CC BY
85
история изучения лесных древесных растений
с декоративной древесиной на кафедре селекции, генетики и дендрологии
ВВ. КОРОВИН, ГА. КУРНОСОВ, С.П. ПОГИБА, СП. ЗУИХИНА
Традиционно на специальных кафедрах вузов, помимо преподавательской работы, ведутся научные исследования. Направления этих исследований, как правило, соответствуют профилю кафедры. Однако сам профиль кафедры часто представляет собой широко разветвленное научное направление, поэтому избранная кафедрой тематика научных поисков может быть весьма специфичной, характеризующей научные интересы одного конкретного коллектива исследователей. Таким магистральным направлением в научной работе кафедры селекции, генетики и дендрологии МГУЛ была селекция лесных древесных растений на декоративность древесины.
Эту далеко не традиционную для лесных вузов направленность определил ее бывший руководитель академик-секретарь ВАСХНИЛ СССР Александр Сергеевич Яблоков (1897-1973). В 1947 г. он впервые создал опытные посадки карельской березы на территории Ивантеевского дендрария ВНИИЛМ. Растения были выращены из плодов, полученных в Карелии от свободного опыления карельской березы. Сохранившиеся до настоящего времени посадки долгое время служили объектом изучения и источником плодов для дальнейшего расширения опытных посадок этих растений с одной из наиболее декоративных древесин Средней полосы России.
Создание школы специалистов по селекции лесных древесных растений с аномальной декоративной древесиной А.С. Яб-локов начал, работая во ВНИИЛМ, и широко развернул исследования в этом направлении, став впоследствии заведующим кафедрой селекции и дендрологии МЛТИ.
Первыми учениками и последователями академика в области изучения и селекции растений с аномальной древесиной были
В.И. Ермаков и С.Н. Багаев. В.И. Ермаков стал во главе того же направления научных разработок в Институте леса Карельского филиала АН СССР, у него появились свои опытные культуры карельской березы и свои последователи, добившиеся в дальнейшем очень интересных, а в некоторых случаях и выдающихся результатов. Примером подобных ярких результатов явились исследования Л.Л. Новицкой, показавшие роль сахарозы и ауксина в формировании аномальных зон во флоэме и древесине карельской березы, и Л.В. Ветчинниковой, разработавшей методы размножения карельской березы с использованием культуры тканей. С.Н. Багаев в Костромской лесной опытной станции ВНИИЛМ основал свой центр по изучению деревьев с аномальной декоративной древесиной. Он обнаружил карельскую березу в лесах Костромской области, организовал ее искусственное разведение и внес определенный вклад в изучение этого интересного растения. Большое внимание в своей работе С.Н. Багаев уделил и образующей капы березе пушистой.
«Березовая» тематика на кафедре селекции и дендрологии МЛТИ начала свое интенсивное развитие с аспирантских работ Антонины Яковлевны Любавской (1921-2004). Написанная и защищенная ею под руководством А.С. Яблокова кандидатская диссертация называлась: «Влияние перекрестного опыления и самоопыления на качество семян и жизнестойкость потомства березы». В дальнейшем А.С. Яблоков рекомендовал Антонине Яковлевне включить в опыты по гибридизации карельскую березу. Результаты опытов были изложены в первой, посвященной карельской березе статье А.Я. Любавской «Селекция карельской березы», опубликованной в 1957 г. в сборнике трудов МЛТИ. В последующие годы боль-
шинство ее публикаций были посвящены этому растению. Во многих написанных ею учебно-методический пособиях и учебнике по лесной селекции примером частной селекции выступала также карельская береза.
Научный руководитель А.Я. Любав-ской - академик А.С. Яблоков - был великолепным селекционером-практиком, его вполне можно назвать «русским Бербанком» в мире лесных и декоративных древесных растений. Примерно тем же путем в своей научной работе пошла и Антонина Яковлевна. Она неустанно до тех пор, пока ей позволяло здоровье, занималась гибридизацией различных форм карельской березы и выращиванием как гибридных потомков, так и потомства от свободного опыления. Весной, в период пыления, на всех березах в дендрарии МЛТИ, на собственном приусадебном участке Антонины Яковлевны, на улице возле ее дома и на березах, растущих возле кафедры, появлялись изоляционные мешки. В урожайные годы сотрудники кафедры заготавливали такое количество плодов карельской березы, что их хватало не только на опытные посадки в нашем дендрарии, Валентиновском и Ивантеевском питомниках, но и на промышленные культуры во многих лесхозах Подмосковья. Площади, занятые культурами карельской березы, неуклонно возрастали. В Московской области площадь этих культур составляла более100 га. Плоды, сеянцы и саженцы этого растения отправлялись в другие регионы страны: в Узбекистан, Латвию, Белоруссию, Мордовию, Карелию, Липецкую ЛОС, Хабаровский дендрарий, Кировскую область. Были отправлены саженцы карельской березы и за границу, например, в Словакию.
В начале каждого вегетационного периода на кафедре наступала полевая страда. Большинство молодых и сравнительно молодых сотрудников из тех, кто не очень сопротивлялся, во главе с А.Я. Любавской направлялись на кафедральный мини-питомник, в Ивантеевку, в Валентиновку, где с утра до вечера пололи, пикировали, пересаживали в школьное отделение все ту же карельскую березу. Сама Антонина Яковлевна являла собой пример неутомимого и вдохновенного труженика на лесокультурной ниве, здесь, видимо,
играли роль не только ее научные интересы, но и гены предков-крестьян.
Середина лета, когда работа «на грядках» несколько затихала, посвящалась командировкам. Антонина Яковлевна со «свитой» молодых сотрудников выезжала в места естественного произрастания карельской березы. А.Я. Любавская в силу свой увлеченности наукой, общительности и обаяния была хорошо известна в мире лесоводов. Потому все случаи обнаружения новых мест произрастания карельской березы моментально становились ей известными. В такие места выезжали в первую очередь. Там закладывали пробные площади, отбирали образцы древесины, при возможности собирали плоды. Осенью, во время листопада, опять выходили «на грядки» и выезжали в подмосковные лесхозы - начинался период посадок. По завершении полевых работ на кафедре активизировались лабораторные исследования.
Антонина Яковлевна обладала способностью увлекать своими идеями. На кафедру приходили студенты, и многие на ней оставались, занимаясь в научных кружках и защищая дипломные работы по кафедральной тематике. Некоторые из них впоследствии поступали в аспирантуру и навсегда или надолго связывали свою жизнь с кафедрой. Личные качества и неуемная энергия А.Я. Любавской позволяли ей поддерживать связи с работниками министерства и лесных управлений, то есть с распорядителями кредитов. В результате на кафедре всегда были хоздоговорные темы. Эти темы и поддерживали кафедральную науку. Благодаря им сотрудники кафедры имели возможность ездить в командировки, участвовать в проводимых в разных городах научных съездах и конференциях. За этот же счет приобретались необходимые приборы и оборудование.
Лабораторные работы на кафедре селекции и генетики также имели специфическую направленность - основные исследования велись в области анатомии и цитологии растений. И это вполне естественно, т.к. аномальные древесины, ценные в хозяйственном отношении и интересные в научном, были недостаточно изучены. Начались исследования с анатомического изучения древесины капов
в 1958-1959 гг., а первыми исполнителями были студент пятого курса Булат Шакиров и студент второго курса Владимир Коровин. Студентами формально, как это было принято, руководил академик, фактически же они были под опекой Антонины Яковлевны.
В начале 60-х гг. в аспирантуру к А.С. Яблокову поступили А.В. Козьмин и Ю.В. Косоуров. Тому и другому академик поручил изучение образующей капы березы пушистой. Полевые работы по теме они проводили на Южном Урале, в Башкирии, в Новосибирской и Кировской областях. Их первые публикации по теме появились в печати в 1962-1963 гг. А.В. Козьмин внес большой вклад в изучение и искусственное разведение березы пушистой, способной образовывать пригодные для промышленного использования прикорневые капы. Он успешно защитил кандидатскую диссертацию на тему: «Селекция и культура каповой березы», опубликовал множество работ, широко освещающих эту тему. В изучении карельской березы и капооб-разующей березы пушистой принял участие еще один аспирант того времени, Б.Н. Владимиров, хотя А.С. Яблоков основной темой его исследований определил селекцию осины на устойчивость к сердцевинной гнили.
В конце 60-х - начале 70-х гг. на кафедре селекции и дендрологии появилось несколько аспирантов, посвятивших свою научную деятельность изучению лесообразующих древесных растений с аномальной декоративной древесиной. Большинство из них пришли на кафедру по приглашению или предложению Антонины Яковлевны, всех их она сумела заинтересовать этой тематикой, формально же руководителем оставался А.С. Яблоков. Здоровье академика к этому времени ухудшилось, и он не мог уделять своим аспирантам достаточного внимания. Вскоре из этих аспирантов и некоторых научных сотрудников сформировался «мозговой центр» кафедры, которым умело, внешне незаметно руководила все та же А.Я. Любавская.
К числу упомянутых аспирантов и научных сотрудников относились В.В. Коровин, С.П. Зуихина, С.П. Погиба, М.Г. Романовский, Е.И. Гольтраф (Майорова), В.П. Законова, О.В. Чемарина, В.Ф. Коновалов, Б.И. Зайцев,
А.И. Бережной, В.В. Смирнов, С.В. Шувалов. Каждый из них внес заметный вклад в развитие основного направления кафедральных исследований. В состав «мозгового центра» входили также Л.В. Хромова, Н.Г. Сенкевич и О.Н. Виноградова, но направление их исследований было вне обсуждаемой нами тематики.
Антонина Яковлевна придавала большое значение повышению уровня знаний ее подопечных аспирантов и научных сотрудников. Будучи сама выпускницей Казанского университета, она обеспечила им возможность стажировки на кафедре высших растений МГУ им. М.В. Ломоносова. В.В. Коровин, С.П. Зуихина, Л.В. Хромова, В.П. Законова, Н.Г. Сенкевич и Е.И. Гольтраф прослушали теоретические курсы и прошли большие практикумы по анатомии растений и цитологии растений и генетике. С.П. Погиба окончила университет в Риге. Научный уровень сотрудников кафедры поддерживался участием в многочисленных научных съездах, конференциях семинарах. «Кафедралы», как выражалась Антонина Яковлевна, не пропустили ни одних «Ивановских чтений» в Ленинграде, участвовали во Всесоюзных съездах генетиков, в Ботанических съездах, в конференциях, посвященных лесной селекции и генетике, проблемам вида и внутривидовой изменчивости, проходивших в разных городах. Были слушателями специальных генетико-селекционных школ. Поддерживали тесные научные связи с коллегами из родственных научных и учебных заведений. В Ленинграде на Ивановских чтениях Антонина Яковлевна представила сотрудников нашей кафедры организатору чтений, ведущему в нашей стране и известному во всем мире специалисту по анатомии древесины профессору Андрею Алексеевичу Яценко-Хмелевско-му, который для многих молодых соратников А.Я. Любавской стал любимым наставником и помощником в научных исследованиях. Общительность Антонины Яковлевны позволила наиболее активным в научной работе сотрудникам кафедры сблизиться с одним из наиболее ярких, можно сказать блестящих, генетиков того времени - Виктором Александровичем Драгавцевым, нынешним директором ВИРа, а тот в свою очередь ввел нас
в мир легендарного Н.В. Тимофеева-Рессов-ского, лекции которого некоторые члены нашего «мозгового центра» слушали, стараясь не пропустить ни одного слова. Вследствие приподнятой научной атмосферы на кафедре ее сотрудники в той или иной мере сблизились и со многими другими известными учеными и научными коллективами. В целом «кафедра-лы» в то время активно учились, углублялись в исследования, и это приносило свои плоды.
Антонина Яковлевна являлась членом Координационного совета по современным проблемам древесиноведения, возглавляемого профессором Б.Н. Уголевым, и заведовала в нем секцией декоративных древесин. Со временем в состав Координационного совета по представлению А.Я. Любавской был введен В.В. Коровин. Сотрудники кафедры участвовали и продолжают активно участвовать в ежегодных сессиях и проводимых раз в 4 года международных симпозиумах по проблемам древесиноведения.
В 1966 г. была опубликована монография А.Я. Любавской «Селекция и разведение карельской березы», обобщающая результаты ее десятилетних исследований и неустанного труда на питомниках и лесокультурных площадях. Защита докторской диссертации на тему: «Селекция и интродукция карельской березы» на большом ученом совете МЛТИ состоялась в 1969 г.
Разносторонние и обстоятельные исследования А.Я. Любавской позволили ей сделать ряд весьма важных в научном и хозяйственном отношениях наблюдений и выводов. В частности, детально проанализирована изменчивость фенологических, морфологических признаков карельской березы и строения ее древесины. Показаны механизмы, обеспечивающие перекрестное опыление в местных популяциях этого растения. Весьма важным явился вывод о том, что в ряду изменчивости по высоте от сравнительно высокоствольного дерева до кустарниковидного и стелющегося растения наблюдается усиление декоративности древесины, связанное с повышением паренхиматизации и сокращением длины трахеальных элементов. Правда, выводы о закономерности расщепления признаков «карелистости» в гибридном потом-
стве представляются излишне категоричными, т.к. сильно выраженная индивидуальная изменчивость карельской березы по этому признаку размывает границы не только между отдельными, кстати сказать, субъективно выделенными, формами, но и между нормой и аномалией во внешнем и внутреннем строении стебля.
Весьма убедительны аргументы А.Я. Любавской, опровергающие вероятность вирусной природы «карелистости». Несомненную практическую значимость имеют рекомендации по методам выращивания карельской березы, предусматривающим, в частности, выбраковку быстрорастущих сеянцев и сортировку посадочного материала по формам. В целом можно сказать, что все вопросы, связанные с искусственным разведением карельской березы, были окончательно и полностью решены, и это несомненная заслуга Антонины Яковлевны. Что же касается предложенного ею обоснования для придания карельской березе статуса вида, то здесь много спорного, и это спорное останется таковым еще долго. Можно сказать, что вся современная систематика растений состоит из спорных вопросов, а карельская береза - это один из наиболее сложных случаев.
После смерти А.С. Яблокова руководство его аспирантами, занимающимися вопросами, связанными с аномальным ростом, перешло к Антонине Яковлевне. Теперь она и официально возглавляла это направление исследований, и дальнейшее развитие уже сформировавшейся школы зависело от успехов ее учеников. А учеников со временем становилось больше. О роли вновь пришедших скажем позже, а теперь коротко об основных достижениях участников созданного А.Я. Любавской «мозгового центра» в порядке, соответствующем времени их прихода на кафедру.
В.В. Коровин, пройдя курс подготовки на кафедре высших растений под руководством проф. МГУ Л.И. Лотовой, лидировал на кафедре селекции и дендрологии в сфере анатомического изучения аномальных древесин. Его научная работа была продолжением студенческого увлечения березовыми капами и была по существу дальнейшей разработкой
темы дипломной работы. Диссертацию на соискание ученой степени кандидата биологических наук защитил в 1972 г. на ученом совете биофака МГУ. Тема диссертации: «Изменчивость анатомических и морфологических признаков березы пушистой в связи с капооб-разованием в условиях горной Башкирии».
Изучение процесса образования капов у многих видов древесных растений позволило сделать следующие выводы: 1 - прикорневые и стволовые капы возникают вследствие массового возникновения почек возобновления в локальной зоне стебля; 2 - ростовые вещества, вырабатываемые апексами придаточных спящих почек, стимулируют активность камбия, вызывая местное утолщение стебля и образование новых очагов образовательной ткани; 3 - придаточные почки капов образуются из очагов меристематической ткани в камбиальной зоне и лубе; 4 - прикорневые капы представляют собой специализированные образования, предназначенные для вегетативного возобновления; 5 - способность образовывать прикорневые капы сформировалась у древесных растений в условиях, исключающих или затрудняющих семенное размножение.
Совместно с А.Я. Любавской В.В. Коровин изучал строение древесины карельской березы. В дальнейшем совместно с С.П. Зуи-хиной - строение древесины с текстурой «птичий глаз» у клена белого и клена Траутфеттера и с Е.И. Гольтраф - аномальную «волнистую» древесину ясеня обыкновенного и маньчжурского. Полевые работы по изучению лесообразующих растений с аномальной древесиной и отбор образцов для анатомических исследований проводил в Зилаирском, Бурзянском и Белорецком районах Башкирии, Джалалабад-ском районе Киргизии, в Апшеронском районе Краснодарского края, в лесхозах Брянской, Калужской и Владимирской областей, в лесхозах Хабаровского и Приморского краев. С группой студентов, а затем совместно с С.П. Погиба в 1974-1975 гг. собрал коллекцию декоративных древесин Приморского края. Из привезенной древесины были изготовлены образцы, по которым был проведен социологический опрос для ранжирования древесин по степени декоративности.
В 1975 г. В.В. Коровин перешел на работу во ВНИИхимизации лесного хозяйства, где занимался вопросами лесоводства и химического ухода за лесом, но продолжал уделять время изучению аномальных древесин в полевых и лабораторных условиях. В течение этого времени его научные интересы были направлены на выявление общих закономерностей аномального роста. В 1987 г. защитил на ученом совете биофака МГУ докторскую диссертацию на тему: «Морфолого-анатомичес-кие изменения стебля древесных растений при аномальном росте». Материалы и выводы диссертации в дальнейшем вошли в содержание монографии «Структурные аномалии стебля древесных растений», написанной в соавторстве с Л.Л. Новицкой и Г.А. Курносовым.
В докторской диссертации В.В. Коровина рассмотрено множество частных случаев проявления аномального роста и выявлена общая закономерность, состоящая в том, что «при неспецифическом нарушении ростовых процессов стебель древесного растения проявляет тенденцию превратиться в пучок ради-ально расходящихся побегов или шаровидное тело». Данная тенденция не является свойством, приобретенным организмами в процессе эволюции, а относится к закономерностям движения неживой (косной) материи.
С 1998 г. В.В. Коровин совмещал заведование лабораторией лесоведения во ВНИИХЛесхозе с преподавательской работой на кафедре селекции, генетики и дендрологии МГУЛ, а в 2001 г. окончательно перешел, т.е. вернулся, на кафедру, на которой работает профессором и в настоящее время. За время работы на кафедре опубликовал, помимо двух изданий названной монографии, ряд учебных пособий и статей. Совместно с заведующим кафедрой профессором Г. А. Курносо-вым и профессором С.П. Погиба продолжает дело школы, основанной А.С. Яблоковым и А.Я. Любавской. Руководит научной работой аспирантов. Организовал при кафедре постоянно действующий семинар, на котором обсуждаются новые научные идеи, подготовленные оригинальные статьи и фрагменты диссертаций. Помимо сотрудников кафедры селекции, генетики и дендрологии, в семинаре принимают участие сотрудники других
кафедр и факультетов МГУЛ, а также сотрудники других учебных и научных институтов.
С.П. Зуихина так же, как и Коровин, пришла на кафедру к А.Я. Любавской по тропе, протоптанной в студенческие годы. Принимала активное участие в полевых и лабораторных анатомических исследованиях карельской березы; была какое-то время одним из «рабов» Антонины Яковлевны на грядках и в посадках культур этого растения. Стажировалась на биофаке МГУ им. М.В. Ломоносова у Л.И. Лотовой по анатомии высших растений. Поступив в аспирантуру, занялась изучением клена с текстурой древесины «птичий глаз». Обстоятельные полевые наблюдения (с закладкой пробных площадей, сбором плодов и гербарных образцов, взятием образцов древесины для анатомических исследований) проводила со студентами-дипломниками в лесхозах Прикарпатья, Закарпатья и в лесах Гузерипльского, Псебайского и Апшеронско-го лесхозов на Северном Кавказе.
Полевые наблюдения С.П. Зуихиной показали, что текстура древесины «птичий глаз» может формироваться не только у клена белого (явора), но и у клена Траутфеттера. Кроме того, у названных видов клена на Северном Кавказе выделены формы с «волнистой», «струйчатой» и так называемой «стеганой» текстурой древесины.
Диссертацию Софья Парменовна защитила в 1980 г., тема: «Изучение изменчивости и разработка методов отбора клена белого (Acer pseudoplatanus L.) с декоративной древесиной». Основные выводы из комплекса полевых и лабораторных исследований, проведенных автором, можно сформулировать следующим образом: 1 - в отдельных лесхозах Закарпатской области сохранились дре-востои с участием явора, в которых доля деревьев с текстурой древесины «птичий глаз» составляет до 10 % от числа стволов явора; 2 - развитие аномалий, характерных для текстуры древесины «птичий глаз», происходит примерно так же, как и при образовании аномалий у карельской березы, т.е. структурные изменения идут по пути формирования лучевых аномалий, известных в литературе как «ямчатость стебля»; 3 - удобные для отбора внешние морфологические признаки, харак-
теризующие ямчатость стебля, проявляются у явора в возрасте не ранее 60-100 лет, что затрудняет или делает невозможной раннюю диагностику данного признака в молодняках и опытных культурах (сравнить с карельской березой, где селектируемый признак хорошо проявляется уже в 5-10 лет).
С.П. Зуихина со времен ее аспирантуры до настоящего времени остается на кафедре селекции, генетики и дендрологии ассистентом, доцентом, профессором. Является ведущим дендрологом кафедры и автором множества публикаций по вопросам аномального роста древесных растений, использования их в хозяйственных целях, а также учебно-методических изданий по дендрологии, селекции, недревесной продукции леса.
С.П. Погиба - прямой продолжатель и наследник научных изысканий А.Я. Любав-ской. Генетик с университетским образованием, она своими работами существенно дополнила имеющиеся в науке сведения о карельской березе. Исследования Светланы Петровны представляют собой впервые предпринятый популяционно-генетический анализ потомства карельской березы и дают четкое научное объяснение результатов гибридизации форм этого растения.
Культуры карельской березы и ее естественные насаждения С.П. Погиба изучала практически во всем ареале этого растения, включая Белоруссию (Телеханский заказник), Прибалтику (Елгавский и Даугавпил-ский леспромхозы), Карелию (Заонежский и Спасогубский заказники)...
Результаты работ С.П. Погиба являются ценным руководством для искусственного разведения карельской березы на научной основе.
Кандидатскую диссертацию на тему: «Селекционно-генетические основы плантационного разведения карельской березы» С.П. Погиба защитила в 1988 г. Краткие выводы из ее диссертационной работы состоят в следующем: 1 - высота отдельных форм карельской березы генетически обусловлена, контролируется аддитивными генами и является селекционным признаком, по которому можно вести направленный отбор; 2 - при совместном выращивании всех форм
карельской березы безузорчатые и высокоствольные узорчатые формы обгоняют в росте по высоте медленно растущие короткоствольные и кустовидные формы, отпад которых начинается в 10-12 лет и заканчивается во П-Ш классах возраста; 3 - генетический анализ деревьев по потомству на быстроту роста выявил семьи, достоверно различающиеся по данному признаку; 4 - пары деревьев, проверенные по общей и специфической комбинационным способностям, рекомендуются для создания семенных плантаций III порядка целевого назначения; 5 - селекционная инвентаризация естественных насаждений карельской березы должна заканчиваться генетическим анализом популяций, являющихся исходным материалом для создания культур; 6 - сортность плодов карельской березы наряду с посевными качествами определяется характером расщепления и соотношением форм в потомстве; 7 - создание семенных плантаций карельской березы целевого назначения экономически оправдано и позволяет выращивать растения для получения заданных сортиментов. Светланой Петровной впервые в селекции древесных растений был применен фенетичес-кий анализ, который затем с успехом был использован Т.Л. Барсуковой, Г.А. Курносовым, Е.В. Казанцевой.
Исследования, проведенные после защиты диссертации, позволили Светлане Петровне дополнить генетические данные относительно карельской березы. Ею была предложена модель, объясняющая возникновение партенокарпии у карельской березы в результате взаимодействия серии множественных аллелей, вызывающих гаметофитную несовместимость или самостерильность.
В настоящее время С.П. Погиба - профессор кафедры селекции, генетики и дендрологии, ее ведущий генетик, автор научных статей и учебников по генетике и селекции для лесных вузов, в частности: «Генетика лесных древесных пород» и «Селекция и репродукция лесных древесных пород», написанных в соавторстве с А.П. Царевым., В.В. Трениным; она активный участник исследований, лежащих в русле основных научных работ кафедры.
М.Г. Романовский пришел работать на кафедру, будучи студентом-заочником.
Доучивался не спеша, но все экзамены сдавал на «отлично», поражая преподавателей глубиной знания. Обратил на себя внимание коллег редким сочетанием блестящих способностей в области точных наук и в области гуманитарной. Свойственно ему и еще одно, нечасто встречающееся качество, - умение ценить любую высказанную коллегами научную точку зрения, даже когда у него самого по данному вопросу мнение иное.
Тема кандидатской диссертации М.Г. Романовского: «Изменчивость формового состава каповых популяций березы пушистой», работа написана под руководством А.Я. Любавской, защищена в 1982 г. Автор впервые попытался рассмотреть весьма сложный и до сих пор не совсем понятный процесс образования капов с позиций генетики популяций. В ходе полевых работ обследованы березняки на площади около 60 000 га на территории 11 предприятий лесного хозяйства в Кемеровской, Новосибирской, Томской и Челябинской областях. Основные положения проведенного исследования можно сформулировать так: 1 - обособленность способности образовывать прикорневые капы у березы пушистой объясняется высокой индивидуальной обусловленностью, тогда как прикорневые капы и тенденция к образованию прикорневой поросли в большей мере являются общевидовыми нормами реакции на внешние воздействия; поэтому для появления поросли и стволовых капов требуется только воздействие определенных внешних факторов, а для образования прикорневых капов необходима еще и определенная генетическая структура популяции, сформировавшаяся в процессе ее длительного взаимодействия со средой; при этом деревья с прикорневыми капами легче остальных отвечают на неблагоприятные воздействия образованием стволовых капов; 2 - деревья с прикорневыми капами - самостоятельная комплексная морфологическая группа; образование прикорневых капов, соотношение роста капа и ствола определяются генетической системой, состоящей не менее чем из 4 пар аллелей; 3 - для поддержании в популяции высокой встречаемости каповой формы требуются определенные климатические условия, в которых способность к вегета-
тивному размножению становится фактором, обеспечивающим сохранение популяции; 4 - по климатическим параметрам районов распространения каповых березняков и общим для них видам растений и животных можно определить границы возможного распространения популяций с высокой частотой встречаемости каповой формы.
Проведенные исследования позволили разработать «Методику обследования каповых березняков и учета запаса каповой древесины», а также дать рекомендации по созданию культур каповой березы.
М.Г. Романовский внес свой вклад и в изучение карельской березы. Он предположил, что признаки «карелистости» контролируются полиаллельным геном, и составил модель последовательно доминирующих аллелей. В этом случае замедленный рост имеют генотипы а1а1; а1а2; а1а3; среднюю быстроту роста - генотипы а2а2; а2а3 и генотипы а3а3 - быстрорастущие. Далее условно принимается, что сцепленные с быстротой роста гены узорчатости древесины представлены «+», а неузорчатости - «0», т.е. возможны два варианта сцепления: а+ и а0. Для районов распространения карельской березы характерно сцепление а+1, в то время как а01 встречается чрезвычайно редко. В остальной части ареала березы повислой аллель низкорослости встречается только в сочетании с нормальным строением древесины - а01. Предполагается, что а3 выступает по отношению к сцепленному с ним гену узорчатости в роли супрессора: в сочетании а+3 узорчатость не проявляется. Гомозиготы по узорчатости гибнут, возможно, на эмбриональной стадии, т.е. теоретическая всхожесть при переопылении форм с узорчатой древесиной не может быть выше 75 %. Такой вывод подтвердился рядом экспериментов.
В настоящее время Михаил Георгиевич - доктор биологических наук, заместитель директора по научной работе Института лесоведения РАН, автор нескольких монографий и множества статей. Поддерживает тесную связь с кафедрой селекции, генетики и дендрологии МГУЛ, сопредседательствует с В.В. Коровиным на заседаниях постоянно действующего при кафедре семинара.
Среди аспирантов А.Я. Любавской, занимающихся вопросами, связанными с изучением отечественных пород, обладающих декоративной древесиной, необходимо назвать тех, кто представляет эту школу в других республиках нашей страны. В первую очередь - это В.Ф. Коновалов. Его кандидатская диссертация «Селекция грубокорых форм березы повислой на декоративность древесины» была с блеском защищена на ученом совете МЛТИ в 1984 г. Диссертация была посвящена внутрипопуляционному разнообразию березы повислой, основное внимание он уделил изменчивости этого вида по внешним признакам корки и сопряженной с ней изменчивости строения древесины. В.Ф. Коновалов разработал методы отбора березы повислой с высокодекоративной свилеватой древесиной. Он выделил формы с волнистой, струйчатой и другими аномальными древесинами, изучил анатомическое строение этих древесин, предложил методы их искусственного разведения и хозяйственного использования.
В дальнейшем В.Ф. Коновалов уже как самостоятельный ученый защитил докторскую диссертацию на тему: «Береза повислая на Южном Урале: структура популяций, селекция и воспроизводство». Проведенное им исследование позволило впервые детально описать специфику региональной внутривидовой изменчивости березы повислой; выделить наиболее ценные формы и разработать методы их отбора для последующего сортового семеноводства и создания плантаций; предложена новая классификация декоративной древесины грубокорых форм; впервые изучены закономерности наследственной изменчивости и структуры популяций березы повислой на Южном Урале с помощью изо-ферментных маркеров; разработаны новые региональные рекомендации по проведению селекционной инвентаризации березняков, отбору плюсовых деревьев и насаждений березы повислой с прямослойной и волнисто-свилеватой древесиной, выращиванию посадочного материала и лесных культур на селекционно-генетической основе.
В настоящее время профессор Владимир Федорович Коновалов - декан лесного
факультета Башкирского государственного аграрного университета, автор 4 монографий, учебных пособий и множества статей в научных журналах и сборниках научных работ. В своей научной и педагогической деятельности поддерживает тесную связь с кафедрой, на которой учился в аспирантуре.
В Карелии интересную работу провела другая аспирантка А.Я. Любавской - Наталья Владимировна Лаур. Она защитила диссертацию в МЛТИ в 1989 г. по теме « Селекционные методы разведения карельской березы в Карельской АССР». Ею предложена методика отбора плюсовых деревьев карельской березы. В Карелии отобрано 169 плюсовых деревьев различных форм в естественных насаждениях и культурах, 67 из них уже использованы для создания прививочных и корнесобственных лесосе-менных плантаций. Ею были модифицированы методы прививок (на пень за кору) с удлиненным подвоем и выращивание их в микротеплицах. Этот метод был использован при создании 5 га прививочных лесосеменных плантаций карельской березы. Н.В. Лаур были разработаны методы выращивания сортового посадочного материала карельской березы в закрытом грунте для Карелии. В течение многих лет она возглавляла отдел селекции и непосредственно принимала участие во всех работах, связанных с селекцией карельской березы в Карелии. В настоящее время Наталья Владимировна Лаур является доцентом кафедры лесного хозяйства Петрозаводского государственного университета. В 2002 г. вышло в свет учебное пособие «Селекционные методы разведения карельской березы», прекрасно иллюстрированное автором. В этом же году в издательстве «Логос» вышел учебник: А.П. Царев и др. «Селекция и репродукция лесных древесных пород», где Н.В. Лаур совместно с С.П. Погиба написала раздел «Селекция карельской березы».
В настоящее время в Карелии вопросами селекции карельской березы руководит М.Л. Щу-рова, бывшая аспирантка А.Я. Любавской.
Близкими к описанному выше направлению исследований были научные изыскания Е.И. Гольтраф, аспирантки А.Я. Любавской. Елена Ивановна изучала изменчивость представителей рода ясень по строению древесины. Полевые работы проводила в ле-
сах Северного Кавказа и Приморского края, изучая насаждения с участием ясеня обыкновенного и ясеня маньчжурского. Выявила частоту встречаемости растений с высокодекоративной волнистой древесиной, изучила особенности анатомического строения этой древесины, нашла внешние морфологические признаки деревьев, коррелятивно связанные с волнистостью древесины. Автор ряда научных публикаций по данной тематике. В дальнейшем сменила направление исследований, в настоящее время Е.И. Майорова (Гольтраф) - профессор, доктор юридических наук, декан гуманитарного факультета МГУЛ.
В период с 1974 по 1977 гг. на кафедре селекции и дендрологии работал сотрудник НИС В.В. Смирнов - человек яркий, увлекающийся, с умелыми руками. Был в составе группы, изучавшей под руководством
A.Я. Любавской карельскую березу. Принимал участи в составлении методики сортировки сеянцев по формам. На базе Ивантеевского опытно-производственного лесного питомника впервые разработал надежную методику зеленого черенкования различных форм карельской березы, добившись приживаемости черенков до 98 %. Совместно с другим сотрудником НИС, С.В. Шуваловым, закладывал сортовые по отдельным формам, плантации карельской березы в Карелии и Кировской области, используя укорененные им черенки из Ивантеевского питомника.
С.В. Шувалов, которому вполне подходит характеристика, данная нами В.В. Смирнову, кроме карельской березы, активно участвовал в изучении каповых форм многих видов древесных растений. Он был инициатором и участником многих экспедиций в Среднюю Азию, на Кавказ, на Дальний Восток. Из экспедиций доставлял ценные в научном отношении образцы аномальных древесин. Результаты своих исследований В.В. Смирнов и С.В. Шувалов излагали в отчетах кафедры по НИСу и сборниках трудов МЛТИ.
Заметный вклад в изучение карельской березы и введение ее в культуру внес еще один кафедральный сотрудник НИС, Борис Иванович Зайцев, принимавший участие в работах
B.В. Смирнова и С.В. Шувалова. В этой тройке, будучи старшим по возрасту, он был негласным
руководителем. Главная же заслуга Б.И. Зайцева заключается в изучении хода роста стволов различных форм карельской березы. Эти данные вошли в отчеты по договорным темам, но, к сожалению, не были опубликованы.
Интересные предварительные результаты изучения популяций образующего капы грецкого ореха в Киргизии и образующей прикорневые капы ольхи черной в Кировской области были получены аспирантом кафедры А.И. Бережным.
Из молодых исследователей, занимающихся вопросами, связанными с декоративными древесинами, нужно назвать Е.В. Казанцеву. Ее диссертация «Популяционно-ге-нетический анализ карельской березы и вегетативное размножение ее ценных форм» была защищена в 1997 г. и, как видно из самого названия диссертации, включала два направления, одно из которых было продолжением исследований естественных популяций (Владимирская и Калужская области), а другое - возможности вегетативного размножения карельской березы и подбор биологически активных веществ для успешного проведения черенкования. В настоящее время Е.В. Казанцева является докторантом кафедры и продолжает работать по данной тематике.
Одно из последних существенных достижений в области изучения аномального роста принадлежит молодому преподавателю кафедры селекции, генетики и дендрологии А.А. Щербининой. Ее кандидатская диссертационная работа, выполненная под руководством В.В. Коровина, была посвящена «ведь-миным метлам», образующимся у древесных растений вблизи крупных автомагистралей. Результаты ее исследований говорят о том, что так называемые «антропогенные метлы» являют собой пример неспецифического аномального изменения и в своем развитии подчиняются общим для структурных аномалий стебля закономерностям. Проведенные А.А. Щербининой наблюдения позволили ей создать графическую модель «ведьминой метлы» у березы пушистой и выявить отличия от нормальной ветви.
В настоящее время на кафедре селекции, генетики и дендрологии продолжается изучение нормальных и аномальных декоративных древесин. Работы проводятся в созданной при
кафедре хорошо оборудованной межфакультетской анатомической лаборатории. Научный руководитель лаборатории - В.В. Коровин. Основным же исполнителем и физическим создателем лаборатории является П.А. Аксенов. Своим рабочим состоянием анатомическая лаборатория обязана умелым рукам и разносторонним знаниям Петра Андреевича.
В настоящее время заведующий кафедрой селекции, генетики и дендрологии доктор с.-х. наук, профессор Г.А. Курносов сблизился с кафедрой, как и некоторые его старшие по возрасту коллеги, еще в студенческие годы. Его дипломная работа, выполненная под руководством С.П. Зуихиной, была посвящена клену белому на Северном Кавказе. По окончании института с 1986 г. Г. А. Курносов работал в Союзгипролесхозе, а в 1989 г. пришел на кафедру в аспирантуру к А.Я. Любавской. Тема кандидатской диссертационной работы: «Возрастная изменчивость березы карельской в культурах центральной части зоны смешанных лесов». Основные выводы диссертации сводятся следующему: 1 - степень узорчатости древесины на 76 % определяется принадлежностью дерева к той или иной форме карельской березы, т.е. формовой состав насаждения является основным критерием качества древесины; 2 - при свободном опылении и при любых вариантах контролируемого опыления узорчатые и безузорчатые формы в семенном потомстве карельской березы расщепляются в отношении, близком к 1:1; 3 - на ранних этапах роста культур индивидуальная изменчивость выше групповой, окончательное формирование формовых признаков завершается к 20-30-летнему возрасту, в загущенных культурах этот процесс происходит быстрее; 4 - при выращивании посадочного материала в теплице дифференциация сеянцев по высоте происходит быстрее, чем в открытом грунте, что приводит к массовому отпаду медленнорастущих узорчатых форм; 5 - для проведения эффективного отбора сеянцев по быстроте роста и сохранения генофонда посадочного материала его выращивание следует проводить в два этапа: выращивание однолетних сеянцев в парнике с временным пленочным покрытием, а затем пикировка сеянцев в теплицу с дальнейшей их сортировкой по быстроте роста.
С 1995 г. Г. А. Курносов - доцент кафедры селекции, генетики и дендрологии, а с 1997 г. ее заведующий. Докторскую диссертацию на тему: «Структурные аномалии стебля древесных растений в связи с селекцией на декоративность древесины» защитил в 2002 г. Исследование носило преимущественно теоретический характер с выходом выводов из работы в практику селекции карельской березы. Автор полагает, что аномальный рост представляет собой один из частных случаев нормального развития. Это положение заслуживает внимания, исходя из того, что норма и аномалия являются диалектически связанными философскими категориями.
Основные выводы диссертационной работы вошли в содержание монографии, выпущенной в свет в соавторстве с В.В. Коровиным и Л.Л. Новицкой. Материалы исследова-
А.Я. ЛЮБАВСКОЙ
ний по теме докторской диссертации были использованы Г. А. Курносовым при написании учебных пособий для студентов, обучающихся по специальности «Лесное хозяйство».
В настоящее время Геннадий Анатольевич, совмещая должности проректора по учебной работе и заведующего кафедрой, руководит исследованиями аспирантов, является автором многочисленных публикаций и, главное, поддерживает на кафедре традиционно сложившееся направление научных исследований.
Заключением из приведенного краткого обзора кафедральных научных исследований в области изучения и селекции лесообразующих растений с декоративной древесиной может служить констатация фактов, говорящих о том, что кафедра прошла сложный и ознаменовавшийся успехами путь и в настоящее время не метает избранного направления исследований.
