CC BY
12СТРУКТУРА ПАРАЗИТОФАУНЫ ГОЛЬЯНА PHOXINUS PHOXINUS (Linnaeus, 1758) (CYPRINIFORMES: CYPRINIDAE Bonaparte, 1832) В СВЯЗИ С РАЗМЕРАМИ ОРГАНИЗМОВ
STRUCTURE OF MINNOW PARASITOFAUNA PHOXINUS PHOXINUS (Linnaeus, 1758) (CYPRINIFORMES: CYPRINIDAE Bonaparte, 1832) IN RELATION
TO THE SIZE OF ORGANISMS
Г. Н. Доровских
G. N. Dorovskikh
Размеры видов в составе паразитофауны своего хозяина, видимо, вполне согласованы, и у видов имеются определенные «предпочитаемые» размеры тела, отличающиеся друг от друга на величину, равную или кратную 0.5 л. е.
The sizes of species in the parasitofauna of their host seem to be quite consistent and species have certain «preferred» body sizes that differ from each other by an amount equal to or multiple of 0.5 l. e.
Ключевые слова: паразиты, гольян, Phoxinus phoxinus, структура паразитофауны.
Keywords: parasites, minnow, Phoxinus phoxinus, structure of parasitofauna.
Введение
Сложилось представление о живой природе как о глубоко организованной и структурированной на самых различных уровнях саморегулирующейся системы. Становятся ясны некоторые количественные закономерности ее существования [16]. В частности, доказано наличие биотаксологической структуры, отражающей системы взаимосвязи крупных таксономических групп, реально присутствующих и взаимодействующих в природе. Эта структура проявляется в закономерных отношениях размеров организмов. Обосновывается возможность построения единой периодической системы организмов [7].
Вопрос, рассматриваемый в этой работе, заключается в выяснении существования системы реального взаимодействия таксонов в составе паразитофауны определенного вида хозяина, в данном конкретном случае гольяна Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) (Cypriniformes, Cyprinidae).
Доказательством существования такой системы может стать обнаружение некоторой определенной структуры их свойств или отношений. Под структурой понимается устойчивая картина взаимных отношений элементов целостного объекта. Структура выявляется лишь как что-то общее в различных объектах [8, с. 112, 116]. Структуры в биологическом мире являются выражением определенных процессов [9, с. 49].
В качестве основной элементарной единицы паразитофауны является вид, поэтому основной характеристикой ее должно служить распределение видов. В качестве характеристики видов выбрали их размеры, которые являются не случайным
признаком, а фундаментальной и, в известном смысле, интегральной его характеристикой [7]. Размер тела - это биологически важный, принципиально сопоставимый и легко измеримый признак, известный для большинства видов ихтиопаразитов.
Паразитофауна хозяина по самой своей природе является множеством, т. е. совокупностью отдельных единиц: особей, видов и т. д. Как множество она может быть охарактеризована только статистически. Из статистических характеристик наиболее наглядны и вместе с тем просты кривые распределения элементов множества. Вершины распределения характеризуют концентрацию видов определенного (оптимального?) размера и выступают в качестве точки отсчета для характеристики расстояния между оптимумами размеров.
Паразитофауна рассматривается как совокупность видов. Датой является максимальная длина тела или приведенный линейный размер тела для каждого из видов, которые характеризуются однозначно. Максимальный размер вида - неслучайная характеристика. Она выражает асимптоту, к которой приближается размер каждого вида, ибо процесс роста есть процесс асимптотический [7].
Материал и методы
Размеры тела паразитов почерпнуты из «Определитель...» [10-12]. Для сопоставления взяты максимальная длина тела и средняя геометрическая из произведения длины, ширины и высоты тела (приведенный линейный размер) (см. табл.). Приведенными линейными размерами вида воспользовались потому, что определение веса тела, особенно мелких организмов, весьма сложно и технически, и методически. Полученную величину приведенного линейного размера использовали как характеристику вида в составе рассматриваемой паразитофауны, при условии, что выбранные промеры в достаточной степени отражают объем измеряемой особи (т. е. без учета всевозможных длинных и тонких придатков).
Таблица
Максимальные и приведенные линейные размеры (мм) паразитов гольяна
Вид паразита Размеры паразита
L B H ln L ln l
1 2 3 4 5 6
Eimeria carpelli Leger et Stankovitch, 1921 0.085 0.005 0.005 -4.768| -5.121
Myxidium rhodei Leger, 1905 0.018 0.007 0.0065 -4.017 -4.700
M. macrocapsulare Auerbach, 1910 0.012 0.006 0.006 -4.423 -4.885
Zschokkella nova Klokacewa, 1914 0.012 0.007 0.0065 -4.423 -4.807
Neomyxobolus olae Miroshnichenko, 1981 0.011 0.007 0.006 -4.510 -4.863
Sphaerospora elegans Thelohan, 1982 0.017 0.012 0.0106 -4.075 -4.348
Myxosoma undulatum (Lom, 1969) 0.011 0.009 0.006 -4.556 -4.813
M. dujardini Thelohan, 1899 0.013 0.008 0.0046 -4.343 -4.851
Myxobolus strelkovi Kostarev et Kulemina, 0.012 0.011 0.007 -4.406 -4.626
1971
M. muelleri Butschli, 1882 0.013 0.010 0.006 -4.343 -4.688
M. bramae Reuss, 1906 0.014 0.011 0.0074 -4.305 -4.580
M. musculi Keysselitz, 1908 0.013 0.011 0.0067 -4.343 -4.620
M. cybinae Mitenev, 1971 0.015 0.011 0.008 -4.234 -4.518
1 2 3 4 5 б
M. dispar Thelohan, 1895 0.014 0.010 0.007 -4.269 -4.612
M. lomi Donec et Kulakowskaja, 1962 0.013 0.009 0.0079 -4.343 -4.631
Henneguya zschokkei (Gurley, 1894) 0.014 0.011 0.006 -4.269 -4.632
Thelohanellus oculileucisci (Trojan,1909) 0.013 0.007 0.0055 -4.343 -4.817
Hemiophrys branchiarum (Wenrich, 1924) Kahl, 1931 0.120 0.072 0.072 -4.423 -2.461
Chilodonella hexasticha (Kiernik, 1909) 0.065 0.050 0.050 -2.737 -2.908
Kahl, 1931
C. piscicola (Zacharias, 1894) Jankowski, 0.100 0.060 0.060 -2.303 -2.643
1980
Ichthyophthirius multifiliis Fouquet,1876 0.070 0.045 0.045 -2.659 -2.954
Capriniana piscium (Bütschli, 1889) Jankowski, 1973 0.120 0.071 0.070 -2.120 -2.475
Rhabdostyla pyriformis Perty, 1852 0.033 0.025 0.025 -3.411 -3.596
Epistylis lwoffi Fauré-Fremiet, 1943 0.084 0.054 0.054 -2.477 -2.771
E. phoxini Scheubel, 1973 0.064 0.024 0.024 -2.749 -3.403
Apiosoma peculiforme (Zhukov, 1962) 0.044 0.018 0.0183 -3.121 -3.708
A. miniciliatum Scheubel, 1973 0.040 0.020 0.020 -3.219 -3.681
A. poteriforme (Timofeev. 1962) 0.064 0.027 0.027 -2.749 -3.324
A. piscicolum Blanchard, 1885 typica 0.086 0.036 0.036 -2.453 -3.034
A. phoxini Lom, 1966 0.058 0.026 0.026 -2.847 -3.382
A. amurense Banina et Yuchimenko, 1975 0.083 0.040 0.040 -2.489 -2.975
A. doliare (Timofeev. 1962) 0.052 0.036 0.036 -2.956 -3.202
A. compactum Scheubel, 1973 0.065 0.042 0.042 -2.733 -3.025
A. siewingi Scheubel, 1973 0.085 0.035 0.035 -2.465 -3.057
A. lopuchinae Yuntschis, 1975 0.039 0.017 0.017 -3.244 -3.798
A. filiforme Scheubel, 1973 0.050 0.025 0.025 -2.996 -3.458
Trichodina intermedia Lom, 1960 0.059 0.059 0.034 -2.830 -3.014
T. mutabilis Kazubski et Migala, 1968 0.106 0.106 0.062 -2.244 -2.423
T. nemachili Lom, 1960 0.084 0.084 0.049 -2.477 -2.657
T. mira Kaschkovsky, 1974 0.140 0.140 0.082 -1.966 -2.144
T. nigra Lom, 1960 0.103 0.103 0.061 -2.275 -2.449
T. pediculus Ehrenberg, 1838 0.104 0.104 0.061 -2.264 -2.442
T. janovice Lom, 1960 0.080 0.080 0.047 -2.526 -2.703
T. rectangli rectangli Chen et Hsien,1964 0.057 0.057 0.034 -2.865 -3.035
T. acuta Lom, 1961 0.110 0.110 0.065 -2.207 -2.383
T. domerguei domerguei (Wallengen, 1897) 0.090 0.090 0.053 -2.408 -2.584
T. reticulata Hirschmann et Partsch, 1955 0.095 0.095 0.056 -2.354 -2.530
Paratrichodina incise (Lom, 1959) 0.055 0.055 0.032 -2.910 -3.087
P. phoxini Lom, 1963 0.044 0.044 0.026 -3.124 -3.299
Tripartiella copiosa (Lom, 1959) 0.049 0.049 0.029 -3.016 -3.191
T. lata Lom, 1963 0.042 0.042 0.025 -3.170 -3.343
Trichodinella epizootica (Raabe, 1950) 0.052 0.052 0.030 -2.966 -3.146
T. subtilis Lom, 1959 0.046 0.046 0.027 -3.079 -3.257
Dactylogyrus yinwenyingae Gussev, 1962 0.500 0.120 0.067 -0.693 -1.839
D. borealis Nybelin, 1936 0.800 0.200 0.110 -0.223 -1.347
D. phoxini Malewitzkaja, 1949 0.500 0.100 0.056 -0.693 -1.959
Pellucidhaptor merus (Zaika, 1961) 0.400 0.090 0.051 -0.916 -2.100
1 2 3 4 5 6
Gyrodactylus aphyae Malmberg, 1957 0.600 0.172 0.097 -0.511 -1.535
G. laevis Malmberg, 1957 0.350 0.100 0.056 -1.050 -2.078
G. limneus Malmberg, 1964 0.400 0.115 0.065 -0.916 -1.937
G. llewellyni Ergens et Dulmaa, 1967 0.350 0.100 0.056 -1.050 -2.078
G. macronychus Malmberg, 1957 0.450 0.129 0.072 -0.799 -1.826
G. magnificus Malmberg, 1957 0.600 0.172 0.097 -0.511 -1.535
G. malmbergensis Prost, 1974 0.550 0.158 0.089 -0.598 -1.622
G. minimus Malberg, 1957 0.300 0.086 0.048 -1.204 -2.231
G. pannonicus Molnar, 1968 0.400 0.115 0.065 -0.916 -1.937
G. phoxini Malmberg, 1957 0.400 0.115 0.065 -0.916 -1.937
Paradiplozoon zeller (Gyntovt, 1967) 2.900 0.545 0.306 1.065 -0.242
Caryophyllaeus laticeps (Pallas, 1781) 40.000 2.500 0.680 3.689 1.406
Сaryophyllaeides fennica (Schneider,1902) 35.000 4.000 1.100 3.555 1.679
Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781) 380.00 6.000 1.630 5.940 2.740
Ligula intestinalis (Linnaeus, 1758) 1000.0 15.000 4.100 6.908 3.676
L. colymbi Zeder, 1803 110.00 7.000 1.900 4.700 2.429
Schistocephalus nemachili Dubinina, 1959 90.000 7.000 1.902 4.500 2.363
Proteocephalus longicollis (Zeder, 1800) 38.000 1.200 0.330 3.638 0.904
P. torulosus (Batsch, 1786) 600.00 2.300 0.630 6.397 2.256
Bucephalus polymorphus Baer, 1827 2.300 0.350 0.110 0.833 -0.808
Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845) 1.100 0.300 0.097 0.095 -1.147
Phyllodistomum folium (Olbers, 1926) 3.200 0.800 0.260 1.163 -0.136
P. elongatum Nybelin, 1926 4.500 0.900 0.290 1.504 0.053
Allocreadium isoporum (Looss, 1894) 4.000 0.900 0.290 1.386 0.014
A. transversale (Rudolphi, 1802) 2.600 0.800 0.260 0.956 -0.205
A. baueri Spassky et Roitman, 1960 1.800 0.600 0.190 0.588 -0.528
Nicolla skrjabini (Iwanitzky, 1928) 3.000 1.100 0.350 1.099 0.048|
Sphaerostomum bramae (Müller, 1776) 6.000 1.300 0.420 1.792 0.396
S. globiporum (Rudolphi, 1802) 3.250 1.030 0.330 1.179 0.033
Diplostomum phoxini Faust, 1918 0.300 0.190 0.061 -1.204 -1.887
D. commutatum (Diesing, 1850) 0.440 0.240 0.077 -0.821 -1.604
D. mergi Dubois, 1932 0.460 0.170 0.055 -0.777 -1.816
D. helveticum Dubois, 1929 0.460 0.210 0.068 -0.777 -1.675
D. paracaudum Jles, 1959 0.460 0.180 0.058 -0.777 -1.780
D. spathaceum (Rudolphi, 1819) 0.390 0.160 0.052 -0.942 -1.910
Tylodelphys clavata (Nordmann, 1832) 0.740 0.200 0.065 -0.301 -1.548
Ornithodiplostomum scardinii (Schulman, 1952) Sudarikov et Kurotschkin, 1968 0.510 0.240 0.077 -0.673 -1.555
Apharhyngostrigea sogdiana (Pavlowsky et Anitschkov, 1923) 0.730 0.490 0.158 -0.315| -0.958
Ichthyocotylurus platycephalus (Creplin, 1852) 0.770 0.570 0.184 -0.261 -0.839
I. variegatus (Creplin, 1825) 0.510 0.490 0.158 -0.673 -1.077
I. pileatus (Rudolphi, 1802) 1.000 0.600 0.194 0.000 -0.717
I. erraticus (Rudolphi, 1809) 0.430 0.400 0.129 -0.844 -1.269
Paracoenogonimus ovatus Katsurada, 1914 0.570 0.410 0.132 -0.562 -1.160
Clonorchis sinensis (Cobbold, 1875) 0.400 0.120 0.039 -0.916 -2.096
Opisthorchis felineus (Ribolta, 1884) 1.360 0.300 0.097 0.307 -1.077
Окончание табл.
1 2 3 4 5 6
Metagonimus yokogawai Katsurada, 1912 0.400 0.100 0.032 -0.916 -2.217
Nanophyetus salmincola Chapin, 1926 0.650 0.340 0.110 -0.431 -1.240
Capillaria tomentosa Dujardin, 1843 17.700 0.090 0.090 2.874 -0.647
C. salvelini Poljansky, 1952 13.400 0.080 0.080 2.595 -0.819
Rhabdochona phoxini Moravec, 1968 14.960 0.230 0.230 2.705 -0.078
R. denudata (Dujardin, 1845) 14.200 0.250 0.250 2.653 -0.040
Philometra ovata (Zeder, 1803) 120.00 1.200 1.200 4.787 1.717
P. abdominalis Nybelin, 1928 120.00 1.000 1.000 4.787 1.596
Cucullanus dogieli Krotas, 1959 12.900 0.560 0.560 2.557 0.466
Raphidascaris acus (Bloch, 1779) 36.000 0.690 0.690 3.584 0.947
Contracaecum iovle (Linstow, 1907) 4.100 0.250 0.250 1.411 -0.454
Neoechinorhynchus rutili (Müller, 1780) 12.000 1.680 1.680 2.485 1.174
Acanthocephalus lucii (Müller, 1776) 21.000 1.700 1.700 3.045 1.369
Pomphorhynchus laevis (Müller, 1776) 28.000 3.000 3.000 3.332 1.843
Ergasilus sieboldi Nordmann, 1832 1.900 0.500 0.543 6.419 -0.221
E. briani Markewitsch, 1932 1.000 0.250 0.230 0.000 -0.952
E. tumidus Markewitsch, 1940 0.730 0.320 0.209 -0.315 -1.007
E. tissensis Djachenko, 1969 1.200 0.430 0.343 0.182 -0.577
Tracheliastespolycolpus Nordmann, 1832 6.000 1.420 1.412 1.792 0.829
Argulus coregoni Thorell, 1864 12.000 10.000 3.000 2.485 1.962
Примечание. Ь - максимальная длина тела паразита; В - ширина тела организма; Н -высота тела животного; 1п Ь - логарифм длины тела; 1п 1 - логарифм приведенного линейного размера тела паразита (средняя геометрическая из произведения Ь х В х Н).
Для получения значений высоты тела плоских червей использованы средние из отношений ширины и высоты тела червей, полученные по собственным препаратам, фотографиям и рисункам срезов. Среднее значение отношений ширины и высоты тела у цестод равно 3.68, трематод и моногеней - 3.10. У нематод и скребней высота тела равна ширине. У миксоспоридий использованы размеры цист. Средние размеры глохидий сем. Unionidae Fleming, 1825 - 0.12 мм, Argulus coregoni Thorell, 1864 имеет среднюю высоту тела 1.0 мм.
Чтобы избежать искажений, вызванных неточностью, грубостью измерений организмов, округлениями, кривые выравнивались способом скользящей средней [13]: всегда по трем размерным классам с величиной классового промежутка 0.1 л.е.
Графики построены в двойном логарифмическом масштабе. Во всех случаях использованы натуральные логарифмы. Нумерация видов произведена от вида с максимальной длиной тела или условной биомассы к виду с минимальными их значениями. Все вершины кривых приурочены к определенному размерному интервалу, лежащему между расчетными критическими значениями. Расчет критических значений длины тела и приведенного линейного размера сделан от максимальных их значений у Ligula intestinalis (Linnaeus, 1758) путем деления их на величину ее = 15.15 и т. д.
Результаты и обсуждение
У гольяна найдено 122 вида паразитов (см. табл.). В начале рассмотрим распределение видов паразитов гольяна по линейным размерам тела. Паразитофауна взята по всей территории обитания гольяна в пределах бывшего СССР и прилежащих территорий.
Распределение видов по максимальной длине тела выглядит как многовершинная кривая (рис. 1а). Критические значения попали на разрывы между отдельными группами данных, т. е. оказались неоккупированными реальными видами. К границе 1.472 л.е. подходят Allocreadium isoporum (Looss, 1894) (1.386 л.е.) и Phyllodisto-mum elongatum Nybelin, 1926 (1.504 л.е.), к границе -1.246 л.е. приближаются Gyro-dactylus minimus Malberg, 1957 (-1.204 л.е.) и Diplostomum phoxini Faust, 1918 (-1.204 л.е.). Здесь виды с близкими размерами имеют разную локализацию, т. е. они разделены пространственно.
Разобьем паразитов по классам и построим графики, отражающие процент видов с определенной длиной тела (рис. 1б, в).
Рис. 1. Процентное распределение числа видов в зависимости от длины тела
для паразитофауны гольяна.
а - распределение всех видов в составе паразитофауны; б, в - распределение паразитов
по классам, взвешенных числом составляющих их видов. 1 - Myxosporidia; 2 - Peritricha; 3 - Monogenea; 4 - Cestoda; 5 - Trematoda; 6 - Nematoda; 7 - Coccidiomorpha; 8 - Acanthocephala; 9 - Crustacea. По оси абсцисс - процент от числа видов в паразитофауне; по оси ординат - логарифм длины тела паразитов
Каждый класс паразитов занимает свой размерный отрезок. Миксоспоридии, инфузории и моногенеи образуют многовершинные кривые. Богатые видами классы одного размерного интервала характеризуются разной локализацией (Monogenea - Trematoda). Классы, бедные видами, но со сходными размерами тела, могут иметь одинаковую локализацию (Nematoda - Acanthocephala - Cestoda).
Таким образом, наблюдается достаточно выраженная упорядоченность длины тела паразитов гольяна, что особенно заметно при проведении однократного и двукратного усреднения данных методом скользящей средней (рис. 2). Все вершины кривой приурочены к определенному размерному интервалу, лежащему между расчетными критическими значениями. Только отрезок, принадлежащий цестодам, несколько искажает общую картину. Последнее, видимо, связано с тем, что ленточные черви ясно разбиваются на две группы, одна имеет длину тела 35-90 мм, другая - 110-1000 мм.
3 0 3 6
Рис. 2. Процентное распределение числа видов в зависимости от длины тела для паразитофауны гольяна после однократного (1) и двукратного (2) усреднения данных методом скользящей средней [по: 5; 17].
Обозначения, как на рис. 1
Проведем ту же работу с приведенными линейными размерами тела паразитов гольяна (рис. 3). В этом случае данные имеют более компактное расположение и в участках критических значений разрывы кривой выражены менее ясно. К границе 0.958 л.е. приближаются Proteocephalus longicollis (Zeder, 1800) (0.904 л.е.) и Raphidascaris acus (Bloch, 1779) (0.947 л.е.), к границе -1.761 л.е. подходит D. phoxini (-1.887 л.е.), D. commutatum (Diesing, 1850) (-1.604 л.е.), D. mergi Dubois, 1932 (-1.816 л.е.), D. helveticum Dubois, 1929 (-1.675 л.е.) и D. paracaudatum Jles, 1959 (-1.780 л.е.). Вблизи этой границы находятся и размеры моногеней. Диплосто-матиды и Моногенеи расходятся по локализации, как, впрочем, и разные виды
названных трематод. Одни из них поселяются в нервной системе хозяина, другие в стекловидном теле его глаза или в хрусталике. Инфузории составляют один размерный класс, но разбиты на две группы, как и миксоспоридии, у которых из общего ряда выходит Sphaerospora elegans ТЬе1оЬап, 1982 (-4.348).
Итак, критические значения не оккупированы видами. Приведенные размеры дают более упорядоченную картину, говорящую о неслучайности размеров тела паразитов. Это подтверждается и при сглаживании кривых методом скользящей средней (рис. 4). Некоторое нарушение в общую картину, как и в предыдущем случае, вносят цестоды.
О неслучайности размеров тела видов в паразитофауне гольяна говорит упорядоченное расположение вершин и провалов на кривых их распределений. В случае длин тела (рис. 2) вершины отстоят друг от друга на 1.5, 2.0, 1.0, 2.0, 2.5 л.е. Во 2-м интервале, где находится вершина инфузорий, имеется небольшой пик, отстоящий от основного на 0.5 л.е. На графике приведенных линейных размеров более ярко выражена упорядоченность в расположении прогибов кривой (рис. 4). Если начать отсчет, как и в предыдущем случае, от 1 -й вершины, принадлежащей миксоспори-диям, то прогибы следуют с интервалом 1.0, 1.0, 0.5, 1.5, 2.0 л.е., очерчивая границы размеров тела основных групп паразитических видов. Напомним, что каждый класс паразитов занимает свой отрезок на шкале размеров. Вершины идут через 1.6, 0.6, 0.5, 0.9, 1.0, 1.0 л.е. В последнем случае хотя закономерность и проглядывает, но все же нарушена. Последнее, вероятно, объясняется неточностью значений приведенных линейных размеров тела паразитов. У плоских червей они получены расчетным путем.
В качестве замечания отметим, что 1.0 л.е. равна значению числа Непера, т. е. вершины кривой (рис. 2) в одном случае и прогибы (рис. 4) в другом следуют с интервалом, кратным 0.5 е.
531-
-6 -4-2 0 2
3010 -
-4 " -2 " О 2
Рис. 3. Процентное распределение числа видов в зависимости от приведенных линейных размеров тела для паразитофауны гольяна.
а - распределение всех видов в составе паразитофауны; б, в - распределение паразитов по классам, взвешенных числом составляющих их видов. 1 - Myxosporidia; 2 - Peritricha; 3 - Monogenea; 4 - Nematoda; 5 - Trematoda; 6 -Cestoda; 7 - Crustacea; 8 - Acanthocephala. По оси абсцисс - процент от числа видов в паразитофауне; по оси ординат - логарифм приведенных линейных размеров тела паразитов
Однако в этом случае размеры тела рассматриваются не индивидуально у каждого вида, а по принадлежности к размерным интервалам (0.1 л.е.). Последнее и может вызывать некоторую размытость границ между группами паразитов. Чтобы избежать последнего, рассмотрим распределение видов по размерам тела в зависимости от их порядкового номера (рис. 5 а).
3 0 3
Рис. 4. Процентное распределение числа видов в зависимости от приведенных линейных размеров тела для паразитофауны гольяна после однократного (1) и двукратного (2) усреднения данных методом скользящей средней
(по: Доровских, 2000, 2002). Обозначения, как на рис. 3
Длина тела паразитов, для которых гольян является обычным хозяином, близка к используемой, длина же паразитов, для которых гольян случайный или редкий хозяин, существенно отличается от указанной в «Определитель...» [10-12]. Благодаря этому отмеченные виды паразитических организмов не вписываются в общую размерную структуру паразитофауны гольяна. В природных условиях эти виды организмов у гольяна не получают развития или не достигают известных размеров, как, например, P. longicollis у него в оз. Кривое на о. Колгуев [14].
Для разбивки паразитических организмов на группы их расположили в порядке уменьшения размеров тела. Построили график, где по оси ординат отложили значения размеров тела паразитов, по оси абсцисс - их порядковый номер (обе шкалы логарифмические). На графике получили пять групп точек, лежащих каждая на отдельном отрезке, наклон которого отличается от наклона отрезков, соединяющих предыдущие или последующие точки (рис. 5 а). Каждая группа точек отрывается от предыдущей и последующей. Границы между их группами проходят на расстоянии, равном ее = 15.15. Действительно, если разделить максимальное значение длины тела паразита, которое отмечено для L. intestinalis, на 15.15, а затем полученную величину опять разделить на 15.15 и т.д. и через полученные точки провести прямые параллельные оси абсцисс, то они пройдут как раз через разрывы между группами точек (рис. 5а).
1 2 3 4 5 1 2 3 4 5
Рис. 5. Вариационные ряды длин тела (а) и приведенных линейных размеров (б) паразитов в составе паразитофауны гольяна.
Прямые параллельные оси абсцисс - расчитанные критические уровни. Шкала логарифмическая. По оси абсцисс - длина тела и приведенные линейные размеры паразитов; по оси ординат - порядковые номера видов
Наиболее правильно и компактно расположены точки в 4-й и 5-й группах. В 4-ю вошли инфузории, в 5-ю один вид инфузорий (Hemiophrys branchiarum (Wenrich, 1924) Kahl, 1931), кокцидии (Eimeria carpelli Leger et Stankovitch, 1921) и все миксоспоридии. В остальных группах точки образуют изломанную линию, что производит впечатление отсутствия какой-либо связанности этих видов. В пределах каждой такой группы выделяются отдельные подгруппы точек. Особенно это характерно для 1 -й и 2-й групп.
Проведем ту же работу, но с применением приведенных линейных размеров тела паразитов (рис. 5б). Компактность в расположении точек увеличилась, усилилась и упорядоченность их положения. Число групп сократилось до 4-х, изменился их состав. Теперь в 4-ю группу вошли кокцидии и все миксоспоридии, в 3-ю - инфузории, дактилогирусы, гиродактилюсы, Pellucidhaptor Price et Mizelle, 1964, ме-тацеркарии (кроме р. Ichthyocotylurus Szidat, 1925); во 2-ю - Dactylogyrus borealis Nybelin, 1936, Paradiplozoon Achmerov, 1974, трематоды и метацеркарии р. Ichthyocotylurus, нематоды, раки; в 1-ю - скребни, цестоды, нематоды р. Philometra Costa, 1845, раки р. Argulus Müller, 1785.
Разрывы между названными группами видов не попадают на расчетные значения границ между ними, они проходят на 0.2 л.е. выше. В образовавшиеся промежутки между 1-й и 2-й группами попали P. longicollis, Neoechinorhynchus rutili (Müller,
1780), R. acus; 2-й - 3-й - Gyrodactylus malmbergensis Prost, 1974, D. commutatum, D. helveticum; 3-й - 4-й - S. elegans. Находки последнего вида у гольяна ставятся под сомнение [10]; P. longicollis обычный паразит сиговых, также указан для гольцов и дальневосточных лососей. У гольяна отмечен из р. Охоты [15] и оз. Кривое на о. Колгуев, но черви у этого хозяина достигают минимальных размеров [14], как и N. rutili и личинки R. acus. Расположение точек, принадлежащих G. malmbergensis, D. commutatum, D. helveticum, позволяет отнести их ко 2-й группе.
Интересно, что в 1-й группе сформировались две подгруппы видов. Это подгруппа, в состав которой входят плероцеркоиды Triaenophorus nodulosus (Pallas,
1781) (№ 2), L. colymbi Zeder, 1803 (№ 3), Schistocephalus nemacheli Dubinina, 1959 (№ 4) и последующие виды, чьи точки легли на эту прямую. Вторая подгруппа возглавляется P. torulosus (Batsch, 1786) (№ 5), и на прямую здесь попадают точки P. longicollis, N. rutili, R. acus, т. е. видов, оказавшихся в промежутке между 1-й и 2-й группами. Возможно, это группы видов, по-разному адаптированных к обитанию в хозяине и по-разному «относящиеся к его судьбе». В эти ряды видов почему-то не вписывается L. intestinalis.
Итак, видовая структура паразитофауны действительно проявляется, только представители 1 -й группы вносят в нее некоторый сбой. Это плероцеркоиды T. nodulosus (№ 2), L. colymbi (№ 3), S. nemacheli (№ 4), P. torulosus (№ 5). В рассматриваемом случае их размеры должны быть 947 мм, 215, 110, 395 мм соответственно. Если их максимальные размеры иные, то изменится порядок расположения этих видов в структуре паразитофауны. Так, у гольяна и гольца р. Ертом (бассейн р. Мезень) найдены плероцеркоиды S. nemacheli длиной 150 мм. Следовательно, нарушение правильности в расположении видов в 1 -й группе, возможно, может быть вызвано неточностью сведений об их максимальных размерах. Тем более, что
размеры плероцеркодов L. intestinalis превышают 1000 мм [16], указанные в «Определитель...» [12]. Это, видимо, одна из причин, которая могла привести к искажениям в расположении соответствующих вершин на рис. 2, 4. Другая причина - это то, что большинство представителей 1-й группы используют гольяна как промежуточного хозяина, заканчивая свое развитие в хищных рыбах и рыбоядных птицах, к обитанию в которых они в основном и приспосабливались, «стремясь» обеспечить большую вероятность попадания в них. Такая, наблюдаемая в настоящее время, несогласованность размеров этих видов, возможно, обеспечивает неустойчивость системы и тем самым большую уязвимость хозяина перед хищником.
Итак, распределения видов по максимальной длине и приведенным линейным размерам тела выглядят как многовершинные кривые. После их сглаживания методом скользящей средней выяснилось упорядоченное расположение вершин, что говорит о неслучайности размеров тела видов в составе паразитофауны гольяна. Вершины следуют с интервалом, кратным 0.5 л.е. или близким к нему. При обработке этих данных по методике А.В. Жирмунского и В.И. Кузьмина [4] виды по длине тела разделились на пять групп, по приведенным линейным размерам тела -на четыре, в пределах каждой из групп точки видов лежали на соответствующих отрезках прямых. Большая упорядоченность в расположении точек отмечена при использовании приведенных линейных размеров тела.
Размеры видов в составе паразитофауны своего хозяина, видимо, вполне согласованы, и имеются определенные "предпочитаемые" размеры тела вида, отличающиеся друг от друга на величину, равную или кратную 0.5 л.е.
***
1. Голиков А.Н. О количественных закономерностях процесса дивергенции // Гидробиологические исследования самоочищения водоемов. Л.: Изд-во ЗИН АН СССР, 1976. С. 90-96.
2. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы / под ред. Т.А. Работнова. М.: Прогресс, 1980. 327 с.
3. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 182 с.
4. Жирмунский А.В., Кузьмин В.И. Критические уровни в развитии природных систем. Л.: Наука, 1990. 223 с.
5. Доровских Г.Н. Универсализм концепций А.В. Жирмунского, В.И. Кузьмина и Л.Л. Численко // 3-й Международный семинар «Минералогия и жизнь: биоминеральные гомологии». Сыктывкар: Геопринт, 2000. С. 27-29.
6. Доровских Г.Н. Критические моменты в развитии системы «паразит-хозяин» : монография. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2007. 96 с.
7. Численко Л.Л. Структура фауны и флоры в связи с размерами организмов. М.: Изд-во Московского ун-та, 1981. 208 с.
8. Овчинников Н.Ф. Структура и симметрия // Системные исследования. М.: Наука, 1969. С. 111-122.
9. Берталанфи Л. Общая теория систем - обзор проблем и результатов // Системные исследования. М.: Наука, 1969. С. 30-54.
10. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 1. Паразитические простейшие. Л.: Наука, 1984. 428 с. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР; Вып. 140).
11. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 2. Паразитические многоклеточные (Первая часть). Л.: Наука, 1985. 583 с. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР; Вып. 143).
12. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3. Паразитические многоклеточные (Вторая часть). Л.: Наука, 1987. 425 с. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. Ин-том АН СССР; Вып. 149).
13. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. Л.: Изд-во Ленинградского гос. ун-та, 1977. 152 с.
14. Аникиева Л.В., Доровских Г.Н. Фенотипическая изменчивость паразита лососевид-ных рыб Proteocephalus longicollis (Zeder, 1800) из обыкновенного гольяна (Phoxinus phox-inus) // Эколого-паразитологические исследования животных и растений Европейского Севера. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 2001. С. 58-63.
15. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб Северо-Востока Азии. Л.: Изд-во Зоологического ин-та АН СССР, 1984. 155 с.
16. Решетников Ю.Г., Попова О.А., Стерлигова О.П. и др. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука, 1982. 248 с.
17. Доровских Г.Н. Паразиты пресноводных рыб северо-востока европейской части России (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография) : автореф. дисс. ... д-ра биол. наук. СПб., 2002. 50 с.
