CC BY
9
ГОРНО-ВЫСОТНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ
НА УРАЛЕ
Попов П.П. ®
Доктор биологических наук ФГБУН «Институт проблем освоения Севера СО РАН (ИПОС СО РАН)» г. Тюмень, Российская Федерация
Аннотация
На горах Косьвинский Камень и Малый Иремель, располагающихся на Северном и Южном Урале соответственно, наблюдается слабая тенденция изменения формы семенных чешуй и структуры популяций с их высотным положением. Несколько больше выражено влияние их географического положения. По показателям формы семенных чешуй и фенотипической структуры популяции ели на этих горах ближе к популяциям ели из Восточной Сибири и очень далеки от популяций ели европейской из Украинского Закарпатья. Результаты исследования могут быть полезны для таксономической интерпретации и сохранения популяционного разнообразия ели на Урале.
Ключевые слова: горы Косьвинский Камень и Малый Иремель, Урал, ель, фенотипическая структура популяций.
Keywords: mountains Kosvinsky Kamen and Maly Iremel', Ural, phenotypic structure of populations.
Горно-высотная изменчивость многих признаков ели (Picea abies), главным образом на европейской части ареала известна давно [24,302-407; 6, 688; 27, 20-24; 26, 63-68; 25, 2023; 23, 160-163; 1, 5-17]. L. Susmel, [28, 24-29], например, обнаружил в верхнем поясе Альп шишки ели, близкие к var. obovata, то есть с округлой формой верхнего края семенных чешуй, а у подножия гор обычно распространены особи var. europaea с угловатой формой чешуй. Примерно такую же картину изменения формы семенных чешуй ели наблюдал G. Priehausser [27, 14-22] в Баварском Лесу. Подобным образом происходит изменение популяций ели в равнинной части ареала: с севера на юг и с востока на запад [8, 20-23; 9, 2830; 12, 55-56; 15, 1321-1330; 16, 338-340; 17, 649-652; 19, 31-38; 20, 178-180; 21, 1386-1389; 22, 149]. На Урале горно-высотная структура популяций практически не исследована. Целью настоящей работы является изучение изменчивости формы семенных чешуй (основного диагностического признака елей европейской и сибирской) и фенотипической структуры популяций ели в связи с их высотным положением на основе биометрической оценки признаков.
Исходные материалы собрали на разных высотах гор Косьвинский Камень (Свердловская область, Северный Урал) и Малый Иремель (Башкортостан, Южный Урал). Гора Косьвинский Камень имеет высоту 1519 м, склоны ее до 800-900 м покрыты смешанными еловыми лесами, выше горные тундры и каменистые россыпи. Гора Малый Иремель высотой 1449,4 м в основном с западной стороны покрыта густыми лесами. Еловые шишки в последнем случае предоставил д.б.н. С.Н. Санников.
Форму семенных чешуй изучали через коэффициенты сужения (Cn - coefficient of narrowing), вытянутости (Cp - coefficient of projection) и их разность (Cn-Cp) [13, 68-73]. На обширных пространствах восточно-европейской части ареала елей выделяются 9 районов распространения популяций разных фенотипов [21,1385-1400]: P.e., P.eem., P.em., P.emm., P.m., P.mms., P.ms., P.mss, P.s., различающихся в среднем на 10 % показателя Cn-Cp: -50, -
® Попов П.П., 2017 г.
40, -30, -20, -10, 0, 10, 20, 30 % соответственно. Такую же градацию принимаем и для фенотипов особей в популяциях: e, eem, em, emm, m, mms, ms, mss, s.
Подразделение особей любой популяционной выборки по таким классам представляет собой вариационный ряд, обработка которого в данном случае сводится к определению частоты фенотипов, внутрипопуляционного разнообразия [5, 40-43] по частоте фенотипов. Показатель разнообразия определяется как квадрат суммы подкоренных значений частот фенотипов: M = (Vp1 + Vp2 + ... Vpn)2 , где M - показатель разнообразия, p1, p2 ... pn - частоты фенотипов в долях единицы.
Определяли отклонение изучаемых популяций (med) по величине квадрата дистанции Махаланобиса (Squared Mahalanobis Distances - SMD) от «эталонных» популяций елей европейской (evr.) из Закарпатья и сибирской (sib.) из Восточной Сибири [18, 16-20] и относительное расстояние (положение) популяций елей на общей шкале (Root 1) изменчивости с помощью дискриминантного анализа [3, 220-223].
Вся совокупность фенотипов особей достаточно четко разделяется на три группы: ели европейской (e, eem, em), промежуточной формы елей европейской и сибирской (emm, m, mms), и ели сибиркой (ms, mss, s). Такое разделение фенотипов особей соответствует характеру генетического взаимодействия елей европейской и сибирской, или их естественной (интрогрессивной) гибридизации на востоке Европы [4, 193-198; 2, 60-66; 10, 27-30; 11, 28-31; 7, 40-80], а также географическому положению соответствующих фенотипов популяций [21, 1390-1400].
Независимо от высотного положения популяций ели, диапазон показателей (Limit) формы семенных чешуй (Cn, Cp, Cn-Cp) практически одинаков (табл. 1). Мало различаются и средние показатели формы чешуй в популяциях, располагающихся на разной высоте. Наблюдается лишь слабая тенденция изменения популяций в зависимости от их высотного положения. Более выражены различия крайних высотных положений популяций. Коэффициент внутрипопуляционной вариации показателей Cn и Cp небольшой и находится в пределах 8-12 %. Вариация показателя Cn-Cp, естественно, значительно выше (30-40 %). В данном случае на параметры формы семенных чешуй больше влияет географическое положение популяций, чем высотное.
Таблица 1
Горно-высотная изменчивость формы семенных чешуй и фенотипическая структура популяций ели на Урале
ВНУМ n Cn Cp Cn Cp
Lim X V Lim X V Lim X V
Гора Косьвинский камень (59,5° с. ш. - 59° в. д.)
200 100 49-81 67 9 30-50 39 10 4-50 28 31
400 90 49-80 66 10 30-52 40 12 1-48 26 40
600 85 53-81 69 9 29-47 39 10 6-50 30 30
750 85 50-83 70 8 29-47 37 8 7-52 33 24
Итого 360 49-83 68 9 29-52 39 11 1-52 29 32
Гора М алый Иремель (54,5° с. ш. - 59° в. д.)
850 90 53-80 66 9 33-54 41 9 6-47 25 32
950 65 39-82 66 12 31-54 40 11 -4-47 26 40
1300 50 39-82 67 13 31-54 39 11 -4-50 28 36
Итого 205 39-82 66 11 31-54 40 10 -4-50 26 33
Примечание. Здесь и в табл. 2: ВНУМ - высота над уровнем моря; n -число особей в выборке; Cn - коэффициент сужения, Cp - коэффициент вытянутости верхней части семенных чешуй; Lim - крайние значения признака, X - среднее значение, V - коэффициент вариации.
Во всей совокупности особей в популяциях на Косьвинском Камне (360 шт.) и на Малом Иремеле (205 шт.) оказалось наличие только 4-х фенотипов (табл. 2). Абсолютное преобладание (98-99 %) имеют особи фенотипов ели сибирской (б, шбб, шб), из них особей фенотипа б 72 и 62 % и только по 1-2 % особей одного из фенотипов промежуточной формы (шшб) елей европейской и сибирской [14, 60-65]. Особей фенотипов ели европейской (е, ееш, еш) здесь нет.
Таблица 2
Фенотипическая структура, разнообразие и относительное положение популяций ели на горах Косьвинский Камень (I) и Малый Иремель (II)
Гора n Частота фенотипов, % M SMD Root 1. med
mms ms mss s evr-med sib-med X V
I 360 1 5 22 72 2.69 98.38 0.21 3.76 31
II 205 2 12 24 62 3.12 91.80 0.02 4.18 30
Примечание. I - Косьвинский Камень; II - Малый Иремель; шшб, шб, шбб, б - фенотипы особей; М - показатель разнообразия по фенотипам;
SMD - квадрат дистанции Махаланобиса популяций (med) от «эталонных» популяций ели европейской (evr) и ели сибирской (sib); Root 1 .med. - относительное расстояние (положение) популяций (med) на общей шкале изменчивости елей.
Структуру популяций хорошо отражает показатель разнообразия популяций по частоте фенотипов. На горе Малый Иремель он (3.12) выше, чем на горе Косвинский Камень (2.69). И те, и другие популяции очень близки к «эталонным» популяциям ели из Восточной Сибири и очень далеки от «эталонных» популяций ели европейской из Украинского Закарпатья [18, 16-21]. На это же указывает и показатель относительного положения анализируемых популяций на общей шкале изменчивости елей (Root 1. m.). Коэффициент его вариации составляет 30-31 %. При биометрическом способе определения фенотипов особей структура разновысотных популяций ели оказывается, по-видимому, мало различающейся [1, 4-16; 23, 163-165].
Итак, на горах Косьвинский Камень и Малый Иремель, располагающихся на Северном и Южном Урале соответственно, наблюдается лишь слабая тенденция изменения формы семенных чешуй и структуры популяций ели с их высотным положением. Несколько больше выражено влияние географического положения популяций. По показателям формы семенных чешуй и фенотипической структуры популяции ели на этих горах близки к популяциям ели из Восточной Сибири и очень далеки от популяций ели европейской из Закарпатья. Результаты исследования могут быть полезны для таксономической интерпретации и сохранения популяционного разнообразия ели на Урале.
Литература
1. Александров А., Попов П. Фенотипическое положение ели в Рило-Родопском районе Болгарии в видовом комплексе ели европейской и сибирской. Наука за гората. Forest science. - 2009. №. 2. С. 3-19.
2. Бобров Е. Г. Интрогрессивная гибридизация в роде Picea A. Dietr. Труды Ин-та ЭРиЖ УНЦ АН СССР. Свердловск - 1974. Вып. 90. С. 60-66.
3. Боровиков В.П. Популярное введение в программу STATISTICA. - М.: КомпьютерПресс, 1998. - 267 с.
4. Данилов Д.Н. Изменчивость семенных чешуй Picea excelsa. Ботан. журн. - 1943. Т. 28. № 5. С. 191-202.
5. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам. Фенетика популяций. - М.: Наука, 1982. С.38-45.
6. Кернер А. Жизнь растений. Т. 2 (История растений). - СПб, 1902. - 838 с.
7. Коропачинский И.Ю., Милютин Л.И. Естественная гибридизация древесных растений. -Новосибирск: Гео, 2006. - 223 с.
8. Попов П.П. Изменчивость формы семенных чешуй и структура уральских популяций ели сибирской. Лесоведение. - 1980. № 6. С. 19-25.
9. Попов П.П. Изменчивость генеративных органов ели сибирской в Тюменской области. Лесоведение.- 1987. № 3. С. 27-32.
10. Попов П.П. Популяционная структура ели сибирской в зоне интрогрессивной гибридизации с елью европейской. Лесоведение. -1991. № 5. С. 26-32.
11. Попов П.П. Влияние интрогрессивной гибридизации елей сибирской и европейской на структуру и дифференциацию популяций. Экология. - 1992. № 5. С. 10-17.
12. Попов П.П. Форма семенных чешуй в полусибсовом потомстве ели. Лесоведение. - 1997. № 6. С. 54-57.
13. Попов П.П. Географическая изменчивость формы семенных чешуй в Восточной Европе и Западной Сибири. Лесоведение. - 1999. № 1. С. 68- 73.
14. Попов П.П. Формовая структура и таксономическая принадлежность промежуточных популяций ели европейской и сибирской // Лесоведение. - 2007. № 4. С. 59-67.
15. Попов П. П. Популяционно-расовая дифференциация Picea abies и P. obovata (Pinaceae) // Ботан. журн. - 2009. Т. 94. № 9. С. 1317-1334.
16. Попов П.П. Формовая структура и географическая дифференциация популяций ели на северо-западе России // Экология. - 2010. № 5. С. 336- 343.
17. Попов П.П. Фенотипическое разнообразие семенных чешуй северодвинских популяций ели и их таксономическая интерпретация // Ботан. журн. - 2010. Т. 95. № 5. С. 647-656.
18. Попов П.П. «Эталонные» популяций для дискриминантного анализа в сплошном ареале елей европейской и сибирской // Экология. - 2012. № 1. С. 16-21.
19. Попов П. П. Фенотипическая структура и таксономическая интерпретация популяций ели в Прикамье // Ботан. журн. - 2012. Т. 97. № 1. С. 28-42.
20. Попов П.П. Структура и дифференциация популяций ели на территории Республики Коми. Экология. - 2013. № 3. С. 177-182.
21. Попов П.П. Фенотипическая структура популяций Picea abies и P. obovata (Pinaceae) на востоке Европы. Ботан. журн. - 2013. Т. 98. № 11. С. 1384-1402.
22. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. - М.: Наука, 1975. - 176 с.
23. Привалихин С.Н. Изменчивость показателей семенных чешуй Picea abies (L.) Karst. в природных популяциях Украинских Карпат. Промышленная ботаника. - 2011. Вып. 11. С. 162-167.
24. Россмеслер Э. Лес. Кн. 2 (Естественная история лесных деревьев). - СПб, 1866. - С. 262-589.
25. Дакеев Т. Върху растежа на смърчови фиданки от различна надморска височина, отглеждани в разсадницы с различна надморска височина. Горскостоп. наука. - 1969. Т. 6. № 3. С. 19-25.
26. Lehotsky L. Vysková proveniencia smreka obycajného (Picea excelsa L.). Ved. pr. Vy- sk. ústavu lesn. hospod. Zvolene. - 1970. № 13. S. 61-93.
27. Priehäusser G. Über den Formenkreis der Fichte in ursprünglichen Beständen des Bayerischen Waldes nach den Zapfen- und Zapfenschuppenformen. Forestgen. und Forstpflanzenzücht. - 1956. Bd. 5. Ht 1. S. 14-22.
28. Susmel L. Saggio sub polimorfismo della picea nel Cadore orientale. Halia Foreste mountana. - 1953. V. 8 № 4. P. 21-33.
