CC BY
53
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 14 (18) 2009
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 14 (18) 2009
УДК 593:1
видовой СОСТАВ и СТРУКТУРНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ СООБЩЕСТВА РАКОВИННЫ1Х АМЕБ В ПРЕДЕЛАХ РОВНОЙ СФАГНОВОЙ СПЛАВИНЫ ЗАБОЛАЧИВАЮЩЕГОСЯ ОЗЕРА В СЕВЕРНОЙ ТАЙГЕ (КАРЕЛИЯ, РОССИЯ)
© Ю. А. МАЗЕЙ*, о. А. БУБНОВА**, А. Н. ЦЫГАНОВ***, В. А. ЧЕРНЫШОВ*
*Пензенский государственный педагогический университет, кафедра зоологии и экологии e-mail: yurimazei@mail.ru **Международный независимый эколого-политологический университет,
Пензенский филиал, кафедра экологии e-mail: olgabubnova@mail.ru ***Университет г. Антверпен,
Биологический факультет, Антверпен, Бельгия e-mail: andrei-tsy@rambler.ru
Мазей Ю.А., Бубнова О.А., Цыганов А.Н., Чернышов В.А. - Видовой состав и структурная дифференциация сообщества раковинных амеб в пределах ровной сфагновой сплавины заболачивающегося озера в северной тайге (Карелия, Россия) // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. 2009. № 14 (18). С. 64-72. - В пределах ровной сфагновой сплавины грядово-озеркового комплекса в северотаежной зоне (окрестности дер. Черная река, Ло-ухский р-н, Карелия) обнаружено 45 видов и форм раковинных амеб. Выделено три варианта локальных сообществ, соответствующих разному уровню увлажнения. В верхнем горизонте сфагнумов 0-3 см все варианты образованы миксотрофными видами Hyalosphenia papilio, Archerella flavum, Heleopera sphagni. В нижних горизонтах структура доминирующего комплекса разнородна: в увлажненных биотопах преобладают гидрофилы Difflugia spp, Arcella spp, Phryganella hemisphaerica, в биотопах со средним уровнем увлажнения - Heleopera petricola, Hyalosphenia elegans, Nebela spp. В течение летнего периода с июня по август в сообществе возрастает обилие Archerella flavum и снижается численность Hyalosphenia papilio. Максимальное обилие организмов (114.8 тыс. экз./г абсолютно сухого сфагнума) отмечено в увлажненном сфагновом биотопе, образованном Sphagnum fuscum, наименьшее (5.4 тыс. экз./г) в погруженном в воду Sphagnum majus на самом краю сплавины.
Ключевые слова: раковинные амебы, северная тайга, структура сообщества.
Mazei Yu.A., Bubnova O.A., Tsyganov A.N., Chernyshov V.A. - Species composition and community heterogeneity of testate amoebae within flat sphagnum quagmire of boggy lake in northern taiga (Karelia, Russia) // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2009. № 14 (18). P. 64-72. - In flat sphagnum quagmire in hummock-lake bog of northern taiga (outskirts of Chernaya River village, Louchi district, Karelia) 45 testate amoebae species was identified. Three community types were distinguished corresponding to different moisture content. In upper 0-3 cm sphagnum horizons in all community variants mixotrophic species Hyalosphenia papilio, Archerella flavum, Heleopera sphagni are predominate. In deeper horizons dominant species in communities are heterogeneous: in most wet biotopes hydrophilous species Difflugia spp, Arcella spp, Phryganella hemisphaerica prevail, in medium moist conditions Heleopera petricola, Hyalosphenia elegans, Nebela spp. predominate. Since June to August abundance of Archerella flavum is increased, whereas Hyalosphenia papilio decreased. Maximal abundance (114800 ind. per gram absolute dry sphagnum) develops in wet Sphagnum fuscum biotope, minimal one (5400 ind. per gram) - in submerged Sphagnum majus at the edge of quagmire.
Keywords: tetstate amoebae, community structure, northern taiga.
Раковинные амебы - одноклеточные эукариоты, вания и сходная экология [9], что обуславливает их изу-
представляющие собой полифилетический комплекс чение в рамках единого методологического подхода -
видов, характеризующихся морфологическим сходс- ризоподного анализа [2, 29, 36, 57, 58]. Современные
твом, но относящихся к разным филогенетическим исследования сосредоточены на выявлении закономер-
линиям [15, 30, 50, 62]. Эти организмы объединяет воз- ностей дифференциации рецентных ценозов корнено-
можность применения одной и той же техники исследо- жек в заболоченных экосистемах в соответствии с из-
менением факторов среды, что позволяет в дальнейшем использовать полученные данные при проведении климатических палеореконструкций [3-5, 31-35, 37, 38, 40,
43, 44, 46, 47, 56, 59-61]. Успешное применение ризо-подного анализа в прикладных целях возможно только при уверенности, что преферендумы отдельных видов корненожек, а также закономерности формирования поливариантности сообществ едины в разных географических регионах и в экосистемах разных типов [2, 21, 22, 36]. В связи с этим актуальным представляется исследование структуры сообществ раковинных амеб в слабо изученных регионах, что дает возможность более обоснованной экстраполяции имеющихся данных.
В России достаточно подробно исследованы сфаг-нобионтные тестациды Среднего Поволжья [17-22, 45] и таежной зоны Европейской части [1, 2, 10]. Остальные регионы изучены значительно хуже [4, 23, 25, 26]. Цель настоящего исследования - изучение видового состава и структуры сообщества раковинных амеб в сфагновой сплавине грядово-озеркового болотного комплекса северной подзоны тайги в окрестностях дер. Черная река Лоухского р-на Карелии. В северотаежной подзоне ранее [1, 10] проводились исследования раковинных корненожек в Онежском районе Архангельской области, который относится к Прибеломорской провинции оли-готрофных болот северной тайги [16]. Объект настоящей работы расположен в пределах карело-финской провинции болот северной тайги [16]. Исследования раковинных амеб в этом регионе ранее ограничивались преимущественно почвенными тестацидами [2]. имеющиеся данные [2] касаются сопоставления сообществ раковинных корненожек вдоль катены, нижние части корой представляли собой заболоченные участки. Главный аспект настоящей работы - выявить структурные особенности сообщества в пределах весьма макроскопически однородной моховой сплавины грядово-озер-кового болотного комплекса.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал был собран в июне и августе 2004 г. Было изучено население раковинных амеб в неболь-
шом участке грядово-озеркового комплекса (окрестности дер. Черная река, Лоухский р-н, Карелия), весьма характерном для севера Карелии [16]. Рассматриваемая территория в соответствии с ботаникогеографическим зонированием Кольско-Карельского региона [13] представляет собой участок типичной северной тайги. В ландшафтно-типологическом отношении регион расположен в пределах ландшафта сильно заболоченных равнин морского генезиса с преобладанием сосняков [7]. По геоботаническому районированию региона район исследований входит в состав Прибеломорского округа Кольско-Ка-рельской таежной подпровинции [13]. Специфику его растительности определяют болота, занимающие от 70 до 80% территории Прибеломорской низменности. Здесь повсеместно преобладают печеночно-лишайниково-сфагновые грядово-мочажинно-озер-ковые дистрофные болота южно-прибеломорского типа [12, 28].
Изучаемый участок представлял собой ровную открытую (без кустарниковой и древесной растительности) сфагновую сплавину, образованную главным образом Sphagnum fuscum (биотоп 1 - см. табл. 1) с отдельными участками Sphagnum magellanicum (биотоп 2). В мочажинах (биотоп 4), а также на границе сплавины и располагающегося в центральной части озера (биотоп 5) - Sphagnum majus. На границе между ровной открытой сплавиной и окружающим сосняком-черничником (биотоп 3) - Sphagnum angusti-folium. Для учета сезонной изменчивости сообщества пробы со всех биотопов отбирались в июне и августе. для учета микромасштабной вариабельности сообщества в пределах некоторых биотопов брались пробы из различающихся микробиотопов (1а и 1б, 5а и 5б - см. табл. 1). Кроме того, для учета гетерогенности в пределах одного микробиотопа в августе, были взяты пробы из схожих участков (с одним и тем же видом сфагнума, рн и уровнем залегания грунтовых вод), расположенных в разных частях болота (пробы 1а-авг1 и 1а-авг2). Более подробная характеристика каждого местообитания дана в табл. 1.
Характеристика мест взятия проб
Таблица 1.
Биотоп Микробиотопы рН Уровень грунтовых вод, см Обозначение
Ровная сфагновая сплавина Sphagnum fuscum; дерновинки средней плотности 4.0-4.3 4-8 см 1а
Sphagnum fuscum; очень плотные дерновинки 4.0-4.4 9-11 см 1б
Ровная сфагновая сплавина Sphagnum magellanicum 4.1-4.3 10-11 см 2
Граница между сфагновой сплавиной и окружающим сосняком Sphagnum angustifolium 4.0-4.6 0-4 см 3
Мочажина в пределах сфагновой сплавины Sphagnum majus 4.2-4.3 1-2 см 4
Край сфагновой сплавины, обращенный к озеру Sphagnum majus, полностью погруженный в воду 4.6-4.7 -1 см 5а
Sphagnum fuscum, располагающиеся на самом краю сплавины 4.6-4.7 1-2 см 5б
Во всех микробиотопах были отобраны пробы, позволяющие исследовать сообщества раковинных амеб, развивающееся в пазухах веточек сфагновых мхов, следующим образом. Объемный образец сфаг-нумов разрезали на вертикальные слои в соответствии с естественной вертикальной гетерогенностью болотных верховых торфяных почв [11]. Горизонт Ov представляет собой сфагновый очес, состоящий из живых стебельков сфагновых мхов, горизонт о1 состоит из мертвых остатков сфагнумов, хорошо сохранивших свою структуру, горизонт О2 состоит из мертвых остатков сфагнумов со средней степенью разложен-ности. Полученные пробы помещали в пластиковые емкости и фиксировали раствором формалина. для выделения раковинных амеб из листовых пазух сфагнума пробу интенсивно встряхивали в течение 10 мин. Затем полученную суспензию полностью переносили в чашку Петри. При микроскопировании под биноку-ляром МБС-9 при общем увеличении х64 просматривали 1/10 часть полей зрения чашки Петри. Особи определяли до вида и подсчитывали. В каждой пробе было просчитано не менее 300 экземпляров. При учете численности учитывали как живые особи, так и пустые раковинки. Это позволило оценить общее разнообразие, включающее помимо трофически активных клеток и танатоценоз, который обычно составляет значительную часть сообществ раковинных амеб [3, 24]. Подобный подход позволяет получить интегральную характеристику сообщества за достаточно большой промежуток времени, равный времени сохранности раковинок в торфе. Плотность популяций раковинных амеб оценивали в количестве экземпляров на 1 г абсолютно сухого веса сфагнума.
Кроме сообществ раковинных амеб, формирующихся в пазухах веточек сфагновых мхов, были изучены ценозы корненожек из детрита (из биотопов 1, 2, 3 и 5), накапливающегося в торфяном слое (под активно вегетирующим мхом). для отбора таких проб трубчатым пробоотборником отбирали 10 мл грунтовой воды с детритом (торфом). Такие пробы помещали в пластиковые емкости и фиксировали раствором формалина. В лаборатории пробы просматривали качественно (на предмет присутствия видов).
Классификацию локальных сообществ проводили на основе данных по относительному обилию видов с использованием кластерного анализа методом среднего присоединения, базирующегося на матрице индексов сходства Чекановского-Съеренсена, что позволило оценить различия сообществ по структуре доминирующего комплекса видов. для выявления связи между различиями локальных ценозов и видовой структурой проводили ординацию сообществ методом анализа соответствия (DCA) на основе величин относительных обилий доминирующих (более 3% от общей численности) видов. для характеристики вертикальной структуры осуществляли ординацию локальных сообществ из разных горизонтов методом анализа соответствия (PCA). Все расчеты вели при помощи пакета программ PAST 1.18 [41].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Видовой состав
В изученном болоте обнаружено 45 видов и форм раковинных амеб (табл. 2). При этом в сфагновых биотопах было найдено 40 видов, а в детритных - 34. Специфическими для детритных отложений оказались виды Arcella rotundata, Cyclopyxis eurystoma, Euglypha cristata, E. strigosa, Placocista spinosa. Наиболее часто встречались обычные сфагнобионтные виды Archerella flavum (обнаружен в 100% микробиотопов), Hyalos-pheniapapilio (100%), Phryganella hemisphaerica (100%), Nebela tincta major (92%), Nebela carinata (85%), Hele-opera sphagni (77%), Assulina muscorum (77%), Arcella catinus (77%).
Общее количество видов, обнаруженное в изучаемой сплавине сопоставимо с соответствующими величинами для других болот Севера Карелии (29-58 видов [2]), Среднего Поволжья (42-63 [17-22,
27, 45]), Сургутского Полесья (29-53 [23]). Видовой состав сообщества образован преимущественно обычными сфагнобионтными формами, характерными для большинства подобных биотопов на планете [40]. Особенностью сообщества является достаточно высокое разнообразие представителей рода Difflugia, обычных обитателей профундали озер и рек [6, 18, 19, 51-55]. Помимо часто встречающегося в болотах вида D. bacillariarum [55], здесь был обнаружен впервые описанный из озер Карелии D. gassowskii [8], широко распространенные D. globulosa и D. parva [18, 19], а также описанный из Африки D. kabylica [39]. Также высоко разнообразие представителей рода Nebela, в том числе крупных видов N. carinata, N. galeata, N. penardiana, не характерных для сфагновых болот в южных широтах [17-22, 27, 45]. Отмеченные особенности, по всей видимости, связаны с высокой увлажненностью всего биотопа. Это подтверждается и отсутствием обычных ксерофильных Trigonopyxis spp., и слабой представленностью засухоустойчивых видов Corythion dubium, Assulina seminulum, Bullinularia indica.
Видовое богатство и обилие организмов
Видовое богатство локальных сообществ невысоко (11-21 вид в пробе). Чуть выше количество обнаруживаемых видов (17-21) на участках сплавины, образованной Sphagnum magellanicum (микробиотоп 2) по сравнению с другими сообществами (11-16 видов). Минимальное обилие видов отмечается в увлажненных местообитаниях, образованных Sphagnum majus (5.5-17.5 тыс. экз./г), максимальные - в увлажненных микробиотопах, образованных Sphagnum fuscum (60-115 тыс. экз./г). В остальных микробиотопах обилие колеблется в пределах 30-40 тыс. экз./г.
Полученные величины обилия вполне сопоставимы с приводимыми в других работах по северотаежным регионам. Так, А.А. Бобров [2] для мезотроф-ного торфяника приводит значения 3320 экз./г абсолютно сухого субстрата для верхнего горизонта Tv и 53180 экз./г для нижнего слоя T2. По данным Д. А. Алексеева [10] плотность раковинок колеблется в пределах
Таблица 2.
Видовой состав и относительные обилия доминирующих (более 3% от общей численности) видов
раковинных амёб в изучаемом болоте
Таксон Биотоп
1A 1Б 2 3 4 5A 5Б
1 2 3 4 5 6 7 8
AMOEBOZOA Luhe, 1913, emend. Cavalier-Smith, 1998 *Tubulinea Smirnov in Adl et al., 2005 **Testacealobosea de Saedeleer, 1934 ***Arcellinida Kent, 1880 **** Arcellidae Ehrenberg, 1832 ***** Arcella Ehrenberg, 1830 A. arenaria Greeff, 1866 + + + + + +
A. a. compressa Chardez, 1974 - - + + - - -
A. artocrea pseudocatinus Deflandre, 1928 + - + + - - -
A. catinus Penard, 1890 + + 7.3 + + - 3.4
A. discoides scutelliformis Playfair, 1918 - - - - - - +
A. rotundata Playfair, 1918 - + - - - - -
A. vulgaris Ehrenberg, 1832 + + + + - - +
A. v. penardi Deflandre, 1928 - - + - - - -
A. v. polymorpha Deflandre, 1928 - - - - - 9.8 +
**** Centropyxidae Jung, 1942 ***** Centropyxis Stein, 1857 C. aculeata Stein, 1857 + +
C. ecornis (Ehrenberg, 1841) Leidy, 1879 - - - - - - +
***** Cyclopyxis Deflandre, 1929 C. eurystoma Deflandre, 1929 - - + - - - -
**** plagiopyxidae Bonnet et Thomas, 1960 ***** Bullinularia Deflandre, 1953 B. indica Penard, 1907 + +
***** Difflugia Leclerc, 1815 D. bacillariarum Perty, 1849 +
D. gassowskii (Gassowsky, 1936) Ogden, 1983 - - - + + + 4.1
D. globulosa Dujardin, 1837 - - - + - 30.6 +
D. kabylica Gauthier-Lievre et Thomas, 1958 - - - - - + -
D. parva (Thomas, 1954) Ogden, 1983 - - - + - - +
**** Heleoperidae Jung, 1942 ***** Heleopera Leidy, 1879 H. petricola Leidy, 1879 + 8.8 + + + +
H. sphagni Leidy, 1874 3.3 + 7.3 + + - +
H. sylvatica Penard, 1890 + + - - - - +
**** Hyalospheniidae Schultze, 1877 ***** Hyalosphenia (Stein, 1857) Schulze, 1877 H. elegans Leidy, 1879 17.7 37.1 26.0 5.7 + + +
H. papilio Leidy, 1879 29.4 31.8 27.8 27.1 12.3 13.4 43.3
**** Nebelidae Taranek, 1882 ***** Nebela Leidy, 1874 N. carinata (Archer, 1867) Leidy, 1879 + + + 7.1 4.6 3.8
N. galeata Penard, 1902 - - + - - - -
N. militaris Penard, 1902 + - + - - - -
N. penardiana Deflandre, 1936 - - - - - - +
N. tincta Leidy, 1879 + + + + - - -
1 2 3 4 5 6 7 8
N. t. major Deflandre, 1936 10.1 6.1 7.6 + 5.7 + +
**** Phryganellidae Jung, 1942 ***** Phryganella Penard, 1902 Ph. acropodia (Hertwig et Lesser, 1874) Hopkinson, 1909 + +
Ph. hemisphaerica Penard, 1902 + + + 18.1 34.9 17.1 18.1
**** Cryptodifflugiidae Jung, 1942 ***** Cryptodifflugia Penard, 1890 C. compressa Penard, 1902 +
RHIZARIA Cavalier-Smith, 2002 * Cercozoa Cavalier-Smith, 1998, emend. Adl et al., 2005 ** Silicofilosea Adl et al., 2005 *** Euglyphida Copeland, 1956, emend. Cavalier-Smith, 1997 **** Euglyphidae Wallich, 1864 ***** Assulina Leidy, 1879 A. muscorum Greeff, 1888 + + 4.4 + + + +
A. seminulum Ehrenberg, 1848 + + + - - - -
***** Euglypha Dujardin, 1841 E. ciliata Ehrenberg, 1848 + + + - + - +
E. c. glabra Wailes, 1915 + + + - + + +
E. cristata Leidy, 1879 - - - + - - -
E. c. decora Jung, 1942 - - - - - + -
E. laevis Perty, 1849 - + - - - + -
E. strigosa Leidy, 1878 - - + - - - -
***** Placocista Leidy, 1879 P. lens Penard, 1899 3.3 + +
P. spinosa (Carter, 1865) Leidy, 1879) - - + - - - -
**** Trinematidae Hoogenraad et de Groot, 1940 ***** Corythion Taranek, 1881 C. dubium Taranek, 1881 +
***** Trinema Dujardin, 1841 T. lineare Penard, 1890 +
** Incertae sedis Cercozoa: Amphitremidae Poche, 1913 ***** Archerella Loeblich et Tappan, 1961 A. flavum Archer, 1877 29.0 4.6 6.6 42.1 24.5 11.5 17.0
Число видов 21 18 30 21 14 16 23
Примечание: * означает условный ранг таксонов в системе эукариот [30].
23-28 тыс. экз./г в мочажинах и 40-52 тыс. экз./г на кочках. Интересно, что повышение обилия раковинок в более засушливых местообитаниях, не подтверждается результатами нашего исследования. В микробиотопах, расположенных в средней зоне сплавины, численность возрастает с повышением увлажнения. Однако обилие падает в условиях влажных мочажин и края сплавины, образованных очень крупным сфагнумом (Sphagnum majus), у которого стебельки расставлены более широко, чем у других видов [14], что, по-видимому, не очень благоприятно сказывается на развитии сообществ раковинных корненожек.
Классификация сообществ
При классификации локальных сообществ (рис. 1) оказалось, что можно выделить три структур-
ных варианта. Интересно, что на разделение сообществ по группам не оказали влияния ни микромасштабная, ни временнбя гетерогенность. Наиболее специфическим оказалось сообщество корненожек, формирующееся в погруженном в воду озера Sphagnum majus (микробиотоп 5а - гидрофильный ценоз). Другую группу образуют сообщества из увлажненных биотопов (микробиотопы 3, 4, 5б - гигрофильный ценоз). наконец, сообщества, формирующиеся в пределах центральных, средне увлажненных частей сфагновой сплавины (микробиотопы 1а, 1б, 2 - мезофильный ценоз), составляют последнюю группу.
Характерными видами гидрофильного ценоза (рис. 2) являются Difflugia globulosa, Arcella vulgaris polymorpha, Euglypha cristata decora, а доминантами (более 10 % от общей численности) - D. globulosa,
Phryganella hemisphaerica, Hyalosphenia papilio. Характерными видами гигрофильного ценоза являются Ph. hemisphaerica, Difflugia gassowskii, Nebela carinata, Archerella flavum, а доминантами - A. flavum, H. papilio, Ph. hemisphaerica. Характерные виды мезофильного ценоза - Nebela tincta, Nebela militaris, Assulina seminu-lum, а доминанты - Hyalosphenia papilio, Hyalosphenia elegans, Archerella flavum, Nebela tincta major. В изучаемой сплавине не формируется ксерофильный вариант сообщества [45], по причине отсутствия сухих кочек.
ю СО СО ю
о
Рис. 1. Классификация локальных сообществ по видовой структуре.
<N
м
о
о
3
• Ph.hemisphaerica 56 D.gassowskii A.flavum N.carinata
1a , H.sphagni P lens H.papilio N.t.major A. catinus
H.petricola
H.elegans
2 • N'4ncta A.muscorum A.semmulum
16 N. militaris
A.arenaria
5a * E.c.decora D.globulosa A.v.polymorpha
Ось 1
Рис. 2. Результаты ординации локальных сообществ. Собственные значения осей: ось 1 - 0.46, ось 2 - 0.26.
Полученная картина дифференциации сообщества сфагнобионтных тестацид, за исключением отсутствия ксерофильной группировки, хорошо согласуется с имеющимися представлениями о существовании раз-
личных вариантов ценозов [21, 22, 42, 49] с достаточно стабильным набором доминантов в разных природных зонах. В другом исследовании сообществ раковинных корненожек северной тайги в Архангельском Прибе-ломорье [10] также выделялись различные варианты сообщества: формирующиеся на кочках (с доминированием Corythion dubium и Nebela tincta) и в мочажинах (с преобладанием Archerella flavum, Hyalosphenia papilio, Difflugia bacillariarum, Nebela tenella, Phryganella hemisphaerica).
Сезонная изменчивость сообщества (и видовой структуры, и обилия организмов) в изучаемом болоте практически не проявляется. Только в некоторых биотопах отмечалось возрастание обилия Archerella flavum и снижение численности Hyalosphenia papilio. Последнее было отмечено нами и в лесостепной зоне [45]. Вместе с тем в большинстве микробиотопов сезонные различия были весьма незначительными.
Вертикальная структура
Вертикальная стратификация сообщества выражена во всех локальных сообществах (рис. 3). В гидрофильном ценозе (рис. 3ж) в верхнем трехсантиметровом слое доминируют H. papilio и A. flavum, в горизонте 9-12 см - Difflugia gassowskii, в самом нижнем слое 12-20 см - Difflugia parva и Ph. hemisphaerica. В мезо-фильных сообществах (рис. 3а-в) в верхних слоях доминируют Hyalosphenia papilio и Heleopera sphagni, а в более глубоких слоях - Hyalosphenia elegans, Heleopera petricola, Nebela tincta major. В гигрофильных сообществах (рис. 3 г-е) в верхнем слое 0-6 см преобладают
H. papilio, H. sphagni, A. flavum, а в более глубоких -Ph. hemisphaerica, H. elegans, D. globulosa, Arcella vulgaris polymorpha. Видовое разнообразие и численность не изменяется направленно с глубиной. В большинстве микробиотопов эти параметры, колеблясь, остаются примерно на одном и том же уровне на разных горизонтах.
Обычно [45, 48] в верхних горизонтах преобладают характерные виды раковинных амеб (Hyalosphe-nia papilio, Archerella flavum, Assulina muscorum), первые два из которых содержат в цитоплазме зоохлореллы и являются миксотрофами, а последний устойчив к недостаточному увлажнению. Кроме того, подчеркивалось, что в более глубоких слоях преобладают виды, строящие раковинки из ксеносом. В исследуемом болоте такая ситуация реализуется во всех случаях. При этом если в верхних горизонтах во всех вариантах сообщества развивается один и тот же комплекс доми-нантов (включающий A. flavum, H.papilio и H. sphagni), то в нижних он оказывается специфичным для разных местообитаний (по мере уменьшения увлажнения комплекс доминантов сменяется: 1) Difflugia spp. -Ph. hemisphaerica; 2) Difflugia spp. - Arcella spp. -Ph. hemisphaerica - H. elegans; 3) H.petricola - H. elegans -N. tincta major). В настоящей работе подтвердились выявленные ранее закономерности о расхождение близких видов раковинных корненожек по вертикали [45]. Так, в парах видов H. papilio - H. elegans и H. sphagni -
H. petricola первый вид тяготеет к верхним горизонтам, а второй - к нижним.
4
1 ГК
1 ГК
и 10
04
1 ГК
30^ - Ph.hemisphaerica
12-20^1 6-9см 9-12см
ААаашт
H.elegans
Н.арИа.т
0-3см
N. I. тааог
, К'
3-6см
—I—
-10
-|
10
0-3см
1 ГК
6-9см , Е
7..сАвсога
3-6см
PH. Нет1$ркаепса
. .15-25см
• 12-15см 9-12см
А.Аааит А О-фЪ^ж
■’ А. а.ро1утогрНа
НррргНо
-|-----------1-----1-------1---------1-------1------1--------1-------1---------1
-40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40 50
1 ГК
1 ГК
10
-
^ 0-
Рк.к
-10
9 12см \О.ёа1?<?о1м<?ки 6-9см
Ж
Нрарйго
Л./1ауи?п
•mispHaerica Г3-6см
0-3см
Ортгга
12-20см
-|----------------1-------------1--------------1-------------1--------------1--------------1
0 10 20 30 40 50 60
1 ГК
Рис. 3. Результаты ординации вертикальных вариантов ценозов в разных микробиотопах на основе относительных обилий структурообразующих видов (более 10% от общей численности). 1 ГК и 2 ГК - первая и вторая главные компоненты.
А - микробиотоп 1а (1ГК объясняет 76.8% дисперсии видовой структуры, 2 ГК - 23.3%). Б - микробиотоп 1б (1ГК объясняет 79.1%, 2 ГК - 19.5%). В - микробиотоп 2 (1ГК объясняет 88.1%, 2 ГК - 11.6%). Г - микробиотоп 3 (1ГК объясняет 73.0%, 2 ГК - 27.0%).
Д - микробиотоп 4 (1ГК объясняет 59.0%, 2 ГК - 36.3%). Е - микробиотоп 5а (1ГК объясняет 87.1%, 2 ГК - 10.3%).
Ж - микробиотоп 5б (1ГК объясняет 79.2%, 2 ГК - 16.2%).
0
0
заключение
Таким образом, проведенное исследование позволило выявить сложноорганизованное сообщество раковинных амеб, формирующееся в пределах ровной сфагновой сплавины в грядово-озерковом болотном комплексе в северотаежной зоне на севере Карелии. Фауна корненожек составлена преимущественно типичными сфагнофильными видами с примесью некоторого количества детритофильных амеб из родов Difflugia и Arcella. В пределах сплавины формируются три варианта сообщества, соответствующие условиям с разной степенью увлажнения. При этом отсутствует группировка ксерофильных видов, характерная для крайне сухих моховых кочек, не наблюдавшихся на сплавине. В верхнем горизонте сфагнумов все варианты ценозов образованы миксотрофными видами Hya-losphenia papilio, Archerella flavum, Heleopera sphagni. В нижних горизонтах структура доминирующего комплекса разнородна: в увлажненных биотопах преобладают гидрофилы Difflugia spp, Arcella spp, Phryganella hemisphaerica, в биотопах со средним уровнем увлажнения - Heleopera petricola, Hyalosphenia elegans, Ne-bela spp.
Благодарности. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 07-04-00185а).
список литературы
1. Алексеев Д.В. Раковинные амёбы почв болотных лесов северной подзоны европейской тайги. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: МПГИ, 1984. 16 с.
2. Бобров А.А. Эколого-географические закономерности распространения и структуры сообществ раковинных амёб (Protozoa: Testacea). Дис. ... докт. биол. наук. М.: МГУ, 1999. 341 с.
3. Бобров А.А. Историческая динамика озерно-болотных экосистем и сукцессии раковинных амёб (Testacea) // Зоол. журн. 2003. Т. 82. С. 215-223.
4. Бобров А.А., Зигерт К., Ширмейстер Л. и др. Раковинные амебы (Protozoa: Testacea) в четвертичных многолетних отложениях полуострова Быковский. Арктическая Якутия // Известия РАН. Сер. Биол. 2003. № 2. С. 236-253.
5. Бобров А.А., Чармен Д., Уорнер Б. Экология раковинных амеб олиготрофных болот (особенности экологии политипических и полиморфных видов) // Известия РАН. Сер. Биол. 2002. № 6. С. 738-751.
6. Викол М.М. Корненожки (Rhizopoda, Testacea) водоёмов бассейна Днестра. Кишинев: Штиинца, 1992. 128 с.
7. Волков А.Д., Громцев А.Н., Еруков Г.В. и др. Экосистемы ландшафтов запада северной тайги (структура, динамика). Петрозаводск: КНЦ РАН, 1995. 194 с.
8. Гассовский Г.Н. Новые Rhizopoda из озер Кончезер-ской группы (в Карелии) // Тр. Бород. биол. станц. 1936. Т. 8. Вып. 2. С. 101-119.
9. Гельцер Ю.Г., Корганова Г.А., Алексеев Д.А. Почвенные раковинные амебы и методы их изучения. М.: Изд-во МГУ, 1985. 79 с.
10. Гельцер Ю. Г., Корганова Г. А., Яковлев А. C. и др. Раковинные корненожки (Testacida) почв // Почвенные простейшие. Л.: Наука, 1980. С. 108-142.
11. Добровольский Г.В., Шеремет Б.В., Афанасьева Т.В. и др. Почвы. Энциклопедия природы России. М.: ABF, 1998. 368 с.
12. Елина Г.А. Типы болот Прибеломорской низменности // Болота Карелии и пути их освоения. Петрозаводск: Карел. филиал АН СССР, 1971. С. 51-79.
13. Елина Г.А., Лукашов А.Д., Юрковская Т.К. Позд-неледниковье и голоцен восточной Фенноскандии (палеорастительность и палеогеография). Петрозаводск: КНЦ РАН, 2000. 242 с.
14. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Т.1. Sphagnaceae - Hedwigia-сеае. М.: КМК, 2003. 608 с.
15. Карпов С.А. Система простейших: история и современность. СПб: ТЕССА, 2005. 72 с.
16. Кац Н.Я. Болота земного шара. М.: Наука, 1971. 296 с.
17. Мазей Ю.А., Бубнова О.А. Видовой состав и структура сообщества раковинных амёб в сфагновом болоте на начальном этапе его становления // Известия РАН. Сер. Биол. 2007. № 6. С. 738-747.
18. Мазей Ю.А., Цыганов А.Н. Раковинные амёбы в водных экосистемах поймы реки Суры (Среднее Поволжье). 1. Фауна и морфоэкологические особенности видов // Зоол. журн. 2006. Т. 85. С. 1267-1280.
19. Мазей Ю.А., Цыганов А.Н. Раковинные амёбы в водных экосистемах поймы реки Суры (Среднее Поволжье). 2. Структура сообщества // Зоол. журн. 2006. Т. 85. С. 1395-1401.
20. Мазей Ю.А., Цыганов А.Н. Изменения видовой структуры сообщества раковинных амёб вдоль средовых градиентов в сфагновом болоте, восстанавливающемся после выработки торфа // Поволж. экол. журн. 2007. № 1. С. 24-33.
21. Мазей Ю.А., Цыганов А.Н., Бубнова О.А. Структура сообщества раковинных амёб в сфагновом болоте верховий реки Суры (Среднее Поволжье) // Известия РАН. Сер. Биол. 2007. № 4. С. 462-474.
22. Мазей Ю.А., Цыганов А.Н., Бубнова О.А. Видовой состав, распределение и структура сообщества раковинных амёб мохового болота в Среднем Поволжье // Зоол. журн. 2007. Т. 86. С. 1155-1167.
23. Рахлеева А.А. Раковинные амёбы (Testacea, Protozoa) таежных почв Западной Сибири (Сургутское Полесье) // Известия РАН. Сер. Биол. 2002. № 6. С. 752-762.
24. Рахлеева А.А., Корганова г.А. К вопросу об оценке численности и видового разнообразия раковинных амеб (Rhizopoda, Testacea) в таежных почвах // Зоол. журн. 2005. Т. 84. С. 1427-1436.
25. Тарноградский Д.А. Микрофлора и микрофауна торфяников Кавказа. 8. Осоково-сфагновое озеро в верховьях Балкарской реки Терек // Работы северо-кавказской гидробиол. станц. 1959. Т. 6. Вып. 3. С. 3-59.
26. Тарноградский Д.А. Микрофлора и микрофауна торфяников Кавказа. 5. Сфагнетумы Махарского ущелья (Карачаево-Черкесская А.О.) // Работы северо-кавказской гидробиол. станц. 1961. Т. 7. Вып. 1-2. С. 3-31.
27. Цыганов А.Н., Мазей Ю.А. Видовой состав и структура сообщества раковинных амёб заболоченного озера в Среднем Поволжье // Успехи соврем. биол. 2007. Т. 127. № 3. С. 305-315.
28. Юрковская Т.К. Типы болот лоухского района КАССР // Уч. зап. Петрозаводск. ун-та. 1964. Т. 12. Вып. 2. С. 34-71.
29. Чибисова О.И. Исследование раковинных амеб в отложениях озер // Частные методы изучения истории современных экосистем. М.: Наука, 1979. С. 79-99.
30. Adl S.M., Simpson A.G.B., Farmer M.A. et al. The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists // J. Eukaryot. Microbiol. 2005. V. 52. P. 399-432.
31. Bobrov A.A., Andreev A.A., Schirrmeister L. et al. Testate amoebae (Protozoa: Testacealobosea and Testaceafilosea) as bioindicators in the Late Quaternary deposits of the Bykovsky Peninsula, Laptev Sea, Russia // Palaeogeogr. Palaeoclimat. Palaeoecol. 2004. V. 209. P. 165-181.
32. Booth R.K. Ecology oftestate amoebae in two Lake Superior coastal wetlands: implications for paleoecology and environmental monitoring // Wetlands. 2001. V. 21. P. 564-576.
33. Booth R.K. Testate amoebae as paleoindicators of surface-moisture changes on Michigan peatlands: modern ecology and hydrological calibration // J. Paleolimnol. 2002. V. 28. P. 329-348.
34. Booth R.K., Zygmunt J.R. Biogeography and comparative ecology of testate amoebae inhabiting Sphagnum-dominated peatlands in the Great Lakes and Rocky Mountain regions of North America // Diversity Distrib. 2005. V. 11. P. 577-590.
35. Charman D.J. Biostratigraphic and palaeoenvironmental applications of testate amoebae // Quat. Sci. Rev. 2001. V. 20. P. 1753-1746.
36. Charman D.J., Hendon D., Woodland W.A. The identification of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) in peats. London: Quat. Res. Association, 2000. 147 pp.
37. Charman D.J., Warner B.G. Relationship between testate amoebae (Protozoa:Rhizopoda) and the micro-environmental parameters on a forested peatland in northeastern Ontario // Can. J. Zool. 1992. V. 70. P. 2474-2482.
38. Charman D.J., Warner B.G. The ecology of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) in oceanic peatlands in Newfoundland, Canada: modelling hydrological relationships for palaeoenvironmental reconstruction // Ecoscience. 1997. V. 4. P. 555-562.
39. Gauthier-Lievre L., Thomas R. Les genres Difflugia, Pentagonia, Maghrebia et Hoogenraadia (Rhizopodes testaces) en Afrique // Arch. Protistenk. 1958. Bd. 103. S. 241-370.
40. Gilbert D., Mitchell E. Microbial diversity in Sphagnum peatlands // Peatlands: evolution and records of environmental and climatic changes / Eds Martini I.P., Martinez Cortizas A., Chesworth W.. Amsterdam: Elsevier, 2006. P. 289-320.
41. Hammer 0., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Palaeontological Statistics software package for education and data analysis // Palaeontologica electronica. 2001. V. 4. Iss. 1. Art. 4. P. 1-9.
42. Heal O.W. The distribution of testate amoebae (Rhizopo-da, Testacea) in some fens and bogs in northern England // J. Linn. Soc. Zoology. 1961. V. 30. P. 369-382.
43. Hughes P.D.M., Blundell A., Charman D.J. et al. An 8500 cal. year multi-proxy climate record from a bog in eastern Newfoundland: contributions of meltwater discharge and solar forcing // Quat. Sci. Rev. 2006. V. 25. P. 1208-1227.
44. Lamentowicz M., Mitchell E.A. The ecology of testate amoebae (Protists) in Sphagnum in north-western Poland in relation to peatland ecology // Microb. Ecol. 2005. V. 50. P. 48-63.
45. Mazei Yu.A., Tsyganov A.N. Species composition, spatial distribution and seasonal dynamics of testate amoebae community in sphagnum bog (Middle Volga region, Russia) // Protistology. 2007. V. 5. P. 156-206.
46. Mitchell E.A.D., Buttler A.J., Grosvernier Ph. et al. Relationships among testate amoebae (Protozoa), vegetation and water chemistry in five Sphagnum-dominated peatlands in Europe // New Phytol. 2000. V. 145. P. 95-106.
47. Mitchell E.A.D., Buttler A.J., Warner B.G. et al. Ecology of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) in Sphagnum peatlands in the J ura mountains, Switzerland and France // Ecoscience. 1999. V. 6. P. 565-576.
48. Mitchell E.A.D., Gilbert D. Vertical micro-distribution and response to nitrogen deposition of testate amoebae in Sphagnum // J. Eukaryot. Microbiol. 2004. V. 51. P. 480-490.
49. Moraczewski J., Bonnet L. Le peuplement thecamoebien de quelques tourbmres dans la region de Basse-en-Chan-desse (Puy-de-Dame) // Ann. Stat. Biol. Besse-en-Chan-desse. 1969. № 4. P. 291-334.
50. Nikolaev S.I., Mitchell E., Petrov N.B. et al. The testate lobose amoebae (Order Arcellinida Kent, 1880) finally find their home within Amoebozoa // Protist. 2005. V. 156. P. 191-202.
51. ogden C.G. Comparative morphology of some pyriform species of Difflugia (Rhizopoda) // Arch. Protistenk. 1979. Bd. 122. S. 143-153.
52. Ogden C.G. Notes on some Difflugiidae from Norfolk (Rhizopodea, Protozoa) // Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Zool. Ser. 1980. V. 39. P. 125-138.
53. Ogden C.G. Shell structure in some pyriform species of Difflugia (Rhizopoda) // Arch. Protistenk. 1980. Bd. 123.
S. 455-470.
54. Ogden C.G. Observations on the systematics of the genus Difflugia in Britain (Rhizopoda, Protozoa) // Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Zool. Ser. 1983. V. 44. P. 1-73.
55. Ogden C.G., Hedley R.H. An atlas of freshwater testate amoebae. London: Oxford Univ. Press, 1980. 222 pp.
56. Opravilova V., Hajek M. The variation of testacean assemblages (Rhizopoda) along the complete baserichness gradient in fens: a case study from the Western Carpathians // Acta Protozool. 2006. V. 45. P. 191-204.
57. Schonborn W. Die Stratigraphie lebender Testaceen im Sphagnetum der Hochmoore // Limnologica. 1963. Bd. 1. S. 315-321.
58. Tolonen K. Stratigraphic and rhizopod analyses on an old raised bog, Varrassuo, in Hollola, South Finland // Ann. Bot. Fenn. 1966. V. 3. P. 147-166.
59. Tolonen K., Warner B.G., Vasander H. Ecology of testaceans (Protozoa: Rhizopoda) in mires in southern Finland:
1. Autecology // Arch. Protistenk. 1992. Bd. 142. S. 119-138.
60. Tolonen K., Warner B.G., Vasander H. Ecology of testaceans (Protozoa: Rhizopoda) in mires in Southern Finland: II. Multivariate Analysis // Arch. Protistenk. 1994. Bd. 144. S. 97-112.
61. Warner B.G., Chmielewski J.G. Testate amoebae (Protozoa) as indicators of drainage in a forested mire, Northern Ontario, Canada // Arch. Protistenk. 1992. Bd. 141. S. 179-183.
62. Wylezich C., Meisterfeld R., Meisterfeld S. et al. Phylogenetic analyses of small subunit ribosomal RNA coding regions reveal a monophyletic lineage of euglyphid testate amoebae (Order Euglyphida) // J. Eukaryot. Microbiol. 2002. V. 49. P. 108-118.
