Итоги изучения паразитофауны и структуры компонентных сообществ паразитов гольяна phoxinus phoxinus (L. ) из водоемов севера восточно-европейской части россии Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

итоги ИЗУЧЕНИЯ ПАРАЗИТОФАУНЫ И СТРУКТУРЫ КОМПОНЕНТНЫХ СООБЩЕСТВ ПАРАЗИТОВ ГОЛЬЯНА PHOXINUS PHOXINUS (L.) Из водоемов Севера

восточно-европейской части россии

RESULTS OF THE STUDY OF THE PARASITE FAUNA AND OF THE STRUCTURE OF COMPONENT COMMUNITIES OF THE MINNOW PARASITE PHOXINUS PHOXINUS (L.) FROM WATER BODIES OF The North EAST EUROpEAN pART OF RUSSIA

Г. Н. Доровских

G. N. Dorovskikh

Сбор материала произведен по общепринятой методике с 1992 по 2013 гг. из озера Кривое на острове Колгуев, рек Волонги, Шапкина, Колвы, Море-Ю, Воркуты, Кары, Хальмер-Ю, озер Никэрэматы (бассеин р. Кары) и Мерцемпертято (п-ов Ямал). Исследовали 436 экземпляров гольяна возраста 1+ — 3+. В исследованных водоемах, за исключением р. Колвы, паразитофауна гольяна обеднена и в значительной степени носит случайный характер. Вр. Колве ир. Шапкина компонентные сообщества его паразитов зрелые (сбалансированные, по: Пугачев, 1999). Эти сообщества паразитов гольяна состоят из трех групп видов, выделенных по соотношению их биомасс, что указывает на их формирование путем согласования биомасс входящих в их состав видов. В реках Море-Ю, Воркуте, Каре, Хальмер-Ю, озерах Никэрэматы (бассеинр. Кара) и Кривое на острове Колгуев сообщества паразитов незрелые. Эти сообщества паразитов гольяна состоят из одной-трех групп видов, выделенных по соотношению их биомасс. Характеристики сообществ паразитов из оз. Мерцемпертято ир. Волонги требуют уточнения.

The collection of the material was produced by the conventional method since 1992 to 2013 from Crooked Lake to Kolguev, Rivers Yolonga, schapkina, Kolva, sea-u, Vorkuta, Kara, Halmer-u, LakesNikaramata (the basin Kara River) and Mercempertato (peninsula Yamal). We studied 436 copies Phoxinus phoxinus 1+ — 3+. In the studied reservoirs, with the exception of Kolva River, parasite fauna minnow impoverished and largely random nature. In Rivers Kolva and Schapkina the component community of parasites of the minnow are mature (balanced, according to Pugachev, 1999). These communities of parasites of the minnow consist of three species groups distinguished by their proportions in the total biomass, which indicates that parasitic communities are structured in a certain way and that the distribution of species in them in not random. In Rivers Sea-U, Vorkuta, Kara, Halmer-U, Lake Nikaramata (the basin Kara River) and Crooked Lake on Kolguev community immature parasites (unbalanced). These communities of parasites of the minnow consist of one to three species groups, distinguished by their proportions in the total biomass. Characteristics of communities of parasites from Mercempertato Lake and Volonga River require clarification.

Ключевые слова: паразиты рыб, паразитофауна, компонентное сообщество, Phoxinus phoxinus, гольян.

Keywords: fish parasites, parasite fauna, component community, Phoxinus phoxinus, minnow.

Введение

Водоемы северо-востока европейской части России, в частности бассейны рек Печоры, Мезени, С. Двины и Камы, в ихтиопаразитологическом отношении изучены достаточно хорошо [13, 16, 23—25, 32]. Однако видовой состав паразитов рыб, в том числе гольяна Phoxinusphoxinus (Linnaeus, 1758), из наиболее северных водоемов указанного района, за исключением р. воркуты [28] и оз. кривое на о. колгуев [12—14], практически не известен. между тем эти данные важны для решения вопросов происхождения и формирования гидрофауны и, в частности, ихтиопарази-тофауны указанной территории.

ранее отмечено закономерное изменение индексов разнообразия компонентных сообществ паразитов рыб в географических координатах [41], прослежена связь состояний этих сообществ с геологическим возрастом (четвертичная история) территории [13]. показано, что в бассейне р. камы, верховьях р. вычегды, притоках верхнего течения р. С. Двины, в русле р. печоры в районе печорской низменности паразитофауна половозрелого гольяна однородна, компонентные сообщества его паразитов зрелые (сбалансированные), в июне они находятся в состоянии сформи-рованности [21, 26, 27]. Состав паразитофауны гольяна из р. воркуты и оз. кривое на о. колгуев [13, 28] в значительной мере носит случайный характер, сообщества его паразитов незрелые (несбалансированные), в июле и августе в оз. кривое на о. колгуев они пребывают в состоянии сформированности, во 2-й половине августа — начале сентября в р. воркуте в них протекают процессы разрушения и формирования. Однако этих сведений недостаточно для описания связи структуры сообщества паразитов и времени освобождения от ледника той или иной территории.

цель работы — показать закономерности изменения паразитофауны и структуры компонентных сообществ паразитов рыб в направлении с юга на север. в этой публикации приведены данные по паразитофауне и сообществам паразитов гольяна из наиболее северных водоемов восточно-европейской части россии из числа изученных.

Материал и методика

Сбор материала осуществлен с соблюдением методических основ изучения компонентных сообществ паразитов рыб [15, 22, 27, 41] с 1992 по 2013 год из оз. кривое на о. колгуев; русла р. волонги (впадает в восточную часть Чешской Губы, Баренцево море) в ее верхнем (GpS: 67°07'47.3”N, 48°30'46.8”Е) и нижнем (GpS: 67°06'04.5”N, 48°11'39.3”Е) течении; верхнего течения р. шапкина (берет начало из оз. Б. шапкино и впадает в нижнее течение р. печоры); среднего течения р. колвы (бассейн р. усы — правый приток нижнего течения р. печора) из участка русла в районе водозабора, расположенного на 1 км выше пос. харъягинский (Ненецкий автономный округ, заполярный р-н) и русла реки напротив названного поселка (GpS: 67°09'N, 56°43'Е), находящегося в 167.3 км севернее г. усинска; р. море-Ю (GpS: 67°59'N, 59°46'Е); р. воркуты (приток р. усы) в р-не шахты «воркутинская», микрорайона «рудник» и пос. Южный; р. кары (GpS: 68°52'N, 64°51'Е), ее притока хальмер-Ю (GpS: 68°07'N, 64°42'Е) и оз. Никэрэматы (GpS: 67°59'24”N, 63°41'05”Е), лежащего в бассейне р. Силоваяха (приток р. Хальмер-Ю); оз. Мерцемпертято, рас-

положенного в бассейне р. Еркута-яха (GPS: 67°52T'N, 70°27'51"Е) в юго-западной части п-ва Ямал (рис. 1). Даты отлова рыбы и объемы выборок указаны в табл. 1 и 2. Возраст гольяна 1+ — 3+ с преобладанием 2+. Гольяна отлавливали в течение 10— 20 мин и сразу фиксировали в 10%-м растворе формалина в пластиковые бутылки. Обработка проб проведена общепринятыми методами [5] с учетом особенностей вскрытия рыб, фиксированных в формалине. В обязательном порядке на наличие паразитов просматривали осадок из емкостей, в которых хранилась рыба до вскрытия.

Возраст рыбы определен по чешуе и отолитам [40].

Сравнение паразитофауны гольяна из разных водоемов и их участков проведено по набору видов и их представленности в сборах с использованием индекса общности Чекановского-Съеренсена в форме b (KCS), в котором исключено влияние различий в объеме сравниваемых коллекций [39]. Сопоставление долей аллогенных и автогенных видов, видов-генералистов и специалистов [33], а также значений индекса разнообразия Шеннона [35] проведено с помощью критерия tst.

Анализ экологического благополучия или напряженности в сообществе паразитов основан на предложенном индексе оценки преобладающей жизненной стратегии видов DE сообществ зообентоса [11].

D' = Н B/Я' - Я' /Я' = (Я'_ - Н' ) / log(N),

E spB ' spB max spA' spA max v spB spA7 ' 77

где H'spB — индекс разнообразия видов (Шеннона) по биомассе, Н'ррА — индекс разнообразия видов (Шеннона) по количеству особей, N — количество видов в выборке.

Индекс DE представляет собой разность информационных оценок выравнен-ностей для видов конкретного сообщества по количеству особей и по биомассе. Будучи безразмерным, он изменяется в интервале между —1 и 1 при критическом

Рис. 1. Карта-схема района сбора материала:

Р. Волонга: 1 — верхнее течение, 2 — среднее течение; 3 — оз. Кривое; 4—р. Шапкина; 5—р. Колва (р-ны водозабора и пос. Харъягинск); 6 — р. Море-Ю; 7 — р. Воркута; 8 — оз. Никэрэматы; 9 — р. Хальмер-Ю; 10 — р. Кара; 11 — оз. Мерцемпертято (п-ов Ямал)

переходном значении 0. Значения, близкие к -1, указывают на полное отсутствие стресса, что соответствует К-стратегии, значения, близкие к 1, — на наличие сильного стресса, что соответствует r-стратегии [11].

терминология, расчеты индексов и метод построения графиков, отражающих структуру компонентного сообщества паразитов, изложены в предыдущих публикациях [13, 15, 31, 21, 22].

Результаты

у гольяна из обследованных водоемов нашли от 3 до 24 видов паразитов (табл. 1, 2). минимальное их число зарегистрировано у рыбы из русла р. кары, на один вид больше у гольяна из оз. мерцемпертято — северо-восточной точке проведения работ. Наиболее богата его паразитофауна в р. колве, протекающей в центре исследуемой территории, где у рыбы отметили 24 вида паразитов, в отдельных пунктах от 9 до 16 их видов [13]. в р. волонге, юго-западном пункте сбора материала, разнообразие паразитофауны гольяна в разных участках составляет 8—10 видов. всего здесь нашли 11 их видов.

Нет ни одного вида паразитов, который бы поражал гольяна во всех обследованных водоемах. в наибольшем числе пунктов найдены Gyrodactylus aphyae Malmberg, 1957 и Diplostomum phoxini Faust, 1918. Оба вида отсутствуют в оз. мерцемпертято, 1-го нет в р. каре, хотя в западной части бассейна он имеется, 2-го — в р. волонге. Часть видов обнаружены только в одном из изученных водоемов. Это Proteocephalus longicollis (Zeder, 1800) и Allocreadium transversale (Rudolphi, 1802) в оз. кривое; Apiosoma sp. и плероцеркоиды schistocephalus nemachili Dubinina, 1959 в р. волонге; Myxobolus bramae reuss, 1906 — р. шапкина; Thelohanelluspyriformis (Thelohan, 1892), Myxidium macrocapsulare Auerbach, 1910 и Argulus coregoni thorell, 1864 — р. колве; Myxobolus cybinae mitenev, 1971 — р. воркуте; Rhabdochona denudata (Dujardin,1845) — оз. Никэрэматы.

такие виды, как Thelohanellus oculileucisci (trojan, 1909) и Pellucidhaptor merus (Zaika, 1961), встречены у рыбы только из водотоков, относящихся к бассейну р. усы (рр. колва и воркута); Myxobolus musculi keysselitz, 1908 — у рыбы из рек усинского бассейна и р. море-Ю, верхнее и среднее течение которой расположено рядом с верхним течением р. колвы; метацеркарии Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845) — у рыбы из рек колвы, шапкина, воркуты и хальмер-Ю, притоки двух последних рек берут начало недалеко друг от друга; Trichodina sp. — у гольяна из р. воркуты и р. хальмер-Ю; Phyllodistomum folium (Olbers, 1926) и P. elongatum Nybelin, 1926 обнаружены у гольяна из оз. кривое, р. колвы и 1-й вид еще у рыбы из р. воркуты.

Сравним паразитофауну гольяна из разных водоемов и их участков по набору видов и их представленности по числу особей и биомассе с использованием индекса общности Чекановского-Съеренсена (табл. 3).

по названному показателю значимо различна паразитофауна гольяна из рек волонги, шапкина, колвы в р-не пос. харъягинск и оз. мерцемпертято, статистически достоверно отличаются они и от таковых из прочих водоемов. паразитофауна гольяна из р. колвы, отловленного в районе водозабора, совпадает с таковой из

Вид паразита P. Волонга Бассейн p. Печоры Оз. Мерцемпертято (бассейн р. Еркута-яха, п-в Ямал) 28.06.2002 п= 15

P. Шапкина 29.07.2003 n = 15 P. Колва

(верхнее течение) 27.07.2013 n = 15 (нижнее течение) 8.08.2013 n = 15 P-H Водозабора 26.07.1996 n = 29 (+129) Пос. Харъягинск 27.06.1992 n = 80

1 2 3 4 5 6 7

Thelohanellus oculileucisci (Trojan, 1909) — — — 6(19.3) 21(4.0) —

Т. pyriformis (Thelohan, 1892) — — — 3(2.6) — —

Myxidium macrocapsulare Auerbach, 1910 — — — — 1(0.2) —

Myxobolus bramae Reuss, 1906 — — 1(2.8) — — —

M. lomi Donee et Kulakowskaja, 1962 — — 1(0.13) 3(2.0) 8(0.4) —

M. muelleri Butschli, 1882 — — — 3(0.2) — 3(1.67)

M. musculi Keysselitz, 1908 — — — + — 12(2.07)

Apiosoma sp. 6(143.3) 2(37.5) — — — —

Dactylogyrus borealis Nybelin, 1936 — — 1(0.27) — 3(0.1) —

Pellucidhaptor merus (Zaika, 1961) — — — 1(0.1) — —

Gyrodactylus aphyae Malmberg, 1957 ?(0.8) ?(0.27) ?(0.47) 2(0.1) 8(0.3) —

G. laevis Malmberg, 1957 — — 1(0.07) 1(0.04) — —

G. macronychus Malmberg, 1957 ?(0.27) 1(0.07) — 2(0.13) 2(0.1) —

G. magnificus Malmberg, 1957 — — ?(0.13) + — —

Gpannonicus Molnar, 1968 — ?(0.13) — — 1(0.04) —

G. limneus Malmberg, 1964 1(0.07) — 1(0.07) 1(0.04) 3(0.2) —

Schistocephalus nemachili Dubinina, 1959 — 1(0.07) — — — —

Allocreadium isoporum (Looss, 1894) — 3(0.33) — 3(0.4) — —

Phyllodistomum folium (Olbers, 1926) — — — — 2(3.0) —

Окончание табл. 1

1 2 3 4 5 6 7

Р. elongatum Nybelin, 1926 — — — 3(0.2) — —

Diplostomum phoxini Faust, 1918 larvae — — 15(7.87) 15(15.0) 40(3.8) —

Apatemon sp. larvae 3(0.27) 3(0.33) — — — 1(0.13)

Rhabdochona phoxini Moravec, 1968 8(2.8) 11(6.2) — 7(3.0) — —

Raphidascaris acus (Bloch, 1779) larvae 10(0.87) 5(0.7) 10(2.67) 9(1.6) 24(0.6) —

Neoechinorhynchus rutili (Mtiller, 1780) 2(0.27) 1(0.07) — — 5(0.2) 1(0.07)

Argulus coregoni Thorcll, 1864 — — — 4(0.2) 5(0.2) —

Примечание. Здесь и в табл. 2 за скобками число зараженных данным видом паразита рыб; в скобках — ицдекс обилия; ? — паразиты собраны из осадка в материальной банке, в которой рыба хранилась до вскрытия; + — вильт отмечены у гольяна из других его выборок из этого водоема.

Вид паразита Оз. Кривое (о. Колгуев) 10.07.1992 n = 20 Р. Море-Ю 2.07.2004 п= 15 Р. Воркута (бассейн р. Усы, приток р. Печоры) 9.09.1997 п= 15 (+60) Бассейн р. Кара

Оз. Никэрэ-маты 7.08. 2013 п= 15 Р. Хальмер-Ю 26.07.2004 п= 18 Р. Кара 24.08.2003 п= 10

1 2 3 4 5 6 7

Myxobolus cybinae Mitenev, 1971 — — 1(0.20) — — —

М. lomi Donee et Kulakowskaja, 1962 — — — — 2(0.11) —

M. muelleri Butschli, 1882 — — — — — —

M. musculi Keysselitz, 1908 — 1(0.07) 2(0.13) — — 2(0.8)

Thelohanellus oculileucisci (Trojan, 1909) — — 6(7.33) — — —

Trichodina sp. — — + — + —

Dactylogyrus borealis Nybelin, 1936 3(0.15) 1(0.07) + — 3(0.22) —

Pellucidhaptor merus (Zaika, 1961) — — + — — —

Gyrodactylus aphyae Malmberg, 1957 1(0.05) ?(0.13) + ?(0.27) ?(1.94) —

G. macronychus Malmberg, 1957 1(0.05) — + — — —

G. magnificus Malmberg, 1957 — 1(0.07) — — — —

G. laevis Malmberg, 1957 5(0.35) — — — ?(0.11) —

G. limneus Malmberg, 1964 — — + — — —

G. pannonicus Molnar, 1968 — — + 1(0.07) ?(0.11) —

Proteocephalus longicollis (Zeder, 1800) 3(0.3) — — — — —

Allocreadium isoporum (Looss, 1894) — 1(0.07) 1(0.13) 1(0.07) 2(0.17) —

A. transversale (Rudolphi, 1802) 1(0.05) — — — — —

Phyllodistomum folium (Olbers, 1926) 1(0.05) — 1(0.07) — — —

P. elongatum Nybelin, 1926 3(0.2) — — — — —

Diplostomum phoxini Faust, 1918 larvae 20(74.7) 15(11.3) 15(224.80) 15(51.0) 18(63.8) 10(20.8)

D. volvens Nordmann, 1832 larvae — — 11(3.13) — — —

Phipidocotyle campanula (Duiardin, 1845) larvae — — 2(0.20) — 4(0.9) —

Apatemon sp. — — — 5(0.47) — —

Rhabdochona denudata (Dpjardin,1845) — — — 2(0.27) — —

Raphidascaris acus (Bloch, 1779) larvae — 1(0.13) + — 1(0.06) 4(2.2)

Neoechinorhynchus rutili (Mtiller, 1780) — — + — — —

Достоверность различий значений индекса Чекановского-Серенсена, характеризующего сообщества паразитов гольяна

Река Оз. Никэрэ -маты Река Оз. Мерцем- пертято

Водоемы Оз. Хальмер- Ю Колва

и их участки Кривое Море-Ю Воркута Кара Шапкина Водоза- бор Поселок Волонга

Оз. Кривое 0.96+0.08 0.92+0.09 0.98+0.06 0.99+0.05 0.91+0.28 0.49+0.16 0.31+0.12 0.12+0.05 0.01+0.01 0

0.525 0.823 0.344 0.137 0.311 3.188 5.880 18.825 79.26 0

Р. Море-Ю 0.92+0.10 0.93+0.10 0.96+0.08 0.97+0.08 0.93+0.17 0.17+0.06 0.96+0.09 0.17+0.06 0.02+0.05 0.03+0.06

0.738 0.722 0.475 0.364 0.425 12.858 0.386 12.947 20.913 15.527

Р. Воркута 0.86+0.12 0.92+0.11 0.92+0.10 0.93+0.10 0.91+0.16 0.49+0.16 0.16+0.05 0.32+0.12 0.01+0.03 0.01+0.02

1.154 0.759 0.740 0.710 0.530 3.155 15.887 5.698 32.012 39.975

Оз. Никэрэ- 0.92+0.18 0.12+0.10 0.92+0.11 0.97+0.07 0.91+0.16 0.50+0.16 0.31+0.12 0.15+0.05 0.01+0.03 0.01+0.09

маты 0.406 8.774 0.688 0.419 0.540 3.042 5.871 15.943 27.309 10.520

Р. Хальмер- 0.95+0.07 0.94+0.11 0.93+0.09 0.93+0.11 0.91+0.16 0.52+0.17 0.32+0.12 0.17+0.06 0.01+0.03 0

Ю 0.662 0.553 0.763 0.592 0.530 2.847 5.501 13.621 34.260 0

Р. Кара 0.86+0.20 0.93+0.11 0.86+0.20 0.86+0.19 0.86+0.21 0.58+0.23 0.94+0.25 0.16+0.10 0.01+0.03 0.03+0.10

0.687 0.668 0.681 0.686 0.651 1.826 0.256 8.613 36.815 9.104

Р. Шапкина 0.26+0.14 0.38+0.19 0.28+0.15 0.28+0.15 0.28+0.15 0.32+0.20 0.35+0.13 0.19+0.07 0.25+0.18 0.02+0.07

5.352 3.158 4.948 4.772 4.883 3.402 5.035 11.563 4.247 13.027

Р. Колва 0.18+0.09 0.20+0.10 0.18+0.10 1.18+0.09 0.19+0.10 0.93+0.24 0.20+0.10 0.41+0.16 0.01+0.03 0.01+0.01

(водозабор) 8.573 7.746 8.149 8.488 7.967 0.280 7.746 3.747 29.646 60.821

Р. Колва 0.09+0.08 0.27+0.14 0.29+0.12 0.18+0.31 0.22+0.12 0.09+0.08 0.27+0.14 0.37+0.15 0.04+0.05 0.01+0.02

(поселок) 11.754 5.078 5.731 2.685 6.355 12.004 5.078 4.194 17.066 43.152

Р. Волонга 0.01+0.1 0.02+0.06 0.02+0.05 0.01+0.04 0.03+0.05 0.08+0.03 0.03+0.06 0.01+0.04 0.01+0.04 0.01+0.03

50.425 17.077 18.802 21.426 19.073 28.125 17.005 25.965 25.992 33.041

Оз. Мер- 0 0.01+0.03 0.01+0.01 0.02+0.07 0 0.05+0.13 0.02+0.07 0.01+0.02 0.01+0.02 0.07+0.13

цемпертято 0 28.325 89.196 19.118 0 7.283 13.027 45.100 44.295 6.962

Примечание. При Р0 05критическое значение t = 2.447.

р. Море-Ю и р. Кары, но отличается от комплексов паразитов из прочих водоемов и из р. колвы у поселка. паразитофауна рыбы из р. шапкина по числу особей паразитов похожа на таковую из р. кары, но по биомассе эти различия существенны. паразитофауна рыбы из р. волонги и с учетом Apiosoma sp. статистически значимо отличается от таковой из оз. кривое (KCS = 0.001; tst = 7.398; p < 0.001), р. колвы (KCS = 0.015; tst = 11.71; Р < 0.001) и р. Шапкина (KCS=0.013; tst = 24.06; Р < 0.001).

комплексы паразитов гольяна из разных водоемов бассейна р. кары (табл. 3), разных участков р. Воркуты [28] и р. Волонги (без учета инфузорий. По числу особей: KCS = 0.667 ± 0.224, tst = 1.487, Р >> 0.05; по биомассе: KCS = 0.803 ± 0.179, tst = 1.101, Р >> 0.05. С учетом инфузорий. По числу особей: К^ = 0.855 ± 0.137, tst = 1.057, Р >> 0.05; по биомассе: К^ = 0.501 ± 0.207, tst = 2.411, Р > 0.05) статистически схожи между собой. паразитофауна гольяна из исследованных участков русла р. колвы статистически различна.

паразитофауна гольяна из р. воркуты и водоемов бассейна р. кары не отличается от таковых из р. Море-Ю и оз. кривое. Исключение составило значимое различие представленности паразитов по биомассе у рыбы из р. Море-Ю и оз. Никэрэматы.

Наибольшие значения числа особей и биомассы паразитов отмечены у гольяна из р. Воркуты, примерно в два раза более низкие величины этих показателей зарегистрированы у рыбы из оз. кривое и р. колвы в точке водозабора. Самые низкие величины числа особей и биомассы паразитов у рыбы из оз. Мерцемпертято, несколько выше — в верхнем течении р. Волонги (табл. 4, 5). При учете Apiosoma sp. в составе сообщества паразитов гольяна из последнего водотока, по числу особей оно идет следом за таковым из р. Воркуты, а по биомассе делит 4—5 место с комплексом видов из р. Хальмер-Ю.

По числу видов в исследуемых сообществах паразитов преобладают автогенные виды, виды-генералисты доминируют в таковых из р. Воркуты и оз. Мерцемпертято, виды-специалисты — в сообществах из рек Хальмер-Ю, Шапкина и оз. кривое.

По доле особей и биомассы аллогенные виды и виды-специалисты лидируют в водоемах, указанных в табл. 5. Автогенные виды первенствуют в оз. Мерцемпертято, р. Волонге и р. колве, виды — генералисты в оз. Мерцемпертято и р. колве. В р. Шапкина аллогенные и автогенные виды представлены примерно одинаково (по числу особей: tst = 1.048, Р > 0.05; по биомассе: tst = 1.722, Р > 0.05), как и число особей у видов-специалистов и видов-генералистов (t = 0.584; Р >> 0.05), но по биомассе доминируют виды-генералисты (tst = 7.028; Р < 0.001).

Различаются анализируемые сообщества и по виду-доминанту. В водоемах, указанных в табл. 5, это аллогенный специалист D. phoxini; р. колве — автогенные генералисты, в р-не водозабора — T. oculileucisci; р-не пос. Харъягинск — R. campanula; р. Шапкина по числу особей лидирует аллогенный специалист D. phoxini, по биомассе — автогенный генералист M. bramae; оз. Мерцемпертято — автогенные генералисты, по числу особей M. musculi, по биомассе — M. muelleri Butschli, 1882; р. Волонге — автогенный специалист Rhabdohona phoxini Moravec, 1968. При учете Apiosoma sp. в составе паразитофауны гольяна из р. Волонги, в верховьях инфузории лидируют по числу особей и биомассе, в низовьях — по числу особей.

Самые высокие значения индекса доминирования как по числу особей, так и биомассе отмечены для сообществ паразитов из водоемов, перечисленных в табл. 5,

Показатели Р. Волонга P. Шапкина P. Колва Оз. Мерцемпе-ртято (бассейн р. Еркута-яха, п-в Ямал)

Верхнее течение Нижнее течение P-H водозабора Пос. Харьягинск

1 2 3 4 5 6 7

Исследовано рыб 15 15 15 24 15 15

Общее число видов паразитов 7(8) 9(10) 10 16 14 4

Общее число особей паразитов 80(2230) 123(686) 244 1161/725.6* 667 59

Общее значение условной биомассы 42.7(145.0) 90.1(116.9) 70.1 308.1/192.6* 175.9 21.1

Количество автогенных видов 6(7) 7(8) 8 15 13 3

Количество аллогенных видов 1 2 2 1 1 1

Доля особей автогенных видов 0.950(0.998) 0.951(0.991) 0.406 0.690 0.852 0.966

Доля биомассы автогенных видов 0.978(0.993) 0.847(0.882) 0.650 0.821 0.914 0.977

Доля особей аллогенных видов 0.050(0.002) 0.049(0.009) 0.594 0.310 0.148 0.034

Доля биомассы аллогенных видов 0.022(0.007) 0.153(0.118) 0.350 0.179 0.086 0.023

Количество видов-специалистов 4 4 7 8 7 0

Доля особей видов-специалистов 0.738(0.026) 0.813(0.146) 0.553 0.421 0.192 0

Доля биомассы видов-специалистов 0.845(0.249) 0.812(0.626) 0.312 0.404 0.122 0

Количество видов-генералистов 3(4) 5(6) 3 8 7 4

Доля особей видов-генералистов 0.262(0.974) 0.187(0.854) 0.447 0.579 0.808 1.0

Доля биомассы видов-генералистов 0.155(0.751) 0.188(0.374) 0.688 0.596 0.878 1.0

Доминантный вид по числу особей R. phoxini (Apiosoma sp.) R. phoxini (Apiosoma sp.) D. phoxini T. oculileucisci R. campanula М. musculi

Доминантный вид по значению биомассы R. phoxini (Apiosoma sp.) R. phoxini M. bramae T. oculileucisci R. campanula М. muelleri

Окончание табл. 4

1 2 3 4 5 6 7

Характеристика доминантного вида ав/с(ав/г) ав/с(ав/г) ал/с; ав/г ав/г ав/г ав/г

Индекс Бергера-Паркера по числу особей 0.525(0.964) 0.756(0.821) 0.484 0.397 0.507 0.525

Индекс Бергера-Паркера по биомассе 0.760(0.706) 0.797(0.614) 0.537 0.412 0.531 0.570

Выравненность видов по числу особей 0.731(0.099) 0.448(0.821) 0.646 0.596 0.575 0.639

Выравненность видов по биомассе 0.461(0.418) 0.340(0.281) 0.568 0.624 0.584 0.667

Индекс Шеннона по числу особей 1.422(0.206) 0.983(0.647) 1.487 1.654 1.518 0.886

Индекс Шеннона по значениям биомассы 0.897(0.870) 0.746(1.113) 1.308 1.729 1.540 0.925

Ошибка уравнений регрессии 0.293(0.049) 0.107(0.140) 0.185 0.260 0.162 0.369

Индекс De' - 0.621(0.735) - 0.248(0.466) - 0.179 0.062 0.019 0.065

Примечание. В столбцах 2 и 3 в скобках приведены данные расчетов, полученные с учетом Apiosoma sp. Здесь и в табл. 5: R. phoxini — Rhabdohonaphoxini; D. phoxini — Diplostomumphoxini; M. bramae — Myxobolus bramae; T. oculileucisci — Thelohanellus oculileu-cisci; R. campanula — RJiipidocotyle campanula; M. musculi — Myxobolus musculi; ав — автогенный вид; ал — аллогенный вид; с — вид-специалист; г — вид-генералист; * — сделан перерасчет на выборку объемом 15 экз. гольяна.

Показатели Оз. Кривое Р. Море-Ю P. Воркута Бассейн p. Кара

Оз. Никэрэматы P. Хальмер-Ю P. Кара

1 2 3 4 5 6 7

Исследовано рыб 20 15 15 15 18 10

Общее число видов паразитов 8 7 8 6 8 3

Общее число особей паразитов 1515/1136.3* 111 3540 782 930/775* 228/342*

Общее значение условной биомассы 239.2/179.4* 28.1 581.7 124.0 144.8/120.7* 36.1/54.2*

Количество автогенных видов 7 6 6 4 7 2

Количество аллогенных видов 1 1 2 2 1 1

Доля особей автогенных видов 0.013 0.045 0.034 0.013 0.038 0.126

Доля биомассы автогенных видов 0.042 0.078 0.100 0.041 0.053 0.117

Доля особей аллогенных видов 0.987 0.955 0.966 0.987 0.962 0.874

Доля биомассы аллогенных видов 0.958 0.922 0.900 0.959 0.947 0.883

Количество видов-специалистов 5 4 2 3 6 1

Доля особей видов-специалистов 0.995 0.977 0.953 0.985 0.995 0.874

Доля биомассы видов-специалистов 0.966 0.955 0.890 0.954 0.992 0.883

Количество видов-генералистов 3 3 6 3 2 2

Доля особей видов-генералистов 0.005 0.023 0.047 0.015 0.005 0.126

Доля биомассы видов-генералистов 0.034 0.045 0.110 0.046 0.008 0.117

Доминантный вид по числу особей D. phoxini D. phoxini D. phoxini D. phoxini D. phoxini D. phoxini

Доминантный вид по значению биомассы D. phoxini D. phoxini D. phoxini D. phoxini D. phoxini D. phoxini

Характеристика доминантного вида ал/с ал/с ал/с ал/с ал/с ал/с

Индекс Бергера-Паркера по числу особей 0.987 0.955 0.953 0.978 0.962 0.874

Индекс Бергера-Паркера по биомассе 0.958 0.922 0.889 0.945 0.947 0.883

Выравненность видов по числу особей 0.044 0.135 0.113 0.075 0.095 0.411

Выравненность видов по биомассе 0.107 0.206 0.200 0.153 0.123 0.403

Индекс Шеннона по числу особей 0.092 0.262 0.234 0.135 0.197 0.452

Индекс Шеннона по значениям биомассы 0.222 0.400 0.415 0.274 0.256 0.443

Ошибка уравнений регрессии 0.075 0.145 0.053 0.007 0.084 0.246

Индекс 1),' 0.144 0.163 0.200 0.178 0.065 - 0.019

низкие — у таковых из р. Колвы, р. Шапкина и оз. Мерцемпертято, средние значения — у сообществ из р. волонги (табл. 4). С учетом Apiosoma sp. в составе паразитофауны гольяна из последнего водотока индекс Бергера-паркера, рассчитанный по числу особей паразитов, по своему значению равен таковому комплексов видов из водоемов, указанных в табл. 5, по биомассе его величина несколько снижается.

Для сообществ из р. колвы, р. волонги в верхнем течении и р. шапкина отмечены наиболее высокие значения индекса шеннона и выравненности видов, рассчитанные как по числу особей паразитов, так и их биомассе; у таковых из водоемов, перечисленных в табл. 5, самые низкие величины этих показателей; у сообществ из р. волонги в нижнем течении и оз. мерцемпертято — средние значения индекса шеннона.

значения индексов шеннона, рассчитанные по числу особей и биомассе, наиболее сильно разнятся, хотя и статистически недостоверны (tst = 0.552—1.453, p > 0.05), у сообществ паразитов из р. волонги. С учетом инфузорий эти различия более существенны (нижнее течение: t = 1.273, p > 0.05; верхнее: t = 2.024, p > 0.05; при p0 05 пороговое значение tst = 2.120). меньшие расхождения величин индексов у паразитарных сообществ из оз. кривое, р. шапкина и оз. Никэрэматы (tst = 0.478—0.582, p > 0.05), далее идут таковые из р. море-Ю, р. воркуты, р. колвы в р-не водозабора и р. хальмер-Ю (tst = 0.232—0.374, p >> 0.05), более близки значения индексов у сообществ из оз. мерцемпертято (tst = 0.169, p >> 0.05), р. колвы у поселка (tst = 0.062, p >> 0.05) и р. кары (tst = 0.024, p >> 0.05).

значения индекса шеннона у сообществ паразитов гольяна из разных участков русла р. воркуты [28], р. волонги и р. колвы, водоемов, принадлежащих бассейну р. кары, статистически равны (табл. 6).

величины индекса шеннона у сообщества паразитов гольяна из р. шапкина статистически совпадают с таковыми, характеризующими комплексы видов из р. волонги, р. колвы и по биомассе из оз. мерцемпертято. значения индекса разнообразия, рассчитанного по числу особей, у сообществ из р. колвы соответствуют величинам показателей комплексов видов из р. волонги. Однако значения индекса, полученные на основе данных о биомассе паразитов, за исключением таковых, описывающих группировки видов из р. колва у поселка и верхнего течения р. волонги, статистически разнятся.

разнообразие сообществ из водоемов, указанных в табл. 5, а по биомассе и р. волонги, статистически одинаково. С другой стороны, величина индекса шеннона сообщества паразитов из р. воркуты совпадает со значениями показателей комплексов видов из оз. кривое, р. волонги в нижнем течении и водоемов бассейна р. кары, а также с характеристиками, рассчитанными по биомассе для сообщества из оз. мерцемпертято. величины индекса шеннона сообщества паразитов из р. море-Ю статистически равно показателям, характеризующим комплексы паразитов из оз. кривое, р. воркуты и водоемов бассейна р. кары, а по биомассе и оз. мерцемпертято.

величины индекса шеннона сообщества паразитов из оз. мерцемпертято статистически равны таковым из р. кары и р. волонги, а по его значениям, полученным по данным о биомассе, еще и характеристикам комплексов видов из р. воркуты, р. море-Ю и р. шапкина.

Достоверность различий значений индекса Шеннона, характеризующего сообщества паразитов гольяна из разных водоемов

Водоемы и их участки Оз. Кривое Река Оз. Никэрэ- маты Река Оз. Мерцем- пертято

Море-Ю Воркута Халь- мер-Ю Кара Шап- кина Колва Волонга

Водоза- бор Посе- лок Верхнее течение Нижнее течение

Оз. Кривое 0.603 0.579 0.188 0.464 1.229 5.225 4.834 6.360 5.145 2.557 3.817

Р. Море-Ю 0.546 0.088 0.415 0.213 0.532 3.644 4.358 3.499 3.521 2.191 2.141

Р. Воркута 0.687 0.042 0.363 0.136 0.668 4.093 4.936 3.879 3.976 1.975 2.544

Оз. Никэрэ-маты 0.181 0.354 0.447 0.242 1.002 4.624 5.565 4.346 4.522 2.303 3.134

Р. Халь-мер-Ю 0.135 0.439 0.562 0.062 0.808 4.429 5.361 4.164 4.533 2.139 2.953

Р. Кара 0.707 0.112 0.081 0.482 0.581 2.995 3.650 2.899 2.861 1.289 1.435

Р. Шапкина 3.609 2.468 2.721 3.099 3.466 2.389 0.545 0.089 0.205 1.281 2.170

Р. Колва (водозабор) 5.716 3.927 4.472 4.851 5.517 3.884 1.342 0.411 0.776 1.769 2.995

Р. Колва (поселок) 4.399 3.112 3.446 3.928 4.256 3.047 0.673 0.607 0.281 1.295 2.078

Р. Волонга (верх) 2.002 1.253 1.334 1.706 1.898 1.161 1.088 2.390 1.709 1.131 1.994

Р. Волонга (низ) 1.560 0.822 0.919 1.293 1.451 0.775 1.493 2.834 2.117 0.372 0.361

Оз. Мерцем-пертято 2.880 1.627 1.841 2.300 2.713 1.526 1.287 3.103 2.080 0.080 0.536

Примечание. При Р0 05критическое значение tt = 2.042.

Рис. 2. Вариационные кривые условных биомасс паразитов гольяна из водоемов

Заполярья:

а —рыба отловлена 25.08.2003, р. Кара; б— 02.07.2004, р. Море-Ю; в — 28.06.2002, оз. Мерцемпер-тято (п-ов Ямал); г — 10.07.1992, оз. Кривое (о. Колгуев); д — 26.07.2004, р. Хальмер-Ю; е — 07.08.2002, оз. Никэрэматы; ж — 09.09.1997, р. Воркута; р. Волонга: з — 27.07.2013, верхнее течение (учтены Apiosoma sp.); и _ 08.08.2013, нижнее течение (учтены Apiosoma sp.); к — 27.07.2013, верхнее течение (без Apiosoma sp.);л — 08.08.2013, нижнее течение (без Apiosoma sp.); м — 29.07.2003, р. Шапкина;р. Колва: н — 27.06.1992, р-он пос. Харьягинский; о — 26.07.1996, р-н водозабора. По оси абсцисс — натуральные логарифмы порядковых номеров последовательных (по значениям условных биомасс) членов ряда; по оси ординат — натуральные логарифмы значений условных биомасс видов паразитов, образующих компонентное сообщество. Прямые, параллельные оси абсцисс — теоретически рассчитанные критические уровни

В сообществах паразитов гольяна из р. Кары по соотношению биомасс выделяется 1 группа видов (рис. 2). возможно, позже они разделятся на две группы. во всяком случае значения биомасс 2-х из них лежат на границе между 1-й и 2-й группами. в этом случае «графическая структура» данного сообщества будет походить на таковые из р. море-Ю и оз. мерцемпертято, где виды делятся на 2 группы. в остальных сообществах по соотношению биомасс выделяется по 3 группы видов. Однако в таковых из оз. кривое, р. хальмер-Ю и оз. Никэрэматы в 1-й группе содержится по 1 виду, р. воркуты и р. волонги — по 2—3, р. шапкина — 4, р. колвы в р-не поселка — 5, водозабора — 6 видов. Суммы ошибок уравнений регрессии, описывающих расположение точек значений биомасс видов в составе сообществ, за исключением случая из оз. мерцемпертято, меньше своего критического значения 0.25 [13, 15, 22].

«Графическая структура» сообществ паразитов гольяна из р. волонги в случае, когда в их составе не рассматриваются инфузории, образована двумя группами видов, выделенных по соотношению их биомасс. Сумма ошибок уравнений регрессии, описывающих расположение точек значений биомасс видов в составе сообщества, остается ниже критического значения.

Обсуждаемые паразитарные сообщества, за исключением таковых из р. волонги, незначительно различаются по величине DE', которые концентрируются вокруг нулевого значения (табл. 4, 5). у сообществ из р. волонги значения этого критерия имеют отрицательные значения, с учетом инфузорий — положительные, в обоих случаях существенно отклоняясь в сторону своего возможного предела.

Определение возраста паразитов показало, что черви P. longicollis, A. transver-sale из оз. кривое, собранные особи A. isoporum (Looss, 1894) и Dactylogyrus borealis Nybelin, 1936 из р. воркуты и р. хальмер-Ю находятся в состоянии яйцекладки, их матки забиты яйцами. в р. волонги A. isoporum с яйцами в матке, у части его особей отмечен процесс яйцеобразования. Экземпляры D. borealis из р. море-Ю полностью сформированы с округлыми яйцеклетками в яичнике, но к яйцекладке еще не приступали. в р. воркуте P. merus яйцекладущие, P. folium представлен молодыми особями. в р. воркуте, р. волонге и оз. мерцемпертято Neoechinorhynchus rutili (МьШг, 1780) зрелые, как и R. phoxini в р. волонге и R. denudata в оз. Никэрэматы. все представители р. Gyrodactylus в исследованных водоемах были с зародышами.

в указанный временной период в анализируемых паразитарных сообществах процессы яйцекладки и отрождения личинок червями, отмирание инвадентов генерации прошлого года рождения и заражение паразитами этого года рождения хозяина протекают одновременно, т. е. стадии формирования и разрушения сообщества налегают одна на другую.

Обсуждение

итак, сообщества паразитов гольяна из оз. кривое, р. море-Ю, р. воркуте, водоемов бассейна р. каре характеризуются высокими значениями индекса Бергера-паркера, низкими — индексов шеннона и выравненности видов (табл. 5), что характерно для незрелых (несбалансированных) сообществ [по: 41]. в противоположность им сообщества из р. колвы и р. шапкина имеют низкие величины индексов

доминирования и выравненности видов по обилию, высокие — индексов Шеннона (табл. 4), т. е. являются зрелыми (сбалансированными). характеристики сообщества паразитов из оз. мерцемпертято требуют уточнения. возможно, неудачно выбрано время сбора материала. индексы разнообразия, характеризующие сообщества паразитов гольяна из р. волонги, с учетом инфузорий или без них, частью соответствуют таковым зрелых сообществ, частью незрелых. характеристики этих сообществ не подходят ни под одно из ранее сделанных описаний [4, 13, 17—20, 30, 31], лишь в какой-то мере напоминая таковые из ряда водоемов приполярного урала [29]. Эти отличия касаются видового состава паразитов, прежде всего наличия Apiosoma sp., доминирующих в сообществе не только по числу особей, но и в верхнем течении по биомассе, значительных различий величин индексов разнообразия, рассчитанных по данным о числе особей паразитов и их биомассе, величины De'. Если не учитывать наличия инфузорий в составе паразитофауны гольяна, то можно утверждать, что указанные сообщества находятся в условиях почти полного отсутствия стресса. при рассмотрении в их составе инфузорий можно заключить, что сообщества паразитов из р. волонги, особенно в верхнем ее течении, находятся в условиях значительного стресса, в низовьях — более умеренного. Однако на этой территории нет ни промышленных объектов, ни населенных пунктов, стоки от которых могли бы вызвать загрязнение вод, поэтому объяснить описанный факт пока не представляется возможным.

ранее показано [13, 16], что становление гидрофауны на исследуемой территории связано с поздневалдайским (полярным, осташковским) оледенением. в его максимальную стадию (17—24 тыс. л. н.) ледники практически целиком покрывали территорию, ограниченную с юга реками усой, печорой и цильмой, полностью преграждая сток на север [6]. На п-ове ямал сартанский (танамский) ледниковый пояс (18—20 ± 2 тыс. л. н.) лежит в зоне между 65.5 и 67° с. ш. и проходит по южному подножию Салехардских увалов [3, 6]. Однако последние исследования показали, что оледенение в полярное время имело более ограниченное распространение [1, 2], что подтверждает мнение А. С. лаврова [42]. полярный ледник, распространяясь со стороны пай-хоя — Новая земля и с шельфа Баренцева и карского морей, лишь небольшими языками заходил в долину р. шапкина в ее верхнем и среднем течении, а также перекрывал только верхнее течение р. колвы, оставляя долину р. лаи свободной [1, 2, 7]. здесь возникли приледниковые озера. Наиболее крупное из них, продолжавшее, вероятно, существовать и в голоцене, занимало колвинскую депрессию [34, 37]. полная дегляциация района р. колвы произошла в бореальном (8.5—8.0 тыс. л. н.) или в конце пребореального (10.0—9.5 тыс. л. н.) времени [9]. именно у гольяна из р. колвы и р. шапкина найдены зрелые (сбалансированные) компонентные сообщества паразитов.

в вепсовскую стадию (15—12 тыс. л. н.) названная территория освободилась (18—12 тыс. л. н.) от ледника, который отступил в нижнее течение печоры [10]. Образовалось Нижне-печорское озеро, сток которого проходил по сквозной долине в Чешскую губу, куда сбрасывались воды из озер водосборных бассейнов С. Двины и мезени [34, 43]. характеристики компонентных сообществ паразитов гольяна из р. волонги, впадающей в эту губу, не соответствуют ни одному из ранее сделанных описаний.

В начале бёллинга (12 тыс. л. н.) на востоке, в районах, прилегающих к Пай-Хою, продолжал сохраняться, несмотря на интенсивное таяние, Большеземельский ледниковый массив [37]. Около 10 тыс. л. н., на рубеже позднего валдая и голоцена, лед карского центра погребал печорскую низменность, север западной Сибири и таймыр [7]. Около или позже 9 тыс. л. н. северная часть Большеземельской тундры подверглась мархидскому оледенению. Этим и объясняют большую длину правых притоков р. усы, в том числе р. колвы, и близость их водоразделов к печорскому морю, а также относительно более короткое течение рек, впадающих непосредственно в печорское море [34, 43]. именно в этих районах обнаружены несбалансированные сообщества паразитов гольяна.

к северу от мархидского лежит вельтский или мархида-2 голоценовый моренный вал [6], еще севернее — моренный пояс, образованный следующим (последним?) наступанием льда с шельфа, возраст которого близок 8.5 тыс. лет [8, 45]. На п-ове ямал к северу от 68° с. ш., от района озер ярро-то и р. Еркута-яха, в бассейне которой расположено оз. мерцемпертято, находится ямало-гыданский позднеледниковый краевой комплекс [3, 6]. таким образом, сообщества паразитов гольяна из

оз. мерцемпертято и рек море-Ю и кары, в «графической» структуре которых отмечены по две группы видов, как раз находятся в этой зоне последнего оледенения.

закономерности в изменении объема паразитофауны гольяна из водоемов севера европейской россии, урала и п-ова ямал в основных чертах повторяют закономерности известные для некоторых отрядов амфибиотических насекомых [38, 44] и моллюсков pisidioidea [36]. Эти закономерности согласуются с реконструкциями флоро- и фауногенетических событий [обзор: 16], предложенных для наземной и водной биоты, и, вероятно, объясняются теми же палеоклиматическими факторами и миграционными процессами, имевшими место в позднем плейстоцене и голоцене. Суть этих процессов сводилась к заполнению «экологического вакуума», образующегося вслед за отступающим ледником.

Заключение

приведенные в работе наблюдения, с одной стороны, подтверждают заключение о том, что незрелые сообщества паразитов находятся на молодых в геологическом отношении территориях, зрелые — на более старых; с другой стороны, характеристики незрелых сообществ гольяна, в отличие от таковых для сбалансированных, требуют своего уточнения.

* * *

1. Андреичева л. Н. плейстоцен европейского Северо-востока. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2002. 323 с.

2. Андреичева Л. Н., марченко-Вагапова Т. И. Развитие природной среды и климата в антропогене на северо-востоке Европы. Сыктывкар: Геопринт, 2003. 24 с.

3. Архипов С. А. Главные геологические события позднего плейстоцена (Западная Сибирь) // Геология и геофизика. 2000. Т. 41. № 6. С. 792— 799.

4. Буторина Т. Е., Резник И. В. Фауна и структура сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus рек Южной Якутии // паразитология. 2015. Т. 49. Вып. 3. С. 145—159.

5. Быховская-Павловская И. Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 122 с.

6. Гросвальд м. Г. покровные ледники континентальных шельфов. м.: Наука, 1983.216 с.

7. Гросвальд м. Г. Оледенение русского Севера и Северо-востока в эпоху последнего великого похолодания // материалы гляциологических исследований. м.: ин-т географии рАН, 2009. вып. 106. 152 с.

8. Гросвальд м. Г., лавров А. С., потапенко л. м. 1974. ледниковая стадия мархида-вельт: Двойной сёрдж Баренцева ледникового щита? // материалы гляциологических исследований м.: ин-т географии рАН, 2009. вып. 24. С. 173—188.

9. Давыдова Н. Н., Делюсина и. в., Субетто Д. а. Большеземельская тундра // история озер восточно-европейской равнины (история озер). Спб.: Наука, 1992. С. 35—45.

10. Давыдова Н. Н., квасов Д. Д., раускас А. в., Саарсе л. А. проблемы палеолимнологического районирования восточно-европейской равнины // история озер восточно-европейской равнины (история озер). Спб.: Наука, 1992. С. 12—18.

11. Денисенко С. Г., Барбашова м. А., Скворцов в. в., Беляков в. п., курашов е. А. результаты оценки экологического благополучия сообществ зообентоса по индексу «разности выравненностей» (DE) // Биология внутренних вод. 2013. № 1. С. 46—55.

12. Доровских Г. Н. школа в. А. Догеля на северо-востоке европейской части россии // Сб. научн. тр. ГосНиОрх. 2001. вып. 329. С. 15—21.

13. Доровских Г. Н. паразиты пресноводных рыб северо-востока европейской части россии (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Спб.: зиН рАН, 2002. 50 с.

14. Доровских Г. Н. компонентные сообщества паразитов гольяна речного в бассейнах рек печора, мезень и в оз. кривое на о. колгуев // тр. коми Нц урО рАН. № 170. 2002. С. 151—162.

15. Доровских Г. Н. методика мониторинга гидробиоценозов по структуре и видовому богатству сообществ паразитов рыб. Экологический мониторинг: учебнометодическое пособие. Сыктывкар: Сыктывкарский университет, 2002. С. 50—105.

16. Доровских Г. Н. зоогеография паразитов рыб главных рек северо-востока Европы. Сыктывкар: Сыктывкарский университет, 2011. 142 с.

17. Доровских Г. Н., Голикова Е. А. Сезонная динамика структуры компонентных сообществ паразитов гольяна речного Phoxinusphoxinus (L.) // паразитология. 2004. т. 38. вып. 5. С. 413—425.

18. Доровских Г. Н., Голикова Е. А. Сезонная динамика паразитофауны и структуры компонентных сообществ паразитов молоди гольяна Phoxinus phoxinus (L.) // паразитология. 2009. т. 43. вып. 2. С. 161—171.

19. Доровских Г. Н., Степанов в. Г. возраст хозяина и структура компонентных сообществ паразитов у гольяна речного Phoxinus phoxinus (L.) // паразитология. 2007. т. 41. вып. 4. С. 284—298.

20. Доровских Г. Н., Степанов в. Г. зависимость структуры компонентных сообществ паразитов от возраста хозяина // паразитология. 2008. т. 42. вып. 2. С. 101— 113.

21. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Сезонная динамика структуры сообщества паразитов гольяна Phoxinusphoxinus (L.) в бассейне верхнего течения реки Северная Двина // рыбоводство и рыбное хозяйство. 2009. № 3. С. 33—43.

22. Доровских Г. Н., Степанов в. Г. методы сбора и обработки ихтиопаразито-логических материалов: учебное пособие. Сыктывкар: Сыктывкарский университет, 2009.131 с.

23. Доровских Г. Н., Степанов в. Г. паразитофуна рыб и рыбообразных из водоемов северо-востока европейской части россии. Сыктывкар: Сыктывкарский университет, 2010. 192 с.

24. Доровских Г. Н., Степанов в. Г. паразитофауна карповых рыб Cyprinidae Bonaparte, 1832 из водоемов северо-востока европейской части россии. Сыктывкар: Сыктывкарский университет, 2011. 186 с.

25. Доровских Г. Н., Степанов в. Г. паразитофауна окуневых рыб percidae Cuvier, 1816 из водоемов северо-востока европейской части россии. Сыктывкар: Сыктывкарский университет, 2011. 168 с.

26. Доровских Г. Н., Степанов в. Г. Сезонная динамика паразитофауны и структуры компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из реки печоры. 1 // паразитология. 2011. т. 45. вып. 4. С. 277—286.

27. Доровских Г. Н., Степанов в. Г. итоги изучения географической изменчивости паразитофауны и структуры компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinusphoxinus (L.). 1. Бассейны рек камы и С. Двины // паразитология. 2013. т. 47. вып. 2. С. 113—122.

28. Доровских Г. Н., Степанов в. Г. паразитофауна и структура компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из реки воркуты // рыбоводство и рыбное хозяйство. 2014. № 7. С. 42—49.

29. Доровских Г. Н., Степанов в. Г. паразитофауна и структура компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из водоемов западных склонов приполярного урала // рыбоводство и рыбное хозяйство. 2014. № 3. С. 47—56.

30. Доровских Г. Н., Степанов в. Г., Голикова Е. А., вострикова А. в. компонентные сообщества паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из экологически благополучных и загрязненных водоемов // паразитология. 2008. т. 42. вып. 4. С. 280—291.

31. Доровских Г. Н., Степанов в. Г., вострикова а. в. компонентные сообщества паразитов хариуса Thymallus thymallus (L.) (Salmoniformes, Thymallidae) и гольяна Phoxinus phoxinus (L.) (Cypriniformes, Cyprinidae) из реки печоры // паразитология. 2007. т. 41. вып. 5. С. 381—391.

32. Доровских Г. Н., Степанов в. Г., шергина Н. Н. паразитофауна и микобиота гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из водоемов северо-востока европейской части россии. Сыктывкар: Сыктывкарский университет, 2009. 114 с.

33. ивантер Э. в. Основы практической биометрии (введение в статистический анализ биологических явлений). петрозаводск: карелия, 1979. 94 с.

34. квасов Д. Д. позднечетвертичная история крупных озер и внутренних морей восточной Европы. л.: Наука, 1975. 278 с.

35. мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. м.: мир, 1992. 184 с. (Magurran А. Е. Ecological diversity and its measurement. London, Croom Helm., 1983. 170 pp.).

36. Овчанкова Н. Б., Паньков Н. Н., Шадрин Н. Ю. Фауна и зоогеографическая характеристика моллюсков надсемейства pisidioidea севера и востока европейской части россии // вестник удмуртского университета. Биология. Науки о земле. 2015. т. 25. вып. 2. С. 126-134.

37. Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет (Атлас-монография). М.: Наука, 1982. 156 с.

38. Паньков Н. Н. Зообентос текучих вод Прикамья. Пермь: Гармония, 2000. 192 с.

39. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистиче-ских исследованиях. М.: Наука, 1982. 250 с.

40. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность, 1966. 376 с.

41. Пугачев О. Н. Паразиты пресноводных рыб Северной Азии (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): автореф. дис. ... д-ра биол. наук. СПб.: ЗИН РАН, 1999. 50 с.

42. Структура и динамика последнего ледникового покрова Европы. М.: Наука, 1977. 142 с.

43. Чернов А. А. Четвертичные отложения. Производительные силы Коми АССР. М.: Изд-во АН СССР, 1953. Т. 1. С. 181-219.

44. Pan'kov N. N., Ivanov V. D., Novokshonov V. G. Caddisflies (Insecta: Trichoptera) of the Sylva River Basin, the Middle Urals // Russian Entomological Journal. 1996. Vol. 5. № 1-4. P. 97-106.

45. Tveranger J., Astakhov V. I., Mangerud J. The margin of the last Barents-Kara ice sheet at Markhida, northern Russia // Quaternary Research. 1995. Vol. 44. № 3. P. 328340.