Научная статья на тему 'Структура популяций ели европейской на востоке Европы при 9-классной градации фенотипов'

Структура популяций ели европейской на востоке Европы при 9-классной градации фенотипов Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
39
9
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКАЯ НА ВОСТОКЕ ЕВРОПЫ / ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ / SPRUCE NORWAY ON THE EAST EUROPE / PHENOTYPIC STRUCTURE OF POPULATIONS

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Попов П.П.

Популяции ели европейской на востоке Европы представляют собой три существенно различающиеся совокупности по форме семенных чешуй, фенотипической структуре и по другим биологическим и лесоводческим признакам. Результаты исследования могут быть полезны для решения вопросов популяционно-географического разнообразия ели европейской на востоке Европы, лесоводства.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Текст научной работы на тему «Структура популяций ели европейской на востоке Европы при 9-классной градации фенотипов»

TOXICITY ANALYSIS OF EFFLUNTS FROM OPEN CAST MINING AND CONCENTRATION SITE OF FERROTATANIUM

Gorbunova T.L.

Branch of the Institute of Natural and Technical Systems Russian Federation, Sochi

Abstract

The article is dedicated to total toxicity determination in waters dischargedfrom mining enterprise of New Zealand for evaluation of integral pressure, caused by these effluents to the receiving water source, using test with Ceriodaphnia Dubia R. Toxic impact to the aquatic organisms from industrial effluents from ferrotitanium extraction mine site, containing trace metals and suspended solids, had been investigated. Information and experience gathered during the studies also can be used for establishing effective planning, management and ecological monitoring of effluents from open casts, dumps, construction sites and storm waters.

СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ НА ВОСТОКЕ ЕВРОПЫ ПРИ 9-КЛАССНОЙ ГРАДАЦИИ ФЕНОТИПОВ

Попов П.П .Ó

Доктор биологических наук, ФГБУН «Институт проблем освоения Севера СО РАН (ИПОС СО РАН)», г. Тюмень, Российская Федерация

Аннотация

Популяции ели европейской на востоке Европы представляют собой три существенно различающиеся совокупности по форме семенных чешуй, фенотипической структуре и по другим биологическим и лесоводческим признакам. Результаты исследования могут быть полезны для решения вопросов популяционно-географического разнообразия ели европейской на востоке Европы, лесоводства.

Ключевые слова: ели европейская на востоке Европы, фенотипическая структура популяций.

Keywords: Spruce Norway on the East Europe, phenotypic structure of populations.

Ареал ели европейской Picea abies (L.) Karst. занимает обширные пространства Средней и Восточной Европы. На востоке Европы, главным образом на территории России и Скандинавии, выделяется большой район распространения популяций промежуточной (гибридной) формы елей европейской и сибирской [1, 63-64; 9, 61-65; 14, 1386-1398]. К западу от него распространены популяции ели европейской с постепенным уменьшением влиянием генома ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в том же направлении [7, 12-13; 10, 1320; 11, 338; 12, 652]. Наибольшее выражение фенотипической и генетической «чистоты» ели оказывается в популяциях восточной и южной части Карпат [15, 37-40; 14, 1397]. В западной части Карпат и далее на запад указанная «чистота» уменьшается, то есть основной систематический признак форма семенных чешуй (их верхняя часть) принимает более притупленную или менее заостренную форму [15, 37-40; 16, 223-226], как и в восточных районах распространения ели европейской [4, 22; 5, 30; 6, 28-30]. Изучение структуры и географической дифференциации популяций

® Попов П.П., 2017 г.

ели европейской на востоке Европы представляет научный и лесоводческий интерес. Это и составляет цель настоящей работы.

Структуру популяций ели в указанном регионе изучали на основе 9-классной градации фенотипов особей (e, eem, em, emm, m, mms, ms, mss, s), соответствующих фенотипам популяций [14, 1386-1398]: P.e., P.eem., P.em., P.emm., P.m., P.mms.,P.ms., P.mss., P.s. с 10 % градацией комплексного показателя (Cn-Cp) формы семенных чешуй. Подразделение особей любой популяционной выборки по таким классам представляет собой вариационный ряд, обработка которого в данном случае сводится к определению частоты фенотипов, внутрипопуляционного разнообразия популяций по частоте фенотипов [3, 40-43]. Показатель разнообразия определяется как квадрат суммы подкоренных значений частот фенотипов: M = (Vp1 +Vp2 +••• Vpn)2 , где M - показатель разнообразия, p1, p2 ... pn - частоты фенотипов в долях единицы. Определяли также отклонение анализируемых популяций (med.) по величине квадрата дистанции Махаланобиса (Squared Mahalanobis Distances - SMD) от «эталонных» популяций елей европейской (evr.) из Закарпатья и сибирской (sib.) из Восточной Сибири [13, 18-20] с помощью дискриминантного анализа [2, 267].

Первые три группы особей (e, eem, em) можно считать фенотипами ели европейской, вторые (emm, m, mms) - фенотипами промежуточной формы, третьи (ms, mss, s) - фенотипами ели сибирской. Такое разделение особей соответствует генетическому взаимодействию (интрогрессивной гибридизации) елей европейской и сибирской [1, 63-64; 7, 12-13] и географическому распространению соответствующих фенотипов популяций [14, 1386-1398]. Ель европейскую на изучаемой территории представляют популяции фенотипов P.e. (Picea europaea), P.eem. (P. europaea-europaea-medioxima), P.em. (P. europaea-medioxima), или I, II, III групп (районов) [14, 1386-1387], в которых величина показателя Cn-Cp составляет: -51.-57; -38.-42; -25.-35 %

соответственно (рисунок, табл. 1).

Юс 20°

Районы (I-III) расположения разных фенотипов популяций (P.e., P.eem.,P.em.) ели европейской на востоке Европы. Цифры на схеме - номера пунктов

(1-20) сбора исходных материалов.

Частота разных фенотипов в выборках колеблется от 3 до 8 из 9, выделяемых на всем пространстве от Закарпатья до Якутии [14, 1386-1398], и во всех случаях преобладают (64-99 %) особи фенотипов ели европейской (e, eem, em). В самом западном

районе I (фенотип P.e.), занимающем Украинские Карпаты и западные районы Беларуси оказывается наибольшая частота (71-90 %) особей фенотипа e с резким уменьшением частоты остальных фенотипов. Особи промежуточных фенотипов (emm, m, mms) встречаются очень редко (до 1-2 %). Показатель разнообразия по частоте фенотипов равен 2-3.

Обширный район II (фенотип P.eem) располагается к северо-востоку от первого района, условная его восточная граница проходит примерно от Рижского залива к верхнему течению р. Оки. Здесь выделяется в основном 4 фенотипа особей с преобладанием особей фенотипов e (32-44 %), eem (19-35 %), em (19-32 %). Показатель разнообразия в этих популяциях значительно выше (3.78-4.82), чем в популяциях фенотипа P.e. Район III (фенотип P.em) располагается к северо-востоку от района II, условная восточная граница его проходит примерно от г. Санкт-Петербурга к Окскому заповеднику (Рязанская область). Здесь оказывается значительно большее разнообразие особей с заметным преобладанием фенотипов eem, em, emm и резким уменьшением частоты особей фенотипов e, m, mms. Редко встречаются особи фенотипа ms. Показатель разнообразия в этих популяциях еще выше и составляет около 5.5 (4.89-6.31)

Таблица 1

Структура популяций ели европейской по частоте фенотипов _ на востоке Европы__

№ на рис. Ближайший пункт n C -C Частота фенотипов, % M

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Район I Фенотип популяций P.e.

1 Рахов 370 -57 90 8 2 ...... 1.88

2 Ивано-Франковск 100 -55 83 23 3 1 ..... 2.39

4 Каменюки 193 -51 71 15 12 2 ..... 2.95

4 Ганцевичи 178 -53 74 18 6 1 1 - - - - 2.99

Район II Фенотип P.eem.

5 Толочин 215 -42 40 35 20 4 1 - - - - 3.89

6 Унеча 200 -42 44 25 19 12 ..... 3.78

7 Брянск 160 -39 34 28 28 9 1 - - - - 4.17

8 Смоленск 140 -38 32 19 32 14 2 1 - - - 4.76

9 Друскининкай 118 -39 39 24 25 9 3 - - - - 4.36

10 Рига 112 -39 33 32 21 11 3 1 - - - 4.82

Район III Фенотип P.em.

11 Новосокольники 100 -34 23 23 29 21 2 2 - - - 5.01

12 Струги Красные 200 -33 21 26 21 22 7 3 - - - 5.44

13 Валдай 134 -31 17 25 28 17 8 3 2 - - 6.01

14 Нелидово 492 -30 16 19 31 21 9 3 1 - - 5.88

15 Поречье 132 -35 18 27 34 17 3 1 - - - 4.89

16 Истра 180 -27 11 13 28 31 15 2 - - - 5.32

17 Хотьково 196 -28 10 23 26 20 15 6 - - - 5.69

18 Обнинск 150 -30 15 25 23 28 7 2 - - - 5.30

19 Тронхейм 100 -27 7 18 33 32 8 1 1 - - 5.34

20 Муром 106 -25 7 13 37 24 12 4 2 1 - 6.31

Примечание. Здесь и в табл 2: N - число выборок; n - число особей в выборках; Cn-Cp -разность коэффициентов сужения (Cn) и вытянутости (Cp) верхней части семенных чешуй; фенотипы особей: 1 - e, 2 - eem, 3 - em, 4 - emm, 5 - m, 6 - mms, 7 - ms, 8 - mss, 9 - s; X - знак суммы частоты фенотипов; SMD - квадрат дистанции Махаланобиса анализируемых популяций (med) от «эталонных» популяций ели европейской (evr) и сибирской (sib); M - показатель разнообразия по частоте фенотипов.

Если судить о влияние генома ели сибирской на популяции ели европейской в изучаемом районе [9, 61-65] по наличию особей промежуточных фенотипов [7, 12-13; 8,

55-56; 13, 18-20], то оно оказывается наибольшим в популяциях фенотипа P.em (район III), в которых встречается до 1/3 таких особей (табл. 2). В популяциях фенотипа Peem (район II) их только 12 %, а в районе I (фенотип P.e) их практически нет. То есть влияния генома ели сибирской на популяции в районе I нет. Все анализируемые популяции значительно ближе к «эталонной» популяции ели европейской (из Закарпатья) и очень далеки от ели сибирской (из Восточной Сибири).

Таблица 2

Средние показатели фенотипической структуры популяций ели европейской по

Район N n Cn-Cp Частота фенотипов, %

1 2 3 4 5 6 7

I 4 841 -54 80 13 6 1 - - -

II 6 945 -40 37 29 22 10 2 - -

III 10 1790 -30 14 21 29 23 9 3 1

Продолжение табл. 2

I SMD

1-3 4-6 7-9 evr-med sib-med

99 1 - 0.19 98.33

88 12 - 3.24 65.00

64 35 1 7.94 46.24

Как видно, популяции ели европейской на востоке Европы разделяются на три существенно различающиеся совокупности не только по форме семенных чешуй и фенотипической структуре, но по многим другим биологическим и лесоводческим признакам. Результаты исследования могут быть полезны для решения вопросов популяционно-географического разнообразия ели европейской на востоке Европы, лесоводства.

Литература

1.Бобров Е. Г. Интрогрессивная гибридизация в роде Picea A. Dietr. - Труды ин-та ЭРиЖ УНЦ АН СССР, 1974. Вып. 90. С. 60-66.

2. Боровиков В.П. Популярное введение в программу STATISTICA. - М.: КомпьютерПресс, 1998. - 267 с.

3. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам. Фенетика популяций. - М.: Наука, 1982. - С.38-45.

4. Попов П. П. Изменчивость формы семенных чешуй и структура уральских популяций ели сибирской. Лесоведение. - 1980. № 6. С. 19-25.

5. Попов П. П. Изменчивость генеративных органов ели сибирской в Тюменской области. Лесоведение. - 1987. № 3. С. 27-32.

6. Попов П.П. Популяционная структура ели сибирской в зоне интрогрессивной гибридизации с елью европейской. Лесоведение. - 1991. № 5. С. 26-32.

7. Попов П. П. Влияние интрогрессивной гибридизации елей сибирской и европейской на структуру и дифференциацию популяций. Экология. - 1992. № 5. С. 10-17.

8. Попов П.П. Форма семенных чешуй в полусибсовом потомстве ели. Лесоведение. 1997. № 6. С. 54-57.

9. Попов П. П.Формовая структура и таксономическая принадлежность промежуточных популяций ели европейской и сибирской. Лесоведение. - 2007. № 4. С. 59-67.

10. Попов П. П.Популяционно-расовая дифференциация Picea abies и P. obovata (Pinaceae). Ботан. журн. - 2009. Т. 94. № 9. С. 1317-1334.

11. Попов П.П. Формовая структура и географическая дифференциация популяций ели на северо-западе России. Экология. - 2010. № 5. С. 336-343

12. Попов П. П.Фенотипическое разнообразие семенных чешуй северодвинских популяций ели и их таксономическая интерпретация. Ботан. журн. - 2010. Т. 95. № 5. С. 647-656.

13. Попов П.П. «Эталонные» популяций для дискриминантного анализа в сплошном ареале ели европейской и сибирской. Экология. - 2012. № 1. С. 16-21.

14. Попов П. П. Фенотипическая структура популяций Picea abies и P. obovata (Pinaceae) на востоке Европы. Ботан. журн. - 2013. Т. 98. № 11. С. 1384-1402.

15. Staszkiewicz J. Zmiennosc szyszek swierka pospolitego (Picea abies (L.) Karst.) w Karpatach. Fragm. florist. et geobot. - 1976. T. 22. № 1-2. S. 35-42.

16. Staszkiewicz J. The varianility of cone of Picea abies (L.) Karst. in Bosnia and Herzehovina. Rad. Akad. nauka i umjetn. Bih Od prir. i mat. nauka. - 1983.Bd. 72. № 21. S. 221-229.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.