CC BY
10
ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ СИБИРСКОЙ НА ТЕРРИТОРИИ ЯМАЛО-НЕНЕЦКОГО АВТОНОМНОГО ОКРУГА
Попов П.П. ©
Докт. биол. наук
ФГБУН «Институт проблем освоения Севера СО РАН (ИПОС СО РАН)» г. Тюмень, Российская Федерация
Аннотация
Ель сибирская на территории Ямало-Ненецкого автономного округа характеризуется низкими показателями популяционного разнообразия. Она существенно отличается от ели европейской с Карпат и промежуточной формы елей европейской и сибирской. Результаты исследования могут быть использованы для решения вопросов внутривидового популяционного разнообразия ели в северных районах ареала.
Ключевые слова: ель, популяции, фенотипическая структура. Keywords: fir, populations, phenotypic structure.
Территория Ямало-Ненецкого автономного округа (ЯНАО) располагается в северной части Западной Сибири и занимает весьма обширную территорию. Растительность здесь в своем генезисе испытывает условия жизни, близкие к экстремальным [17, 78; 16, 223]. Древесная растительность представлена здесь северотаежными и притундровыми лесами: в основном смешанными лиственничниками, сосняками, ельниками, березняками. В северных районах округа - редколесьями из них [5, 173; 1, 136-138]. Фенотипическая структура популяций ели здесь никогда не изучалась по основному диагностическому признаку высокой генетической детерминации [9, 55-56] елей европейской и сибирской - форме семенных чешуй [10, 68-73]. Лишь по общей конфигурации семенных чешуй ель здесь относится в виду - ель сибирская (Picea obovata Ledeb.). Целью работы является изучение фенотипической структуры популяций ели по форме семенных чешуй на основе метрической оценки признака [6,20; 7, 29].
Еловые леса в регионе, наряду с лиственничниками, имеют наибольшее распространение, а к западу от Оби (ее нижнего течения) они преобладают [1, 136]. Сбор еловых шишек производили в 9 пунктах, располагающихся более или менее равномерно на всей территории округа, по методике, приведенной в ряде работ [6, 20; 8, 28; 13, 337]. Форму семенных чешуй определяли путем соответствующих измерений [10, 71], на основе которых рассчитывали коэффициенты сужения (Cn - coefficient of narrowing) и вытянутости (Cp -coefficient of projection) [14, 21]. Наиболее информативным показателем дифференциации особей и популяций является разность этих коэффициентов (Cn-Cp).
В пределах ареалов елей европейской и сибирской выделяется 9 больших районов распространения популяций разных фенотипов (но не видов с точки зрения таксономии): P.e. (Picea europaea), P.eem. (P. europaea-europaea-medioxima), P.em. (P. europaea-medioxima), P.emm. (P. europaea-medixima-medioxima), P.m. (P. medioxima), P.mms. (P. medioxima-medioxima-sibirica), P.ms. (P. medioxima-sibirica), P.mss.(P. medioxima-sibirica-sibirica), P.s (P. sibirica). Выделяемые группы (фенотипы) популяций различаются в среднем на 10 % показателя Cn-Cp[15, 1392-1401]: -50, -40, -30, -20, -10, 0, +10, +20, +30. В соответствии с градацией фенотипов популяций выделяются и фенотипы особей в пределах популяций: 1 - e., 2 - eem., 3 - em., 4 - emm., 5 - m, 6 - mms., 7 - ms, 8 - mss, 9 - s. Для сравнения фенотипической структуры популяций ели на территории ЯНАО использовали соответствующие показатели в популяциях ели европейской с Украинских Карпат (г. Рахов и
© Попов П.П., 2016 г.
Ивано-Франковск) и промежуточной формы елей европейской и сибирской из районов пос. Реболы (Республика Карелия) и г. Шарья в Костромской области.
Подразделение особей любой популяционной выборки по таким классам представляет собой вариационный ряд, обработка которого в данном случае сводится к определению частоты фенотипов. Весь ряд фенотипов особей можно разделить на три группы: е, еет, ет -особи фенотипов ели европейской; етт, т, mms - особи фенотипов промежуточной формы; т5, т$$, 5 - особи фенотипов ели сибирской. Такое разделение особей и популяций соответствует положению их в пространстве ареала [12, 1331-1332] и параметрам формы семенных чешуй с точки зрения естественной гибридизации елей европейской и сибирской [2, 62; 3, 64-73].
Средние показатели Сп-Ср по районам варьируют очень слабо (29-31 %). В этом случае, показатель Сп оказывается в пределах 67-70, а показатель - 39-41 % (таблица). Слабо изменяется форма семенных чешуй по северной окраине ареала ели и далее на восток от Туруханска до Верхоянска [4, 179].
Средние показатели формы семенных чешуй и фенотипической структуры популяций ели сибирской на территории Ямало-Ненецкого автономного округа в сравнении с показателями ели европейской (Рахов, Ивано-Франковск) и промежуточной формы (Реболы, Шарья)
Пункт с.ш.-в.д. п Сп Ср Частота фенотипов, %
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Овгорт 65-64 285 31 4 17 79
Лабытнанги 67-66 195 29 2 11 25 62
Полуй 66-68 488 29 1 5 23 71
Надым 65-72 117 30 2 25 73
Толька 63-80 100 29 2 25 73
Ратта 63-83 150 29 6 23 71
Красноселькуп 65-82 100 30 3 19 78
Самбург 67-87 260 30 3 12 85
Тазовский 67-79 190 29 4 23 73
Рахов (Закарпатье) 48-24 370 -57 90 8 2
Ивано-Франковск 49-24 100 -55 83 13 3 1
Реболы 64-31 252 -13 - 6 13 30 27 14 9 1 -
Шарья 58-45 200 -8 - 4 9 20 27 17 15 7 1
Примечание. с.ш.-в.д. - северная широта (с.ш.) - восточная долгота (в.д.) в градусах; п -число особей в выборке; Сп-Ср - разность коэффициентов сужения (Сп) и вытянутости (Ср) семенных чешуй; фенотипы особей: 1 - е., 2 - еет, 3 - ет, 4 - етт, 5 - т., 6 - mms, 7 - т^., 8 - т&у., 9 -
В популяциях ели европейской на Карпатах соотношение этих показателей (коэффициентов) противоположное, а разность их оказывается с отрицательным знаком. Популяции промежуточной формы елей европейской и сибирской по этим показателям занимают промежуточное положение [10, 71; 11, 60-61].
Структура популяций ели на территории ЯНАО представлена в основном тремя фенотипами особей (т&у, т5, 5) ели сибирской. Во всех популяциях наблюдается большое преобладание (62-85 %) крайнего фенотипа особей ели сибирской (5). Значительно меньше частота (в среднем 21 %) фенотипа тт5 и только 5 % приходится на фенотип т5. Географическая (межпопуляционная) изменчивость фенотипической структуры популяций очень слабая. Например, коэффициент вариации частоты самого распространенного фенотипа (б) составляет всего 8.65 %.
По фенотипической структуре популяции ели (сибирской) здесь на Крайнем Севере составляют противоположность популяциям ели европейской на Карпатах. Но они «близки» по количеству фенотипов особей (s и e соответственно). Популяции промежуточной формы елей существенно отличаются от тех и других. В них значительно большее фенотипическое разнообразие особей.
Популяции ели на территории ЯНАО близки к ели сибирской из Восточной Сибири, но очень далеки от ели европейской. В целом же можно отметить большое внутри -межпопуляционное однообразие ели в регионе по изучаемому признаку. Результаты исследования могут быть полезны для решения вопросов лесоводства, популяционной экологии, внутривидового разнообразия ели в северных районах ареала.
Литература
1. Атлас лесов СССР. - М.: ГУГК, 1973. - 222 с.
2. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация в роде Picea A. Dietr. Труды Ин-та ЭРиЖ УНЦ АН СССР. - Свердловск, 1974. - Вып. 90. - С. 60-66.
3. Коропачинский И.Ю., Милютин Л.И. Естественная гибридизация древесных растений. -Новосибирск: Гео, 2006. - 223 с.
4. Коропачинский И.Ю., Потемкин О.Н., Рудиковский А.В., Кузнецова Е.В. Полиморфизм и структура популяций ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) не северном пределе распространения вида. Сибирский экологический журнал. - 2012. - № 2. - С. 175-184.
5. Крылов Г.В, Крылов А.Г. Леса Западной Сибири. Леса СССР. Т. 4. - М.: Наука, 1969. - С.157-247.
6. Попов П.П. Изменчивость формы семенных чешуй и структура уральских популяций ели сибирской. Лесоведение. - 1980. - № 6. - С. 19-25.
7. Попов П.П. Изменчивость генеративных органов ели сибирской в Тюменской области. Лесоведение. - 1987. - № 3. - С. 27-32.
8. Попов П.П. Популяционная структура ели сибирской в зоне интрогрессивной гибридизации с елью европейской. Лесоведение. - 1991.- № 5. - С. 26-32.
9. Попов П.П. Форма семенных чешуй в полусибсовом потомстве ели. Лесоведение. - 1997. - № 6. - С. 54-57.
10. Попов П.П. Географическая изменчивость формы семенных чешуй в Восточной Европе и Западной Сибири. Лесоведение. - 1999. - № 1. - С. 68-73.
11. Попов П.П. Формовая структура и таксономическая принадлежность промежуточных популяций ели европейской и сибирской. Лесоведение. - 2007. - № 4. - С. 59-67.
12. Попов П.П. Популяционно-расовая дифференциация Picea abies и P. obovata (Pinaceae). Ботан. журн. - 2009. - Т. 94. - № 9. - С. 1317-1334.
13. Попов П.П. Формовая структура и географическая дифференциация популяций ели на северо-западе России. Экология. - 2010. - № 5. - С. 336-343
14. Попов П. П. «Эталонные» популяций для дискриминантного анализа в сплошном ареале елей европейской и сибирской. Экология. - 2012. - № 1. - С. 16-21.
15. Попов П. П. Фенотипическая структура популяций Picea abies и P. obovata (Pinaceae) на востоке Европы. Ботан. журн. - 2013. - Т. 98.- № 11. - С. 1384-1402.
16. Попов П.П. Изменчивость репродуктивных органов ели на территории Ямало-Ненецкого автономного округа. Научные исследования в сфере гуманитарных и естественных наук: междисциплинарный подход и генезис знаний: материалы международной науч.-практич. конф. НИЦ «Поволжская научная корпорация» (31 мая 2016 г.). - С. 223-226.
17. Природные условия Западной Сибири. - М.: Изд-во МГУ, 1971. - 239 с.
