CC BY
35СЕЗОННЫЕ РАЗЛИЧИЯ ПАРАЗИТОФАУНЫ И СТРУКТУРЫ КОМПОНЕНТНОГО СООБЩЕСТВА ПАРАЗИТОВ САМОК И САМЦОВ ГОЛЬЯНА PHOXINUS PHOXINUS L.
ИЗ БАССЕЙНА ВЕРХНЕГО ТЕЧЕНИЯ Р. СЕВЕРНАЯ ДВИНА
SEASONAL DIFFERENCES OF THE PARASITE FAUNA AND OF THE COMPONENT COMMUNITY STRUCTURE OF PARASITES OF THE FEMALES AND MALES OF THE MINNOW PHOXINUS PHOXINUS (L.) IN THE UPSTREAM OF THE NORTH DVINA RIVER BASIN
Г.Н. Доровских, В.Г. Степанов
G.N. Dorovskikh, V.G. Stepanov
Гольян возраста 2+-3+ отловлен в количестве 180 экз. из бассейна верхнего течения р. С. Двина (р. Улчекша) в мае-августе 2003 г. В течение летнего сезона сообщество паразитов гольяна проходит три стадии развития: стадию формирования в мае - начале июня, стадию сформированности в июне, стадию разрушения в июле и августе и вновь стадию формирования в августе.
Результаты работы показали, что нельзя игнорировать и недооценивать вероятные различия в зараженности паразитами самок и самцов гольяна. Действительно, различия в зараженности паразитами гольяна разного пола могут отсутствовать, а могут и иметь место. Одними и теми же видами паразитов в одни сроки сильнее поражены самки, в других - самцы. Разница в числе видов паразитов у самцов и самок статистически недостоверна. Однако у самок, по сравнению с самцами, чаще встречаются виды паразитов, представленные единичными особями. Обсуждаемые различия проявляются только при определенном сезонном состоянии рыбы.
Структура паразитарных сообществ у хозяев разного пола одинакова и практически идентична таковой, полученной для хозяина из объединенных выборок.
The material represented by 180 specimens of minnow of the age 2+-3+ was collected according to the standard technique in the upstream of the North Dvina river basin (Ulchekscha river) during the period May - August 2003. Three states of the component parasite community have been: the community in the process of formation (May- June), the formed community (June), the community in destroying (July and August), the community in the process of formation (August).
The results showed that probable differences in the infection by parasites of minnow females and males could not be ignored and underestimated. Indeed, the differences in minnow of different sex’s infestation by parasites may be absent or present. In some periods females are stronger affected by the same kinds of parasites, in other periods, males are affected stronger. In comparison to males, in females parasites are more commonly represented by single individuals. Discussed differences may manifest themselves only in a certain seasonal condition of a fish.
The structure of parasitic communities in hosts of different sex is equal and almost identical to that obtained in mixed hosts samples.
Ключевые слова: рыба, гольян, Phoxinus phoxinus, паразиты, паразитофауна, компонентные сообщества, самки, самцы.
Keywords: fish, minnow, Phoxinus phoxinus, parasites, parasite fauna, component communities, females, males.
54
Введение
Одной из важнейших проблем в биологическом исследовании, в том числе ихтиопаразитологическом, является формирование выборки. Необходимо правильно определить ее объем, выбрать время отлова рыбы, предусмотреть размерный, возрастной и половой состав исследуемых особей хозяина. Это особенно важно, если результаты изучения паразитофауны и структуры компонентного сообщества паразитов рыбы планируется применить для определения состояния гидробиоценоза. Для этой цели на северо-востоке европейской части России рекомендовали использовать паразитов гольяна [28]. Это связано с широким распространением указанного вида рыб, его многочисленностью, малыми размерами и достаточно богатым видовым составом его паразитофауны. В связи с этим был решен вопрос о времени отлова гольяна [20, 22, 23], необходимом количестве вскрытий [26, 38, 46], возрасте исследуемого хозяина [16-19, 38]. Однако вопрос о соотношении полов особей, включаемых в состав выборки гольяна, пока оставался открытым, хотя показано [13], что нельзя игнорировать и недооценивать вероятные различия в зараженности паразитами его самок и самцов. Действительно, различия в зараженности паразитами гольяна разного пола могут отсутствовать, а могут и иметь место. Одними и теми же видами паразитов в одних водоемах сильнее поражены самки, в других - самцы. У самок, по сравнению с самцами, чаще встречаются виды паразитов, представленные единичными особями. Предположили, что обсуждаемые различия проявляются только при определенном сезонном состоянии рыбы.
Цель работы — выяснить, имеются ли сезонные различия в составе паразитофауны, интенсивности заражения паразитами и структуре паразитарных сообществ у самок и самцов гольяна.
Материал и методика
Сбор материала произведен в течение мая-августа 2003 г. по общепринятой методике [6] из р. Улчекши, притока р. Лузы, относящихся к бассейну верхнего течения р. С. Двина (Прилузский р-н, Республика Коми). Одновременно брали по три выборки гольяна Phoxinus phoxinus L.: смешанного полового состава, только самцы и только самки. Объем выборок по 15 экз. рыб. Вскрыто 180 экз. гольяна возраста 2+-3v Сведения о паразитофауне половозрелого гольяна из указанного места опубликованы ранее [20].
Возраст рыбы определен по чешуе и отолитам [47].
Сравнение паразитофауны самок и самцов гольяна осуществлено по набору видов и их представленности в сборах с использованием индекса общности Чека-новского - Съеренсена в форме b (KCs), в котором исключено влияние различий в объеме сравниваемых коллекций [45].
KCs = I (min pi ь pj 2, Pz2, - и т. д.),
где pi i - минимальная доля по числу особей или биомассе i-ro вида в 1-й из сравниваемых паразитофаун, pj 2? pz 2 - минимальные доли j-ro и z-ro видов по числу особей или биомассе во 2-й из рассматриваемых фаун паразитов гольяна.
55
Сопоставление долей аллогенных и автогенных видов, видов-генералистов и специалистов [36, 37], а также значений индекса разнообразия Шеннона [43] проведено с помощью критерия tst.
Анализ экологического благополучия или напряженности в сообществе паразитов основан на предложенном индексе оценки преобладающей жизненной стратегии видов De} сообществ зообентоса [7].
De = H'SpB /Н’8рв max “ H?spA /H?spAmax = (H?spB - H?spA) / log(N),
где H?spB - индекс разнообразия видов (Шеннона) по биомассе, HfspA - индекс разнообразия видов (Шеннона) по количеству особей, N - количество видов в выборке.
Индекс De представляет собой разность информационных оценок выравнен-ностей для видов конкретного сообщества по количеству особей и по биомассе. Будучи безразмерным, он изменяется в интервале между -1 и 1 при критическом переходном значении 0. Значения, близкие к -1, указывают на полное отсутствие стресса, что соответствует К-стратегии, значения, близкие к 1, - на наличие сильного стресса, что соответствует г-стратегии [7].
Терминология, расчеты индексов и метод построения графиков, отражающих структуру компонентного сообщества паразитов, изложены в предыдущих публикациях [10, 11, 14, 20, 21, 29, 48-50].
Расчет структуры сообщества паразитов произведен без учета представителей р. Trichodina.
Результаты
У самок и самцов гольяна нашли от 12 до 16 видов паразитов (табл. 1). При этом в 3-х случаях из 4-х в составе паразитофауны самок видов больше, чем у самцов. Эти отличия, обусловленные появлением у самок видов паразитов, представленных единичными особями, статистически недостоверны как по числу их особей, так и биомассе (Кс = 0.672-0.972; tst = 0.218-1.758; Р » 0.05).
Сравним зараженность наиболее массовыми видами паразитов хозяев разного пола в весенне-летний период года. Метацеркариями Diplostomum phoxini (Faust, 1918) в июне по числу особей и биомассе сильнее поражены самцы (tst= 12.187; Р < 0.001; = 4-721 ; Р < 0.001 соответственно), в мае и июле инвазированность ими
самок и самцов одинакова (tst= 0.139; Р » 0.05; tst= 0.055; Р » 0.05), в августе червей больше собрано с самцов (tst= 4.034; Р < 0.001), а их биомасса у хозяина обоих полов статистически равна (tst= 1.555; Р » 0.05). В мае и июне самцы более инва-зированы Myxobolus musculi (Keysselitz, 1908), чем самки (по числу цист: tst = 4.910-14.306; Р < 0.001); по биомассе: tst= 2.405-7.002; 0.01 > Р < 0.001), в июле и августе такие различия отсутствовали (по числу особей: tst= 0.171-0.578; Р » 0.05; по биомассе: tst= 0.567-0.773; Р » 0.05). В мае и июне личинок нематоды Raphidascaris acus (Bloch, 1779) от самцов собрано значительно больше, чем от самок (tst= 2.744-5.084; 0.01 > Р < 0.001), но их биомасса у тех и других примерно одинакова (tst = 0.804-1.686; Р > 0.05). В июле и августе разница в зараженности R. acus рыбы обоих полов статистически недостоверна (по числу особей: tst= 0.410-1.285; Р » 0.05; по биомассе: tst= 0.136-0.430; Р » 0.05).
56
Паразитофауна гольяна разного пола в р. Улчекши (бассейн р. С. Двина)
Таблица 1
Вид паразита Май Июнь Июль Август
Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы
n=15
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Myxidium rhodei Leger, 1905 1(0.20) - 1(0.47) 1(0.47) 2(15.60) 2(0.47) 1(0.07)
Myxobolus musculi Keysselitz, 1908 3(0.40) 6(1.40) 3(2.47) 2(9.80) 3(0.33) 4(0.60) 3(0.67) 3(0.93)
M. bramae - - - - - 2(0.27) - -
M. cybinae 2(0.13)
M. lomi Donee et Kulakowskaja, 1962 - - 1(1.67) 3(6.60)
Trichodina sp. + + + +
Dactylogyrus borealis Nybelin, 1936 1(0.07) - 1(0.13) 3(0.27) 4(0.73) 6(0.73) 2(0.20) 2(0.33)
Pellucidhaptor merus (Zaika, 1961) - - - 2(0.13) 1(0.07)
Gyrodactylus aphyae Malmberg, 1957 ? (6.67) ? (6.67) ?(88.60) ?(88.60) ?(16.13) ?(16.93) ?(0.13) ?(0.20)
G. macronychus Malmberg, 1957 ?(3.53) ?(3.53) ?(6.47) ?(6.47) ?(0.47) ?(0.47) ?(0.13) ?(0.13)
G. limneus Malmberg, 1964 ?(0.47) ?(0.47) ?(0.40) ?(0.40) 1(0.07) 1(0.07) 1(0.07)
G. laevis Malmberg, 1957 1(0.07) 1(0.07) ?(0.20) ?(0.20)
G.pannonicus Molnar, 1968 ?(0.27) ?(0.27) ?(1.00) ?(0.93) 1(0.07) 1(0.07) 1(0.07)
G. magnificus Malmberg, 1957 1(221) 1(221) ?(4.80) ?(4.87) ?(0.47) ?(0.47) ?(0.40) ?(0.40)
Allocreadium isoporum (Looss, 1894) 3(0.20) 3(0.27) 2(0.20) 4(0.27) 1(0.07) 4(0.27) 1(0.07) -
Phyllodistmum folium (Olbers, 1926) - - 1(0.07) - 1(0.07) -
Diplostomum phoxini Faust, 1918 larvae 15(57.93) 15(57.93) 15(47.40) 15(71.13) 15(54.73) 15(55.00) 15(48.80) 15(56.30)
57
Окончание таблицы 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Rhipidocotyle campanula (Dujar-din, 1845) larvae 2(0.13) 2(0.13) 1(0.07) - 4(1.07) 1(0.27) 5(0.80) 2(0.33)
Raphidascaris acus (Bloch, 1779) larvae 15(10.40) 15(12.80) 14(6.60) 10(3.73) 15(4.40) 11(3.73) 13(3.67) 10(3.47)
Neoechinorhynchus rutili (Muller, 1780) 1(0.13) - - - 1(0.07)
Всего видов 15 12 16 15 13 13 12 11
Примечание. За скобками число зараженных данным видом паразита рыб; в скобках - индекс обилия; ? - паразиты собраны из осадка в материальной банке, в которой рыба хранилась до вскрытия.
58
Инвазированость червями р. Gyrodactylus (Nordmann, 1832) и самым многочисленным его представителем Gyrodactylus aphyae (Malmberg, 1957) (по числу особей: tst = 0.645—0.762; Р » 0.05; по биомассе: tst= 0.319-0.357; Р » 0.05) самок гольяна сходна с таковой самцов.
Различия в биомассе и общем числе экземпляров паразитов (для миксоспори-дий — цист), найденных у самок и самцов гольяна в мае, статистически недостоверны (tst= 0.271; Р » 0.05; tst = 1.238; Р » 0.05 соответственно). В июне у самцов значения биомассы инвадентов (tst= 4.280; Р < 0.001) и числа их особей (tst= 9.760; Р < 0.001) существенно выше, чем у самок. В июле картина сменилась на противоположную, величина биомассы (tst = 5.486; Р < 0.001) и число экземпляров (tst = 6.238; Р < 0.001) паразитов у самок стало выше, чем у самцов. В августе у хозяев обоих полов биомасса паразитов (tst - 0.976; Р » 0.05) статистически одинакова, тогда как их особей больше у самцов (tst= 3.504; Р < 0.001) (табл. 2).
У хозяев обоих полов доли автогенных (по числу особей: tst= 0.027-0.653; Р » 0.05; по биомассе: tst= 0.023-1.051; Р » 0.05) и аллогенных (по числу особей: tst = 0.012-0.847; Р » 0.05; по биомассе: tst= 0.076-1.095; Р » 0.05) видов статистически одинаковы. В мае, июне и августе у рыбы обоих полов доли видов-специалистов (по числу особей: tst= 0.054-0.239; Р » 0.05; по биомассе: tst= 0.016-0.506; Р » 0.05) и видов-генералистов (по числу особей: tst = 0.045-0.775; Р » 0.05; по биомассе: tst = 0.088-1.875; Р > 0.05) близки. В июле доли видов-специалистов по биомассе значимо выше у самцов (по числу особей: tst= 1.302; Р > 0.05; по биомассе: tst= 2.119; Р < 0.05), а видов-генералистов у самок (по числу особей: tst= 1.302; Р > 0.05; по биомассе: tst= 2.119; Р < 0.05).
В июле отмечено наиболее существенное неравенство величин индексов видового разнообразия, характеризующих сообщества паразитов самок и самцов. Значения индексов доминирования выше у самцов, индексов выравненности видов и Шеннона -у самок. От мая к июлю наблюдали постепенный рост различий величин названных индексов, рассчитанных для сообществ паразитов самок и самцов, затем снижение их к августу. При этом в июне и августе отличие индексов, рассчитанных по величинам биомасс, существенно выше, чем таковых, рассчитанных по числу особей паразитов. Уровень различий индекса Шеннона у сообществ паразитов самок и самцов гольяна с мая по август статистически недостоверен (tst= 0.238-0.780; Р » 0.05).
В сообществах паразитов самок и самцов гольяна по соотношению биомасс выделяется по три группы видов (рис. 1). В 1-ю группу входят по 1-4 вида, это М. musculi, G. aphyae, G. macronychus (Malmberg, 1957), D. phoxini, R. acus. Во 2-й группе число видов колеблется от 5 до 9; в 3-й - от 1 до 5 видов. Суммы ошибок уравнений регрессии, описывающих разброс значений биомасс видов, превышают свой пороговый уровень 0.25 [10] у сообществ паразитов рыбы обоих полов в мае, у самцов - в июне, у самок - в июле. Ниже своей критической величины они отмечены у сообществ паразитов хозяина и того, и другого пола в августе, у самцов гольяна - в июле, у самок - в июне (табл. 2). Наиболее заметны различия сумм ошибок уравнений регрессии, характеризующих разброс биомасс видов, составляющих сообщества паразитов самок и самцов гольяна, были в июне и июле. В мае и августе эта разница намного ниже.
59
Таблица 2
Характеристика компонентных сообществ паразитов самок и самцов гольяна из р. Улчекши
Показатели Май Июнь Июль Август
Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Исследовано рыб 15 15 15 15 15 15 15 15
Общее число видов паразитов 14 11 15 14 13 13 12 11
Общее число особей паразитов 1241 1285 2408 2909 1411 1187 832 936
Общее значение условной биомассы 194.9 198.7 461.6 557.8 286.2 201.8 133.4 144.8
Количество автогенных видов 13 10 14 13 12 12 11 10
Количество аллогенных видов 1 1 1 1 1 1 1 1
Доля особей автогенных видов 0.295 0.324 0.705 0.633 0.418 0.305 0.120 0.097
Доля биомассы автогенных видов 0.326 0.330 0.764 0.707 0.560 0.373 0.159 0.105
Доля особей аллогенных видов 0.674 0.676 0.295 0.367 0.582 0.695 0.880 0.903
Доля биомассы аллогенных видов 0.705 0.670 0.236 0.293 0.440 0.627 0.841 0.895
Количество видов специалистов 8 7 9 10 7 8 6 7
Доля особей видов специалистов 0.861 0.830 0.939 0.926 0.771 0.935 0.897 0.922
Доля биомассы видов специалистов 0.870 0.867 0.950 0.920 0.643 0.937 0.864 0.921
Количество видов генералистов 6 4 6 4 6 5 6 4
Доля особей видов генералистов 0.139 0.170 0.061 0.074 0.229 0.065 0.103 0.078
Доля биомассы видов генералистов 0.130 0.133 0.050 0.080 0.357 0.063 0.136 0.079
Доминантный вид по числу особей D.phoxini G. аркуае D.phoxini
Доминантный вид по значению биомассы То же То же То же
Характеристика доминантного вида ал/с ав/с ал/с
60
Окончание таблицы 2
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Индекс Бергера - Паркера по числу особей 0.700 0.676 0.552 0.457 0.582 0.695 0.880 0.903
Индекс Бергера - Паркера по биомассе 0.683 0.670 0.624 0.517 0.440 0.627 0.841 0.895
Выравненность видов по числу особей 0.410 0.466 0.465 0.515 0.481 0.372 0.224 0.193
Выравненность видов по биомассе 0.448 0.490 0.436 0.513 0.522 0.421 0.292 0.221
Индекс Шеннона по числу особей 1.081 1.117 1.258 1.359 1.234 0.955 0.556 0.462
Индекс Шеннона по значениям биомассы 1.181 1.174 1.181 1.354 1.340 1.081 0.726 0.530
Ошибка уравнений регрессии 0.361 0.383 0.197 0.322 0.313 0.190 0.186 0.158
De' 0.087 0.055 -0.065 -0.004 0.095 0.113 0.157 0.065
Примечание, ав - автогенный вид; ал - аллогенный вид; с - вид-специалист.
61
В сообществах паразитов гольяна, выборки которого составлены из особей обоего пола, по соотношению биомасс также выделяется по три группы видов (рис. 2), но точки биомасс, символизирующие отдельные виды, лежат более упорядоченно. Последнее отражается в величинах сумм ошибок уравнений регрессии, описывающих разброс биомасс видов (табл. 3). Названные суммы превышают свой пороговый уровень только в мае.
Для смешанных выборок и таковых, составленных из рыбы только одного пола, статистически одинаковы доли автогенных (по числу особей: tst= 0.099-1.085; Р > 0.05; по биомассе: tst= 0.067-1.420; Р > 0.05) и аллогенных (по числу особей: tst = 0.049-1.406; Р > 0.05; по биомассе: tst = 0.058-1.545; Р > 0.05) видов, видов-специалистов (по числу особей: tst= 0.261-0.955; Р » 0.05; по биомассе: tst= 0.016-1.787; Р > 0.05) и видов-генералистов (по числу особей: tst= 0.144-1.072; Р > 0.05; по биомассе: tst= 0.118-1.778; Р > 0.05). Наиболее существенно, хотя и статистически недостоверно, от значений долей автогенных и аллогенных видов, видов-специалистов и видов-генералистов смешанных выборок гольяна отличаются таковые самцов, что особенно заметно в июле (по числу особей: tst = 1.072-1.414; Р > 0.05; по биомассе: tst= 1.420-1.787; Р > 0.05). В июне статистически значимо различны доли видов-генералистов смешанной выборки и таковой составленной из самок (по числу особей: tst= 2.863; Р < 0.01; по биомассе: tst= 3.857; Р < 0.001). Разница в числе особей паразитов на хозяине из смешанных выборок и выборок самцов и самок весьма существенна (tst= 2.326-38.219; 0.05 > Р > 0.001). По биомассе инвадентов статистически существенно разнятся выборки только в июне (tst= 4.616; Р > 0.001). На гольяне из всех выборок биомасса паразитов в мае статистически одинакова (tst = 0.914; Р » 0.05). Близки по своим значениям для этих выборок и индексы видового разнообразия. Таковые для выборок, составленных из самок, более существенно отличаются от величин индексов для смешанных выборок в июне. В остальные месяцы, особенно в июле, больше разнятся индексы самцовых и смешанных выборок.
Величины индекса DE\ полученные для смешанных выборок, для таковых самцов и самок близки переходному значению, равному нулю. В июне он имеет отрицательные величины, в другие месяцы - положительные.
Виды-доминанты в сообществах паразитов самцов и самок гольяна, а также в таковых, состоящих из хозяев обоих полов, одни и те же. В июле это G. aphyae, в другое время D.phoxini.
Обсуждение
Итак, у самок гольяна чаще, чем у самцов, встречаются виды паразитов, представленные единичными особями. Подобное отмечено в составе гельминтофа-уны у окуня Perea fluviatilis L. [32, 51] и рыжей полевки Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) [40], что объясняют несхожестью в спектре питания самок и самцов и их пищевой активности.
62
Рис. 1. Вариационные кривые условных биомасс паразитов гольяна разного пола
На всех графиках: по оси абсцисс - натуральные логарифмы порядковых номеров последовательных (по значениям условных биомасс) членов ряда; по оси ординат - натуральные логарифмы значений условных биомасс видов паразитов, образующих компонентное сообщество. Прямые, параллельные оси абсцисс - теоретически рассчитанные критические уровни. Май: а - самки, б — самцы; июнь: в - самки, г - самцы; июль: д - самки; е - самцы;
август: ж — самки; з - самцы
63
a
б
ч
в
г
Рис. 2. Вариационные кривые условных биомасс паразитов гольяна (самки + самцы):
май (а), июнь (б), июль (в), август (г)
Таблица 3
Характеристика компонентных сообществ паразитов смешанных выборок гольяна
Показатели Месяцы
Май Июнь Июль Август
1 2 3 4 5
Исследовано рыб 15 15 15 15
Общее число видов паразитов 13 15 15 13
Общее число особей паразитов 1205 2382 1694 981
Общее значение условной биомассы 186.0 454.4 346.8 157.3
Количество автогенных видов 12 14 14 12
Количество аллогенных видов 1 1 1 1
Доля особей автогенных видов 0.271 0.681 0.496 0.108
Доля биомассы автогенных видов 0.276 0.743 0.623 0.147
Доля особей аллогенных видов 0.729 0.319 0.504 0.892
Доля биомассы аллогенных видов 0.724 0.257 0.377 0.853
Количество видов-специалистов 8 9 9 7
Доля особей видов-специалистов 0.851 0.876 0.806 0.922
Доля биомассы видов-специалистов 0.872 0.869 0.697 0.892
Количество видов-тенералистов 5 6 6 6
Доля особей видов-генералистов 0.149 0.124 0.194 0.078
64
Окончание табл. 3
1 2 3 4 5
Доля биомассы видов генералистов 0.128 0.131 0.303 0.108
Доминантный вид по числу особей D.phoxini G.aphyae D.phoxini
Доминантный вид по значению биомассы То же То же То же
Характеристика доминантного вида ал/с ав/с ал/с
Индекс Бергера - Паркера по числу особей 0.729 0.446 0.504 0.892
Индекс Бергера - Паркера по биомассе 0.724 0.507 0.377 0.853
Выравненность видов по числу особей 0.391 0.543 0.479 0.212
Выравненность видов по биомассе 0.427 0.530 0.515 0.277
Индекс Шеннона по числу особей 1.003 1.472 1.296 0.543
Индекс Шеннона по значениям биомассы 1.095 1.436 1.393 0.711
Ошибка уравнений регрессии 0.307 0.235 0.139 0.163
De' 0.083 -0.031 0.082 0.151
Примечание, ав — автогенный вид; ал - аллогенный вид; с - вид-специалист.
У рыб обычно регистрируют более высокую инвазированность паразитами самок [1, 33, 51, 57, 62, и др.], реже - самцов [34, 39, 44, 53, 56, 64, и др.]. Обсуждаемые различия проявляются в определенном возрасте или сезонном состоянии рыбы, при этом ее пол может влиять на паразита как непосредственно через физиологические особенности хозяина, так и опосредованно из-за разности в экологии самок и самцов [1, 32, 34, 51, 53, 64]. Показано, что женские половые гормоны, например у лягушек, ограничивают развитие паразитов [63], у крыс усиливают устойчивость животных к заражению, а мужские гормоны вызывают некоторое увеличение уровня инвазии [59]. Однако зараженность тремя видами червей взрослых самок рыжей полевки выше, чем самцов [40], хотя у мышевидных грызунов обычно более высока инвазированность паразитами самцов, а не самок [5, 41, 52, и мн. др.]. Имеются указания на равенство в зараженности паразитами хозяев обоего пола [12, 31, 55, 58, 60, 61].
Самки и самцы гольяна на протяжении всего года держатся вместе, следовательно несходство пораженности паразитами особей хозяина разного пола будут определять в большей мере отличия в их гормональном состоянии. Последнее особенно заметно в период размножения, приходящийся на апрель-июнь [54], апрель-июль [3], май-июнь [2] или конец июня-июль [17, 42], когда вода прогревается до 5-7° С [4], по другим данным - до 7-10° С [2, 35]. В условиях района сбора материала гольяна в брачном наряде наблюдали во 2-й половине июня - 1-й декаде июля, что согласуется с вышеприведенными сроками нереста. С последними согласуются и наблюдения за динамикой паразитофауны у самок и самцов гольяна. В мае биомасса и общее число экземпляров паразитов (для миксоспоридий - цист) у гольяна обоего пола одинаковы, в июне их больше у самцов, в июле - у самок, в
65
августе они сильнее поражают самцов, а их биомасса близка у хозяев и того и другого пола. В июле доли видов-специалистов по биомассе значимо выше у самцов, а видов-генералистов - у самок. Отмечен постепенный рост различий величин индексов видового разнообразия, характеризующих сообщества паразитов самок и самцов, от мая к июлю, затем их падение к августу. Наиболее существенная разница сумм ошибок уравнений регрессии, характеризующих разброс биомасс видов, составляющих сообщества паразитов хозяина того и другого пола, была в июне и июле.
Значения индексов видового разнообразия, характеризующие структуру сообществ паразитов гольяна обоего пола, отдельно самцов и самок, как и величины индекса Шеннона для сообществ гельминтов взрослых особей рыжей полевки обоих полов [40], близки. Во всех трех случаях, касающихся сообществ гольяна, по соотношению биомасс выделяется по три группы видов. В случае смешанных выборок точки биомасс видов в каждой из выделенных групп лежат более компактно, чем в сообществах паразитов отдельно самок и самцов, что отражается в значениях сумм ошибок уравнений регрессии, не превышающих своего критического уровня. Исключение составил только случай из р. Улчекши в мае, что объясняется незавершенностью в это время процесса формирования сообщества паразитов гольяна [20].
Итак, паразитами в одни сроки сильнее поражены самцы, в другие - самки. Инвазированность паразитами гольяна разного пола в мае одинакова, в июне и июле различна, в августе особей паразитов больше отмечено на самцах, тогда как биомасса инвадентов у хозяев обоего пола одинакова. Приведенные наблюдения совпадают с мнением о связи обсуждаемых различий с сезонным состоянием рыб [1, 34], а также с наблюдениями за динамикой возрастного состава паразитов гольяна [10, 14, 20, 22, 23,25,27,30].
В мае - начале июня в реках Лузе, Н. Чекше, Улчекше (бассейн верхнего течения р. С. Двина) и водоемах бассейна р. Вычегды идет процесс увеличения зараженности рыб миксоспоридиями М. musculi, моногенеями р. Gyrodactylus и личинками нематоды R. acus. Паразиты в это время представлены зрелыми цистами мик-соспоридий, размножающимися гиродактилюсами, не приступившими к яйцекладке дактилогирусами, трематодами, скребнями и личиночными стадиями гельминтов, использующих рыб как промежуточных хозяев. К концу 1-й половины июня, в период максимального насыщения сообщества видами и особями паразитов, D. phoxini уступает лидерство G. аркуае. В это время сообщество состоит из размножающихся особей Dactylogyrus borealis (Nybelin, 1936), трематод, скребней и видов паразитов, для которых рыба служит промежуточным хозяином. Во 2-й половине июня продолжается рост численности и биомассы вида доминанта G. aphyae, исчезает М. musculi, падает пораженность личинками нематод гольяна. К середине июля снижается численность гиродактилюсов, появляются закончившие яйцекладку дак-тилогирусы и трематоды, усиливается зараженность миксоспоридиями и личинками нематод рыбы, начинается процесс заражения D. phoxini гольяна, который вновь становится видом-доминантом. В конце июля и августе найдены отмирающие и молодые Allocreadium isoporum (Looss, 1894), D. borealis с атрофированными яич-
66
никами, малочисленными становятся черви р. Gyrodactylus, и только инвазирован-ность метацеркариями D. phoxini гольяна сохраняется на прежнем уровне. В конце августа сообщества состояли из паразитов новой генерации и личиночных стадий трематод и нематод.
Таким образом, в названных водоемах отмечено наличие трех состояний сообщества, ранее обозначенных [10] как состояние формирования (май - начало июня), сформированное сообщество (июнь), состояние разрушения (июль) и вновь состояние формирования (июль-август). Переход сообщества из одного состояния в другое, как показано на примере паразитов гольяна из рек Човью [14], Улчекши [20], Н. Чекши, Лузы [22] и Печоры [23-25, 27, 30], обусловлен сменой генераций паразитов.
Учитывая приведенные и опубликованные данные [44, 53, и др.], можно заключить, что малосущественные в течение года отличия в зараженности самцов и самок становятся весьма значительными в период, когда решается важнейшая задача для популяции паразита — заражение новой генерации хозяев и смена своих поколений. При этом в каждом конкретном случае между хозяином и паразитом складываются свои определенные отношения, обеспечивающие оптимальное для данных условий функционирование системы «паразит-хозяин». Последнее показано на примере рачка Lernaea cyprinacea L. с карася Carassius carassius L. из оз. Длинного при наблюдении за состоянием их популяций с 1984 г. по 2007 г. [8, 9, 12, 15]. До 1996 г. большей зараженностью копеподой характеризовались самки средних и крупных размеров. Затем размерная структура популяции карася вследствие резкого падения его численности упростилась и далее вплоть до конца наблюдений уровень инвазированности лернеями самок и самцов оставался одинаковым.
Итак, результаты работы показали, что в одни сроки сильнее поражены паразитами самцы, в другие - самки, в третьи - различия в их зараженности паразитами отсутствуют. У самок, по сравнению с самцами, чаще встречаются виды паразитов, представленные единичными особями. Обсуждаемые различия особенно заметными становятся в период размножения гольяна, приходящийся на июнь и июль. Тем не менее структура паразитарных сообществ у хозяев обоего пола одинакова и близка, хотя и менее сбалансирована таковой у хозяина из смешанных выборок.
1. Аникиева Л.В., Малахова Р.П. Распределение цестоды Proteocephalus exiguus в зависимости от возраста и пола хозяина // Гельминты в пресноводных биоценозах. М.: Наука, 1982. С. 68-73.
2. Атлас пресноводных рыб России: в 2 т. / под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука. 2003. Т. 1.379 с.
3. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. 4-е изд., испр. и доп. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1949. Ч. 2. 469-925 с.
4. Богданов В.Д., Большаков В.Н., Госькова О.А. Рыбы Среднего Урала. Справочник-определитель. Екатеринбург: Сократ, 2006. 208 с.
5. Бугмырин С.В. Эколого-фаунистический анализ паразитов мышевидных грызунов южной Карелии: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Петрозаводск, 2003. 18 с.
67
6. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 121 с.
7. Денисенко С.Г., Барбашова М.А., Скворцов В.В., Беляков В.П., Курашов Е.А. Результаты оценки экологического благополучия сообществ зообентоса по индексу “разности выравненностей” (DE') // Биология внутренних вод. 2013. № 1. С. 46-55.
8. Доровских Е.Н. Распространение Lernaea cyprinacea (Copepoda: Lemaeidae) в популяции карася // Паразитология. 1993. Т. 27, вып. 1. С. 90-96.
9. Доровских Е.Н. Lernaea cyprinacea (Copepoda: Lernaeidae) в условиях бассейна среднего течения реки Вычегды // Паразитология. 2001. Т. 35, вып. 2. С. 154-158.
10. Доровских Е.Н. Паразиты пресноводных рыб северо-востока Европейской части России (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): автореф. дис. ... д-ра биол. наук. СПб., 2002. 50 с.
11. Доровских Е.Н. Компонентные сообщества паразитов гольяна речного в бассейнах рек Печора, Мезень и в оз. Кривое на о. Колгуев // Труды Коми научного центра УрО РАН. 2002. № 170. С. 151-162.
12. Доровских Е.Н. Состояние популяций Lernaea cyprinacea L. (Copepoda: Lemaeidae) и Carassius carassius L. из озера Длинное // Биология внутренних вод. 2010. № 2. С. 67-72.
13. Доровских Е.Н. Влияие пола гольяна Phoxinus phoxinus L. на состав паразитофа-уны и структуру компонентного сообщества паразитов // Паразитология. 2014. Т. 48, вып. 4. С. 270-283.
14. Доровских Е. Н., Еоликова Е. А. Сезонная динамика структуры компонентных сообществ паразитов гольяна речного Phoxinus phoxinus (L.) // Паразитология. 2004. Т. 38, вып. 5. С. 413^125.
15. Доровских Г.Н., Макарова Л.Р. Lernaea cyprinacea (Copepoda, Lemaeidae) с карася золотого (Carassius carassius) из озера Длинное в бассейне среднего течения реки Вычегда // Экология. 2006. Т. 37, № 2. С. 149-153.
16. Доровских Е.Н., Степанов В.Е. Возраст хозяина и структура компонентных сообществ паразитов гольяна обыкновенного Phoxinus phoxinus (L.) // Биология внутренних вод. 2007. № 1.С. 95-103.
17. Доровских Е.Н., Степанов В.Е. Возраст хозяина и структура компонентных сообществ паразитов у гольяна речного Phoxinus phoxinus (L.) // Паразитология. 2007. Т. 41, вып. 4. С. 284-298.
18. Доровских Е.Н., Степанов В.Е. Изменение структуры компонентных сообществ паразитов с возрастом хозяина // Экология. 2008. Т. 39. № 3. С. 227-232.
19. Доровских Е.Н., Степанов В.Е. Зависимость структуры компонентных сообществ паразитов от возраста хозяина // Паразитология. 2008. Т. 42, вып. 2. С. 101-113.
20. Доровских Е.Н., Степанов В.Е. Сезонная динамика структуры сообщества паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) в бассейне верхнего течения реки Северная Двина // Рыбоводство и рыбное хозяйство. 2009. № 3. С. 33^3.
21. Доровских Е.Н., Степанов В.Е. Методы сбора и обработки ихтиопаразитологиче-ских материалов: учебное пособие. Сыктывкар: Сыктывкарский университет, 2009. 131 с.
22. Доровских Е.Н., Степанов В.Е. Сезонная динамика структуры сообщества паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) в бассейне реки Луза // Рыбоводство и рыбное хозяйство. 2011. №9. С. 41^18.
23. Доровских Е.Н., Степанов В.Е. Сезонная динамика паразитофауны и структуры компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из реки Печоры. 1 // Паразитология. 2011. Е. 45, вып. 4. С. 277-286.
68
24. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Сезонная динамика паразитофауны и структуры компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из реки Печора // Материалы международной научной конференции «Теоретические и практические проблемы паразитологии». М., 2011. С. 119-122.
25. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Сезонная динамика паразитофауны и структуры компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из реки Печоры. 2 // Паразитология. 2012. Т. 46, вып. 3. С. 161-170
26. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Взаимосвязь видового богатства паразитов и количества вскрытых особей хозяина (на примере представителей бореального предгорного фаунистического комплекса) // Вестник Сыктывкарского университета. Сер. 2: биология, геология, химия, экология. 2013. Вып. 3. С. 51-68.
27. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Сезонная динамика паразитофауны и структуры компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из реки Печора. 3 // Паразитология. 2014. Т. 48, вып. 1. С. 54-62.
28. Доровских Г.Н., Степанов В.Г., Голикова Е.А., Вострикова А.В. Структура компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из экологически благополучных и загрязненных водоемов // Паразитология. 2008. Т. 42, вып. 4. С. 280-291.
29. Доровских Г.Н., Степанов В.Г., Вострикова А.В. Компонентные сообщества паразитов хариуса Thymallus thymallus (L.) (Salmoniformes, Thymallidae) и гольяна Phoxinus phoxinus (L.) (Cypriniformes, Cyprinidae) из реки Печора // Паразитология. 2007. Т. 41, вып. 5. С. 381-391.
30. Доровских Г.Н., Терещенко В.Г., Степанов В.Г. Количественный анализ сезонной динамики видовой структуры компонентного сообщества паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из реки Печора // Паразитология. 2012. Т. 46, вып. 2. С. 111-117.
31. Доровских Г.Н., Торба Т.П. Распределение видов рода Dactylogyrus на жабрах Carassius carassius L. // Эколого-популяционный анализ паразитохозяинных отношений. Петрозаводск: Издательство Карельского филиала АН СССР, 1988. С. 89-103.
32. Евланов И.А. Экологические аспекты устойчивости паразитарных систем (на примере паразитов рыб): автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 1993. 41 с.
33. Евсеева Н.В. Особенности жизненного цикла цестоды Triaenophorus crassus -возбудителя триенофороза лососевых в озерах северо-запада СССР (на примере оз. Отрадное): автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1987. 24 с.
34. Жарикова Т.И. Зараженность леща (Abramis brama) моногенеями рода Dactylogyrus в зависимости от пола хозяина // Зоологический журнал. 1984. Т. 69, № 12. С. 179-183.
35. Жизнь животных: в 7 т. / гл. ред. В.Е. Соколов. Т. 4. Рыбы / под ред. Т.С. Раса.
2-е изд., перераб. М.: Просвещение, 1983. 575 с.
36. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.
37. Ивантер Э.В. Основы практической биометрии (введение в статистический анализ биологических явлений). Петрозаводск: Карелия, 1979. 94 с.
38. Иешко Е.П., Коросов А.В. Оценка видового богатства паразитофауны рыб: экологический подход // Научный электронный журнал «Принципы экологии». 2012. Вып. 1 (4). С. 28^0. (http://ecopri.ru)
39. Изюмова Н.А. Некоторые итоги изучения биологии дактилогирид карповых рыб // Труды Зоологического института АН СССР. 1988. Т. 177. С. 77-88.
69
40. Кириллова Н.Ю., Кириллов А.А. Влияние пола и возраста хозяина на структуру сообщества гельминтов рыжей полёвки (Clethrionomys glareolus) // Поволжский экологический журнал. 2012. № 1. С. 33—41.
41. Киршенблат Я.Д. Закономерности динамики паразитофауны мышевидных грызунов. Л.: Издательство Ленинградского госун-та, 1938. 92 с.
42. Королев В.В. Рыбы // Земля девственных лесов (Печоро-Илычский биосферный заповедник). Сыктывкар, 2000. С. 95-100.
43. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с. (Magurran А.Е. Ecological diversity and its measurement. London, Croom Helm. 1983. 170 pp.).
44. Найденова H.H. Паразитофауна рыб семейства бычковых Черного и Азовского морей. Киев: Наукова думка, 1974. 184 с.
45. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 250 с.
46. Петрушевский Г.К., Петрушевская М.Г. Достоверность количественных показателей при изучении паразитофауны рыб // Паразитологичесий сборник Зоологического института АН СССР. 1960. Т. 19. С. 333-343.
47. Прав дин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность, 1966. 376 с.
48. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб Северной Азии (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): автореф. дис. ... д-ра биол. наук. СПб., 1999. 50 с.
49. Пугачев О.Н. Паразитарные сообщества речного гольяна (Phoxinus phoxinus L.) // Паразитология. 2000. Т. 34, вып. 3. С. 196-209.
50. Пугачев О.Н. Паразитарные сообщества и нерест рыб // Паразитология. 2002. Т. 36, вып. 1.С. 3-10.
51. Рубанова М.В. Характеристика структуры многовидовой ассоциации гельминтов (МАГ) окуня в зависимости от пола хозяина // Известия Самарского научного центра РАН. 2011. Т. 13, № 5. С. 213-215.
52. Соснина Е.Ф. Паразиты сони-полчка в Кавказском государственном заповеднике // Ученые записки Ленинградского госуниверситета. 1949. Серия биология. Т. 101, № 19. С. 128-144.
53. Старовойтов В.К. Влияние пола и возраста хозяев на структуру популяции паразита (на примере судака и моногенеи Ancyrocephalus paradoxus) И Паразитология. 1995. Т. 29, вып. 5. С. 433^40.
54. Суворов Е.К. Основы ихтиологии. 2-е изд., доп. Л.: Советская наука, 1948. 580 с.
55. Arthur J.R., Arai H.R. Studies on the parasites of Pacific herring (Clupea harengus pallasi Valenciennes): a preliminary evaluation of parasites as indicators of geographical origin for spawning herring. Canadian Journal of Zoology. 1980. Vol. 58 (4). P. 521-527.
56. Arthur J.R., Margolis L., Whitaker D.J., McDonald T.E. A quantitative study of economically important parasites of walleye pollock (Theragra chalcogramma) from British Columbian water and effects of postmortem handling of their abundance in the musculature. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1982. Vol. 39 (5). P. 710-726.
57. Borgstrom R., Halvorsen O. Studies of fhe helminth fauna of Norway. XI: Caryophyl-loides fennica (Scheider) (Cestoda: Caryophyllidae) in lake Bogstad. Nytt magasin for zoologi. 1968. Vol. 16(1). P. 20-23.
58. Chappell L.H. The parasites of the three-spined stickleback Gasterosteus acuteatus L. from a Jorkshire pond. 2. Wariation of the parasite fauna with sex and size of fish. Journal of Fish Biology. 1969. Vol. 1 (4). P. 339-347.
70
59. Dobson C. Certain aspects of the host-parasite relationship of Nematospiroides dubius (Baylis). 2. The effects of sex on experimental infections in the rat (an abnormal host). Parasitology. 1961. Vol. 51. P. 499-510.
60. Evans N.A. The occurence of Sphaerostoma bramae (Digenea: Allocreadiidae) in the roach from the Worcester-Birmingham canal. Journal of Helminthology. 1977. Vol. 51. P. 189-196.
61. Hanek G., Fernando C.H. The role of season habitat, host age, and sex on gill parasites of Lepomis gibbosus (L.). Canadian Journal of Zoology. 1978. Vol. 56 (6). P. 1247-1250.
62. Kennedy C.R. Population biology of the cestode Caryophyllaeus laticeps (Pallas, 1781) in dace, Leuciscus leuciscus L. of the river Avon. Journal of Parasitology. 1968. Vol. 54. P. 538-543.
63. Lees E., Bass L. Sex hormones as a possible factor influencing the level of parasitiza-tion in frogs. Nature. 1960. Vol. 188. P. 1207-1208.
64. Paling J.E. The population dynamics of the monogenean gill parasite Discocotyle sag-ittata Leuckart on Windermere trout Salmo trutta L. Parasitology. 1965. Vol. 55. P. 667-694.
71
