CC BY
59
Труды ИБВВ РАН, 2017, вып. 79(82)
Transactions of IBIW RAS, 2017, issue 79(82)
УДК 593.1(470.12)
ПЕРВЫЕ МАТЕРИАЛЫ О РАКОВИННЫХ АМЁБАХ (TESTACEA) БОЛОТ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ
Д. А. Филиппов, М. М. Леонов
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: [email protected]
По результатам исследований 2010 и 2011 г. сообществ сфагновых мхов двух верховых болот (Алам-баш и Шиченгское) получены первые сведения о раковинных амёбах Вологодской области. Всего зафиксировано 52 вида Testacea (AMOEBOZOA - 34, RHIZARIA - 18), являющиеся новыми для биоты Вологодской области в целом и для биоты её болот в частности. В разных видах сфагновых мхов обнаружено от 0 до 14 (в среднем 5) видов тестаций. Наибольшее количество видов (22) обнаружено на олиготроф-ных болотных участках, в том числе на кочках - 14, на грядах - 7, в шейхцериево-сфагновых мочажинах - 9. В сильно обводнённых мочажинах (с доминированием Sphagnum cuspidatum) Testacea не обнаружено. В выжимках сфагнумов, растущих в межкочьях проточной топи, зафиксировано 16 видов раковинных амёб, из которых 2 обнаружены только в дернинах Sphagnum fallax (Hyalosphenia elegans, Nebela dentistoma), 5 - S. flexuosum (Difflugia globulosa, Cyphoderia compressa, Euglypha cristata, E. hyalina, E. scutigera) и 4 - S. majus (Arcella artocrea pseudocatinus, A. mitrata spectabilis, Nebela bigibossa, N. marginata). Лишь один вид (Hyalosphenia papilio) был отмечен в куртинах всех основных доминирующих в топях видов сфагнумов, ещё 4 таксона (Arcella discoides aggr., Cyclopyxis arcelloides, Assulina seminulum, Heleoperapetricola) встречены в нескольких видах Sphagnum. На облесённых окрайках болота и заболоченных краях внутриболотных островов обнаружено 19 видов. Наименьшее количество видов (5) выявлено для белокрыльниково-сфагновых ценозов по краям и урезу воды болотного ручья. Относительно низкие значения коэффициента сходства Чекановского-Съёренсена (0.07-0.40 (0.75)) свидетельствуют о формировании различными видами Sphagnum специфических условий как среды обитания раковинных амёб.
Ключевые слова: раковинные амёбы, протистофауна болот, верховое болото, болотные водоёмы, Sphagnum, болото Шиченгское, Вологодская область.
ВВЕДЕНИЕ
Протисты встречаются в разных типах водоёмов, а их распространение связано, прежде всего, с условиями микроместообитаний. В Вологодской области протисты болотных биотопов остаются практически неизученной группой организмов. На стыке 1980-х с 1990-ми гг. были получены материалы о микропери-фитоне разнотипных озёр Дарвинского заповедника [Золотарев, Жуков, 1994 (2о1о1агеу, 2Ьикоу, 1994)]. Благодаря исследованиям М.М. Леонова [2012 (Ьеоиоу, 2012)] мы знаем о том, что в трёх сфагновых болотах юго-восточного Прионежья (Вытегорский район) обитает 5 видов солнечников. О 7 видах инфузорий из озерков и сфагновых мочажин болота Алексеевское-1 (Сокольский район) сообщено в небольшой заметке [Мухин, Филиппов, 2015 (МикЫп, РЫНрроу, 2015)]. В последние несколько лет получены материалы о гетеротрофных жгутиконосцах болотных водоёмов нескольких верховых болот области [Прокина и др., 2016 (Ргокта ег а1., 2016)].
Сведений о разнообразии и экологии раковинных амёб на территории Вологодской об-
ласти нами не обнаружено [Филиппов, 2010 (Philippov, 2010) с дополнениями]. И это удивительно, учитывая, что Testacea является одной из наиболее популярных групп среди про-тистологов. На болотах и болотных водоёмах выполнены самые разноплановые исследования [Гиляров, 1955 (Gilyarov, 1955); Bobrov et al., 1999, 2002; Бобров, 2003 (Bobrov, 2003); Мазей, Цыганов, 2006, 2007 (Mazei, Tsyganov, 2006, 2007); Lamentowicz et al., 2007; Mazei, Bubnova, 2007; Мазей и др., 2007, 2009а, 2009б, 2010 и др. (Mazei et al., 2007, 2009a, 2009b, 2010 et al.); Цыганов, Мазей, 2007 (Tsyganov, Mazei, 2007); Mazei, Tsyganov, 2007/8; Мазей, Бубнова, 2008 (Mazei, Bubnova, 2008); Курьина, 2011 (Kurina, 2011); Бабешко, 2015 (Babeshko, 2015) и некоторые др.].
Целью настоящей работы было описать видовой состав раковинных амёб (Testacea) болотных местообитаний Вологодской области и выявить их предпочтения к различным эколого-ценотическим условиям (в особенности к моховым субстратам).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Собственно материалом для работы по- Харовский район) и Шиченгское (июль 2012 г., служили сборы Д.А. Филиппова, выполненные Сямженский район). Оба болота являются тина двух болотах: Аламбаш (сентябрь 2011 г., пичными верховыми болотами фускум-типа,
расположенные в подзоне средней тайги. Полевые исследования выполнялись в соответствие с методикой [Филиппов и др., 2017 (Philippov et al., 2017)].
На болоте Аламбаш были отобраны пробы воды в 15-мл пластиковые пробирки («выжимки из сфагнумов» из 4 болотных участков). На болоте Шиченгское пробы сфагновые мхи отбирались в 100-мл пластиковые ёмкости (количество дернинок зависело от плотности куртины и вида сфагнума). Всего было изучено 15 видов сфагновых мхов (номенклатура по: [Ignatov et al., 2006]): Sphagnum angustifolium (C.E.O. Jensen. ex Russow) C.E.O. Jensen, S. bal-ticum (Russow) C.E.O. Jensen, S. centrale C.E.O. Jensen, S. cuspidatum Ehrh. ex Hoffm., S. fallax (H. Klinggr.) H. Klinggr., S. flexuosum Dozy et Molk., S. fuscum (Schimp.) H. Klinggr., S. girgen-sohnii Russow, S. magellanicum Brid., S. majus (Russow) C.E.O. Jensen, S. riparium Aongstr.,
РЕЗУЛЬТАТЫ И В ниже приведённом списке перечислены основные местообитания, в которых были отмечены раковинные амёбы на болоте Шиченг-ское. Учитывая, что на болоте Аламбаш при сборе материала не было конкретизации микробиотопов, то в списке указывается лишь название болота, означающее скорее географический объект и, конечно, сам факт нахождения вида в данном типе экосистем. Номенклатура соответствует определителю [Мазей, Цыганов, 2006 (Mazei, Tsyganov, 2006)]. Внутри семейств виды расположены в алфавитном порядке.
Аннотированный список раковинных амёб (Testacea) Тип AMOEBOZOA Luhe 1913, emend. Cavalier-Smith 1998 Класс TUBULINEA Smirnov in Adl et al., 2005 Подкласс Testacealobosia De Saedeleer, 1934 Отряд Arcellinida Kent, 1880 Сем. Arcellidae Ehrenberg, 1832 Arcella artocrea Leidy, 1879 - Заболоченные края внутриболотного острова (Берёзов Остров), берёзово-осоково-сфагновые кочки (дернины Sphagnum centrale).
Arcella artocrea pseudocatinus Deflandre, 1928 - Мочажины и межкочья проточных топей верхового болота (дернины Sphagnum majus).
Arcella bathystoma Deflandre, 1928 - Края со-сново-морошково-хамедафно-фусковых гряд (дернины Sphagnum magellanicum) и шейхцериево-сфагновые мочажины (дернины Sphagnum balticum) верхового болота.
Arcella catinus Penard, 1890 - Края сосново-морошково-хамедафно-фусковых гряд (дернины Sphagnum magellanicum) верхового болота, бело-крыльниково-сфагновые сообщества по берегу болотного ручья (дернины Sphagnum squarrosum), а также заболоченные края внутриболотного острова
S. rubellum Wilson, S. russowii Warnst., S. squarrosum Crome, S. wulfianum Girg. Все перечисленные виды являются характерными для верховых болот в целом, и Шиченгского болота в частности [Филиппов, Бойчук, 2015 (Philippov, Boychuk, 2015)].
Камеральная обработка и идентификация проб выполнена М.М. Леоновым. Пробы просматривали на световом микроскопе в чашках Петри сразу после транспортировки в лабораторию. Для наблюдений использовали микроскопы МБИ-3 с фазовоконтрастной установкой КФ-5 в проходящем свете, NU-2E и Peraval-Interphako с водяной и масляной иммерсией. Микроскопы были оборудованы аналоговой видеокамерой AVT HORN MC-1009/S, видеозаписи с которой подвергались оцифровке и нарезке на отдельные изображения. Оценку обилия тестаций в пробах не проводили.
ОБСУЖДЕНИЕ
(Берёзов Остров), берёзово-осоково-сфагновые (дернины Sphagnum centrale) и берёзово-бруснично-плеврозиево-сфагновые (дернины Sphagnum russowii) кочки; а также верховое болото Аламбаш.
Arcella discoides Ehrenberg, 1843 aggr. - Мочажины и межкочья проточных топей верхового болота (дернины Sphagnum flexuosum и S. majus).
Arcella gibbosa Penard, 1890 - верховое болото Аламбаш.
Arcella infraterricola Chardez, 1971 - Заболоченные края внутриболотного острова (Берёзов Остров), берёзово-осоково-сфагновые кочки (дернины Sphagnum centrale).
Arcella leidyana Deflandre, 1828 - Заболоченные края внутриболотного острова (Берёзов Остров), берёзово-осоково-сфагновые кочки (дернины Sphagnum centrale).
Arcella mitrata spectabilis Deflandre, 1928 -Мочажины и межкочья проточных топей верхового болота (дернины Sphagnum majus); а также верховое болото Аламбаш.
Arcella rotundata Playfair, 1918 - Заболоченные края внутриболотного острова (Берёзов Остров), берёзово-осоково-сфагновые кочки (дернины Sphagnum centrale).
Сем. Centropyxidae Jung, 1942
Centropyxis aculeata (Ehrenberg, 1838) Stein, 1857 - Белокрыльниково-сфагновые сообщества по берегу болотного ручья (дернины Sphagnum squa-rrosum), заболоченные края внутриболотного острова (Берёзов Остров), берёзово-осоково-сфагновые кочки (дернины Sphagnum centrale).
Centropyxis ecornis (Ehrenberg, 1841) Leidy, 1879 - Заболоченные края внутриболотного острова (Берёзов Остров), берёзово-осоково-сфагновые кочки (дернины Sphagnum centrale).
Cyclopyxis arcelloides (Penard, 1902) Deflandre, 1929 - Мочажины и межкочья проточных топей верхового болота (дернины Sphagnum flexuosum и S.
majus), а также заболоченные края внутриболотного острова (Берёзов Остров), берёзово-бруснично-плеврозиево-сфагновые кочки (дернины Sphagnum russowii).
Cyclopyxis eurystoma Deflandre, 1929 - Заболоченные края внутриболотного острова (Берёзов Остров), берёзово-осоково-сфагновые кочки (дернины Sphagnum centrale).
Сем. Difflugiidae Wallich, 1864
Difflugia globulosa Dujardin, 1837 - Мочажины и межкочья проточных топей верхового болота (дернины Sphagnum flexuosum).
Difflugia heterodentata Dekhtyar, 1993 - верховое болото Аламбаш.
Difflugia levanderi Playfair, 1918 - Пушицево-андромедово-сфагновые кочки кочковато-мочажинных комплексов верхового болота (дернины Sphagnum rubellum).
Difflugia urceolata Carter, 1864 - верховое болото Аламбаш.
Pontigulasia incisa Rhumbler, 1896 - верховое болото Аламбаш.
Сем. Heleoperidae Jung, 1942
Heleopera petricola Leidy, 1879 - Мочажины и межкочья проточных топей (дернины Sphagnum fal-lax и S. flexuosum), сосново-морошково-клюквенно-сфагновые невысокие кочки (дернины Sphagnum angustifolium) и шейхцериево-сфагновые мочажины (среди Sphagnum balticum) верхового болота.
Heleopera sphagni Leidy, 1874 - Андромедово-фусковые гряды (дернины Sphagnum fuscum) и шейх-цериево-сфагновые мочажины (среди Sphagnum balti-cum) верхового болота.
Сем. Hyalospheniidae Schultze, 1877
Hyalosphenia cuneata Stein, 1857 - Шейхце-риево-сфагновые мочажины верхового болота (дернины Sphagnum balticum).
Hyalosphenia elegans Leidy, 1879 - Мочажины и межкочья проточных топей (дернины Sphagnum fallax), сосново-морошково-клюквенно-сфагновые невысокие кочки (дернины Sphagnum angustifolium), пушицево-андромедово-сфагновые кочки (дернины Sphagnum rubellum), андромедово-фусковые гряды (дернины Sphagnum fuscum) верхового болота, а также заболоченные края внутриболотного острова (Берёзов Остров), берёзово-осоково-сфагновые (дернины Sphagnum centrale) и берёзово-бруснично-плеврозиево-сфагновые (дернины Sphagnum russo-wii) кочки.
Hyalosphenia papilio Leidy, 1879 - Мочажины и межкочья проточных топей (дернины Sphagnum fallax, S. flexuosum, S. majus), сосново-морошково-клюквенно-сфагновые невысокие кочки (дернины Sphagnum angustifolium), края сосново-морошково-хамедафно-фусковых гряд (дернины Sphagnum ma-gellanicum), шейхцериево-сфагновые мочажины (дернины Sphagnum balticum) верхового болота, а также заболоченные края внутриболотного острова (Берёзов Остров), берёзово-осоково-сфагновые (дернины Sphagnum centrale, S. riparium) и берёзово-бруснично-плеврозиево-сфагновые (дернины Sphagnum russowii) кочки.
Hyalosphenia penardi Lauterborn, 1908 - Бело-
крыльниково-сфагновые сообщества по берегу болотного ручья (дернины Sphagnum squarrosum).
Сем. Nebelidae Taranek, 1882 Nebela bigibossa Penard, 1890 - Мочажины и межкочья проточных топей верхового болота (дернины Sphagnum majus).
Nebela bohemica Taranek, 1882 - Пушицево-андромедово-сфагновые кочки кочковато-мочажинных комплексов верхового болота (дернины Sphagnum rubellum).
Nebela certesi Penard, 1911 - верховое болото Аламбаш.
Nebela dentistoma Penard, 1890 - Мочажины и межкочья проточных топей верхового болота (дернины Sphagnum fallax) и белокрыльниково-сфагновые сообщества по берегу болотного ручья (дернины Sphagnum squarrosum).
Nebela galeata orbicularis Deflandre, 1936 - Пу-шицево-андромедово-сфагновые кочки верхового болота (дернины Sphagnum rubellum) и сосново-чернично-сфагновые и сосново-чернично-морошково-сфагновые кочки на его окрайке (дернины Sphagnum girgensohnii).
Nebela marginata Penard, 1902 - Мочажины и межкочья проточных топей верхового болота (дернины Sphagnum majus).
Nebela martiali Certes, 1889 - Пушицево-андромедово-сфагновые кочки кочковато-мочажинных комплексов верхового болота (дернины Sphagnum rubellum).
Nebela militaris Penard, 1890 - Пушицево-андромедово-сфагновые кочки кочковато-мочажинных комплексов верхового болота (дернины Sphagnum rubellum); а также верховое болото Аламбаш.
Nebela spumosa Awerintzew, 1907 -Пушицево-андромедово-сфагновые кочки
кочковато-мочажинных комплексов верхового болота (дернины Sphagnum rubellum).
Сем. Phryganellidae Jung, 1942 Phryganella acropodia (Hertwig et Lesser, 1874) Hopkinson, 1909 - Пушицево-андромедово-сфагновые кочки (дернины Sphagnum rubellum) и шейхцериево-сфагновые мочажины (дернины Sphagnum balticum) верхового болота.
Тип RHIZARIA Cavalier-Smith, 2002 Класс CERCOZOA Cavalier-Smith, 1998, emend. Adl et al., 2005 Подкласс Silicofilosea Adl et al., 2005 Отряд Euglyphida Copeland, 1956, emend. Cavalier-Smith, 1997 Сем. Cyphoderiidae de Saedeleer, 1934 Cyphoderia compressa Golemansky, 1979 -Мочажины и межкочья проточных топей верхового болота (дернины Sphagnum flexuosum).
Сем. Euglyphidae Wallich, 1864 Assulina muscorum Greeff, 1888 - Пушицево-андромедово-сфагновые кочки (дернины Sphagnum rubellum) и шейхцериево-сфагновые мочажины (дернины Sphagnum balticum) верхового болота, заболоченные края внутриболотного острова (Берёзов Остров), берёзово-осоково-сфагновые кочки (дернины Sphagnum centrale и S. riparium).
Assulina quadratum van Oye, 1958 -Пушицево-андромедово-сфагновые кочки
кочковато-мочажинных комплексов верхового болота (дернины Sphagnum rubellum).
Assulina seminulum (Ehrenberg, 1848) Leidy, 1879 - Мочажины и межкочья проточных топей (дернины Sphagnum flexuosum и S. majus) и андро-медово-фусковые гряды (дернины Sphagnum fuscum) верхового болота, заболоченные края внутриболот-ного острова (Берёзов Остров), берёзово-осоково-сфагновые кочки (дернины Sphagnum centrale).
Euglypha anodonta Bonnet, 1960 - Пушицево-андромедово-сфагновые кочки (дернины Sphagnum rubellum) верхового болота, белокрыльниково-сфагновые сообщества по берегу болотного ручья (дернины Sphagnum squarrosum), а также заболоченные края внутриболотного острова (Берёзов Остров), берёзово-осоково-сфагновые (дернины Sphagnum centrale) и сосново-бруснично-сфагновые кочки (дернины Sphagnum wufianum).
Euglypha compressa Carter, 1864 - Края сосно-во-морошково-хамедафно-фусковых гряд (дернины Sphagnum magellanicum) и шейхцериево-сфагновые мочажины (дернины Sphagnum balticum) верхового болота.
Euglypta crenulata Wailes, 1912 - верховое болото Аламбаш.
Euglypha cristata Leidy, 1879 - Мочажины и межкочья проточных топей (дернины Sphagnum flexuosum) и пушицево-андромедово-сфагновые кочки кочковато-мочажинных комплексов (дернины Sphagnum rubellum) верхового болота; а также верховое болото Аламбаш.
Euglypha hyalina Couteaux, 1978 - Мочажины и межкочья проточных топей верхового болота
(дернины Sphagnum flexuosum) и заболоченные края внутриболотного острова (Берёзов Остров), берёзо-во-бруснично-плеврозиево-сфагновые кочки (дернины Sphagnum russowii).
Euglypha rotunda Wailes, 1915 - Сосново-морошково-клюквенно-сфагновые невысокие кочки верхового болота (дернины Sphagnum angustifolium) ота; а также верховое болото Аламбаш.
Euglypha scutigera Penard, 1911 - Мочажины и межкочья проточных топей верхового болота (дернины Sphagnum flexuosum).
Euglypta strigosa Leidy, 1878 - верховое болото Аламбаш.
Placocista spinosa (Carter, 1865) Leidy, 1879 -Шейхцериево-сфагновые мочажины верхового болота (дернины Sphagnum balticum) и заболоченные края внутриболотного острова (Берёзов Остров), берёзово-осоково-сфагновые кочки (дернины Sphagnum centrale).
Sphenoderia fissirostris Penard, 1890 - верховое болото Аламбаш.
Сем. Trinematidae Hoogenraad et de Groot, 1940
Corythion dubium Taranek, 1881 - верховое болото Аламбаш.
Trinema complanatum Penard, 1890 - верховое болото Аламбаш.
Trinema enchelys Leidy, 1878 - верховое болото Аламбаш.
Trinema lineare Penard, 1890 - Заболоченные края внутриболотного острова (Берёзов Остров), со-сново-берёзово-осоково-сфагновые кочки (дернины Sphagnum wulfianum).
Дендрограмма сходства сообществ раковинных амёб (по оси OX отмечены виды сфагновых мхов, по оси OY - значения коэффициента Чека-новского-Съёренсена (в %)).
Dendrogram of testate amoebae communities similarity (OX axis - numbers correspond to species listed below, OY axis - Czekanowski-Serensen index (in %)).
Виды сфагновых мхов / Species of sphagnum mosses: 1 - Sphagnum fal-lax, 2 - S. flexuosum, 3 - S. majus, 4 -S. centrale, 5 - S. riparium, 6 -S. russowii, 7 - S. wufianum, 8 -S. angustifolium, 9 - S. rubellum, 10 -S. fuscum, 11 - S. magellanicum, 12 -S. balticum, 13 - S. cuspidatum, 14 -S. girgensohnii, 15 - S. squarrosum.
Исследования позволили получить первые сведения о раковинных амёбах Вологодской области. Всего было зафиксировано 52 вида (ЛМ0ЕБ020Л - 34, КНКЛМЛ - 18), причём на болоте Аламбаш (Харовский район) обнаружено 16 (ЛМ0ЕБ020Л и КНКЛМЛ -
по 8), на Шиченгском болоте (в границах ландшафтного заказника «Шиченгский», Сям-женский район) - 41 (ЛМ0ЕБ020Л - 29, ИН1-2ЛЫЛ - 12). Все виды являются новыми для биоты области в целом и для биоты её болот в частности.
Интерес вызывает анализ обитателей различных видов сфагновых мхов. Исследования показали, что в куртинах сфагновых мхов обнаруживается от 0 до 14 (в среднем 5) видов раковинных амёб. На основании расчётов коэффициента сходства Чекановского-Съёренсена [Новаковский, 2004 (Коуакоу8Ыу, 2004)] можно утверждать, что каждый вид сфагнового мха формирует свои специфические условия, как среды обитания тестаций
(Ksc=0.75) между Sphagnum angustifolium и S. fallax, вероятно, можно объяснить схожей морфологией (относятся к одной секции Cuspidata) и близкими экологическими предпочтениями.
Для выявления видового богатства тестаций были выполнены сборы 15 видов сфагновых мхов, имеющих различный диапазон экологических предпочтений (от евтрофных до олиготрофных) и, соответственно, выбирающих в качестве основных местообитаний разные типы болотных участков (см. таблицу).
(Ksc=0.07-0.40 (0.75)) (рис.). Сильное сходство Раковинные амёбы в сфагновых мхах различных болотных участков болота Шиченгское Testate amoebas in Sphagnum mosses of different mire sites in the Shichengskoe mire
Болотный участок Mire site Элемент микрорельефа Microrelief element Экологическая группа Ecological group Вид мха Moss species Количество видов Number of species
проточная топь межкочья и мочажины мезотрофный Sphagnum fallax 4 12 16
Sphagnum flexuosum 10
олиготрофный Sphagnum majus 8 8
грядово- мочажинные комплексы кочки олиготрофный Sphagnum angustifolium 4 14 22
Sphagnum rubellum 11
гряды Sphagnum fuscum 3 7
Sphagnum magellanicum 4
мочажины Sphagnum balticum 9 9
Sphagnum cuspidatum 0
долинно-ручьевой комплекс ковёр евтрофный Sphagnum squarrosum 5 5 5
облесённая окрайка кочки мезотрофный Sphagnum centrale 14 19 19
Sphagnum girgensohnii 1
Sphagnum riparium 2
Sphagnum russowii 6
Sphagnum wulfianum 2
Наибольшее количество видов обнаружено на олиготрофных участках болота в рамках кочковато-мочажинных и грядово-мочажинных болотных комплексов. Из 22 видов, на кочках отмечено 14, на грядах - 7, а в шейхцериево-сфагновых мочажинах - 9. В сильно обводнённых мочажинах (с доминированием Sphagnum cuspidatum) раковинных амёб не обнаружено. Минимальные значения тестаций ранее отмечались и для других видов сфагновых мхов, погружённых в воду (например, S. majus в условиях северной Карелии [Мазей и др., 2010 (Mazei et al., 2010)]).
В выжимках сфагновых мхов, растущих в межкочьях мезотрофной проточной топи, зафиксировано 16 видов раковинных амёб, из которых 2 вида обнаружены только в дернинах
Sphagnum fallax (Hyalosphenia elegans, Nebela dentistoma), 5 - S. flexuosum (Difflugia globulosa, Cyphoderia compressa, Euglypha cristata, E. hya-lina, E. scutigera) и 4 - S. majus (Arcella artocrea pseudocatinus, A. mitrata spectabilis, Nebela bigi-bossa, N. marginata). Лишь один вид (Hyalosphenia papilio) был отмечен в куртинах основных доминирующих в топях видов сфагновых мхов, ещё 4 таксона (Arcella discoides aggr., Cyclopyxis arcelloides, Assulina seminulum, Heleopera petricola) встречены в нескольких видах сфагнов. На облесённых окрайках болота и заболоченных краях внутриболотных островов обнаружено 19. Меньше всего видов (5) выявлено для белокрыльниково-сфагновых (Sphagnum squarrosum) ценозов по краям и урезу воды болотного ручья.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Изучение протистов таёжных болот находится ещё на относительно начальном этапе. Практически любое исследование заканчивается выявлением целой серии регионально новых и редких видов. Приведённые в настоящей статье сведения следует рассматривать не как за-
вершённое исследование, а лишь как «материалы к фауне». Сравнение наших данных с таковыми по другим регионам таёжной зоны показывает, что состав раковинных амёб болот Вологодской области должен включать 100, а возможно и несколько более, видов.
Анализ видовых различий сообществ тес-таций разных видов сфагновых мхов показал индикаторные возможности данной группы организмов. Стоит отметить, что подобные ра-
боты выполнены нами при анализе панцирных клещей нескольких сфагнумов с разными экологическими предпочтениями на болотах Европейского Севера [Minor et al., 2016].
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы благодарят А.П. Мыльникова (ИБВВ РАН) за просмотр рукописи и ценные советы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бабешко К.В. Экологические предпочтения сфагнобионтных раковинных амёб и их использование для реконструкции гидрологического режима болот в голоцене: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Н. Новгород, 2015. 23 с.
Бобров А.А. Историческая динамика озёрно-болотных экосистем и сукцессии раковинных амёб (Testacea) // Зоол. журн. 2003. Т. 82, № 2. С. 215-223.
Гиляров М.С. Почвенные раковинные амёбы (Testacea) и их использование при изучении болотных почв // Почвоведение. 1955. № 10. С. 61-65.
Золотарев В.А., Жуков Б.Ф. Индикаторные сообщества микроперифитона разнотипных закисленных озёр // Труды Ин-та биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН. 1994. Вып. 70(73). Структура и функционирование экосистем ацидных озёр. С. 144-169.
Курьина И.В. Экология раковинных амёб олиготрофных болот южной тайги Западной Сибири как индикаторов водного режима // Известия Пензенского гос. пед. ун-та им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 368-375.
Леонов М.М. Видовое разнообразие и морфология солнечников (Heliozoa) водоёмов и водотоков Европейской части России: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2012. 26 с.
Мазей Ю.А., Бубнова О. А. Структура сообщества раковинных амёб в Наскафтымском моховом болоте (Среднее Поволжье) // Поволжский экол. журн. 2008. № 1. С. 39-47.
Мазей Ю.А., Бубнова О. А., Цыганов А.Н., Чернышов В. А. Структура сообщества раковинных амёб в грядово-озерковом болотном комплексе северной тайги (Карелия, Россия) // Известия Самарского науч. центра РАН. 2010. Т. 12, № 1. С. 99-102.
Мазей Ю.А., Бубнова О. А., Чернышов В. А. Структура сообщества раковинных амёб в сфагновой сплавине северотаёжного болота (Карелия, Россия) // Поволжский экол. журн. 2009а. № 2. С. 115-124.
Мазей Ю. А., Цыганов А. Н. Изменения видовой структуры сообщества раковинных амёб вдоль средовых градиентов в сфагновом болоте, восстанавливающемся после выработки торфа // Поволжский экол. журн. 2007. № 1. С. 24-33.
Мазей Ю.А., Цыганов А.Н. Пресноводные раковинные амёбы. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2006. 300 с.
Мазей Ю. А., Цыганов А. Н., Бубнова О. А. Видовой состав и структура сообщества раковинных амёб в сфагновом болоте на севере Карелии (Прибеломорская низменность) // Зоол. журн. 2009б. Т. 88, № 7. С. 771-782.
Мазей Ю. А., Цыганов А. Н., Бубнова О. А. Видовой состав, распределение и структура сообщества раковинных амёб мохового болота в Среднем Поволжье // Зоол. журн. 2007. Т. 86, № 10. С. 1155-1167.
Мухин И. А., Филиппов Д. А. Об инфузориях некоторых внутриболотных водоёмов (болото Алексеевское-1, Вологодская область) // Международный журн. прикладных и фундаментальных исследований. 2015. № 111. С. 126-127.
Новаковский А.Б. Возможности и принципы работы программного модуля «GRAPHS». Препринт. Сыктывкар, 2004. 28 с.
Прокина К.И., Филиппов Д.А., Мыльников А.П. О гетеротрофных жгутиконосцах сфагновых мочажин верховых болот Европейского Севера России // Материалы VI Междунар. симп. «Биология сфагновых мхов» (Санкт-Петербург; Ханты-Мансийск. 28 июля - 11 августа 2016 г.). Томск: Изд. Дом Томск. гос. ун-та, 2016. С. 56-58.
Филиппов Д. А. Растительный покров, почвы и животный мир Вологодской области (ретроспективный библиографический указатель). Вологда: Изд-во «Сад-Огород», 2010. 217 с.
Филиппов Д.А., Бойчук М.А. Мхи Шиченгского ландшафтного заказника (Вологодская область) // Вестник Северного (Арктического) федерального ун-та. Сер. Естеств. науки. 2015. № 2. С. 80-89.
Филиппов Д.А., Прокин А.А., Пржиборо А.А. Методы и методики гидробиологического исследования болот: учебное пособие. Тюмень: Изд-во Тюменского гос. ун-та, 2017. 207 с.
Цыганов А. Н., Мазей Ю. А. Видовой состав и структура сообщества раковинных амёб заболоченного озера в Среднем Поволжье // Успехи современной биологии. 2007. Т. 127, № 4. C. 405-415.
Bobrov A.A., Charman D.J., Warner B.G. Ecology of Testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) on peatlands in Western Russia with special attention to Niche separation in closely related taxa // Protist. 1999. Vol. 150, № 2. P. 125-136. DOI: 10.1016/S1434-4610(99)70016-7
Bobrov A.A., Charman D.J., Warner B.G. Ecology of testate amoebae from oligotrophic peatlands: specific features of polytypic and polymorphic species // Biology Bulletin. 2002. Vol. 6. P. 605-617. DOI: 10.1023/A:1021732412503
Ignatov M.S., Afonina O.M., Ignatova E.A. et al. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. 2006. Vol. 15. P. 1-130. DOI: 10.15298/arctoa.15.01
Lamentowicz L., Gabka M., Lamentowicz M. Species composition of testate amoebae (Protists) and environmental
parameters in a Sphagnum peatland // Polish Journal of Ecology. 2007. Vol. 55, № 4. P. 749-759. Mazei Yu.A., Bubnova O.A. Species composition and structure of testate amoebae community in a Sphagnum bog at the initial stage of its formation // Biology Bulletin. 2007. Vol. 34, № 6. P. 619-628. DOI: 10.1134/S1062359007060131 Mazei Yu.A., Tsyganov A.N. Species composition, spatial distribution and seasonal dynamics of testate amoebae community in Sphagnum bog (Middle Volga region, Russia) // Protistology. 2007/8. Vol. 5, № 2/3. P. 156-206. Minor M.A., Ermilov S.G., Philippov D.À., Prokin A.A. Relative importance of local habitat complexity and regional factors for assemblages of oribatid mites (Acari: Oribatida) in Sphagnum peat bogs // Experimental and Applied Acarology. 2016. Vol. 69, № 4. P. 1-12. DOI: 10.1007/s10493-016-0075-9
REFERENCES
Babeshko K.V. 2015. Ekologicheskiye predpochteniya sfagnobiontnykh rakovinnykh amyob i ikh ispol'zovaniye dlya rekonstruktsii gidrologicheskogo rezhima bolot v golotsene [Ecological preferences of sphagnobiontic testate amoe-bas and their use for reconstruction of the hydrological regime of mires in the Holocene]. Avtoreferat dissertatsii na soiskanie uchenoj stepeni kandidata biol. nauk. Nizhnij Novgorod. 23 s. [In Russian] Bobrov A.A. 2003. Istoricheskaya dinamika ozyorno-bolotnykh ekosistem i suktsessii rakovinnykh amyob (Testacea) [Historical dynamics of lake-bog ecosystems and successions of shell amoebae (Testacea, Protista)] // Zoologi-cheskij zhurnal. Vol. 82, № 2. S. 215-223. [In Russian] Bobrov A.A., Charman D.J., Warner B.G. 1999. Ecology of Testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) on peatlands in Western Russia with special attention to Niche separation in closely related taxa // Protist. Vol. 150, № 2. P. 125136. DOI: 10.1016/S1434-4610(99)70016-7 Bobrov A.A., Charman D.J., Warner B.G. 2002. Ecology of testate amoebae from oligotrophic peatlands: specific features of polytypic and polymorphic species // Biology Bulletin. Vol. 6. P. 605-617. DOI: 10.1023/A:1021732412503 Gilyarov M.S. 1955. Pochvennye rakovinnye amyoby (Testacea) i ikh ispol'zovanie pri izuchenii bolotnykh pochv [Soil
testate amoeba (Testacea) and their use in the study of mire soils] // Pochvovedenie. № 10. S. 61-65. [In Russian] Ignatov M.S., Afonina O.M., Ignatova E.A. et al. 2006.Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa.
Vol. 15. P. 1-130. DOI: 10.15298/arctoa.15.01 Kurina I.V. 2011. Ekologiya rakovinnykh amyob oligrotrophnykh bolot yuzhnoj tajgi Zapadnoj Sibiri kak indikatorov vodnogo rezhima [Ecology of testate amoebae as hydrological regime indicators in oligotrophic peatlands in the southern taiga of Western Siberia] // Izvestiya PGPU im. V.G. Belinskogo. Ser. Estestvennye nauki. № 25. S. 368375. [In Russian]
Lamentowicz L., Gabka M., Lamentowicz M. 2007. Species composition of testate amoebae (Protists) and environmental parameters in a Sphagnum peatland // Polish Journal of Ecology. Vol. 55, № 4. P. 749-759. Leonov M.M. 2012. Vidovoe raznoobraziye i morfologiya solnechnikov (Heliozoa) vodoyomov i vodotokov Yevro-peyskoj chasti Rossii [Species diversity and morphology of Heliozoa of water bodies and water courses in European part of Russia]. Avtoreferat dissertatsii na soiskanie uchenoj stepeni kandidata biol. nauk. Moskva. 26 s. [In Russian]
Mazei Yu.A., Bubnova O.A. 2007. Species composition and structure of testate amoebae community in a Sphagnum bog at the initial stage of its formation // Biology Bulletin. Vol. 34, № 6. P. 619-628. DOI: 10.1134/S1062359007060131 Mazei Yu.A., Bubnova O.A. 2008. Struktura soobschestva rakovinnykh amyob v Naskaftymskom mokhovom bolote (Sredneye Povolzh'ye) [Testate amoebae community structure in the Naskaftym Sphagnum bog (Middle-Volga Region)] // Povolzhskij ekologicheskij zhurnal. № 1. S. 39-47. [In Russian] Mazei Yu.A., Bubnova O.A., Chernyshov V.A. 2009a. Struktura soobschestv rakovinnykh amyob v sfagnovoj splavine severotayozhnogo bolota (Kareliya, Rossiya) [Testate amoebae community structure in a Sphagnum quagmire of a northern taiga bog (Karelia, Russian Federation)] // Povolzhskij ekologicheskij zhurnal. № 2. S. 115-124. [In Russian]
Mazei Yu.A., Bubnova O.A., Tsyganov A.N., Chernyshov V.A. 2010. Struktura soobschestv rakovinnykh amyob v gryadovo-ozerkovom bolotnom komplekse severnoj tajgi (Kareliya, Rossiya) [Testate amoebae community structure in a hummock-lake bog in north taiga (Karelia, Russia)] // Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN. Vol. 12, № 1. S. 99-102. [In Russian] Mazei Yu.A., Tsyganov A.N. 2006. Presnovodnye rakovinnye amyoby [Freshwater Testate Amoebae]. Moskva: Izd-vo
nauchnykh izdanij KMK. 300 s. [In Russian] Mazei Yu.A., Tsyganov A.N. 2007. Izmeneniya vidovoj struktury soobschestva rakovinnykh amyob vdol' sredovykh gradiyentov v sfagnovom bolote, vosstanavlivayuschemsya posle vyrabotki torfa [Changes of the testate amoebae community structure along environmental gradients in a sphagnum-dominated bog under restoration after peat excavation] // Povolzhskij ekologicheskij zhurnal. № 1. S. 24-33. [In Russian] Mazei Yu.A., Tsyganov A.N. 2007/8. Species composition, spatial distribution and seasonal dynamics of testate amoebae community in Sphagnum bog (Middle Volga region, Russia) // Protistology. Vol. 5, № 2/3. P. 156-206. Mazei Yu.A., Tsyganov A.N., Bubnova O.A. 2007. Vidovoj sostav, raspredelenie i struktura soobschestv rakovinnykh amyob mokhovogo bolota v Srednem Povolzh'e [The species composition, distribution, and structure of a testate
amoeba community from a moss bog in the Middle Volga River basin] // Zoologicheskij zhurnal. Vol. 86, № 10. S. 1155-1167. [In Russian]
Mazei Yu.A., Tsyganov A.N., Bubnova O.A. 2009b. Vidovoj sostav i struktura soobschestva rakovinnykh amyob v sfagnovom bolote na severe Karelii (Pribelomorskaya nizmennost') [The species composition and community structure of testate amoebae in Sphagnum bogs of Northern Karelia (the White sea lowland)] // Zoologicheskij zhurnal. Vol. 88, № 7. S. 771-782. [In Russian] Minor M.A., Ermilov S.G., Philippov DA., Prokin A.A. 2016. Relative importance of local habitat complexity and regional factors for assemblages of oribatid mites (Acari: Oribatida) in Sphagnum peat bogs // Experimental and Applied Acarology. Vol. 69, № 4. P. 1-12. DOI: 10.1007/s10493-016-0075-9 Mukhin I.A., Philippov D.A. 2015. Ob infuzoriyakh nekotorykh vnutribolotnykh vodoyomov (boloto Alekseevskoe-1, Vologodskaya oblast') [On infusoria of some intramire water bodies (Alekseevskoe-1 mire, the Vologda Region)] // Mezhdunarodnyj zhurnal prikladnykh i fundamental'nykh issledovanij. № 11-1. S. 126-127. [In Russian] Novakovskiy A.B. 2004. Vozmozhnosti i printsipy raboty programmnogo modulya «GRAPHS». Preprint [Features and
principles of the "GRAPHS" software module. Preprint]. Syktyvkar. 28 s. [In Russian] Philippov D.A. 2010. Rastitel'nyj pokrov, pochvy i zhivotnyj mir Vologodskoj oblasti (retrospektivnyj bibliografi-cheskij ukazatel') [Plants, soils and animals of the Vologda Region (retrospective bibliographical index)]. Vologda: Izd-vo "Sad-Ogorod". 217 s. [In Russian] Philippov D.A., Boychuk M.A. 2015. Mkhi Shichengskogo landshaftnogo zakaznika (Vologodskaya oblast') [Mosses of the Shichengskiy Landscape Reserve (Vologda Region)] // Vestnik Severnogo (Arkticheskogo) federal'nogo un-iversiteta. Ser. Estestvennye nauki. № 2. S. 80-89. [In Russian] Philippov D.A., Prokin A.A., Przhiboro A.A. 2017. Metody i metodiki gidrobiologicheskogo issledovaniya bolot: uchebnoe posobie. [Methods and methodology of hydrobiological study of mires: tutorial]. Tyumen': Izd-vo Tyu-menskogo gosudarstvennogo universiteta. 207 s. [In Russian] Prokina K.I., Philippov D.A., Mylnikov A.P. 2016. O geterotrofnykh zhgutikonostsakh sfagnovykh mochazhin verkho-vykh bolot Evropejskogo Severa Rossii [On heterotrophic flagellates of raised bogs Sphagnum hollows in the North of European Russia] // Materialy VI Mezhdunar. simp. "Biologiya sfagnovykh mkhov" (Sankt-Peterburg; Khanty; Khanty-Mansiysk. 28 iyulya - 11 avgusta 2016 g.). Tomsk. S. 56-58 [In Russian] Tsyganov A.N., Mazei Yu.A. 2007. Vidovoj sostav i struktura soobschestva rakovinnykh amyob zabolochennogo ozera v Srednem Povolzh'ye [The species composition and structure of testate amoebae community in a bogged lake in the Middle Volga basin] // Uspekhi sovremennoj biologii. Vol. 127, № 4. S. 405-415. [In Russian] Zolotarev V.A., Zhukov B.F. 1994. Indikatornye soobschestva mikroperifitona raznotipnykh zakislennykh ozyor [Indicator communities of microperiphyton of politypic acidified lakes] // Trudy Instituta biologii vnutrennikh vod RAN. Vol. 70(73). Structura i funktsionirovanie ekosistem atsidnykh ozyor. S. 144-169. [In Russian]
FIRST DATA ON TESTATE AMOEBAS (TESTACEA) IN MIRES OF VOLOGDA REGION, RUSSIA
D. A. Philippov, M. M. Leonov
Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences Borok, 152742, Russia, e-mail: [email protected]
The first data on testate amoebas in Vologda Region were obtained in 2010 and 2011, in the course of study of Sphagnum communities of the two raised bogs, Alambash and Shichengskoe. Fifty-two species of Testacea were recorded (AMOEBOZOA - 34, RHIZARIA - 18) all being new for Vologda Region in general and for its mire biota in particular; 0 to 14 testacean species were found in mires of different types (five species, in average). The maximum number of species (22) was registered in the oligotrophic mire sites, including 14 species in hummocks, 7 in ridges, and 9 in Scheuchzeria-Sphagnum hollows. In heavily watered hollows (with Sphagnum cuspidatum predominant), no testate amoebas were found. In squeezes of Sphagnum growing on the sites between the hummocks, 16 testacean species were registered, two of which were found only in Sphagnum fallax mats (Hyalosphenia elegans, Nebela dentistoma), five in S. flexuosum mats (Difflugia globulosa, Cyphoderia compressa, Euglypha cristata, E. hyalina, E. scutigera), and four in S. majus mats (Arcella artocrea pseudocati-nus, A. mitrata spectabilis, Nebela bigibossa, N. marginata). In mesotrophic laggs, only one species, Hyalosphenia papilio, was found in mats of all dominant Sphagnum species, four species (Arcella discoides aggr., Cyclo-pyxis arcelloides, Assulina seminulum, Heleopera petricola) were registered in several Sphagnum species. Nineteen species were found in forested margins and paludified edges of intramire islands. The least number of species (5) was found in the Calla-Sphagnum habitat in lateral parts and in the water margin at the banks of mire stream. Relatively small values of the Serensen-Czekanowski index (0.07-0.40 (0.75)) testify to the fact that various sphagnum species form specific environment for testate amoebas.
Keywords: testate amoebas, protists of mires, raised bog, mire water bodies, Sphagnum, mire Shichengskoe, Vologda Region
