CC BY
14
СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ПРОМЕЖУТОЧНОЙ ФОРМЫ ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ И СИБИРСКОЙ ПРИ 9-КЛАССНОЙ ГРАДАЦИИ ФЕНОТИПОВ
Попов П.П. ©
Доктор биологических наук ФГБУН «Институт проблем освоения Севера СО РАН (ИПОС СО РАН)» г. Тюмень, Российская Федерация
Аннотация
В общем ареале елей европейской и сибирской на востоке Европы выделяется большой район распространения популяций промежуточной формы. Он разделяется на ряд меньших районов расположения групп (фенотипов) популяций, которые различаются по средним показателям формы семенных чешуй, частоте фенотипов, квадрату дистанции Махаланобиса и другим признакам. Результаты исследования могут быть полезны для таксономической интерпретации ели в этом районе, сохранения и использования популяционного разнообразия ее в лесоводстве.
Ключевые слова: промежуточная форма ели европейской и сибирской, структура популяций.
Keywords: intermediate form Spruce Norway and Siberian, structure of populations.
Ареалы ели европейской (или обыкновенной) Picea abies (L.) Karst. и ели сибирской P. obovata Ledeb. занимают обширные пространства на территории Европы и Сибири. На европейской части ареала обозначены условные границы, разделяющие эти ели [25, 127] и границы их гибридной зоны [24, 152; 21, 3-216]. Под влиянием природно-климатических факторов и процессов естественной (интрогрессивной) гибридизации елей европейской и сибирской [4, 193-196; 1, 868-869] сформировалось большое разнообразие популяций, которые более или менее постепенно изменяются в общем направлении с запада на восток [24, 56-57; 6, 24-25; 8, 30; 9, 28-30; 10, 23-15; 12, 70-72;15, 338; 16, 652; 18, 32-34; 19, 180; 22, 40-41; 23, 930-937].
В районе совмещающихся частей ареалов елей широко распространены популяции с промежуточными параметрами (далее, промежуточные или гибридные популяции) многих признаков [7, 22; 13, 61-65; 14, 1320]. Однако особенности географического распространения и фенотипической структуры этих популяций до сих пор не ясны. Цель настоящей работы -изучение фенотипической структуры и относительного положения промежуточных популяций в сплошном ареале елей европейской и сибирской на территории России по признаку высокой генетической детерминации [26, 103-106; 11, 55-56] - формы семенных чешуй с использованием приемов метрики и математико-статистического анализа.
Фенотипическую структуру популяций промежуточной формы елей изучали при 9-классной градации фенотипов особей (e, eem, em, emm, m, mms, ms, mss, s), соответствующих фенотипам популяций [20, 1397]: P.e., P.eem., P.em., P.emm., P.m., P.mms.,P.ms., P.mss., P.s. с 10 % градацией комплексного показателя (Cn-Cp) формы семенных чешуй. Подразделение особей любой популяционной выборки по таким классам представляет собой вариационный ряд, обработка которого в данном случае сводится к определению частоты фенотипов, внутрипопуляционного разнообразия популяций по частоте фенотипов [5, 40-43]. Показатель разнообразия определяется как квадрат суммы подкоренных значений частот фенотипов: M = (Vp1 +Vp2 +• • • Vpn)2 , где M - показатель разнообразия, p1, p2 ... pn - частоты фенотипов в долях единицы. Определяли также расстояние (положение) анализируемых популяций (med.) по величине квадрата дистанции Махаланобиса (Squared Mahalanobis Distances - SMD) относительно «эталонных» популяций елей европейской (evr.) из Закарпатья и сибирской (sib.) из Восточной Сибири [17, 18-20] с помощью дискриминантного анализа [2, 198-203].
Первые три группы особей (e, eem, em) можно считать фенотипами ели европейской, вторые (emm, m, mms) - фенотипами промежуточной формы, третьи (ms, mss, s) -фенотипами ели сибирской. Такое разделение особей соответствует генетическому взаимодействию (интрогрессивной гибридизации) елей европейской и сибирской и географическому распространению соответствующих фенотипов популяций (рисунок). Промежуточную форму елей представляют популяции фенотипов P.emm., P.m., P.mms, или IV, V, VI групп [20, 1386-1387], в которых величина показателя Cn-Cp составляет (в среднем) около -20, -10 и 0 % соответственно (табл. 1). В группах IV (P.emm.) и VI (P.mms) содержится по 7 фенотипов особей с преобладанием (20-30 %) фенотипов em, emm, m, mms, ms. В группе P.m. по 6 фенотипов с таким же преобладанием особей фенотипов emm и m.
Частота особей промежуточных фенотипов в популяциях промежуточных фенотипов (P.emm., P.m., P.mms.)
Таблица 1
Средние показатели фенотипической структуры популяций в ключевых пунктах промежуточной формы ели европейской и сибирской на территории России
№ с.ш-в.д., градус n Cn-Cp Частота с эенотипов, %
e eem em emm m mms ms mss s
Группа IV (фенотип P.emm.)
1 61-34 175 -18 1 10 21 26 29 7 4 2 -
2 61-29 208 -22 8 11 27 23 20 8 3 - -
3 58-37 140 -22 9 12 19 25 22 9 2 2 -
4 57-41 210 -18 4 8 17 29 24 10 7 1 -
Г руппа V (фенотип P.m.)
5 64-31 252 -13 - 6 13 30 27 14 9 1 -
6 61-40 130 -10 - 3 13 22 26 23 11 2 -
7 58-45 739 -13 1 3 14 27 28 15 10 2 -
8 58-49 310 -6 - 1 8 20 24 20 21 6 -
Группа VI (фенотип P.mms)
9 65-34 160 -2 - 1 8 16 19 24 17 12 3
10 63-42 220 -5 - 2 5 11 26 18 19 15 4
11 59-53 300 0 - 1 3 9 21 27 18 16 5
12 59-57 100 3 - - 2 7 17 28 30 12 4
Примечание. Здесь и в табл. 2: № ближайших населенных пунктов: 1- Ладва, 2- Выборг, 3-Сонково, 4-Иваново, 5-Реболы, 6-Коноша, 7-Кологрив, 8-Киров, 9-Кемь, 10-Рочегда, 11-Афанасьево, 12-Оса; п-число особей в выборке,Cn-Cp - разность коэффициентов сужения (Сп) и вытянутости верхней части семенных чешуй (Ср); фенотипы особей: 1 - е, 2 - еет, 3 - ет, 4 - етт, 5 - т, 6 - mms, 7 - ms, 8 - т$$, 9 -
В популяциях IV и VI групп особей промежуточных фенотипов около 60 %, меньше особей (30-45 %) фенотипов ели европейской и сибирской (табл. 2). Показатель БМБ от «эталонной» популяции ели европейской [17, 21] в первом случае меньше, чем от ели сибирской (еуг-теё^Ъ-те^), а во втором наоборот еуг-теё>51Ъ-теё. В популяциях группы V еще большее преобладание (около 70 %) особей промежуточных фенотипов и примерно равные значения Во всех группах высокий показатель внутрипопуляционного
разнообразия по частоте фенотипов (6-7). В популяциях «чистых» елей европейской и сибирской, то есть без генетического взаимовлияния, он равен 2-3.
Таблица 2
Частота особей по группам фенотипов, разнообразие и относительное положение популяций промежуточной формы ели европейской и сибирской
№ Частота особей по группам фенотипов, % M SMD
1-3 4-6 7-9 evr-med sib-med
Группа IV (фенотип P.emm.)
1 32 62 6 6.39 16.62 29.64
2 46 51 3 6.33 11.25 33.40
3 40 56 4 6.94 12.41 27.88
4 29 63 8 6.78 15.08 23.35
Группа V (фенотип P.m.)
5 19 71 10 5.99 19.50 19.16
6 16 71 13 6.08 25.09 20.97
7 18 70 12 6.46 22.29 24.85
8 9 64 27 6.10 23.78 12.41
Группа VI (фенотип P.mms)
9 9 59 32 6.97 27.91 9.97
10 7 55 38 7.04 28.78 8.58
11 3 60 37 5.87 33.59 9.70
12 1 54 45 5.65 41.53 10.13
Примечание. M - показатель внутрипопуляционного разнообразия по частоте фенотипов, SMD - квадрат дистанции Махаланобиса анализируемых популяций (med) от ели европейской (evr) и сибирской (sib).
Промежуточные популяции существенно отличаются от исходных елей европейской и сибирской не только по форме семенных чешуй своих особей и частотой фенотипов, но по некоторым генетическим (3, 57-58) и другим биологическим признакам. Например, частота аллеля Gpi0 80 на территории Карелии, где распространена промежуточная форма ели, составляет 18-40 %. На территории Беларуси, Прибалтики в ареале ели европейской, она
0 75
значительно меньше (5-15 %). Частота аллеля Gdh . в соответствующих районах составляет 26-46 и 6-18 %. Зона распространения промежуточных форм (по указанным генетическим признакам) к западу значительно больше, чем ее указывал Е.Г. Бобров [1, 868] в пределах перекрывающихся частей ареалов елей европейской и сибирской.
Литература
1. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация, формообразование и смены растительного покрова. Ботан. журн. - 1972. Т. 57. № 8. С. 865-879.
2. Боровиков В.П. Популярное введение в программу STATISTICA. - М.: КомпьютерПресс, 1998. - 267 с.
3. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е. Популяционная и эволюционная генетика елей Палеарктики. -Гомель: ИЛ НАНБ, 2001. - 197 с.
4. Данилов Д.Н. Изменчивость семенных чешуй Picea excels. Ботан. журн. - 1943. Т. 28, № 5. С. 191-202.
5. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам. Фенетика популяций. - М.: Наука, 1982. - С.38-45.
6. Морозов Г.П. Фенотипическая структура популяций ели обыкновенной и сибирской. Лесоведение. - 1976. № 5. С. 22-29.
7. Попов П.П. Изменчивость формы семенных чешуй и структура уральских популяций ели сибирской. Лесоведение. - 1980. № 6. С. 19-25.
8. 8. Попов П.П. Изменчивость генеративных органов ели сибирской в Тюменской области. Лесоведение. - 1987. № 3. С. 27-32.
9. Попов П.П. Популяционная структура ели сибирской в зоне интрогрессивной гибридизации с елью европейской. Лесоведение. - 1991. № 5. С. 26-32.
10. Попов П.П. Влияние интрогрессивной гибридизации елей сибирской и европейской на структуру и дифференциацию популяций. Экология. - 1992. № 5. С. 10-17.
11. Попов П.П. Форма семенных чешуй в полусибсовом потомстве ели. Лесоведение. - 1997. № 6. С. 54-57.
12. Попов П.П. Географическая изменчивость формы семенных чешуй ели в Восточной Европе и Западной Сибири. Лесоведение. - 1999. № 1. С. 68-73.
13. Попов П.П.Формовая структура и таксономическая принадлежность промежуточных популяций ели европейской и сибирской. Лесоведение. - 2007. № 4. С. 59-67.
14. Попов П. П.Популяционно-расовая дифференциация Picea abies и P. obovata (Pinaceae) . Ботан. журн. - 2009. Т. 94. № 9. С. 1317-1334.
15. Попов П.П. Формовая структура и географическая дифференциация популяций ели на северо-западе России. Экология. - 2010. № 5. С. 336-343
16. Попов П. П. Фенотипическое разнообразие семенных чешуй северодвинских популяций ели и их таксономическая интерпретация. Ботан. журн. - 2010. Т. 95. № 5. С. 647-656.
17. Попов П.П. «Эталонные» популяций для дискриминантного анализа в сплошном ареале ели европейской и сибирской. Экология. - 2012. № 1. С. 16-21.
18. Попов П. П. Фенотипическая структура и таксономическая интерпретация популяций ели в Прикамье. Ботан. журн. - 2012. Т. 97. № 1. С. 28-42.
19. Попов П.П. Структура и дифференциация популяций ели на территории Республики Коми. Экология. - 2013. № 3. С. 177-182.
20. Попов П. П. Фенотипическая структура популяций Picea abies и P.obovata (Pinaceae) на востоке Европы. Ботан. журн. - 2013. Т. 98. № 11. С. 1384-1402.
21. Попов П.П. Закономерности региональной дифференциации популяций елей европейской и сибирской. Новосибирск: Наука, 2014. 216 с.
22. Попов П.П. Структура и географическая дифференциация популяций ели в Предуралье. Известия Оренбургского гос. аграрного ун-та. - 2016. № 5. С. 39-42.
23. Попов П.П., Арефьев С.П., Гашева Н.А., Казанцева М.Н. Географическая изменчивость и фенотипическая структура популяций Picea obovata (Pinaceae) в Западной Сибири. Ботан. журн. - 2015. Т. 100. № 9. С. 927-938.
24. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. - М.: Наука, 1975. - 176 с.
25. Соколов С.Я., Связева О.С., Кубли В.А. Ареалы деревьев и кустарников СССР. - Л.: Наука, 1977. - 163 с.
26. Khalil M.A.K. Genetics of cone morphology of Black spruce (Picea mariana Mill. B.S.P.) in Newfondland Canada. Silvae genet. - 1984. - V. 33, № 4/5. - P. 101-109.
