CC BY
14
ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ В ЮГО-ЗАПАДНЫХ
РАЙОНАХ ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ
Попов П.П. ©
Доктор биологических наук ФГБУН «Институт проблем освоения Севера СО РАН (ИПОС СО РАН)» г. Тюмень, Российская Федерация
Аннотация
В юго-западных районах Тюменской области форма семенных чешуй ели имеет несколько более угловатую конфигурацию, чем в северных районах ареала. Это свидетельствует о генетическом влиянии ели европейской на ель сибирскую в данном регионе. Здесь в популяциях 5-19 % особей фенотипов промежуточной (гибридной) формы елей европейской и сибирской и около 90 % - фенотипов ели сибирской. В северных районах особей промежуточной формы нет. Результаты исследования могут быть полезны для популяционно-таксономической интерпретации ели на территории Западной Сибири, лесоводства.
Ключевые слова: ель сибирская, фенотипическая структура популяций, Тюмень. Keywords: Siberian spruce, phenotypic structure of populations, Tyumen.
Ель сибирская (Picea obovata Ledeb.) широко распространенная древесная порода в Тюменской области [7, 8-47; 9, 251; 1,136-141], хотя и не является преобладающей в структуре лесного фонда. С 70-80-х годов прошедшего столетия изучению ели на территории области и Западной Сибири в целом уделяется значительное внимание [30, 164; 10, 22-27; 15, 27-31; 11, 91-95; 12, 98-102; 17, 30-35; 6, 127; 20, 28-40; 22, 39-41; 24, 268-270; 25, 38-40; 26, 930-935; 27, 3-10; 28, 514-517; 29, 87-90]. Обнаруживаются некоторые особенности в параметрах формы семенных чешуй и фенотипической структуры популяций в южных районах Тюменской области. Цель работы - изучить фенотипическую структуру популяций ели в юго-западных районах главным образом Тюменской области на основе биометрических показателей фенотипов особей, выделяемых по параметрам фенотипов популяций.
Исходные материалы собрали в окрестностях населенных пунктов: Юшала, Тугулым (Свердловская область), Леваши, Успенское, Велижаны, Янтык, Тобольск, Вагай (Тюменская обл.). Для сравнения аналогичные материалы приведены для районов Ханты-Мансийска, Нижневартовска (Ханты-Мансийский автономный округ), нижнего течение р. Полуй и пос. Тазовский (Ямало-Ненецкий автономный округ). Форму семенных чешуй изучали через коэффициенты сужения (Cn - coefficient of narrowing), вытянутости (Cp - coefficient of projection) и их разность (Cn-Cp) [16, 69-70].
На обширных пространствах восточно-европейской части ареала елей выделяются 9 районов распространения популяций разных фенотипов [21, 1385-1398]: P.e., P.eem., P.em., P.emm., P.m., P.mms., P.ms., P.mss, P.s., различающихся в среднем на 10 % показателя Cn-Cp: -50, -40, -30, -20, -10, 0, 10, 20, 30 % соответственно. Такую же градацию принимаем и для фенотипов особей в популяциях: e, eem, em, emm, m, mms, ms, mss, s. Подразделение особей любой популяционной выборки по таким классам представляет собой вариационный ряд, обработка которого в данном случае сводится к определению частоты фенотипов, внутрипопуляционного разнообразия [5, 40-43] по частоте фенотипов. Показатель разнообразия определяется как квадрат суммы подкоренных значений частот фенотипов: M = (Vp1 + Vp2 + ... Vpn)2 , где M - показатель разнообразия, p1, p2 ... pn - частоты фенотипов в долях единицы.
© Попов П.П., 2017 г.
Вся совокупность фенотипов особей достаточно четко разделяется на три группы: фенотипы ели европейской (е, еет, ет), фенотипы промежуточной формы елей европейской и сибирской (етт, т, тт^), фенотипы ели сибиркой (т^ т$$, я). Такое разделение фенотипов особей соответствует характеру генетического взаимодействия елей европейской и сибирской, или их естественной (интрогессивной) гибридизации на востоке Европы [4, 193-198; 2, 61-65; 8, 64-80] и географическому положению соответствующих фенотипов популяций [23, 60-66; 18, 1318-1332; 19, 337-342; 21, 1385--1398].
Средние показатели формы семенных чешуй (Сп, Ср, Сп-Ср) по выборкам варьируют слабо (таблица). Величина коэффициента Сп находится в пределах 60-63 %. Средняя его значение в регионе (61 %) заметно меньше, чем на территории Ханты-Мансийского и Ямало-Ненецкого автономных округов (68 %).
Форма семенных чешуй и структура популяций ели в юго-западных районах Тюменской области (№ 1-8) в сравнении с популяциями на территории Ханты-Мансийского (№ 9, 10) и Ямало-Ненецкого (№ 11, 12) автономных округов
№ пункта п ПФСЧ Частота фенотипов, % I М
Сп Ср Ск 4 5 6 7 8 9 4-6 7-9
1 185 63 42 21 - 3 5 18 35 39 8 92 4.15
2 115 61 43 18 - 3 5 26 41 25 8 92 4.19
3 235 61 44 18 1 6 8 21 31 33 15 85 4.92
4 400 60 45 15 1 3 15 25 37 19 19 81 4.86
5 175 61 44 17 1 2 8 27 37 23 11 89 4.52
6 167 61 44 17 - 2 12 26 32 28 14 86 4.38
7 200 62 43 19 - 2 3 25 45 25 5 95 3.94
8 400 63 42 21 - 3 4 15 41 37 7 93 4.04
Среднее - 61 43 18 - 3 8 23 37 29 11 89 4.38
9 200 66 40 26 - - - 16 28 56 - 100 2.81
10 200 66 40 26 - - - 9 31 60 - 100 2.66
11 488 70 41 29 - - 1 5 23 71 1 99 2.71
12 190 69 40 29 - - - 4 23 73 - 100 2.35
Среднее - 68 40 28 - - - 9 26 65 - 100 2.63
Примечание. Пункты: 1 - Юшала, 2 - Тугулым (Свердловская обл.), 3 - Леваши, 4 -Успенское, 5 - Велижаны, 6 - Янтык, 7 - Тобольск, 8 - Вагай (Тюменская обл.); 9 - Ханты-Мансийск, 10 - Нижневартовск, 11 - Полуй, 12 - Тазовский; п - число особей в выборке, ПФСЧ - показатели формы семенных чешуй: Сп - коэффициент сужения, Ср - коэффициент вытянутости верхней части семенных чешуй, Ск - разность этих коэффициентов; фенотипы: 4 -етт, 5 - т, 6 - ттБ, 7 - тБ, 8 - тББ, 9 - б; I - знак суммы частоты фенотипов; М -показатель разнообразия популяций по частоте фенотипов.
Показатель (коэффициент) Ср , напротив, здесь несколько больше (43 %), чем в северных районах (40 %). Вариация показателя разности этих коэффициентов (Сп-Ср) заметно больше (15-21 %), а среднее его значение для региона (18 %) в 1.5 раза меньше, чем на территории автономных округов (27.5 %.).
Фенотипическая структура популяций ели в регионе существенно отличается от таковой в северных районах: здесь встречается с разной частотой 5 фенотипов особей (т, ттБ, тБ, тББ, б) 3, 8, 23, 37, 29 % соответственно. А в окрестностях Тюмени (пос. Леваши, Успенское, Велижаны) редко (1 %) встречаются особи фенотипа етт. В северных районах
(автономные округа) популяции ели включают только 3 фенотипа особей ели сибирской (ms, mss, s) - 9, 26, 65 % соответственно. Таким образом, в изучаемом регионе популяции ели включают 5-19 % особей фенотипов промежуточной (гибридной) формы елей европейской и сибирской и 89 (81-95) % особей фенотипов ели сибирской, которых оказывается на 11 % меньше, чем в северных районах.
Частота особей фенотипов промежуточной формы (emm, m, mms) характеризуется большой изменчивостью по популяциям (выборкам). Коэффициент вариации составляет 44 %, а вариация фенотипов ели сибирской в 8 раз меньше. То есть по последнему показателю ель в регионе довольно однородна. Но показатель разнообразия популяций по частоте фенотипов особей, отражая отличия анализируемых популяций от северных, существенно выше (3.94-4.92, среднее 4.38), чем в последних (2.35-2.81, среднее 2.63).
Итак, в юго-западных районах Тюменской (и юго-восточных районах Свердловской) области форма верхней части семенных чешуй ели в целом имеет несколько более угловатую конфигурацию, чем в северных районах ареала на территории Западной Сибири. Это свидетельствует о некотором генетическом влиянии ели, произрастающей в Предуралье и на Урале [3, 42-83], где этот признак выражен более четко [13, 21-25; 14, 22-24; 22, 40-41; 23, 60-65]. Здесь 5-19 (в среднем 11) % особей фенотипов промежуточной формы елей европейской и 89 % - фенотипов ели сибирской. В северных районах особей промежуточной формы нет. Отсюда следует, что слабое генетическое влияние ели европейской распространяется, по крайней мере, до юго-западных районов Тюменской области. Результаты исследования могут быть полезны для популяционно-таксономической интерпретации ели на территории Западной Сибири, для обоснования соответствующих рекомендаций в лесоводстве.
Литература
1. Атлас лесов СССР. - М.: ГУГК, 1973. - 222 с.
2. Бобров Е. Г. Интрогрессивная гибридизация в роде Picea A. Dietr. Труды Ин-та ЭРиЖ УНЦ АН СССР. Свердловск. - 1974. Вып. 90. С. 60-66.
3. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е. Популяционная и эволюционная генетика елей Палеарктики. -Гомель: ИЛ НАНБ, 2001. - 197 с.
4. Данилов Д.Н. Изменчивость семенных чешуй Picea excels. Ботан. журн. - 1943. Т. 28. № 5. С. 191-202.
5. Животовский Л. А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенеитика популяций. М.: Наука, 1982. С.38- 45.
6. Зенкова Е.Л. Популяция ели сибирской на восточном пределе генетического влияния ели европейской. Вестник Оренбургского государственного ун-та. - 2011. № 6 (125). С. 125-130.
7. Керженцев И.Л. Леса Тюменской области. - М.-Л.: Гослесбумиздат, 1954. - 52 с.
8. Коропачинский И.Ю., Милютин Л.И. Естественная гибридизация древесных растений. -Новосибирск. Гео, 2006. - 223 с.
9. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1961. - 255 с.
10. Морозов Г.П. Фенотипическая структура популяций ели обыкновенной и сибирской. Лесоведение. - 1976. № 5. С. 22-29.
11. Муканова А.А., Попов П.П. Биологические особенности ели сибирской в Тюменской области. Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Вып. 2. ИПОС СО РАН. - 2001. С. 91-96.
12. Муканова А.А., Попов П.П. Фенотипическая структура популяций ели сибирской на территории Тюменской области. Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Вып. 2. ИПОС СО РАН - 2001. С. 97- 104.
13. Попов П.П. Географическая дифференциация уральских популяций ели сибирской в семенном потомстве. Лесоведение. - 1980. № 1. С. 21-26.
14. Попов П.П. Изменчивость формы семенных чешуй и структура уральских популяций ели сибирской. Лесоведение. - 1980. № 6. С. 19-25.
15. Попов П.П. Изменчивость генеративных органов ели сибирской в Тюменской области. Лесоведение. - 1987. № 3. С. 27-32.
16. Попов П.П. Географическая изменчивость формы семенных чешуй в Восточной Европе и
Западной Сибири. Лесоведение. - 1999. № 1. С. 68- 73.
17. Попов П.П. Структура и дифференциация популяций ели на востоке Европы и в Западной Сибири. Экология. - 2003. № 1. С. 30-36.
18. Попов П. П. Популяционно-расовая дифференциация Picea abies и P. obovata (Pinaceae). Ботан. журн. 2009. Т. 94. № 9. С. 1317-1334.
19. Попов П.П. Формовая структура и географическая дифференциация популяций ели на северо-западе России. Экология. - 2010. № 5. С. 336- 343
20. Попов П. П. Фенотипическая структура и таксономическая интерпретация популяций ели в Прикамье. Ботан. журнал. - 2012. Т. 97. № 1. С. 28-42
21. Попов П. П. Фенотипическая структура популяций Picea abies и P. obovata (Pinaceae) на востоке Европы. Ботан. журн. - 2013. Т. 98. № 11. С. 1384-1402.
22. Попов П.П. Структура и географическая дифференциация популяций ели в Предуралье. Известия Оренбургского гос. аграрного ун-та. - 2016. № 5. С. 39-42.
23. Попов П.П. Формовая структура и таксономическая принадлежность промежуточных популяций ели европейской и сибирской. Лесоведение. - 2007. № 4. С. 59-67.
24. Попов П.П. Популяционно-географическая дифференциация ели в Западной Сибири. Хвойные бореальной зоны. - 2007. Вып. 24. № 2-3. С. 267-272.
25. Попов П.П. Фенотипическая структура популяций ели сибирской на территории Ямало-Ненецкого автономного округа. Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук. -2016. № 10. С. 38-40
26. Попов П.П., Арефьев С.П., Гашева Н.А., Казанцева М.Н. Географическая изменчивость и фенотипическая структура популяций Picea obovata (Pinaceae) в Западной Сибири. Ботан. журн. - 2015. Т. 100. № 9. С. 927-938.
27. Попов П.П., Арефьев С.П., Гашева Н.А., Казанцева М.Н. Морфометрические показатели генеративных органов Picea obovata (Pinaceae) на севере Западной Сибири. Растительные ресурсы. - 2015. Т. 51. № 1. С. 3-12.
28. Попов П.П., Арефьев С.П., Гашева Н.А., Казанцева М.Н. Качество семян Picea obovata (Pinaceae) на северной границе ареала (Ямало- Ненецкий автономный округ). Растительные ресурсы. - 2015. Т. 51. № 4. С. 512-519.
29. Попов П.П., Лаухин С.А. Плейстоценовая ель в Западной Сибири. Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. ИПОС СО РАН, - 2004. Вып.5. С. 86-92.
30. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. - М.: Наука, 1975. - 176 с.
