CC BY
55
ЭКОЛОГИЯ
УДК 593.11
А. С. Уткина (Трулова), Ю. А. Мазей
ВИДОВОЙ СОСТАВ, СТРУКТУРА И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА СООБЩЕСТВА РАКОВИННЫХ АМЕБ В НИКОЛЬСКОМ МОХОВОМ БОЛОТЕ (СРЕДНЕЕ ПОВОЛЖЬЕ)1
Аннотация.
Актуальность и цели. Целью работы явилось изучение видового разнообразия, структуры и основных закономерностей сезонных изменений сообществ раковинных амеб в Никольском сфагновом болоте, расположенном в Кузнецком районе Пензенской области.
Материалы и методы. Материал был отобран в течение двух вегетативных сезонов 2011-2012 гг. ежемесячно с мая по ноябрь в четырех биотопах: 1) зеленый мох, разросшийся между кочками осоки, на краю болота; 2) дно ручья, разделяющего краевое «низовое болото» от центрально расположенного «верхового болота»; 3) сфагновая кочка в центральной части; 4) сфагновая мочажина в центральной части.
Результаты. Обнаружено 119 видов и внутривидовых таксонов раковинных амеб, относящихся к 12 семействам. Все виды широко распространены и относятся к мохово-почвенной группировке. Плотность организмов изменяется от 1,1 до 14,7 тыс. экз./г. Видовой состав и структура сообщества раковинных амеб зависят от типа субстрата и степени его увлажненности.
Выводы. С мая по ноябрь в сообществе раковинных амеб происходят структурные изменения, наиболее выраженные в сфагновой сплавине и менее проявляемые в окружающей ее обводной канаве. Сезонные изменения обилия раковинок в биотопах верхового болота не связаны с уровнем увлажненности субстрата, а в почвенно-моховых и детритных местообитаниях, как правило, возрастание численности корненожек следует за повышением уровня увлажненности. На фоне изменений обилия организмов и видовой структуры сообщества интегральные показатели, оцененные индексами разнообразия Шеннона и выравненности Пиелу, высоки и достоверно стабильны, что косвенно свидетельствует о сезонной устойчивости и насыщенности нишевой структуры локальных сообществ в исследованных биогеоценозах.
Ключевые слова: раковинные амебы, структура сообщества, сезонная динамика, моховые болота, Среднее Поволжье.
A. S. Utkina (Trulova), Yu. A. Mazei
SPECIES COMPOSITION, STRUCTURE AND SEASONAL DYNAMICS OF TESTATE AMOEBA COMMUNITY IN NIKOLSKOYE BOG (MIDDLE VOLGA REGION)
Abstract.
Background. The aim of the study is to investigate species diversity, structure and seasonal dynamics of testate amoeba community in Nikolskoye bog, located in Kuznetsk District of Penza Region.
1 Работа выполнена при финансовой поддержке Российского научного фонда (грант 14-14-00891).
Natural Sciences. Ecology
67
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
Materials and methods. Materials were collected monthly from May to November during 2011-2012 within four biotopes: 1) green mosses, located between sedge tussocks in the edge zone; 2) bottom of the stream, divided fen in the edge and bog in the center; 3) Sphagnum hummock in the bog; 4) Sphagnum hollow in the bog.
Results. One hundred and nineteen testate amoeba taxa have been identified. All the taxa are wide spread and belong to the soil-moss ecological group. Abundance varied from 1,1 to 14,7 thousands of individuals per gram of absolutely dry substratum. Species composition and community structure related with the type of substratum and its moisture content.
Conclusions. The seasonal changes in community structure are more prominent in the bog than in the fen. The changes occurred in the bog are not connected with the variability of moisture content. Whereas in other biotopes there is a significant positive correlation between moisture and abundance. Despite of changes in community composition, the diversity indices (Shannon and Pielou) remain stable in the course of annual community development.
Key words: testate amoebae, community structure, seasonal dynamics, bog, peatland, Middle Volga Region.
Раковинные амебы - обитатели моховых болот - образуют сложные сообщества, характеризующиеся высоким видовым разнообразием и неоднородной пространственной структурой [1, 2]. Изучение этих организмов в последнее время вызывает огромный интерес в связи с их функциональной важностью как компонента микробной пищевой петли, обеспечивающей эффективность биогеохимических циклов [3-6], а также как биоиндикатора климатических изменений при проведении палеореконструкций и мониторинга современных процессов [7-11].
Исследования видового разнообразия и структуры сообщества являются базовыми при проведении дальнейших функциональных и биоиндикационных работ с использованием раковинных амеб. На территории Пензенской области мы начали изучать сообщества раковинных корненожек в сфагновых болотах в 2003 г. по материалам, отобранным на Иванырсском, Качимском и Верхо-зимском болотах [12]. Позже мы продолжили системные работы и описали разнообразие и структуру сообщества в следующих экосистемах: Безымянное болото [13], Верхозимские болота [14], Ивановские болота [15], Качимское болото [16]; Кунчеровское болото [17, 18], Наскафтымское болото [19], Чи-бирлейское болото [20], Никольское болото [21], озеро Светлое [18, 22, 23], заболоченный лес в окрестностях пос. Леонидовка [24, 25], заболоченный лес в окрестностях пос. Сосновоборск [26]. При этом только в трех работах мы уделяли внимание сезонной изменчивости сообществ [13, 21, 25].
Вместе с тем сезонные изменения сообществ - обычное явление для большинства животных. Изучение сезонной динамики сообщества обычно подразумевает пространственно-временной анализ видового состава сообщества, доминирующего комплекса видов, общей численности организмов, наличия редких видов в сообществе, численности особей на разных стадиях жизненного цикла и т.п. Отличительная особенность сообществ простейших -сильная изменчивость видовой структуры в широком диапазоне пространственно-временных масштабов, обусловленная микроскопическими размерами и высокой скоростью размножения организмов [27, 28]. За несколько теплых летних месяцев такие сообщества успевают пройти серию последовательных
68
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Экология
преобразований в направлении сложности и упорядоченности структуры, отвечающих современному представлению о сукцессии и самоорганизации системы [29].
Динамические процессы в сообществах простейших проявляются в разных временных масштабах: это могут быть мелкомасштабные изменения, измеряемые часами и сутками, быстрые направленные сукцессии, протекающие в течение нескольких дней, сезонная динамика (месяцы) и многолетние изменения. В мелкомасштабных изменениях главную роль играют популяционные процессы, такие как скорость роста, миграции, а также микромасштабные изменения среды обитания. Быстрые направленные сукцессии характерны для протозооценозов в случаях появления свободных пространств, в которых начинается первичная сукцессия - колонизация [30-32], либо при появлении пятен с мертвым органическим веществом, где формируется деградационная (гетеротрофная) сукцессия [33]. Многолетние изменения представляют собой межгодовые флуктуации, проявляющиеся в перекомбинации комплекса доминирующих видов (они связаны либо с климатическими различиями сезонов, либо с различным ходом начальных этапов самоорганизации), или направленные изменения, проявляющиеся в многолетней динамике комплекса массовых видов (связаны с направленными изменениями характеристик биотопа) [34]. И, наконец, сезонная динамика - последовательная необратимая и закономерная смена одного микробного сообщества другим на определенном участке среды во времени. Безусловно, сезонная динамика является центральным механизмом, обеспечивающим стабильность и лабильность протозооценоза. Процесс изучения сезонных перестроек сообществ простейших весьма трудоемкий, он требует учета множества факторов среды и регулярного отбора материала для исследования. Вероятно, с этим связано небольшое число публикаций, посвященных динамическим аспектам организации сообществ раковинных амеб [35-44], в том числе и выполненных в нашей группе [13, 21, 25, 45, 46]. Тем не менее этих данных остается недостаточно, чтобы выстроить полную картину представлений о сезонных модификациях ассоциаций корненожек в условиях умеренного климата. В связи с этим целью работы явилось изучение видового разнообразия, структуры и основных закономерностей сезонных изменений сообществ раковинных амеб в Никольском сфагновом болоте, расположенном в Кузнецком районе Пензенской области.
Материал и методика
Исследование проводили в сфагновом болоте, находящемся в окрестностях с. Никольское Кузнецкого района Пензенской области. Материал был отобран в течение двух вегетативных сезонов (2011-2012 гг.) в четырех биотопах (рис. 1). Два биотопа находились в краевой части болота (так называемое «низовое болото») и представляли собой мох, почву и донные осадки (листовой опад и крупный детрит) осушительной канавы, окружающей болото. Первый, условно названный МП, составляли зеленые мхи, разросшиеся между кочками осоки (субстрат - мох Aulacomnium sp., почва). На расстоянии около 15 м от станции МП находился второй биотоп Д, представляющий собой ручей, разделяющий низовое болото от верхового (субстрат - детрит со дна ручья). В пределах сфагновой сплавины «верхового болота» изучали так-
Natural Sciences. Ecology
69
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
же два биотопа: СК - сфагновая кочка под комлем сосны и березы; М - мочажина (субстрат - мох сфагнум). Биотоп СК располагался в центральной части верхового болота, а М - в 15 м от него (табл. 1). На каждой станции исследовали три микробиотопа (впоследствии данные в повторностях усредняли).
Рис. 1. Сфагновое болото близ с. Никольское Кузнецкого района Пензенской области. Точками обозначены места отбора проб: СК - верховое болото, сфагновая кочка; М - верховое болото, мочажина; МП - низовое болото, мхи и почва;
Д - низовое болото, детрит со дна ручья
Характеристика мест отбора проб
Таблица 1
Биотоп Микробиотопы Факторы среды Обозначение
Низовое болото Зеленые мхи между кочками осоки. Субстрат - мох Aulacomnium sp., почва рН 4,6-5,3 МП
Ручей, разделяющий низовое болото от верхового. Субстрат - детрит со дна ручья рН 4,9-5,1 Д
Верховое болото Сфагновая кочка под комлем молодой сосны и березы. Субстрат - мох сфагнум рН 3,4-3,8 СК
Мочажина. Субстрат - мох сфагнум рН 3,3-3,5 М
Почвенный покров прилежащей к болоту местности представлен серыми и светло-серыми лесными почвами. Вокруг самого болота почва торфяни-сто-глеевая маломощная. Древесный ярус окружающих болото лесов образован березой пушистой (Betula pubescens Ehrh.), сосной обыкновенной (Pinus sylvestris L.), елью обыкновенной (Picea abies (L.) H. Karst), липой европейской (Tilia europaea L.), орешником (Corylus avellana L.). Моховое болото формируют несколько видов сфагнума (Sphagnum spp.), аулакомниум (Aula-comnium spp.), разнообразные осоковые (пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum L.), широколистная (E. latifolium L.), осоки волосистоплодная (Carex lasiocarpa Ehrh.), омская (C. omskiana Meinsch), топяная (C. limosa L.), береговая (C. riparia L.) и др.), тростник обыкновенный (Phragmites australis Cav.) и др. Встречаются и редкие для области растения: росянка круглолистная (Drosera rotundifolia L.), реже - английская (D. anglica Huds.), клюква бо-
70
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Экология
лотная (Oxycoccus palustris Pers), мирт болотный (Chamaedaphne calyculata L.), шейхцерия болотная (Scheuchzeria palustris L.), андромеда многолистная (Andromedapolifolia L.).
Лабораторную обработку проб осуществляли по стандартным протозоологическим методикам. Подсчет раковинных амеб проводили в водных суспензиях, с использованием микроскопа Микмед-5 при увеличении *200. При проведении количественных учетов просчитывали не менее 150 экземпляров в каждом образце. Полученные величины численности пересчитывали на 1 г абсолютно сухого субстрата.
Классификацию сообществ осуществляли с помощью иерархического кластерного анализа методом среднего присоединения на основе матрицы индексов сходства Раупа - Крика (по данным о присутствии/отсутствии видов), Мориситы (по данным об относительных обилиях видов). Для выявления типов сообществ, отличающихся структурой и формирующихся на разных станциях, проводили ординацию видов методом анализа соответствия или анализа главных компонент на основе величин относительных обилий видов. Для оценки достоверности различий в видовом богатстве, численности и биомассе между объектами использовали критерий Манна - Уитни с поправкой Бонферрони к уровням значимости для множественных сравнений [47]. Статистическую обработку данных производили с помощью пакета программ MS Excel (Microsoft Excel, 2010), РAST 2.17 [48].
Результаты
Видовой состав и структура сообществ. За весь период исследования в сфагновом болоте в окрестностях с. Никольское Пензенской области обнаружено 119 видов и внутривидовых таксонов раковинных амеб, относящихся к 12 семействам (табл. 2). В составе населения корненожек преобладали представители семейств Healospheniidae, Nebelidae, Trinematidae и Euglyphi-dae. В первый год исследования (2011) доминировали 13 семейств, во второй (2012) - только семь. Доминирующим считали вид, относительные обилия которого превышали 5 % от общей численности видов в пробе.
Таблица 2
Видовой состав и относительное обилие массовых (более 3 % от общей численности) видов раковинных амеб в изучаемом болоте
Таксон СК М МП Д
1 2 3 4 5
AMOEBOZOA Luhe, 1913, emend. Cavalier-Smith,
1998
***Arcellinida Kent, 1880
**** Arcellidae Ehrenberg, 1832
***** Arcella Ehrenberg, 1830
A. arenaria Greeff, 1866 + + + +
A. a. compressa Chardez, 1974 + - + +
A. catinus Penard, 1890 + + + +
A. conica Deflandre, 1928 + + + +
Natural Sciences. Ecology
71
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
Продолжение табл. 2
1 2 3 4 5
A. dentata cashiana Ehrenberg, 1843 - - + -
A. discoides Ehrenberg, 1843 + - + +
A. d. foveosa Playfair, 1918 + + + +
A. d. scutelliformis Playfair, 1918 - + + -
A. hemisphaerica Perty, 1852 - - + +
A. gibbosa Penard, 1890 - + + +
A. polypora Penard, 1890 - - + +
A. rotundata Playfair, 1918 - - + 4,3
A. r. alta Playfair, 1918 - - + +
A. r. stenostoma undulata Deflandre, 1928 - - + +
A. vulgaris Ehrenberg, 1830 + + + +
A. v. penardi Deflandre, 1928 - - - +
A. v. undulata Deflandre, 1928 + + + +
**** Centropyxidae Jung, 1942
***** Centropyxis Stein, 1857
C. aculeata (Ehrenberg, 1838) Stein, 1857 + + + 6,8
C. a. oblonga Deflandre, 1929 - + + +
C. aerophila Deflandre, 1929 + - + +
C. a. sphagnicola Deflandre, 1929 + + 5,1 +
C. cassis (Wallich, 1864) Deflandre, 1929 + + 3,3 +
C. cassis spinifera (Playfair, 1918) Deflandre, 1929 - - + +
C. discoides (Penard, 1890) Deflandre, 1929 - - + +
C. ecornis (Ehrenberg, 1841) Leidy, 1879 + - + +
C. elongata (Penard, 1890) Thomas, 1959 + - + +
C. gibba Deflandre, 1929 - - + +
C. laevigata Penard, 1890 - + + +
C. minuta Deflandre, 1929 + + + +
C. orbicularis Deflandre, 1929 4,9 3,7 + +
C. platystoma (Penard, 1890) Deflandre, 1929 + + + +
C. sylvatica (Deflandre,1929) Bonnet et Thomas, 1955 + + 3,9 +
C. s. minor Bonnet et Thomas, 1955 - + + +
***** Oopyxis Jung, 1942
O. cophostoma Jung, 1942 - - - +
***** Cyclopyxis Deflandre, 1929
C. aplanata (Penard, 1911) Deflandre, 1929 - + + +
C. eurystoma Deflandre, 1929 + + + +
C. kahli Deflandre, 1929 - - + +
***** Trigonopyxis Penard, 1912
T. arcula Leidy, 1879 + + + +
T. minuta Schonborn et Peschke, 1988 + - + +
****Plagiopyxidae Bonnet et Thomas, 1960
* * * * 'piagiopyxis Penard, 1910
P. callida Penard, 1910 + + + +
72
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Экология
Продолжение табл. 2
1 2 3 4 5
P. declivis Thomas, 1958 + - + +
P. labiata Penard, 1910 - - + +
**** Difflugiidae Wallich, 1864
* * * * 'Cucurbitella Penard, 1902
C. mespiliformis Penard, 1902 - - - +
* * * * * Lagenodifflugia Medioli et Scott, 1983
L. vas (Leidy, 1974) Medioli et Scott, 1983 - - + +
* * * * * Schwabia Jung, 1942
S. terricola Bonnet, &. Thomas, 1955 - - - +
* * * * * Zivkovicia Ogden, 1987
Z. spectabilis (Penard, 1902) Ogden, 1987 - - + +
***** Difflugia Leclerc, 1815
D. acuminata Ehrenberg, 1838 - - + +
D. amphoralis Cash, Hopkinson, 1909 - - - +
D. angulostoma Gauthier-Lievre et Thomas, 1918 - - - +
D. capreolata Penard, 1902 - - - +
D. claviformis Penard, 1899 - - + +
D. elegans Penard, 1890 - - + 3,0
D. globulosa Dujardin, 1937 - - + +
D. gramen Penard, 1902 - - + +
D. oblonga Ehrenberg, 1838 - + + 4,0
D. o. angusticollis Stepanek, 1952 - - + +
D. parva (Thomas, 1955) Ogden, 1983 - - + +
D. penardi Hopkinson, 1909 - + + +
D. petricola Cash, 1909 - - + +
D. pyriformis Perty, 1849 - - + +
D. rubescens brevicollis Penard, 1891 - - + +
**** Lesquereusiidae Ogden, 1979
***** Lesquereusia Schlumberger, 1845
L. modesta Rhumbler, 1895 - - + +
L. spiralis (Ehrenberg, 1840) Butschli, 1888 - - + +
**** Heleoperidae Jung, 1942
***** Heleopera Leidy, 1879
H. sphagni Leidy, 1879 + 12,1 + +
H. sylvatica Penard, 1890 + + + +
**** Hyalospheniidae Schultze, 1877
***** Hyalosphenia (Stein, 1857) Schulze, 1877
H. elegans Leidy, 1879 17,6 17,4 + -
H. papilio Leidy, 1879 8,1 20,4 - +
**** Nebelidae Taranek, 1882
***** Nebela Leidy, 1874
N. carinata (Archer, 1867) Leidy, 1879 - + + +
N. collaris (Ehrenberg, 1848) Leidy, 1879 - - - +
Natural Sciences. Ecology
73
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
Продолжение табл. 2
1 2 3 4 5
N. (Argynnia) dentistoma Penard, 1890 + + + +
N. d. lacustris Wailes, 1912 - + + -
N. d. laevis Hopkinson, 1908 - - + -
N. (Physochilla) griseola Penard, 1911 7,5 14,8 + -
N. marginata Penard, 1902 - + - -
N. militaris Penard, 1902 - - + -
N. parvula Cash, 1909 5,6 3,5 + -
N. tincta Leidy, 1879 + + - -
**** Phryganellidae Jung, 1942
***** phryganella Penard, 1902
Ph. acropodia (Hertwig et Lesser, 1874) Hopkinson, 1909 + + + +
Ph. acropodia v. penardi Decloitre, 1955 - - - +
Ph. hemisphaerica Penard, 1902 + + + +
RHIZARIA Cavalier - Smith, 2002
**** Euglyphidae Wallich, 1864
***** Assulina Leidy, 1879
A. muscorum Greeff, 1888 15,7 6,1 + +
A. seminulum (Ehrenberg, 1848) Leidy, 1879 + + - -
A. scandinavica Penard, 1890 + + - -
***** Euglypha Dujardin, 1841
E. anodonta Bonnet, 1960 + + + +
E. anodonta magna Schonborn, 1964 + + + -
E. capsiosa Couteaux, 1978 + - + -
E. ciliata Wailes, 1915 + + + +
E. c. glabra Wailes, 1915 + + + +
E. compressa Carter, 1864 + 4,1 + +
E. compressa glabra Wailes, 1915 + 3,7 + +
E. cristata Leidy, 1879 - + + +
E. cristata decora Jung, 1942 + - + +
E. denticulata Brown, 1912 + + + +
E. filifera spinosa Wailes, 1912 - - + +
E. laevis Perty, 1849 + + 3,3 +
E. marginata Van Oye, 1958 + - + -
E. rotunda Wailes, 1915 12,4 + 14,6 5,9
E. r. dorsalis Decloitre, 1969 + - + -
E. r. obliqua Decloitre, 1956 - - - +
E. simplex Decloitre, 1965 + + + -
E. strigosa Leidy, 1878 + + + +
E. s. glabra Wailes, 1898 + + + +
E. tuberculata Dujardin, 1841 + + + +
E. t. curvata Vucetich, 1973 - - + -
E. t. minor Taranek, 1882 + - - -
E. t. ovoidea Decloitre, 1955 + - - -
74
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Экология
Окончание табл. 2
1 2 3 4 5
***** Sphenoderia Schlumberger, 1845
S. lenta Schlumberger, 1845 + + + +
***** Tracheleuglypha Deflandre, 1928
T. dentata Deflandre, 1938 + + 7,2 +
**** Trinematidae Hoogenraad et de Groot, 1940
***** Corythion Taranek, 1881
C. dubium Taranek, 1881 3,4 + + +
C. orbicularis (Penard, 1910) Iudina, 1996 + + + -
***** Trinema Dujardin, 1841
T. complanatum Penard, 1890 + + + 4,0
T. enchelys (Ehrenberg, 1838) Leidy, 1878 + + 5,4 3,3
T. leidyi Chardez, 1981 - - + -
T. lineare Penard, 1890 + + 22,1 25,6
T. l. truncatum Chardez, 1964 + + + +
T. penardi Thomas et Chardez, 1958 + - + +
***** Archerella Loeblich et Tappan, 1961
A. flavum Archer, 1877 + + + +
***** Paramphitrema Valkanov, 1970
P. pontica Valkanov, 1970 + - - -
**** Incertae sedis Cercozoa:
Pseudodifflugiidae de Saedeleer, 1934
***** Pseudodifflugia Schlumberger, 1845
P. gracilis Schlumberger, 1845 - - + -
Показатели видового разнообразия, оцененные индексами Шеннона и Пиелу, изменялись недостоверно в течение сезона. Минимальные и максимальные значения индекса Шеннона были зафиксированы в биотопах обводной канавы (Д - 2,42 в 2011; 2,04 в 2012). Индекс Пиелу изменялся в диапазоне от 0,45 (МП) до 0,67 (Д).
Общее количество видов в отдельном местообитании изменялось от 10 (низовое болото - Д) до 34 (верховое болото - СК) (рис. 2). Максимальная численность корненожек отмечена в сообществе верхового болота (М) -8,0-14,7 тыс. экз./г, минимальная - в низовом болоте (МП) - 0,7—1,1 тыс. экз./г. В целом достоверно более низкое обилие раковинок в биотопах низового болота связано с существенно более низкой увлажненностью местообитаний и преимущественно почвенной составляющей субстрата (рис. 3).
Результаты классификации сообществ корненожек по видовой структуре показали, что локальные сообщества раковинных амеб типологически четко соответствуют биотопам, в которых они формируются (рис. 4). В сфагновых местообитаниях (СК, М) преобладают обычные бриобионтные и эвриби-онтные виды: Arcella catinus, Assulina muscorum, A. seminulum, Euglypha laevis, E. rotunda, Heleopera sphagni, Hyalosphenia elegans, H. papilio, Nebela dentistoma, N. griseola, N. parvula. В пределах обводной канавы (МП, Д) видовой комплекс корненожек представлен почвообитающими, бриобионтными и гидрофильными формами: Arcella discoides, Centropyxis sylvatica, C. cassis,
Natural Sciences. Ecology
75
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
C. aculeata, C. laevigata, Difflugia oblonga, D. penardi, D. claviformis, D. ele-gans, Tracheleuglypha dentata, Trigonopyxis minuta, Trinema enchelys, T. lineare.
Рис. 2. Среднее количество видов в пробе на разных станциях за 2011-2012 гг. Планки погрешностей - ошибка средней
Рис. 3. Обилие раковинок и влажность субстрата в разных типах биотопов (Rs = 0,94;p < 0,05)
Рис. 4. Результаты классификации локальных сообществ с помощью кластерного анализа по видовой структуре: СК - верховое болото, сфагновая кочка;
М - верховое болото, мочажина; МП - низовое болото, зеленые мхи;
Д - низовое болото, детрит со дна ручья
76
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Экология
Чтобы связать наблюдаемые различия с видовым составом, провели ординацию видов методом анализа главных компонент (рис. 5). Основываясь на результатах анализа, можно выделить следующие группы видов. Группа эврибионтов (обитают в детритных осадках и в почвенно-моховых сообществах - станций МП и Д) - вид Trinema lineare, Euglypha rotunda, Trache-leuglypha dentata. Группа сфагнофилов (обитают только в типичных сфагновых биотопах - станции СК и М) Heleopera sphagni, Nebela griseola, Hyalos-phenia papilio, H. elegans, Assulina muscorum. Причем среди группы сфагно-бионтов можно выделить подгруппу гигрофилов - Heleopera sphagni, Nebela griseola, Hyalosphenia papilio (которые преобладали на переувлажненной станции М). Вид Assulina muscorum доминировал на умеренно увлажненной станции СК, а Hyalosphenia elegans - на обеих станциях (СК, М).
Рис. 5. Результаты ординации доминирующих видов методом анализа главных компонент: ГК1 - первая главная компонента (объясняет 71,6 % общей дисперсии видового состава); ГК2 - вторая главная компонента (объясняет 14,7 %)
Таким образом, наши исследования подтверждают вывод о том, что специфика видовой структуры сообществ раковинных амеб определяется типом субстрата и его увлажненностью. Влажность субстрата также определяет формирование обилия и видового богатства в локальных сообществах раковинных корненожек. При этом параметры видового разнообразия сохраняются на одном уровне во всех типах местообитаний. В некоторых работах, посвященных исследованию пространственной структуры сообществ корненожек, показатели видового разнообразия также изменяются в небольших пределах, несмотря на значительное варьирование абиотических факторов среды [24].
Natural Sciences. Ecology
77
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
Сезонная динамика сообществ. Пробы для изучения сезонных изменений отбирали с мая по ноябрь один раз в месяц с равными интервалами в течение вегетативных сезонов 2011-2012 гг. Влажность субстрата в течение двух сезонов изменялась в исследуемых биотопах скачкообразно, особенно заметно значительное снижение влажности на станции МП в июле 2011 и 2012 гг., связанное с пересыханием этого участка (рис. 6,а). Уровень грунтовых вод в моховых биотопах (СК, М) в течение сезона изменялся циклически, но на станции М (мочажина) этот показатель снижался в течение всего сезона и в октябре достиг минимальной отметки (рис. 6,6).
Рис. 6. Изменение факторов среды в течение сезона: а - влажность субстрата в разных типах биотопов (%); б - глубина залегания грунтовых вод в моховых биотопах (см)
В течение изучаемого периода кислотность среды изменялась циклически. В сфагновых биотопах станций СК, М (рис. 7,а) наблюдается минимальное значение рН в июле, максимумы - в июне и августе. На станциях низового болота (рис. 7,б) минимум рН приходится на июль (МП) и август (Д). Максимум отмечен в мае.
78
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Экология
Рис. 7. Изменение кислотности среды в течение сезона 2012 г.: а - станция СК, М; б - станция МП, Д
Установлено, что в течение сезона видовое богатство, видовое разнообразие и выравненность распределения, колеблясь, изменяются недостоверно (рис. 8, 9).
Рис. 8. Изменение видового богатства раковинных амеб в течение сезона. Планки погрешностей - ошибка средней
Natural Sciences. Ecology
79
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
а)
б)
Рис. 9. Изменение показателей видового разнообразия сообщества в течение сезона: а - 2011 г.; б - 2012 г. Планки погрешностей - ошибка средней
На большинстве станций численность возрастает с мая по август, в период с сентября по ноябрь наблюдается ее снижение. Важно иметь в виду, что колебания численности в разных типах местообитаний могут быть более значительными и не соответствовать общим тенденциям. Анализ изменения обилия организмов в каждом биотопе выявил разнонаправленные сезонные изменения численности, не зависящие от типа сообщества (рис. 10). При этом сезонные изменения обилия раковинок в биотопах верхового болота слабее зависят от уровня увлажненности субстрата (рис. 10,а,б), чем в низовом (рис. 10,в,г).
В течение каждого вегетативного сезона сообщества корненожек претерпевают структурные изменения. Так, в сезоне 2011 г. можно выделить весенне-летний вариант сообщества (май - июль), летне-осенний (август - октябрь) и позднеосенний (ноябрь) варианты (рис. 11,а). В мае - июле доминируют бриофильные виды Hyalosphenia papilio, Tracheleuglypha dentata и эв-рибионт Trinema enchelys. В августе - октябре, помимо эврибионтов Trine-ma lineare и Euglypha rotunda, доминирует гигрофил Centropyxis aculeata. Сообщество сентября структурно сильно связано как с летним, так и осенним вариантами сообществ за счет преобладания бриофильной группы A. musco-rum, N. griseola. Эти виды хорошо развивались в течение всего сезона, и обилие их снизилось лишь в ноябре. Позднеосенний вариант сообщества (ноябрь), так же как и предыдущие, насыщен бриобионтными формами Hyalos-phenia elegans, Heleopera sphagni, включает эврибионтный вид Centropyxis sylvatica и гидрофил C. orbicularis. В 2012 г. в сообществе раковинных амеб ярко выражены весенне-летний и летне-осенний варианты. Первый характе-
80
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Экология
ризуется преобладанием бриобионтов A. muscorum, H. elegans и эврибионтов E. rotunda, T. lineare. Во втором варианте сообщества доминируют только типичные бриобионтные формы: N. griseola, H. sphagni, H. papilio (рис. 11,6).
Рис. 10. Изменения численности раковинных амеб и увлажненности субстрата в течение сезона: а - биотоп СК (2011 - Rs = 0,86; р < 0,05); б - биотоп М (2011 - Rs = 0,75; р < 0,05); в - биотоп МП (2012 - Rs = 0,93;р < 0,05); г - биотоп Д (2012 - Rs = 0,89;р < 0,05)
Natural Sciences. Ecology
81
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
б)
Рис. 11. Результаты ординации сезонных вариантов сообществ раковинных амеб по доминирующим видам методом главных компонент (усреднено по всем биотопам). Доминирующим считали вид, относительные обилия которого превышали 5 % в пробе: а - 2011 г. (1 ГК - 46,2 %; 2 ГК - 28 %); б - 2012 г. (1 ГК - 49,2 %; 2 ГК - 25,3 %)
В результате двух летних наблюдений были выявлены закономерности структурных изменений сообществ. В верховом болоте (сфагновая кочка -СК) на фоне постоянного доминирования бриобионтов A. muscorum, H. ele-
82
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Экология
gans обнаружен комплекс видов, доминирующих весной и летом: E. rotunda, C. dubium, N. parvula. Гигрофил C. orbicularis доминировал в конце лета и осенью (рис. 12). При этом такие же тенденции относительно C. orbicularis были выявлены и на станции М (мочажина). В данном биотопе М также постоянно преобладают бриобионтные формы. Поскольку переувлажненные условия этого местообитания неблагоприятны для массового развития A. mus-corum, освободившуюся нишу успешно занимает пара близких видов H. ele-gans и H. papilio.
Рис. 12. Результаты ординации сезонных состояний методом главных компонент на станции СК (верховое болото, сфагновая кочка): а - 2011 г. (ГК - 66,4 %;
2 ГК - 19,9 %); б - 2012 г. (ГК - 79,3 %; 2 ГК - 11,1 %)
Natural Sciences. Ecology
83
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
Осенью обоих сезонов успешно развивается другой бриобионт H. sphag-ni (рис. 13). В сообществах низового болота похожих последовательностей не было обнаружено.
Рис. 13. Результаты ординации сезонных состояний методом главных компонент на станции М (верховое болото, мочажина): а - 2011 г. (ГК - 61,4 %; 2 ГК - 21,1 %); б - 2012 г. (ГК - 60,2 %; 2 ГК - 29,2 %)
Сезонные изменения в местообитаниях МП (мох ауланкониум и почва) и Д (детрит со дна ручья) представляют собой лишь перекомбинацию доминирующих видов (рис. 14, 15). Однако более детальное исследование структуры сообществ биотопа Д показало на двух видах из рода Trinema, как, возможно, изменяются сообщества из сезона в сезон. В сезоне 2011 г. T. com-
84
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Экология
planatum и T. lineare доминируют только осенью (рис. 15,а). Весной и летом эти виды встречались редко. Но уже в мае следующего года наблюдалось уверенное преобладание тринематид, а вид T. lineare сохранил доминирующие позиции вплоть до ноября (рис. 15,6).
Рис. 14. Результаты ординации сезонных состояний методом главных компонент на станции МП (низовое болото, мох и почва): а - 2011 г. (ГК - 55,5 %;
2 ГК - 31,9 %); 6 - 2012 г. (ГК - 64,5 %; 2 ГК - 18,7 %)
Во время исследования проводился количественный учет трофозоитов раковинных амеб (живых на момент исследования особей), что позволило более точно отследить сезонные колебания численности как всего сообщества, так и отдельных видов.
Natural Sciences. Ecology
85
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
ГК 1 а)
Рис. 15. Результаты ординации сезонных состояний методом главных компонент на станции Д (низовое болото, детрит со дна ручья): а - 2011 г. (ГК - 54,7 %;
2 ГК - 26,0 %); б - 2012 г. (ГК - 81,6 %; 2 ГК - 9,3 %)
В течение первого сезона зафиксировано существенное увеличение численности трофозоитов от мая (2,9 тыс. экз./г) к октябрю (58,3 тыс. экз./г). Во второй сезон отмечено постепенное уменьшение численности с мая по июль (с 23,6 тыс. экз./г до 11,6 тыс. экз./г); далее наблюдается возрастание обилия в сентябре до 32,3 тыс. экз./г, а затем спад до 18,2 тыс. экз./г в ноябре (рис. 16).
Следует обратить внимание на колебания численности трофозоитов в разных местообитаниях (рис. 17). В сфагновых местообитаниях верхового болота численность в течение сезона варьирует в постоянных пределах, с абсолютными максимумами в сентябре (М 2011-2012 гг.). В биотопах низового болота наблюдается совсем другая картина, динамика численности не закономерна и более подвержена зависимости от изменения факторов среды.
86
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Экология
Рис. 16. Изменение численности живых особей в течение сезона. Планки погрешностей - ошибка средней
Рис. 17. Изменение численности живых особей в течение сезона на разных станциях: а - 2011 г.; б - 2012 г.
Изучение численности трофозоитов отдельных видов позволило выявить наиболее благоприятный период для их развития. Для большинства распространенных видов этот период выпадает на осень. Весной трофозоиты в пробах были немногочисленны или отсутствовали вовсе. Например, численность E. compressa находится на одном уровне в течение всего вегетационного периода, увеличение живых организмов отмечено с сентября по ноябрь в первый год исследования, во втором сезоне численность начинает увеличиваться с августа (рис. 18).
Natural Sciences. Ecology
87
Рис. 18. Соотношение численности трофозоитов и общей численности раковинок E. compressa в течение вегетативных сезонов 2011-2012 гг.
Более ярко подобную последовательность можно рассмотреть на примере бриобионта Heleopera sphagni (рис. 19). В сентябре общая численность трофозоитов в пробах увеличивается более чем в 5 раз. Причем на следующий год скачок повторился. Конечно, пока рано говорить об универсальности этого утверждения. Требуется глубже изучить этот момент в многолетней динамике других и подобных местообитаний.
Рис. 19. Соотношение численности трофозоитов и общей численности раковинок H. sphagni в течение вегетативного сезона 2011-2012 гг.
При учете относительных обилий близких видов в сообществе выявлены разнонаправленные тенденции, связанные с попеременным доминированием то одной, то другой формы. В первый год исследования вид E. compressa преобладает над близкой формой E. compressa glabra в течение всего сезона. Численность E. compressa glabra сильно возрастает только в августе (рис. 20,а). В 2012 г. отмечено увеличение численности E. compressa glabra по сравнению с 2011 г., хотя численность вида E. compressa в течение сезона
88
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Экология
все же выше. Период, в котором E. compressa glabra превосходит близкую форму, смещен на июль (рис. 20,6).
Рис. 20. Изменение относительного обилия (% по численности) в паре близких видов E. compressa glabra - E. compressa в сообществе в течение сезона: а - 2011 г.; 6 - 2012 г.
В 2011 г. зафиксировано, что обилие H. papilio максимально в мае, а H. elegans преобладает в течение всего остального сезона. Особенно это ярко выражено в июне и ноябре (рис. 21,а). На следующий год численность вида H. papilio возросла, и различия в сообществе нивелировались (рис. 21,6).
Рис. 21. Изменение относительного обилия (% по численности) в паре близких видов H. papilio - H. elegans в сообществе в течение сезона (начало): а - 2011 г.; 6 - 2012 г.
Natural Sciences. Ecology
89
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
Рис. 21. Изменение относительного обилия (% по численности) в паре близких видов H. papilio -H. elegans в сообществе в течение сезона (окончание):
а - 2011 г.; б - 2012 г.
Обсуждение
В результате изучения сезонной динамики структуры сообщества раковинных амеб в сфагновом Никольском болоте Пензенской области выявлено, что показатели видового богатства, видового разнообразия и выравненности распределения достаточно высоки и изменяются незначительно и недостоверно.
Обилие организмов в отдельных сообществах изменяется разнонаправленно: численность от мая к ноябрю может возрастать, снижаться или колебаться без выраженной тенденции. На большинстве станций в период с мая по август численность раковинных амеб увеличивается, с сентября по ноябрь наблюдается спад. Рост численности раковинных амеб может быть обусловлен изменением факторов среды. Основные факторы, определяющие состав сообществ раковинных амеб: водный режим среды, рН, содержание минеральных веществ и кислорода, температура, освещенность, наличие строительного материала для формирования раковинки и наличие источника питания (микро- и альгфлоры) [40, 49, 50]. Условия водного режима в значительной степени регулируют обилие и структуру населения раковинных амеб: уровень влажности отражается на численности видов, а также на их соотношении и характере доминирования [51, 52].
По данным двухлетней динамики численности живых организмов можно сделать вывод, что наиболее оптимальными условиями для развития раковинных амеб характеризуется период с августа по октябрь. Так, при анализе изменений обилий трофозоитов и пустых раковинок в течение сезона у некоторых доминирующих видов раковинных амеб выявлено увеличение численности во временной отрезок август - ноябрь. Весенний период отмечен полным отсутствием или незначительным присутствием живых организмов. Последнее несколько противоречит данным, полученным нами при изучении сезонной динамики корненожек в заболоченном лесу. В этой работе наибольшее значение численности трофозоитов было зафиксировано в апреле (5,4 тыс. экз./г). Доля живых особей от общего количества раковинок снижается от 24,2 % в апреле до 10,2-13,9 % в мае - августе и 5,2-8,7 % в октябре - ноябре [25].
90
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Экология
Установлено, что близкие в таксономическом отношении виды имеют более или менее выраженную противоположную динамику, позволяющую им расходиться по временной оси нишевого пространства, что может косвенно свидетельствовать о наличии между ними конкурентных взаимоотношений [53]. Так, в паре близких видов H. papilio - H. elegans первый вид можно считать весенним, а второй летне-осенним. Данные о снижении численности
H. papilio во второй половине лета подтверждаются уже имеющимися исследованиями [13, 40]. Подобные изменения численности предыдущие исследователи наблюдали и в парах других близких видов A. muscorum - A. seminu-lum, N. tincta - N. tenella, но наши данные такой закономерности не обнаружили.
В другой паре близких видов E. compressa - E. compressa glabra первый вид преобладает в течение всего сезона, за исключением июля и августа (в разные годы исследования), когда численность второго вида E. compressa glabra заметно возрастала. В сообществах микроорганизмов существует расхождение экологических ниш по параметру увлажнения [54]. Поэтому есть основания считать, что форма E. compressa glabra заменяет типичную форму E. compressa при изменении условий среды в сторону меньшего увлажнения.
Список литературы
I. Мазей, Ю. А. Пресноводные раковинные амебы / Ю. А. Мазей, А. Н. Цыганов. -М. : Т-во научных изданий КМК, 2006. - 300 с.
2. Gilbert, D. Microbial diversity in Sphagnum peatlands / D. Gilbert, E. Mitchell // Peatlands: Evolution and Records of Environmental and Climatic Changes / eds.:
I. P. Martini, A. Martinez Cortizas, W. Chesworth. - Amsterdam : Elsevier, 2006. -P. 289-320.
3. Jassey, V. E. J. Characterizing the Feeding Habits of the Testate Amoebae Hyalos-phenia papilio and Nebela tincta along a Narrow “Fen-Bog” Gradient Using Digestive Vacuole Content and 13C and 15N Isotopic Analyses / V. E. J. Jassey, S. Shimano, C. Dupuy, M.-L. Toussaint, D. Gilbert // Protist. - 2012. - № 163 (3). - P. 451-464.
4. Jassey, V. E. J. Plant functional diversity drives niche-size-structure of dominant microbial consumers along a poor to extremely rich fen gradient / V. E. J. Jassey, L. Lamentowicz, B. J. M. Robroek, M. Gabka, A. Rusinska, M. Lamentowicz // Journal of Ecology. - 2014. - № 102 (5). - P. 1150-1162.
5. Krashevska, V. Moderate changes in nutrient input alter tropical microbial and protist communities and belowground linkages / V. Krashevska, D. Sandmann, M. Ma-raun, S. Scheu // ISME Journal. - 2014. - № 8 (5). - P. 1126-1134.
6. Mieczan, T. Diurnal dynamics of the microbial loop in peatlands: Structure, function and relationship to environmental parameters / T. Mieczan, M. Tarkowska-Kukuryk // Hydrobiologia. - 2013. - № 717 (1). - P. 189-201.
7. Fournier, B. Toward the use of Testate Amoebae functional traits as indicator of floodplain restoration success / B. Fournier, E. Malysheva, Yu. Mazei, M. Moretti, E. A. D. Mitchell // European Journal of Soil Biology. - 2012. - Vol. 49. - P. 85-91.
8. Hargan, K. E. Long-term successional changes in peatlands of the Hudson Bay Lowlands, Canada inferred from the ecological dynamics of multiple proxies /
K. E. Hargan, K. M. Ruhland, A. M. Paterson, J. Holmquist, G. M. MacDonald,
J. Bunbury, S. A. Finkelstein, J. P. Smol // Holocene. - 2015. - № 25 (1). - P. 92-107.
9. Lamentowicz, M. Reconstructing human impact on peatland development during the past 200 years in CE Europe through biotic proxies and X-ray tomography / M. Lamentowicz, M. Mueller, M. Galka, J. Barabach, K. Milecka, T. Goslar, M. Binkowski // Quaternary International. - 2014. - DOI: 10.1016/j.quaint.2014.07.045
Natural Sciences. Ecology
91
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
10. Payne, R. J. Seven reasons why protists make useful bioindicators / R. J. Payne // Acta Protozoologica. - 2013. - № 52 (3). - P. 105-113.
11. Song, L. Ecology of testate amoebae and their potential use as palaeohydrologic indicators from peatland in Sanjiang Plain, Northeast China / L. Song, H. Li, K. Wang, D. Wu, H. Wu // Frontiers of Earth Science. - 2014. - № 8 (4). - P. 564-572.
12. Мазей, Ю. А. Первые данные о раковинных амебах верховых болот бассейна реки Суры / Ю. А. Мазей, Е. А. Калякин, Д. В. Колесников, Н. Е. Видинеев // Экологические проблемы современности : сб. ст. Междунар. науч.-практ. конф. -Пенза, 2005. - С. 28-31.
13. Mazei, Yu. A. Species composition, spatial distribution and seasonal dynamics of testate amoebae community in sphagnum bog (Middle Volga region, Russia) / Yu. A. Mazei, A. N. Tsyganov // Protistology. - 2007. - Vol. 5, № 2/3. - P. 156-206.
14. Мазей, Ю. А. Структура сообщества раковинных амеб в сфагновом болоте верховий реки Суры (Среднее Поволжье) / Ю. А. Мазей, А. Н. Цыганов, О. А. Бубнова // Известия РАН. Серия Биол. - 2007. - № 4. - С. 462-474.
15. Мазей, Ю. А. Изменения видовой структуры сообщества раковинных амеб вдоль средовых градиентов в сфагновом болоте, восстанавливающемся после выработки торфа / Ю. А. Мазей, А. Н. Цыганов // Поволжский экологический журнал. - 2007. - № 1. - С. 24-33.
16. Мазей, Ю. А. Видовой состав, распределение и структура сообщества раковинных амеб мохового болота в Среднем Поволжье / Ю. А. Мазей, А. Н. Цыганов, О. А. Бубнова // Зоол. журн. - 2007. - Т. 86, вып. 10. - С. 1155-1167.
17. Мазей, Ю. А. Видовой состав и структура сообщества раковинных амеб в сфагновом болоте на начальном этапе его становления / Ю. А. Мазей, О. А. Бубнова // Известия РАН. Серия Биол. - 2007. - № 6. - С. 738-747.
18. Мазей, Ю. А. Раковинные амебы в сфагновых болотах (по материалам заповедника «Приволжская лесостепь») / Ю. А. Мазей, А. Н. Цыганов, О. А. Митяева,
К. В. Бабешко // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2013. - № 3. - C. 3-19.
19. Мазей, Ю. А. Структура сообщества раковинных амеб в Наскафтымском моховом болоте (Среднее Поволжье, Россия) / Ю. А. Мазей, О. А. Бубнова // Поволжский экологический журнал. - 2008. - № 1. - С. 39-47.
20. Мазей, Ю. А. Структура сообщества раковинных амеб (Testacealobosea; Testa-ceafilosea; Amphitremidae) в Чибирлейском моховом болоте (Среднее Поволжье, Россия) / Ю. А. Мазей, О. А. Бубнова, В. А. Чернышов // Известия Самарского научного центра РАН. - 2009. - Т. 11, № 1. - Ч. 1. - С. 72-77.
21. Трулова, А. С. Сезонная динамика структуры сообщества раковинных амеб в Среднем Поволжье / А. С. Трулова, Ю. А. Мазей // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. - 2012. - № 29. - С. 397-404.
22. Малышева, Е. А. Структура сообществ раковинных амеб в контактной зоне «лес - сфагновое болото» (озеро Светлое, Среднее Поволжье) / Е. А. Малышева, Ю. А. Мазей // XXI век: итоги прошлого и проблемы настоящего плюс. - 2013. -Т. 2, № 09 (13). - С. 20-26.
23. Цыганов, А. Н. Видовой состав и структура сообщества раковинных амеб заболоченного озера в Среднем Поволжье / А. Н. Цыганов, Ю. А. Мазей // Успехи современной биологии. - 2007. - Т. 127, № 4. - C. 405-415.
24. Мазей, Ю. А. Структура сообщества раковинных амеб (Testacealobosea; Testa-ceafilosea; Amphitremidae) в напочвенных сфагнумах смешанных лесов Среднего Поволжья / Ю. А. Мазей, О. А. Бубнова // Вестник зоологии. - 2008. - № 1. -С. 41-48.
25. Трулова, А. С. Сезонная динамика сообщества раковинных амеб в заболоченном лесу Среднего Поволжья / А. С. Трулова, О. А. Митяева, Ю. А. Мазей // XXI век: итоги прошлого и проблемы настоящего плюс. - 2012. - № 2. - С. 39-44.
92
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Экология
26. Мазей, Ю. А. Раковинные амебы в сфагновых биотопах заболоченных лесов / Ю. А. Мазей, О. А. Бубнова // Зоол. журн. - 2009. - Т. 88, № 4. - С. 387-397.
27. Бурковский, И. В. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ / И. В. Бурковский. - М. : Изд-во МГУ, 1992. - 208 с.
28. Бурковский, И. В. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем / И. В. Бурковский. - М. : Т-во науч. изданий КМК, 2006. - 285 с.
29. Бурковский, И. В. Годичные циклические изменения и процессы самоорганизации в сообществе морского микробентоса / И. В. Бурковский, М. Ю. Колобов, А. П. Столяров // Журн. общ. биол. - 2003. - Т. 64, № 5. - С. 389-402.
30. Бурковский, И. В. Структура сообщества инфузорий в зоне смешения речных и морских вод / И. В. Бурковский, Ю. А. Мазей // Зоол. журн. - 2001. - Т. 80. -С. 259-268.
31. Wanner, M. Primary immigration and succession of soil organisms on reclaimed opencast coal mining areas in eastern Germany / M. Wanner, W. Dunger // Eur. J. Soil. Biol. - 2002. - Vol. 38. - P. 137-143.
32. Wanner, M. Testate amoebae colonizing a newly exposed land surface are of airborne origin / M. Wanner, M. Elmer, M. Sommer, R. Funk, D. Puppe // Ecological Indicators. - 2015. - № 48. - P. 55-62.
33. Werner, U. Succession of protists on estuarine aggregates / U. Worner, Y. Zimmer-man-Timm, H. Kausch // J. Microb. Ecol. - 2000. - Vol. 40. - P. 209-222.
34. Бурковский, И. В. Многолетние изменения численности популяций псаммо-фильных инфузорий Белого моря / И. В. Бурковский, Ю. А. Мазей // Успехи современной биологии. - 2010. - Т. 130, № 2. - С. 200-215.
35. Алпатова, О. А. Сезонные изменения численности и видового богатства раковинных амеб (Testacealobosea, Testaceafilosea) в р. Гуйва (Бассейн Днепра) /
O. А. Алпатова // Вестник зоологии. - 2010. - Т. 44, № 6. - С. 525-532.
36. Булатова, У. А. Фауна и экологические особенности раковинных амеб (Rhizo-poda, Testacea) долины нижней Томи : дис. ... канд. биол. наук / Булатова У. А. -Томск : ТГУ, 2010. - 141 с.
37. Говоркова, М. Н. Сезонная динамика численности популяции раковинных амеб в болотных почвах Западной Сибири / М. Н. Говоркова // Научная сессия ТУСУР-2007 : материалы докл. Всерос. науч.-техн. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. - Томск : ТУСУР, 2007. - Ч. 5. - С. 56-58.
38. Cofiteaux, M. Dynamisme de l’equilibre des Thecamoebiens dans quelques sols climatiques / M. Couteaux // Mem. Mus. Natl. Hist. Nat. ser. A. Zool. - 1976. - Vol. 96. -
P. 1-183.
39. Davidova, R. Seasonal dynamics of the testate amoebae fauna (Protozoa: Arcellinida and Euglyphida) in Durankulak Lake (Northeastern Bulgaria) / R. Davidova, V. Vasilev // Acta Zoologica Bulgarica. - 2013. - № 65 (1). - P. 27-36.
40. Heal, O. W. Observations on the seasonal and spatial distribution of Testacea (Protozoa: Rhizopoda) in Sphagnum / O. W. Heal // Journal of Animal Ecology. - 1964. -Vol. 33. - P. 395-412.
41. Lamentowicz, M. Seasonal patterns of testate amoeba diversity, community structure and species-environment relationships in four Sphagnum-dominated peatlands along a 1300m altitudinal gradient in Switzerland / M. Lamentowicz, L. Bragazza, A. Buttler, V. E. J. Jassey, E. A. D. Mitchell // Soil Biology and Biochemistry. -2013. - № 67. - P. 1-11.
42. Marcisz, K. Seasonal changes in Sphagnum peatland testate amoeba communities along a hydrological gradient / K. Marcisz, T. Lamentowicz, S. Slowinska, M. Slo-winski, W. Muszak, M. Lamentowicz // European Journal of Protistology. - 2014. -Vol. 50 (5). - P. 445-455.
43. Schonborn, W. Estimation of annual production of Testacea (Protozoa) in mull and moder (II) / W. Schonborn // Pedobiologia. - 1982. - Vol. 23. - P. 383-393.
Natural Sciences. Ecology
93
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
44. Todorov, M. Seasonal Dynamics of the Diversity and Abundance of the Marine Interstitial Testate Amoebae (Rhizopoda: Testacealobosia and Testaceafilosia) in the Black Sea Supralittoral / M. Todorov, V. Golemansky // Acta Protozool. - 2007. -Vol. 46. - P. 169-181.
45. Мазей, Ю. А. Структура сообществ почвообитающих простейших в лесах, находящихся на разных стадиях восстановительной сукцессии (Среднее Поволжье) / Ю. А. Мазей, Е. А. Ембулаева // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2014. - № 4 (8). - С. 94-107.
46. Трулова, А. С. Сезонные изменения структуры сообщества почвообитающих раковинных амеб в лесостепных биогеоценозах Среднего Поволжья / А. С. Трулова, Е. А. Ембулаева, Ю. А. Мазей // XXI век: итоги прошлого и проблемы настоящего плюс. - 2013. - Т. 1, № 09 (13). - С. 25-32.
47. Гланц, С. Медико-биологическая статистика / С. Гланц. - М. : Практика, 1998. - 459 с.
48. Hammer, O. PAST: Palaeontological Statistics software package for education and data analysis / O. Hammer, D. A. T. Harper, P. D. Ryan // Palaeontologica electronica. -2001. - Vol. 4, iss. 1. - P. 4-9.
49. Денисенков, В. П. Основы болотоведения / В. П. Денисенков. - СПб. : Изд-во СПб. ун-та, 2000. - 224 с.
50. Заварзин, Г. А. Лекции по природоведческой микробиологии / Г. А. Заварзин. -М. : Наука, 2004. - 348 с.
51. Bonnet, L. Le peuplement thecamoebien des mousses corticoles / L. Bonnet // Protistologica. - 1973. - T. 9. - P. 319-338.
52. Mitchell, E. A. D. Testate amoebae (Protista) communities in Hylocomium splen-dens (Hedw.) B.S.G. (Bryophyta): relationships with altitude and moss elemental chemistry / E. A. D. Mitchell, L. Bragazza, R. Gerdol // Protist. - 2004. - Vol. 155. -P. 423-436.
53. Бурковский, И. В. Разделение экологических ресурсов и взаимоотношение видов в сообществе морских псаммофильных инфузорий / И. В. Бурковский // Зоол. журн. - 1987. - Т. 66. - С. 645-654.
54. Бобров, А. А. Экология раковинных амеб олиготрофных болот (особенности экологии политипических и полиморфных видов) / А. А. Бобров, Д. Чармен, Б. Уорнер // Известия РАН. Сер. Биол. - 2002. - № 6. - С. 738-751.
References
1. Mazei Yu. A., Tsyganov A. N. Presnovodnye rakovinnye ameby [Limnetic testate amoebas]. Moscow: T-vo nauchnykh izdaniy KMK, 2006, 300 p.
2. Gilbert D., Mitchell E. Peatlands: Evolution and Records of Environmental and Climatic Changes. Eds.: I. P. Martini, A. Martinez Cortizas, W. Chesworth. Amsterdam: Elsevier, 2006, pp. 289-320.
3. Jassey V. E. J., Shimano S., Dupuy C., Toussaint M.-L., Gilbert D. Protist. 2012, no. 163 (3), pp. 451-464.
4. Jassey V. E. J., Lamentowicz L., Robroek B. J. M., Gabka M., Rusinska A., Lamento-wicz M. Journal of Ecology. 2014, no. 102 (5), pp. 1150-1162.
5. Krashevska V., Sandmann D., Maraun M., Scheu S. ISME Journal. 2014, no. 8 (5), pp. 1126-1134.
6. Mieczan T., Tarkowska-Kukuryk M. Hydrobiologia. 2013, no. 717 (1), pp. 189-201.
7. Fournier B., Malysheva E., Mazei Yu., Moretti M., Mitchell E. A. D. European Journal of Soil Biology. 2012, vol. 49, pp. 85-91.
8. Hargan K. E., Ruhland K. M., Paterson A. M., Holmquist J., MacDonald G. M., Bun-bury J., Finkelstein S. A., Smol J. P. Holocene. 2015, no. 25 (1), pp. 92-107.
9. Lamentowicz M., Mueller M., Galka M., Barabach J., Milecka K., Goslar T., Binkows-ki M. Quaternary International. 2014. DOI: 10.1016/j.quaint.2014.07.045
94
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Экология
10. Payne R. J. Acta Protozoologica. 2013, no. 52 (3), pp. 105-113.
11. Song L., Li H., Wang K., Wu D., Wu H. Frontiers of Earth Science. 2014, no. 8 (4), pp. 564-572.
12. Mazei Yu. A., Kalyakin E. A., Kolesnikov D. V., Vidineev N. E. Ekologicheskie prob-lemy sovremennosti : sb. st. Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. [Ecological problems of modern times: collected works of the International scientific and practical conference]. Penza, 2005, pp. 28-31.
13. Mazei Yu. A., Tsyganov A. N. Protistology. 2007, vol. 5, no. 2/3, pp. 156-206.
14. Mazei Yu. A., Tsyganov A. N., Bubnova O. A. Izvestiya RAN. Seriya Biol. [Proceedings of the Russian Academy of Sciences. Biological series]. 2007, no. 4, pp. 462-474.
15. Mazei Yu. A., Tsyganov A. N. Povolzhskiy ekologicheskiy zhurnal [Volga region ecological journal]. 2007, no. 1, pp. 24-33.
16. Mazei Yu. A., Tsyganov A. N., Bubnova O. A. Zool. zhurn. [Zoological journal]. 2007, vol. 86, iss. 10, pp. 1155-1167.
17. Mazei Yu. A., Bubnova O. A. Izvestiya RAN. Seriya Biol. [Proceedings of the Russian Academy of Sciences. Biological series]. 2007, no. 6, pp. 738-747.
18. Mazei Yu. A., Tsyganov A. N., Mityaeva O. A., Babeshko K. V. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Povolzhskiy region. Estestvennye nauki [University proceedings. Volga region. Natural sciences]. 2013, no. 3, pp. 3-19.
19. Mazei Yu. A., Bubnova O. A. Povolzhskiy ekologicheskiy zhurnal [Volga region ecological journal]. 2008, no. 1, pp. 39-47.
20. Mazei Yu. A., Bubnova O. A., Chernyshov V. A. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN [Proceedings of Samara scientific center of the Russian Academy of Sciences]. 2009, vol. 11, no. 1, part 1, pp. 72-77.
21. Trulova A. S., Mazei Yu. A. Izvestiya PGPU im. V. G. Belinskogo [Proceedings of Penza State Pedagogical University named after V. G. Belinsky]. 2012, no. 29, pp. 397-404.
22. Malysheva E. A., Mazei Yu. A. XXI vek: itogi proshlogo i problemy nastoyashchego plyus [XXI century: results of the past and problems of the present plus]. 2013, vol. 2, no. 09 (13), pp. 20-26.
23. Tsyganov A. N., Mazei Yu. A. Uspekhi sovremennoy biologii [Progress of modern biology]. 2007, vol. 127, no. 4, pp. 405-415.
24. Mazei Yu. A., Bubnova O. A. Vestnik zoologii [Bulletin of zoology]. 2008, no. 1, pp. 41-48.
25. Trulova A. S., Mityaeva O. A., Mazei Yu. A. XXI vek: itogi proshlogo i problemy nas-toyashchego plyus [XXI century: results of the past and problems of the present plus]. 2012, no. 2, pp. 39-44.
26. Mazei Yu. A., Bubnova O. A. Zool. zhurn. [Zoological journal]. 2009, vol. 88, no. 4, pp. 387-397.
27. Burkovskiy I. V. Strukturno-funktsional'naya organizatsiya i ustoychivost' morskikh donnykh soobshchestv [Structural-functional organization and stability of bottom thalas-sium]. Moscow: Izd-vo MGU, 1992, 208 p.
28. Burkovskiy I. V. Morskaya biogeotsenologiya. Organizatsiya soobshchestv i ekosistem [Marine biogeocenology. Organization of associations and ecosystems]. Moscow: T-vo nauch. izdaniy KMK, 2006, 285 p.
29. Burkovskiy I. V., Kolobov M. Yu., Stolyarov A. P. Zhurn. obshch. biol. [Journal of general biology]. 2003, vol. 64, no. 5, pp. 389-402.
30. Burkovskiy I. V., Mazei Yu. A. Zool. zhurn. [Zoological journal]. 2001, vol. 80, pp. 259-268.
31. Wanner M., Dunger W. Eur. J. Soil. Biol. 2002, vol. 38, pp. 137-143.
32. Wanner M., Elmer M., Sommer M., Funk R., Puppe D. Ecological Indicators. 2015, no. 48, pp. 55-62.
Natural Sciences. Ecology
95
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
33. Worner U., Zimmerman-Timm Y., Kausch H. J. Microb. Ecol. 2000, vol. 40, pp. 209-222.
34. Burkovskiy I. V., Mazei Yu. A. Uspekhi sovremennoy biologii [Progress of modern biology]. 2010, vol. 130, no. 2, pp. 200-215.
35. Alpatova O. A. Vestnikzoologii [Bulletin of zoology]. 2010, vol. 44, no. 6, pp. 525-532.
36. Bulatova U. A. Fauna i ekologicheskie osobennosti rakovinnykh ameb (Rhizopoda, Tes-tacea) doliny nizhney Tomi: dis. kand. biol. nauk [Fauna and ecological features of testate amoebas (Rhizopoda, Testacea) of the lower Tom valley: dissertation to apply for the degree of the candidate of biological sciences]. Tomsk: TGU, 2010, 141 p.
37. Govorkova M. N. Nauchnaya sessiya TUSUR-2007: materialy dokl. Vseros. nauch.-tekhn. konf. studentov, aspirantov i molodykh uchenykh [Scientific session TUSUR-2007: proceedings of the All-Russian scientific and practical conference of students, postgraduates and young scientists]. Tomsk: TUSUR, 2007, part 5, pp. 56-58.
38. Couteaux M. Mem. Mus. Natl. Hist. Nat. ser. A. Zool. 1976, vol. 96, pp. 1-183.
39. Davidova R., Vasilev V. Acta Zoologica Bulgarica. 2013, no. 65 (1), pp. 27-36.
40. Heal O. W. Journal of Animal Ecology. 1964, vol. 33, pp. 395-412.
41. Lamentowicz M., Bragazza L., Buttler A., Jassey V. E. J., Mitchell E. A. D. Soil Biology and Biochemistry. 2013, no. 67, pp. 1-11.
42. Marcisz K., Lamentowicz T., Slowinska S., Slowinski M., Muszak W., Lamentowicz M. European Journal of Protistology. 2014, vol. 50 (5), pp. 445-455.
43. Schonborn W. Pedobiologia. 1982, vol. 23, pp. 383-393.
44. Todorov M., Golemansky V. Acta Protozool. 2007, vol. 46, pp. 169-181.
45. Mazei Yu. A., Embulaeva E. A. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Povolzhskiy region. Estestvennye nauki [University proceedings. Volga region. Natural sciences]. 2014, no. 4 (8), pp. 94-107.
46. Trulova A. S., Embulaeva E. A., Mazei Yu. A. XXI vek: itogiproshlogo iproblemy nas-toyashchego plyus [XXI century: results of the past and problems of the present plus]. 2013, vol. 1, no. 09 (13), pp. 25-32.
47. Glants S. Mediko-biologicheskaya statistika [Biomedical statistics]. Moscow: Praktika, 1998, 459 p.
48. Hammer O., Harper D. A. T., Ryan P. D. Palaeontologica electronica. 2001, vol. 4, iss. 1, pp. 4-9.
49. Denisenkov V. P. Osnovy bolotovedeniya [Basic telmathology]. Saint-Petersburg: Izd-vo SPb. un-ta, 2000, 224 p.
50. Zavarzin G. A. Lektsii po prirodovedcheskoy mikrobiologii [Natural microbiology lectures]. Moscow: Nauka, 2004, 348 p.
51. Bonnet L. Protistologica. 1973, vol. 9, pp. 319-338.
52. Mitchell E. A. D., Bragazza L., Gerdol R. Protist. 2004, vol. 155, pp. 423-436.
53. Burkovskiy I. V. Zool. zhurn. [Zoological journal]. 1987, vol. 66, pp. 645-654.
54. Bobrov A. A., Charmen D., Uorner B. Izvestiya RAN. Ser. Biol. [Proceedings of the Russian Academy of Sciences. Biological series]. 2002, no. 6, pp. 738-751.
Уткина (Трулова) Алиса Сергеевна кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, Институт фундаментальных и прикладных исследований, Пензенский государственный университет (Россия, г. Пенза, ул. Красная, 40)
Utkina (Trulova) Alisa Sergeevna Candidate of biological sciences, senior researcher, Institute of fundamental and applied research, Penza State University
(40 Krasnaya street, Penza, Russia)
E-mail: alisa.trulowa@yandex.ru
96
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Экология
Мазей Юрий Александрович доктор биологических наук, профессор, кафедра зоологии и экологии, Пензенский государственный университет
(Россия, г. Пенза, ул. Красная, 40)
Mazei Yuri Alexandrovich
Doctor of biological sciences, professor,
sub-department of zoology and ecology,
Penza State University
(40 Krasnaya street, Penza, Russia)
E-mail: yurimazei@mail.ru
УДК 593.11
Уткина (Трулова), А. С.
Видовой состав, структура и сезонная динамика сообщества раковинных амеб в Никольском моховом болоте (Среднее Поволжье) /
А. С. Уткина (Трулова), Ю. А. Мазей // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2015. - № 1 (9). - С. 67-97.
Natural Sciences. Ecology
97
