клена (Acer, L.), ореха (Juglans, L.), граба (Carpinus, L.), дуба (Quercus, L.). Капообразующие формы встречаются и у таких видов как лавр калифорнийский (Umbellularia cali-fornica, Nutt.), птерокарпус индийский (Pterocarpus indicum, Wild.), дзельква японская (Zelcova serrata, Macino), тетраклинис членистый (Tetraclinis articulata, Mast), тисс ягодный (Taxus baccata, L.) и целого ряда других пород. Целый ряд семейств, произрастающих в засушливых зонах Австралии, также характеризуются способностью образовывать капы. Это виды семейств Murta-сеае, Casuarinaceae, Tremandraceae, Legumi-nosae, Sterculiaceae, Dillentaceae, Eicryphia-ceae, Proteaceae. В низкотемпературных дождевых лесах этот ряд представлен семействами Murtaceae, Atherospermataceae, Eicry-phiaceae.
У хвойных пород способность к капообразованию проявляется значительно реже, по сравнению с покрытосеменными растениями. Среди них, например, секвойя вечнозеленая (Sequoia sempervirens, Endl.) -одна из немногих хвойных пород, способных к вегетативному размножению в естественных условиях, образует капы. Небольшие капы изредка встречаются у ели европейской (Picea abies, (L.), Karst.), лиственницы сибирской (Larix sibirica, Ledeb.), сосны сибирской( Pinus sibirica, Du Tour) и сосны корейской (Pinus koraiensis, Sied et Zucc.)
Размеры капов зависят от породы дерева, расположения на стволе и, вероятно, ряда экологических факторов. Известный случай, когда прикорневой кап на березе
плосколистной (Betula platyphylla, Sukacz.), обнаруженный работниками лесного хозяйства в пойме реки Ягуар на Сахалине, имел размеры - по высоте ствола 1,4 м, а по длине окружности - 10,8 м. Крупные, до 400 кг весом, капы встречаются у дуба монгольского (Quercus mongolica, Fisch ex Ledeb.) и ореха грецкого (Juglans regia, L.). Нами (Коровин, 1987) выделены и описаны прикорневые капы на березе пушистой, вес которых достигал 350 кг.
Способность древесных пород к образованию прикорневых капов связана с формированием на гипокотиле или в нижних узлах стебля спящих почек, расположенных выше или ниже пазушных (Chattaway,1958). По мнению ряда авторов (Баранова, 1960; Коровин, 1970) прикорневые капы на начальном этапе развития возникают у проростков в узле семядолей или нижних листовых узлах. Сам наплыв, по данным Е.А. Барановой, образуется в результате делений клеток листового прорыва, которые сопровождаются образованием многочисленных очагов меристематической ткани. На первом этапе развития наплыв состоит из недифференцированных паренхимных клеток. Далее, очаги меристематической ткани соединяются между собой и с прилегающим к листовому прорыву камбием. Одновременно в наплыве дифференцируются гидроцитные группы. Постепенно на поверхности наплыва формируется непрерывный слой камбия, который образует древесину и луб, обеспечивая дальнейший рост и развитие капа. Придаточные почки закладываются в камбии и отдельных очагах меристематической ткани.
По вопросу образования почек на поверхности капа существует, по крайней мере, две точки зрения. Согласно одной из них, спящие почки капов, по своему происхождению, являются типичными пазушными почками (Козьмин,1965 и др.). Все множество спящих почек на поверхности капа есть результат многочисленных ветвлений одной или нескольких ранее заложенных почек. Другие авторы (Баранова, 1960; Коровин,1970; Chattaway,1958 и др.) считают, что почки капа по своему происхождению явля-
ются придаточными и возникают в камбиальной зоне из отдельных меристематиче-ских очагов. Случаи группового заложения придаточных почек у древесных растений хорошо известны. Е.А. Баранова обращает внимание на тот факт, что процесс возникновения новых почек у капа не подчиняется закономерностям филотаксиса, свойственного данному виду. В то же время известно, что почки адвентивного происхождения, при развитии укороченного побега, сохраняют видоспецифичный тип ветвления и листорасположения.
Представление о ветвящихся почках, вероятно, могло возникнуть на основании изучения макроструктуры древесины капа на радиальных распилах. На них отчетливо видны характерные, радиально расходящиеся и многократно разветвляющиеся следы почек. Анатомические исследования показали, что проводящие пучки соседних почек контактируют с древесиной капа, но не между собой. Видимость ветвления почки создается вследствие группового заложения новых почек вблизи ранее возникших (Коровин, 1987). Придаточные почки формируются вблизи от уже имеющейся спящей почки. Инициирует образование почки очаг меристематической ткани. Он состоит из мелких изодиаметрических клеток, которые образуются в результате серии антиклинальных делений лучевых инициалей или дифференцирующейся паренхимы проводящего луба. Таким образом, формирование придаточной почки обуславливает аномальный луч. Образовавшаяся в аномальном луче зона меристематической ткани начинает расти, захватывая зону проводящего луба. В древесине аномальной зоны формируется характерный конический вырост. Он состоит из элементов аномального луча - изодиаметрических паренхимных клеток и коротких изогнутых трахеид. Конический вырост становится конусом нарастания придаточной почки. Постепенно в конусе нарастания дифференцируются зачаточные листья, в основании которых закладывается прокамбий.
Наблюдения показали, что у березы пушистой, наличие спящих почек на гипокотиле не является достаточным условием,
обеспечивающим реализацию процесса ка-пообразования (Коровин, 1987). Придаточные почки у березы пушистой закладываются в узле семядолей и прилегающей к нему части гипокотиля к началу дифференциации вторичных тканей. Гипокотильные придаточные почки свойственны всем молодым особям березы пушистой. Они обеспечивают порослевое возобновление при повреждении главного стебля растения. При достижении растениями возраста 10-15 лет комлевая часть стебля в зоне заложения придаточных почек гипертрофируется - образуются характерные утолщения, которые можно рассматривать, с известным допущением, как начальную стадию формирования прикорневого капа. В то же время, частота встречаемости взрослых растений с прикорневыми капами значительно ниже, чем пятнадцатилетних растений с наплывом на комле. По мнению автора, это доказывает, что тенденция к образованию капов у березы пушистой реализуется в более позднем возрасте.
На физиологическом уровне процесс капообразования изучен недостаточно. Известно, что образование поросли всегда сопровождается снижением уровня оттока ауксинов от апикальных меристем побегов. Развитие побегов из спящих почек капов у эвкалиптов также связано с интенсивностью апикального доминирования. Эти данные косвенно указывают на связь между апикальным доминированием, местной концентрацией ростовых веществ и процессом капообразования. По нашему мнению, образование каповых наплывов и придаточных почек может быть связано с повышением местной концентрации ауксинов, которые синтезируют спящие почки капов. Образующиеся в апексах спящих почек ауксины повышают активность камбия. Одновременно нарушается ритм и частота антиклинальных делений лучевых инициал ей. Результатом этого является образование аномальной зоны, состоящей из недифференцированной паренхимной ткани, обладающей свойствами меристемы, которая дает начало процессу образования новых придаточных почек. Образующиеся почки, в свою очередь, повышают местную концентрацию ростовых
веществ, способствуя образованйю новых аномальных меристематических очагов. Возникает лавинообразный процесс, следствием которого является образование множества спящих почек на поверхности капового наплыва.
Биологическая роль капов не полностью ясна. Считается, что стволовые и прикорневые капы повышают механическую прочность ствола, защищают его от механических повреждений и препятствуют проникновению в стебель растения болезнетворных агентов. Такие объяснения биологической роли капов, по нашему мнению, недостаточны. Капы рассматриваются также как приспособление, обеспечивающее регенерацию поврежденных растений. При частичной утрате кроны стволовые капы обеспечивают быстрое восстановление ассимиляционного аппарата дерева. Образующиеся из спящих почек капа побеги функционально равноценны так называемым водяным побегам. Имеются описания отдельных случаев (Коровин, 1987), когда на поваленном (спиленном) стволе березы пушистой образовывалась поросль из капа, а побеги, основания которых соприкасались с землей, укоренялись. Сам автор относит такие случаи к разряду редких и исключительных явлений.
Отдельного рассмотрения заслуживают капоподобные образования - лигноту-беры, описанные у целой группы видов, произрастающих в Австралии и, в частности, у эвкалиптов. Им посвящено значительное число работ. Например, эвкалипт камеденосный (ЕисаИрШв дигшшГеге (ОаегА.) НосЬг.) образует особую форму прикорневого капа - подземную (МиПеПе, ВашЬег, 1978 и др.). Такая необычная форма капов обуславливается особенностями условий произрастания данного вида. Одним из главных экологических факторов, для австралийских фитоценозов, являются систематические низовые пожары, которые повреждают молодые растения. Лигнотубер у эвкалипта начинает формироваться в фазе проростка. Для всех молодых растений эвкалипта камеденосного характерным признаком является наличие в зоне корневой шейки опухолевидного вздутия - предшественника лигнотубе-
ра. Молодые деревья, не достигшие определенной высоты, часто подвергаются воздействию низовых пожаров, которые, видимо, инициируют процесс формирования лигно-тубера. При достижении растениями безопасной высоты двух и более метров утолщение в зоне корневой шейки может постепенно нивелироваться. Взрослые, нормально развившиеся деревья, обычно не имеют прикорневых капов.
Лигнотубер представляет собой древесинную пластину или лепешку, которая формируется под лесной подстилкой на глубине до 20 см. Толщина такой “лепешки” обычно составляет 10-20 см. По площади, лигнотуберы могут занимать значительные пространства - до 75 м2 . Верхняя часть лиг-нотубера систематически подвергается воздействию пожара и представляет собой обугленное древесинное тело. Не поврежденная заболонная часть и луб находятся снизу. По периметру этого образования, и по краям отверстий, которые возникают при огибании лигнотубером естественных препятствий (валунов, скальных выступов и пр.) формируются спящие почки.
После пожара, обычно в сезон дождей, спящие почки пускаются в рост. Появляются новые побеги. За время вегетации также растет и подземный стебель - лигнотубер, занимая новую площадь. В сезон дождей на выгоревших площадях возникают целые рощи молодых эвкалиптов. Такой тип растительности в Австралии имеет специальное название - “mallee”.
Большой интерес представляют также лигнотуберы, образующиеся у растений семейств Oleaceae и Elaeocarpaceae. Например, Notelaea longifolia формирует лигнотубер, который по внешнему виду напоминает корнеплод моркови (Lacey, Jahnke, 1984). Как и все прикорневые капы лигнотуберы такого типа формируются у проростков из спящих почек, расположенных на гипокотиле или в узле семядолей. По мере роста лигнотубера, настоящий корень растения атрофируется. Развивающийся лигнотубер подобно корню обладает положительным геотропизмом. По мере роста на нем образуются придаточные корни. В верхней части лигнотубера распо-
ложены спящие почки, которые обеспечивают восстановление надземной части растения при частичном или полном разрушении стебля. Древесина лигнотубера содержит видоспецифичные сосуды и трахеиды. Как и у всех капов, в его древесине отмечается повышенное содержание лучевой паренхимы, содержащейся в аномальных многорядных лучах. Таким образом, сформированный лигнотубер выполняет функции корня, вместилища запасных питательных веществ и органа вегетативного размножения.
Способность к капообразованию отмечена у целого ряда ксерофильных кустарников, образующих в среднеконтинентальной части США особый тип растительных сообществ - чапарали. Изучив стратегию и тактику семенного и вегетативного размножения растений в этих сообществах, С.Джеймс (1атез,1984) пришла к выводу, что в условиях постоянной засухи прикорневые капы, как средство запасания питательных веществ и как вегетативный орган размножения, являются полезным признаком. Автор подчеркивает, что капы формируются не как ответная реакция на конкретное воздействие какого-либо фактора, а как закрепленный естественным отбором признак, одно из проявлений преадаптации.
Широкая встречаемость капов у различных, часто филогенетически отдаленных систематических групп, очевидно, указывает на генетическую обусловленность данного признака. Вместе с тем, представляется довольно затруднительным рассматривать способность к капообразованию в целом, как полезное эволюционное приобретение. В понимании А.Л.Тахтаджяна (1951), любое эволюционно прогрессивное изменение в строении и функциях у растений сопровождается повышением уровня их организации, то есть дальнейшим упорядочением их структуры. Следствием этого процесса является повышение уровня жизнедеятельности, в частности, повышение скорости обмена веществ. Формирование прикорневого или стволового капа на стебле древесного растения безусловной снижает упорядоченность его структуры. Рассматривать капы как один
из путей дивергентной идиоадаптации (адаптивной радиации), на наш взгляд, так же не представляется возможным. Во-первых, способность к капообразованию отмечается у целого ряда систематических групп, не имеющих очевидной филогенетической связи и занимающих различные по географии и экологическим условиям ареалы, следовательно, процесс капообразования является неспецифическим. Во-вторых, эффективность капов как органов вегетативного размножения доказана только для аборигенных видов Австралии. По отношению к этим видам, вероятно, можно говорить о капах как об узком приспособлении - специализации.
В остальных случаях адаптивные свойства капов достаточно сомнительны. У березы пушистой, например, адаптивным приобретением следует считать не сами капы, а спящие почки в районе корневой шейки, которые способствуют порослевому возобновлению молодых растений при их повреждении. Тенденция к образованию капов, как уже отмечалось выше, у березы пушистой и многих других видов реализуется далеко не у всех особей и, в основном, у деревьев старшего возраста. Как правило, это деревья уже достигшие репродуктивной фазы и более старшие по возрасту, то есть закончившие свой биологический цикл. Логичнее, для данного случая, рассматривать капообразование не как способ или форму вегетативного размножения, а как одно из проявлений центростремительного развития индивида. По В.О.Казаряну (1969), центростремительный этап в развитии растений сопровождается отмиранием периферии кроны, суховершинностью, образованием водяных побегов и т.д. Формирование наплыва, а затем появление побегов из спящих почек капа можно считать одним из признаков наступления этого этапа.
Известно, что способность к порослевому возобновлению у березы заметно снижается с возрастом. Поэтому, в условиях произрастания, затрудняющих семенное возобновление, например в пойменных березняках с высоким травяным напочвенным покровом, устойчивость популяции будет за-
висеть, в том числе от особей, имеющих прикорневые капы. Характерным примером могут служить популяции ореха грецкого в урочище Кара-Алма в Киргизии. Условия произрастания ореха грецкого в данных условиях не обеспечивают надежного семенного возобновления. Практически все деревья этого вида в урочище имеют прикорневой кап. По данным В.В. Коровина (1987) на всех ослабленных или усыхающих деревьях были обнаружены порослевые побеги или стволы дочерних деревьев, развившихся из прикорневого капа.
Способность рассматриваемых видов формировать прикорневые капы, по-видимому, помогает популяции закрепляться на уже занятой территории. Однако, роль прикорневых капов, как органов вегетативного размножения в освоении новых пространств, в лучшем случае вторична. По сравнению с другими известными типами вегетативного размножения капы не эффективны. В данном случае речь идет о продлении жизни отдельного индивида, которая косвенным образом помогает популяции определенное время занимать некоторую территорию. Чтобы говорить о биологической стабильности таких популяций, необходимы более глубокие исследования.
На наш взгляд, способность к капообразованию логичнее рассматривать как побочный эффект эволюции покрытосеменных растений, своеобразный эволюционный карман, генетически закрепленный во многих семействах. Можно предположить, что на ранних этапах эволюции цветковых растений образования, подобные капам, имели более важное, по сравнению с настоящим временем, значение.
Литература
1. Баранова Е.А. Формирование и развитие пазушных и спящих почек у эвкалипта // Бот. журн,- 1960.-Т. 46-№ 8. - С. 1169-1175.
2. Казарян В.О. Старение высших растений - М.: Наука, 1969.-314 с.
3. Козьмин A.B. Селекция и культура каповой березы: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук- М., 1965,- 18 с.
4. Коровин В.В. Особенности строения березовых капов. // Бот.журн.- 1970,- Т. 55.- №11- С. 1575-1584.
5. Коровин В.В. Морфолого-анатомические изме- 9.
нения стебля древесных растений при аномальном росте: Автореф. дис. докт.биол.наук- М., 1987.-47С.
6. Коровин В.В., Курносов Г.А. Структурные 10.
аномалии стебля древесных растений // Экология, мониторинг и рациональное природопользование. Вып.302 (1).- М.: МГУЛ, 2000- 11.
С.118-126.
7. Тахтаджян А.Л. Пути приспособительной эволюции растений // Ботанический журнал-1951.
- Т.36, №3.-С. 231-239. 12.
8. Chattaway М.М. Bud development and lignotuber formation in eucaliptus // Austral. J. Bot.-1958. -V.6,N 2-P.103-115.
James S., Lignotubers and burls. Their structure, function and ecological significance In Mediterranean ecosystem // Bot. Rev-1984. - V.50. N 3 - P. 225-266.
Lacey C.J., Jahnke R. The occurrence and nature of lignotubers in Notelaea longifolia and Elaeocarpus // Austral. J. Bot.~V.32, N3.-P.311-322.
Mullette K.J., Bamber R.K. Studies of the lignotubers of Eucaliptus gummifera (Gaerth., Hochr.). Inheritance and chemical composition//Austral. J. Bot.-1978. - V.26. N 1. -P.23 -28.
Stone E.L., Cornwell S.M. Basal bud burls in Be-tula populifolia // Forest Sci.-1968. -V.14, N1-P.64—65.
УЛУЧШЕНИЕ ПОЧВЕННОЙ ЭКОЛОГИИ ТЯЖЕЛОСУГЛИНИСТЫХ ПОЧВ ЛЕСНЫХ ПИТОМНИКОВ
С.А. РОДИН, к. с.-х. п., директор ВНИИЛМа
Актуальной проблемой лесного хозяйства является повышение выхода стандартных сеянцев с единицы площади питомников. Одним из путей решения этой проблемы следует считать оптимизацию почвенной экологии в посевном и посадочном месте путем создания гряд оптимальных размеров. Это позволяет оптимизировать водный, воздушный, тепловой и питательные режимы почв.
При выращивании посадочного материала в лесных питомниках до сих пор не учитывается в должной мере роль микрорельефа в посевном отделении и древесной школе. В лесокультурном производстве доказана необходимость учитывать микрорельеф и производить посадку сеянцев и саженцев в посадочные места, обеспечивающие благоприятный почвенный микроклимат. О большой роли микрорельефа в лесу говорили И.С. Мелехов, М.Е. Ткаченко, С.С. Соболев и др. К.Ф. Тюрмер закладывал лесные культуры на почвах тяжелого механического состава, по микроповышениям, образованным обработкой почв в свал. Он рекомендовал проводить борозды с востока на запад, растения сажать в плужные гребни. При этом улучшался почвенный микроклимат и, в частности, повышалась температура почвы, что крайне важно для роста и разви-
тия растений. В этих условиях растения легко приживаются и в своем росте опережают культуры, посаженные обычным способом. Исследованиями С.Э. Вомперского установлено, что успешное функционирование корневых систем зависит не только от условий питания, водного и кислородного режимов в почве, но и, в значительной мере, от ее температуры. Профессором И.Н. Рахтеенко (1963) установлено, что лучший рост корней у сосны и ели наблюдается при температуре почвы +10-12 °С. При низких температурах корни растений слабо поглощают воду из почвы, несмотря на высокую их влажность. М.Н. Прокопьев (1963) показал, что рост растений и формирование корневых систем проявляется в тесной связи с характером микрорельефа поверхности почвы. В.В. Миронов (1977) утверждает, что заметное влияние на рост культур оказывает высота микроповышений. Серьезные исследования роли размеров посадочного места в лесокультурном производстве проведены ВНИИЛ-Мом. При этом была показана необходимость выбирать параметры посадочного места, обеспечивающие улучшение почвенного микроклимата. Используя математический метод планирования эксперимента, кафедра лесных культур МГУЛа установила оптимальные параметры микроповышений
