CC BY
50
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 10 (14) 2008
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 10 (14) 2008
УДК 593:1
СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА РАКОВИННЫХ АМЕБ (TESTACEALOBOSEA; TESTACEAFILOSEA; AMPHITREMIDAE) В СФАГНОВЫХ БИОТОПАХ РОМАНОВСКОГО БОЛОТА (КИЕВСКОЕ ПОЛЕСЬЕ, УКРАИНА)
© о. А. БУБНОВА*, Ю. А. МАЗЕЙ** *Международный независимый эколого-политологический университет, Пензенский филиал,
кафедра экологии
**Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского
кафедра зоологии и экологии e-mail: [email protected]
Бубнова О. А., Мазей Ю. А. - Структура сообщества раковинных амеб (Testacealobosea; Testaceafilosea; Amphitremidae) в сфагновых биотопах Романовского болота (Киевское полесье, Украина). - Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. 2008. № 10 (14). - С. 88-93. - Исследована структура сообщества раковинных амеб в сфагновых биотопах Романовского болота, расположенного в окрестностях города Киева. Обнаружено 40 видов раковинных корненожек. В эпигейных сфагнумах доминируют Assulina muscorum, Nebela militaris, Nebela tincta major, Phryganella acropodia, Phryganella hemisphaerica, Archerella flavum. В погруженном в воду сфагнуме преобладают Arcella arenaria, Zivkovicia compressa, Cyphoderia ampulla, Euglypha ciliata glabra. В наиболее увлажненном биотопе формируется сообщество с максимальным видовым богатством и разнообразием. Обилие организмов изменяется независимо от уровня увлажнения.
Ключевые слова: простейшие, раковинные амебы, структура сообщества, сфагновые болота, Украинское Полесье.
Bubnova O. A., Mazei Yu. A. - Community structure of testate amoebae (Testacealobosea; Testaceafilosea; Amphitremidae) inhabited sphagnum biotopes of Romanovskoye bog (Kiev woodland, Ukraine). - Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V. G. Belinskogo. 2008. № 10 (14). P. 88-93. - Community structure of testate amoebae from sphagnum biotopes of Romanovskoye bog near city Kiev was investigated. 40 testate amoebae species was identified. In sphagnum growing on soil Assulina muscorum, Nebela militaris, Nebela tincta major, Phryganella acropodia, Phryganella hemisphaerica, Archerella flavum are predominate. In submerged in boggy water sphagnum Arcella arenaria, Zivkovicia compressa, Cyphoderia ampulla, Euglypha ciliata glabra are prevail. In the most wet biotope species richness and species diversity is higher, than in dry one. The abundance of organisms changes independently from moisture. Keywords: protozoa, testate amoebae, community structure, sphagnum bog, Ukraine.
Раковинные амебы - одна из групп организмов, обильно развивающихся в специфических кислых условиях в сфагновых биотопах [18]. Изучение этих организмов имеет давнюю историю; выяснены особенности реакции корненожек на такие факторы среды, как уровень увлажнения, кислотность, содержание органических веществ; успешно применяется ризоподный анализ для палеореконструкции климата [2, 15, 16]. Вместе с тем до последнего времени многие регионы в протозоологическом отношении остаются изученными явно недостаточно, что не позволяет оценить степень универсальности выводов, полученных в отдельных исследованиях.
На Украине исследования раковинных корненожек проводятся с конца XIX века [1]. При этом систематические исследования касались в первую очередь
проблем организации сообществ в пресных биотопах [4-6, 11, 12] и таксономических вопросов [7, 8]. Сфагновые местообитания при этом остаются наименее изученными [1]. Целью настоящей работы явилось изучение видового состава, обилия и структуры сообщества раковинных амеб в сфагновых биотопах Романского болота, расположенного в окрестностях города Киева.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материал был отобран 29 июня 2006 г. в Романовском болоте в окрестностях города киева, на пяти станциях, где были развиты микрогруппировки сфагновых мхов. Исследованный биотоп представляет собой западину с открытыми участками воды (протока) в сосняке сложном с примесью дуба. Во втором ярусе встречаются крушина, ольха, боярышник.
гидробиология ►►►►►
В травянистом ярусе доминирует черника. Станции 1-4 располагались на почве (сфагновые кочки), а 5 -в прибрежной части протоки (сфагнум, погруженный в воду). На всех станциях в сфагновых ассоциациях преобладал Sphagnum squarrosum Crome, а на третьей -Sphagnum flexuosum Dozy et Molk.
Для отбора проб часть сфагнового покрова (10 растений сфагнумов) выделяли и разрезали на вертикальные слои 0-3, 3-6, 6-9 и 9-16 см. Полученные пробы помещали в пластиковые емкости и фиксировались формалином. для выделения раковинных амеб из листовых пазух сфагнума пробу интенсивно встряхивали в течение 10 минут, полученную суспензию полностью переносили в чашку Петри. При микроско-пировании под бинокулярным микроскопом МБС-9 при увеличении х60 просматривали 1/10 часть полей зрения. Особи определяли до вида и подсчитывали. В каждой пробе было просчитано не менее 300 особей раковинных амеб. При необходимости раковинки отсаживали на предметное стекло, помещали в каплю глицерина и исследовали под микроскопом БИОМЕД-2 при увеличении х100 или х300. Плотность популяций раковинных амеб оценивали в количестве экземпляров на 1 г абсолютно сухого веса сфагнума.
При количественном учете брали во внимание не только живые особи, но и мертвые (пустые) раковинки. Это позволило оценить общее разнообразие сообщества, включающее помимо трофически актив-
ных клеток и некроценоз, который обычно составляет значительную часть сообщества [13]. Учет всей совокупности раковинок дает адекватное представление о полном составе населения локального местообитания. В результате, привлекая «пассивную» часть группировок, можно избежать многочисленных трудоемких сезонных учетов для выявления редких малочисленных видов и получить полное представление о видовом составе и структуре сообщества на основе разового отбора проб [13].
Для выявления вариантов сообщества, отличающихся структурой и формирующихся на разных станциях, проводили ординацию видов методом анализа соответствия на основе величин относительных обилий видов. Для классификации локальных сообществ по видовому составу осуществляли кластерный анализ на основе матрицы индексов сходства Раупа-Крика. Все расчеты вели при помощи пакета программ PAST1.18.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В составе сообщества сфагнобионтных раковинных амеб обнаружено 40 видов и внутривидовых таксонов из 12 семейств (таблица). Преобладающими по численности являются представители семейства Nebelidae Taranek, 1882, Phryganellidae Jung, 1942, Eu-glyphidae Wallich, 1864 и Amphitrematidae Poche, 1913, а по числу видов - Centropyxidae Jung, 1942.
Таблица
Видовой состав, относительные обилия (% по численности) и интегральные характеристики сообщества раковинных амеб в изученных биотопах. Жирным выделены относительные обилия, превышающие 8 %
№ п/п Виды и интегральные характеристики сообществ Станции
1 2 3 4 5
1 2 3 4 5 б 7
AMOEBOZOA Luhe, 1913
Подкласс Testacealobosea de Saedeleer, 1934
Отряд Arcellinida Kent, 1880
Семейство Arcellidae Ehrenberg, 1832
1. Arcella arenaria Greeff, 1866 0 0 0 0 9.6
2. Arcella arenaria sphagnicola Deflandre, 1928 0 0 0 0 0.5
3. Arcella intermedia (Deflandre, 1928) Tsyganov et Mazei, 2006 0 0 0 0 0.2
4. Arcella mitrata Leidy, 1879 0.7 0 0 0 0
Семейство Centropyxidae Jung, 1942
5. Centropyxis aculeata (Ehrenberg, 1838) Stein, 1857 0 0 0 0 0.2
б. Centropyxis aerophila Deflandre, 1929 0.7 5.1 7.7 3.7 2.б
7. Centropyxis aerophila sphagnicola Deflandre, 1929 0 2.5 1.б 0.5 2.9
8. Centropyxis constricta (Ehrenberg, 1841) Deflandre, 1929 0 0 0 0 0.2
9. Centropyxis ecornis (Ehrenberg, 1841) Leidy, 1879 0 0 0 0 0.8
10. Centropyxis orbicularis Deflandre, 1929 0 0 0.2 0 0.2
11. Centropyxis sylvatica (Deflandre, 1929) Bonnet et Thomas, 1955 1.4 0 0 б.1 3.2
12. Cyclopyxis arcelloides (Penard, 1902) Deflandre, 1929 0 0 0.9 0 0
1 2 3 4 5 6 7
13. Cyclopyxis eurystoma Deflandre, 1929 0 0 0.2 0 0
14. Trigonopyxis arcula (Leidy, 1879) Penard, 1912 0.7 3.8 5.4 1.4 0
15. Trigonopyxis arcula major Chardez, 1960 0 0 0.2 0 0
16. Trigonopyxis minuta Schonborn et Peschke, 1988 4.1 3.8 6.3 0 0
Семейство Plagiopyxidae Bonnet et Thomas, 1960
17. Bullinularia indica Penard, 1907 0 0 0.2 0 0
Семейство Difflugiidae Wallich, 1864
18. Zivkovicia compressa (Carter, 1864) Ogden, 1987 0 0 0 0 8.5
19. Zivkovicia spectabilis (Penard, 1902) Ogden, 1987 0 0 0 0 1.3
20. Difflugia parva (Thomas, 1954) Ogden, 1983 0 0 0 0 0.8
21. Difflugia pulex Penard, 1902 0 0 0 0 0.3
22. Difflugia pyriformis Perty, 1849 0 0 0 0 1.0
Семейство Heleoperidae Jung, 1942
23. Heleopera petricola Leidy, 1879 0.7 0 0 1.4 0.3
Семейство Hyalospheniidae Schultze, 1877
24. Hyalosphenia papilio Leidy, 1879 0 0 0 0.5 0
Семейство Nebelidae Taranek, 1882
25. Nebela militaris Penard, 1902 9.7 1.3 0.5 0.5 0.5
26. Nebela tincta (Leidy, 1879) Awerintzew, 1906 0 0 0 0.5 0
27. Nebela tincta major Deflandre, 1936 37.9 15.3 0.9 1.4 12.4
Семейство Phryganellidae Jung, 1942
28. Phryganella acropodia (Hertwig et Lesser, 1874) Hopkinson, 1909 2.1 19.1 15.9 0 2.8
29. Phryganella acropodia penardi Decloitre, 1955 0 0 0.2 0 0
30. Phryganella hemisphaerica Penard, 1902 4.1 1.3 26.4 36.8 1.7
RHIZARIA Cavalier-Smith, 2002
Подкласс Testaceafilosea de Saedeleer, 1934
Отряд Euglyphida Copeland, 1956
Семейство Cyphoderiidae de Saedeleer, 1934
31. Cyphoderia ampulla (Ehrenberg, 1840) Leidy, 1879 0 0 0 0 12.0
Семейство Euglyphidae Wallich, 1864
32. Assulina muscorum Greeff, 1888 23.4 27.5 26.4 0 0
33. Assulina seminulum (Ehrenberg, 1848) Leidy, 1879 0 0 0 0 0.3
34. Euglypha ciliata glabra Wailes, 1915 0 0 2.3 7.0 14.0
35. Euglypha laevis (Ehrenberg, 1832) Perty, 1849 0.7 7.6 0.7 0.9 5.7
36. Euglypha tuberculata Dujardin, 1841 0.7 0 0.7 8.9 9.2
Семейство Trinematidae Hoogenraad et de Groot, 1940
37. Trinema complanatum Penard, 1890 1.4 0 0.2 0.5 0
38. Trinema enchelys (Ehrenberg, 1838) Leidy, 1878 0 7.6 0.2 2.4 7.5
39. Corythion dubium Taranek, 1881 0 0 0.2 0.5 0
Incertae sedis Cercozoa: Семейство Amphitrematidae Poche, 1913
40. Archerella flavum Archer, 1877 11.8 5.1 2.3 27.0 1.0
Численность, тыс. экз./г абсолютно сухого сфагнума 52.0 70.4 13.1 16.1 65.1
Число видов 15 12 22 17 27
Индекс выравненности Пиелу 0.68 0.85 0.68 0.68 0.80
Индекс видового разнообразия Шеннона 1.8 2.1 2.1 1.9 2.6
гидробиологи я
Величины интегральных характеристик локальных сообществ представлены в таблице. Видовое богатство колеблется от 12 видов (на станции 2) до 27 (на станции 5). Максимальное видовое разнообразие наблюдается в сообществе, формирующемся в самых влажных условиях (на станции 5). Оно формируется как за счет максимального числа видов, так и высокого значения выравненности. В остальных локальных ценозах видовое разнообразие находится на одном уровне, что свидетельствует о возможном их сходстве в характере распределения нишевого пространства между видами.
Обилие организмов колеблется от 13 до 70 тыс. экз./г абсолютно сухого сфагнума. Причем высокие величины отмечаются как в сухих, так и в увлажненных условиях.
По составу доминирующего комплекса видов можно выделить 3 группы локальных сообществ (рис. 1). Наиболее специфичен состав доминантов в сообществе на увлажненной станции 5 (гидрофильная группировка - Arcella arenaria Greeff, 1866, Zivkovicia compressa (Carter, 1864) Ogden, 1987, Nebela tincta major Deflandre, 1936, Cyphoderia ampulla (Ehrenberg, 1840) Leidy, 1879, Euglypha ciliata glabra Wailes, 1915, Euglypha tuberculata Dujardin, 1841). В более сухих условиях станций 1, 2 и 3 преобладают Assulina muscorum Greeff, 1888, Nebela militaris Penard, 1902, N. t. major, Phryganella acropodia (Hertwig et Lesser, 1874) Hopkin-son, 1909 и Archerella flavum Archer, 1877 (ксерофиль-ная группировка). В сообществе на станции 4 помимо общих с ксерофильным вариантом сообщества видов Ph. acropodia и A. flavum обильно развиваются виды из гидрофильного ценоза - E. tuberculata и E. ciliata glabra, что позволяет рассматривать его как переходное.
0.2н
0.1
<N
Л О
О
0-
ст3
ст4
о
Ph.hemisphaerica
A.flavum
E. tuberculata 0 E.c.glabra Z. compressa Ph.acropodia N.militaris <*>« л ■
r о о V30A.arenana
A.muscorum • *ст1
C. ampulla
ст2 ° N.t.major
ct5
h—
-0.1
—I-
0
Ось 1
-1—
0.1
-1
0.2
Рис. 1. Результаты ординации сообществ методом анализа соответствия по относительным обилиям доминирующих (более 8% численности в среднем на станцию) видов. Ось 1 объясняет 46.7% дисперсии видовой структуры, ось 2 - 33.5%
Ценоз гидрофилов отличается и общим набором видов (рис. 2). Только здесь встречаются такие типично водные формы как СеМгорухгз аси1еа1а
(Ehrenberg, 1838) Stein, 1857, Centropyxis constricta (Ehrenberg, 1841) Deflandre, 1929, Cyphoderia ampulla (Ehrenberg, 1840) Leidy, 1879, представители родов Difflugia Leclerc, 1815 и Zivkovicia Ogden, 1987. В остальных биотопах видовой состав весьма схож, что позволяет рассматривать сообщества, формирующиеся в эпигейных сфагнумах как единый ксерофильный вариант.
П
ев «
5
а «
■
ей
С
6
Рч
ев
О 0.5 1 Ч О
и
о <а
Рис. 2. Результаты классификации сообществ по видовому составу методом кластерного анализа. 1-5 - номера станций
Во всех сообществах выражена вертикальная зональность. В ксерофильных вариантах сообщества в верхнем трехсантиметровом слое доминирует A. fla-vum, а глубже - Ph. hemisphaerica или N. t. major. При этом вид A. muscorum встречается на всех горизонтах. В гидрофильном варианте сообщества в верхнем девятисантиметровом слое обильно развиваются Centropyxis sylvatica (Deflandre, 1929) Bonnet et Thomas, 1955, Z. compressa и E. c. glabra, а в более глубоких горизонтах -N. t. major, C. ampulla и A. arenaria.
С глубиной возрастает видовое разнообразие (индекс Шеннона возрастает с 1.7 до 2.7), видовое богатство (число видов растет с 8 до 27) и численность (от 14 до 74 тыс. экз. в г абсолютно сухого субстрата) раковинных амеб.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Видовой состав сообщества раковинных амеб Романовского болота весьма характерен для сфагно-бионтных ценозов тестацид [16]. При этом общий видовой список оказался значительно короче, чем в отдельном верховом (клюквенном) болоте Харьковской области [1].
Некоторые закономерности в распределении видов подтвердили выдвинутые ранее предположения о расхождении экологических ниш по параметру увлажнения [3]. Так в наиболее сухих условиях преобладали ксерофильные виды (A. muscorum, N. militaris, N. t. major), а во влажных - гидрофилы A. arenaria, C. ampulla
5
4
1
2
3
и Z. compressa. Однако, A. flavum обычно обитающая во влажных биотопах, в нашем случае тяготела к более сухим условиям, тогда как типичные ксерофильные виды N. t. major, E. c. glabra обильно развивались во влажном биотопе.
Уровень увлажнения оказывает влияние и на интегральные характеристики сообществ. В некоторых работах авторы отмечают увеличение видового разнообразия в более сухих местообитаниях, что обуславливается, главным образом, увеличением выравненности обилий видов (например, [19]). В других, напротив, подчеркивается возрастание видового разнообразия и выравненности в более увлажненных биотопах [9]. В Романовском болоте с увеличением влажности биотопа видовое разнообразие возрастало за счет, как увеличения видового богатства, так и выравненности распределения обилий видов. Здесь встречались как типичные сфагнобионтные организмы, так и виды, характерные для детритных донных осадков водоемов.
Данные о том, что плотность организмов в более сухих местообитаниях выше, чем в сильно увлажненных (например, [10, 17]), в нашем случае не нашла подтверждения. В Романовском болоте степень увлажнения не оказывала направленного влияния на численность раковинных корненожек.
Известно, что вертикальная структура сообществ раковинных амеб определяется градиентом факторов среды и наличием в биотопе структурных материалов для построения раковинки [14]. К нижним слоям обычно тяготеют виды с агглютинированными и кремниевыми раковинками, для построения которых необходимы структурные компоненты (песчинки, кремнезем), а также виды, тяготеющие к влажным биотопам. В верхних слоях преобладают виды, имеющие в цитоплазме симбиотические зоохлореллы, а также формы, предпочитающие сухие биотопы и виды с органической раковинкой. В Романовском болоте вертикальная дифференциация сообществ проявляла те же закономерности, хотя в некоторых биотопах была выражена не столь явно.
Все отмеченные специфические черты в организации сообщества раковинных амеб в исследуемом болоте, по всей видимости, связаны со спецификой местообитаний, представляющих, по сути, переходные условия между водными и наземными. одни и те же биотопы периодически затапливаются и осушаются, что может приводить к более сложным, не характерным для типичных сфагновых биотопов верховых болот, закономерностям.
ВЫВОДЫ
1. Сообщество раковинных амеб в сфагновых биотопах Романовского болота образовано 40 видами и внутривидовыми таксонами. Наибольшее количество видов из семейства Centropyxidae. Преобладающими по численности являются представители семейств Ne-belidae, Phryganellidae, Euglyphidae и Amphitrematidae.
2. В наиболее увлажненном биотопе формируется сообщество с максимальным видовым богатством и разнообразием. Обилие организмов изменяется независимо от уровня увлажнения.
3. В пределах болота формируется два варианта сообщества. В эпигейных сфагнумах доминируют Assulina muscorum, Nebela militaris, Nebela tincta major, Phryganella acropodia, Phryganella hemisphaerica, Archer-ella flavum. В погруженном в воду сфагнуме преобладают Arcella arenaria, Zivkovicia compressa, Cyphoderia ampulla, Euglypha ciliata glabra.
Благодарности. Авторы благодарят И. В. Дов-галя за помощь в организации работ на болоте и Н. Н. Серебрякову за определение сфагновых мхов. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 07-04-00185).
список ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бассин Ф. Н. Географическое распространение раковинных корненожек. Дис. ... докт. биол. наук. Архангельск: Арх. мед. ин-т, 1944. 449 с.
2. Бобров А. А. Историческая динамика озерно-болотных экосистем и сукцессии раковинных амёб (Testacea) // Зоол. журн. 2003. Т. 82. С. 215-223.
3. Бобров А. А., Чармен Д., Уорнер Б. Экология раковинных амеб олиготрофных болот (особенности экологии политипических и полиморфных видов) // Изв. АН. Сер. Биол. 2002. № 6. С. 738-751.
4. Гурвич В. В. Видовой состав и численность раковинных корненожек (Rhizopoda) Днепра на участке от Жлобина до Канева // Вестн. зоол. 1971. № 3. С. 70-75.
5. Гурвич В. В. Формирование таксоценозов раковинных амёб (Rhizopoda: Testacea) в Каховском водохранилище // Acta Protozool. 1975. Vol 14. P. 297-311.
6. Дехтяр М. Н. Экология Rhizopoda, Testacea водоёмов Килийской дельты Дуная // Гидробиол. журн. 1969. Т. 5. С. 55-64.
7. Дехтяр М. Н. Новые виды семейства Difflugiidae (Lobosea, Rhizopoda) с замечаниями о валиднос-ти рода Protocucurbitella // Зоол. журн. 1993. Т. 72. С. 5-15.
8. Дехтяр М. Н. Новые и редкие виды раковинных амеб из семейства Arcellidae, Centropyxidae, Lesquereusiidae, Hyalospheniidae (Rhizopoda, Testacealobosia) // Зоол. журн. 1994. Т. 73. С. 3-15.
9. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н. Изменения видовой структуры сообщества раковинных амеб вдоль средо-вых градиентов в сфагновом болоте, восстанавливающемся после выработки торфа // Поволж. экол. журн. 2007. № 1. С. 24-33.
10. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н., Бубнова О. А. Видовой состав, распределение и структура сообщества раковинных амеб мохового болота в Среднем Поволжье // Зоол. журн. 2007. Т. 86. С. 1155-1167.
11. Мовчан В. А. Характеристика таксоценозов Testacea облицованного канала // Гидробиол. журн. 1981. Т. 17. С. 20-25.
12. Мовчан В. А. Раковинные амёбы канала Северский Донец-Донбасс // Гидробиол. журн. 1982. Т. 18. С. 91-92.
13. Рахлеева А. В., Корганова Г. А. К вопросу об оценке численности и видового разнообразия раковинных амеб (Rhizopoda, Testacea) в таежных почвах // Зоол. журн. 2005. Т. 84. С. 1427-1436.
гидробиологиЯ ►►►►►
14. Booth R. K. Testate amoebae as paleoindicators of surface-moisture changes on Michigan peatlands: modern ecology and hydrological calibration //J. Paleolimnol. 2002. Vol. 28. P. 329-348.
15. Charman D. J. Biostratigraphic and palaeoenvironmental applications of testate amoebae // Quat. Sci. Rev. 2001. Vol. 20. P. 1753-1746.
16. Gilbert D., Mitchell E. Microbial diversity in Sphagnum peatlands // Peatlands: Evolution and Records of Environmental and Climatic Changes / I.P. Martini, A. Martinez Cortizas, W. Chesworth. Amsterdam: Elsevier, 2006. P. 289-320.
17. Meisterfeld R. Die Struktur von Testaceenzonosen (Rhizopoda, Testacea) in Sphagnum unter besonderer Berücksichtigung ihrer Diversität // Verh. Ges. Ökologie. 1978. Bd. 7. S. 441-450.
18. Mitchell E. A. D., Gilbert D., Buttler A., Grosvernier P., Amblard C., Gobat J.-M. Structure of microbial communities is Sphagnum peatlands and effect of atmospheric carbon dioxide enrichment // Microb. Ecol. 2003. Vol. 16. P. 187-199.
19. Warner B. G. Abundance and diversity of testate amebas (Rhizopoda, Testacea) in Sphagnum peatlands in Southwestern Ontario, Canada // Arch. Protistenk. 1987. Bd. 133. S. 173-189.
