CC BY
19ИХТИОПАРАЗИТОЛОГИЯ
ПАРАЗИТОФАУНА И СТРУКТУРА КОМПОНЕНТНЫХ СООБЩЕСТВ
ПАРАЗИТОВ ГОЛЬЯНА PHOXINUS PHOXINUS (L.) ИЗ РЕКИ ПЕЧОРЫ В ЗИМНЕ-ВЕСЕННИЙ ПЕРИОД ГОДА
PARASITE FAUNA AND THE COMPONENT COMMUNITY STRUCTURE OF PARASITES OF THE MINNOW PHOXINUS PHOXINUS (L.)
FROM THE PECHORA RIVER IN WINTER-SPRING PERIOD OF THE YEAR
Г. Н. Доровских, В. Г. Степанов
G. N. Dorovskikh, V. G. Stepanov
Методом полного паразитологического вскрытия исследованы 105 экз. гольяна возраста 2+— 3+. Рыба отловлена в течение января - мая 2007 г. из русла р. Печоры в районе центральной усадьбы Печоро-Илычского заповедника. Описанное компонентное сообщество паразитов гольяна находится на стадии формирования (январь - май).
Ключевые слова: рыба, паразиты, компонентное сообщество, Phoxinus phoxinus.
The material represented by 105 specimens of minnow of the age 2+— 3+ was collected according to the standard technique from the Pechora river of the Pechora-Ilechsky zapovednik in the region of Central homestead during the period January - May 2007. One state of the component parasite community have been: the community in the process of formation (January - May).
Key words: fish, parasites, component communities, Phoxinus phoxinus.
Введение
К настоящему времени динамика паразитофауны и структуры компонентных сообществ паразитов гольяна в весенне-летне-осенний период года изучена достаточно хорошо [3-5, 9], в том числе и в бассейне среднего течения р. Печоры [7, 11]. Однако что происходит с паразитофауной и структурой компонентных сообществ паразитов гольяна в зимне-весенний период года, до сих пор неизвестно. Это исследование ограничено временными рамками с января по май 2007 г.
Материал и методика
Сбор материала произведен по общепринятой методике с января по май 2007 г. из р. Печоры в районе пос. Якша (Троицко-Печорский р-н, Республика Коми), где расположена Центральная усадьба Печоро-Илычского государственного природного заповедника (56°50'46'' в. д., 61°49'05'' с. ш.).
Исследовали 105 экз. гольяна возраста 2+ - 3+. Содержание понятий, использованных в работе, а также схема описания компонентного сообщества паразитов приведены в ряде публикаций [2-6, 8, 9, 14-16].
Расчет структуры сообщества паразитов произведен без учета представителей р. Trichodina.
Возраст рыбы определен по чешуе и отолитам.
Результаты
У гольяна из р. Печоры в районе пос. Якша с января по май 2007 г. нашли 22 вида паразитов (табл. 1). Их число колебалось от 14 в 1-й половине февраля до 19 в конце марта. На протяжении всего периода наблюдений отмечен постепенный рост числа особей и биомассы паразитов, резко усилившийся в марте и мае (табл. 2). В сообществе по числу особей и биомассе доминировали автогенные виды и виды генералисты, при этом количество видов и тех и других оставалось приблизительно равным. Видом доминантом по числу особей и биомассе на протяжении всего срока наблюдений был автогенный генералист Rhipidocotyle campanula, субдоминантом - аллогенный специалист Diplostomum phoxini. Индекс Бергера-Паркера по числу особей с января по май постепенно снижался, по биомассе - к середине февраля рос, а затем падал. Индексы выравненности видов и Шеннона по числу особей и биомассе, несколько колеблясь по величине, к концу срока наблюдений выросли по абсолютному своему значению. Особенно заметно увеличились с марта по май значения индекса Шеннона. О непостоянстве количественных отношений видов в составе сообщества говорят и значительные, на протяжении всего исследования, колебания значений сумм ошибок уравнений регрессии, описывающих разброс величин условных биомасс видов в составе паразитарного сообщества. Однако в сообществе по соотношению биомасс (табл. 3) всегда выделялись три группы видов. Исключение составил март, когда в сообществе наметилась 4-я группа из 2 видов (Myxobolus musculi, M. lomi). Однако в мае ее уже не было (см. рисунок). Первая группа всегда включала только два вида паразитов (Rhipidocotyle campanula, Diplostomum phoxini). В состав 2-й группы входили от 2-х видов (Raphidascaris acus, Neoechinorhynchus rutili) в конце февраля и 3-х видов в начале января (Gyrodactylus aphyae, Raphidascaris acus, Neoechinorhynchus rutili) до 7 в конце марта. В 3-й группе было от 6 видов в середине февраля и 1-й декаде марта до 11 в конце февраля и 9-10 видов в мае.
Паразитофауна гольяна из р. Печоры в 2007 г.
Вид паразита Даты отлова рыбы и объемы выборок
2 января 20 января 12 февраля 25 февраля 10 марта 22 марта 20 мая
п=15
1 2 3 4 5 6 7 8
Myxobolus muelleri Butschli, 1882 1(0.07) - 1(0.07) - - - -
М. musculi Keysselitz, 1908 - 2(0.40) 1(0.13) 1(0.07) 2(0.40) 5(0.53) 2(0.27)
M. albovae Krassilnikovain: Schulman,1966 - - - - 1(0.07) - -
M. lomi Donee et Kulakowskaja, 1962 - 1(0.33) - 1(0.07) - 3(1.87) -
Trichodina sp. + + + + + + +
Dactylogyrus borealis Nybelin, 1936 1(0.27) 1(0.07) - 1(0.07) - 1(0.07) 1(0.07)
Pellucidhaptor merus (Zaika, 1961) - - ?(0.47) 2(0.13) 3(0.33) 4(0.40) 3(0.53)
Gyrodactylus aphyae Malmberg, 1957 ? (2.3 3) ?(0.21) ?(0.33) ?(0.40) ?(3.53) ?(4.27) ?(6.13)
G. macronychus Malmberg, 1957 ?(0.47) ?(0.13) ?(0.13) ?(0.21) ?(1.67) ?(2.47) ?(2.33)
G. limneus Malmberg, 1964 ?(0.53) - - - ?(0.21) ?(0.21) ?(0.53)
Schistocephalus nemachili Dubinina, 1959 - - - - - - 1(0.07)
Phyllodistmum folium (Olbers, 1926) 3(0.40) 9(1.67) 4(0.93) 2(0.21) 3(0.27) 4(0.53) 5(1.53)
Allocreadium isoporum (Looss, 1894) - 3(0.27) 2(0.21) 2(0.13) 3(0.33) 3(0.27) 5(0.73)
Diplostomum phoxini Faust, 1918 larvae 15(36.80) 15(36.07) 15(41.80) 15(46.47) 15(43.0) 15(40.80) 15(49.47)
Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845) larvae 15(117.13) 15(112.80) 15(113.80) 15(105.60) 15(113.80) 15(122.40) 15(124.40)
Raphidascaris acus (Bloch, 1779) larvae 12(4.80) 13(2.73) 14(3.0) 13(2.60) 11(2.20) 14(4.07) 14(3.33)
Neoechinorhynchus rutili (Muller, 1780) 3(0.21) 5(0.87) 3(0.33) 2(0.21) 4(0.73) 3(0.27) 2(0.13)
Piscicola geometra (Linnaeus, 1761) - 1(0.07) - - - 1(0.07) -
Unionidae gen. sp. 5(0.40) 8(1.47) 8(1.13) 9(0.73) 10(1.80) 9(1.27) 8(1.20)
Всего видов 15 15 14 16 17 19 18
Примечание. За скобками число зараженных данным видом паразита рыб; в скобках - индекс обилия; ? - паразиты собраны из осадка в материальной банке, в которой рыба хранилась до вскрытия.
Характеристики компонентного сообщества паразитов гольяна из р. Печоры
Показатели Даты отлова рыбы
2 января 20 января 12 февраля 25 февраля 10 марта 22 марта 20 мая
1 2 3 4 5 6 7 8
Исследовано рыб 15 15 15 15 15 15 15
Общее число видов паразитов 14 14 13 15 16 18 17
Общее число особей паразитов 2469 2357 2436 2356 2545 2714 2881
Общее значение условной биомассы 597.7 586.3 588.8 558.1 614.7 657.1 693.0
Количество автогенных видов 13 13 12 14 15 17 15
Количество аллогенных видов 1 1 1 1 1 1 2
Доля особей автогенных видов 0.776 0.770 0.743 0.704 0.747 0.775 0.742
Доля биомассы автогенных видов 0.858 0.858 0.837 0.809 0.839 0.857 0.818
Доля особей аллогенных видов 0.224 0.230 0.257 0.296 0.253 0.225 0.258
Доля биомассы аллогенных видов 0.142 0.141 0.163 0.191 0.161 0.143 0.182
Количество видов специалистов 8 6 5 8 8 10 9
Доля особей видов специалистов 0.258 0.235 0.264 0.303 0.295 0.285 0.314
Доля биомассы видов специалистов 0.165 0.146 0.170 0.198 0.196 0.195 0.212
Количество видов генералистов 6 8 8 7 8 8 8
Доля особей видов генералистов 0.744 0.765 0.736 0.697 0.705 0.715 0.686
Доля биомассы видов генералистов 0.835 0.854 0.830 0.802 0.804 0.805 0.788
Доминантный вид по числу особей Rhipidocotyle campanula
Доминантный вид по значению биомассы Rhipidocotyle campanula
Характеристика доминантного вида ав/г ав/г ав/г ав/г ав/г ав/г ав/г
Индекс Бергера-Паркера по числу особей 0.813 0.798 0.701 0.672 0.667 0.676 0.648
Индекс Бергера-Паркера по биомассе 0.712 0.718 0.801 0.785 0.708 0.772 0.744
1 2 3 4 5 6 7 8
Выравненность видов по числу особей 0.330 0.315 0.314 0.292 0.350 0.359 0.371
Выравненность видов по биомассе 0.258 0.281 0.258 0.239 0.300 0.306 0.329
Индекс Шеннона по числу особей 0.870 0.830 0.805 0.792 0.971 1.037 1.050
Индекс Шеннона по значениям биомассы 0.680 0.741 0.662 0.646 0.833 0.883 0.933
Ошибка уравнений регрессии 0.260 0.153 0.121 0.083 0.209 0.217 0.245
Примечание, ае - автогенный вид; г - вид генералист.
В феврале начинают встречаться виды, значения биомасс которых ложатся на границы между группами видов. Наибольшее число таких видов отмечено в марте и мае (см. рисунок). В июне они исчезают [7].
Итак, структура компонентного сообщества паразитов гольяна и его паразитофауна на протяжении всего периода наблюдений не оставалась постоянной, она все время изменялась. Однако эти изменения шли уже более интенсивно по сравнению с теми, что наблюдали в этом же месте в сентябре-декабре 2006 г. [11]. Характеристики компонентного сообщества паразитов гольяна в условиях среднего течения р. Печоры с января по май соответствуют состоянию сообщества в стадии формирования.
Обсуждение
Компонентное сообщество паразитов гольяна в условиях среднего течения р. Печоры с мая по сентябрь последовательно проходит три стадии развития, обусловленные сменой генераций составляющих его видов. Это формирующееся сообщество в мае-начале июня, сформированное в июне, разрушающееся в июле-августе и вновь формирующееся в августе-сентябре [7], что совпадает со сроками прохождения соответствующих стадий сообществами паразитов гольяна из рек Човью [3] и Улчекша [5], Луза и Н. Чекша [9].
С сентября по декабрь по своим характеристикам компонентное сообщество паразитов гольяна этого района соответствует сообществу в фазе формирования, когда связи видов в сообществе складываются вновь, но скорость этих преобразований значительно ниже, чем в весенне-летний период года. С января по май структура компонентного сообщества паразитов гольяна и его паразитофауна также не оставались постоянными, они все время изменялись. Однако эти изменения шли уже более интенсивно по сравнению с теми, что наблюдали в сентябре-декабре. Характеристики компонентного сообщества паразитов гольяна с января по май также соответствуют стадии формирующегося сообщества.
Таким образом, компонентное сообщество паразитов гольяна в условиях изучаемого района большую часть года находится в состоянии становления взаимоотношений видов в его составе. Это промежуток времени с августа-сентября этого года по май-начало июня следующего года. Действительно, с сентября по декабрь 2006 г. [11] и с января по май 2007 г. наблюдался рост числа особей и биомассы паразитов в сообществе, особенно усиливающийся в марте и мае (табл. 2). Это связано с тем, что смена генераций паразитов и стабилизация интенсивности заражения ими хозяина происходит не одномоментно, а за определенное время путем последовательных преобразований, осуществляющихся в сообществе. В указанный промежуток времени в сообществе паразитов встречаются особи разного возраста, численность гемипопуляций инвадентов максимальна или близка к таковой. Это период перестройки видовой структуры сообщества.
Приведенные линейные размеры (мм) паразитов гольяна из р. Печоры
Вид паразита L Даты отлова рыбы
2 января 20 января 12 февраля 25 февраля 10 марта 22 марта 20 мая
n In (Ln) n ln (Ln) n ln (Ln) n ln (Ln) n ln (Ln) n ln (Ln) n ln (Ln)
Myxobolus muelleri 0.48 1 -0.73 0 - 1 -1.53 0 - 0 - 0 - 4 -0.03
М. musculi 0.24 0 - 6 0.37 2 -0.04 l -1.42 6 0.37 8 0.66 0 -
М. albovae 0.50 0 - 0 - 0 - 0 - l -0.69 0 0 -
М. lomi 0.25 0 - 5 0.22 0 - 1 -1.39 0 - 28 1.94 0 -
Dactylogyrus borealis 0.26 4 0.04 1 -1.35 0 - 1 -1.35 0 - 1 -1.35 1 -1.35
Pellucidhaptor merus 0.33 0 - 0 - 7 0.84 2 -0.41 5 0.50 6 0.68 8 0.97
Gyrodactylus aphyae 0.22 35 2.03 3 -0.43 5 0.08 6 0.26 53 2.44 64 2.63 92 2.99
G. macronychus 0.16 7 0.11 2 -1.14 2 -1.14 3 -0.73 25 1.39 37 1.78 35 1.72
G. laevis 0.13 5 -0.45 0 - 1 -2.06 1 -2.06 1 -2.06 1 -2.06 3 -0.96
G. limneus 0.15 8 0.18 0 - 0 - 0 - 3 -0.80 3 -0.80 8 0.18
G. pannonicus 0.15 4 -0.51 0 - 0 - 0 - 1 -1.90 1 -1.90 9 0.30
G. magnificus 0.22 9 0.67 1 -1.53 0 - 2 -0.84 18 1.36 20 1.47 8 0.55
Schistocephalus nemachili 12.6 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 1 2.53
Phyllodistomum folium 0.23 6 0.32 25 1.74 14 1.16 3 -0.38 4 -0.09 8 0.61 23 1.66
Allocreadium isoporum 0.18 0 - 4 -0.32 3 -0.60 2 -1.01 5 -0.09 4 -0.32 11 0.70
Diplostomum phoxini 0.15 552 4.44 541 4.42 627 4.57 697 4.67 645 4.59 612 4.54 742 4.73
Rhipidocotyle campanula 0.30 1757 6.19 1692 6.15 1707 6.16 1584 6.08 1707 6.16 1836 6.23 1866 6.25
Raphidascaris acus 0.11 72 2.02 41 1.46 45 1.55 39 1.41 33 1.24 61 1.86 50 1.66
Neoechinorhynchus rutili 1.07 3 1.17 13 2.63 5 1.68 3 1.17 11 2.47 4 1.45 2 0.76
Piscicola geometra 4.25 0 - 1 1.45 0 - 0 - 0 - 1 1.45 0 -
Unionidae gen. sp. 0.12 6 -0.33 22 0.97 17 0.71 11 0.28 27 1.18 19 0.82 18 0.77
Примечание, п - число собранных особей паразита (для миксоспоридий - цист); L - приведенный линейный размер вида; In -натуральный логарифм.
Рис. Вариационные кривые условных биомасс паразитов гольяна из р. Печоры в зимне-весенний период 2007 г.
а - рыба отловлена 2 января; б - 20 января; в - 12 февраля; г - 25 февраля; д - 10 марта; е - 22 марта; ж - 20 мая
Можно привести множество примеров, иллюстрирующих сказанное. В условиях среднего течения р. Печоры максимальная зараженность гольяна червями р. Gyrodactylus отмечена в июне, затем с июля по февраль следующего года встречались лишь единичные их особи, часть из которых содержала зародыши, в марте и мае наблюдался резкий подъем инвазированности этими паразитами рыбы [7, 11]. Б.С. Шульман [17] отметил ту же картину
встречаемости гиродактилюсов на гольяне из р. Печи (Кольский п-ов). Приведенные данные совпадают с результатами исследований динамики пораженности паразитами других видов рыб. Так у Dactylogyrus similis с плотвы в феврале обнаружены лишь онкомирацидии, в марте - онкомирацидии и незрелые гельминты, в мае-июне - яйцекладущие черви, в конце июня -отмирающие особи, в июле черви этого вида не встречались [1, 13]. У D. amphibothrium с ерша в ноябре и декабре в популяции преобладают незрелые черви, в декабре начинается созревание особей позднелетней генерации [12]. У ерша из среднего течения р. Вычегды в декабре найдены только молодые особи Bunodera luciopercae, в феврале-марте у червей этого вида в матке появляются яйца. Phyllodistomum folium в декабре представлен только отмирающими особями, а в феврале-марте - молодыми [10].
Подводя итог работе по изучению паразитофауны и структуры компонентного сообщества паразитов гольяна из среднего течения р. Печоры в районе пос. Якша протяженностью в календарный год, можно сделать следующий вывод: компонентное сообщество паразитов гольяна в условиях изучаемого района с июня по август проходит стадии сформированности и разрушения, остальную часть года оно находится в состоянии формирования.
Авторы искренне признательны ведущему научному сотруднику Печоро-Илычского государственного природного заповедника А.В. Бобрецову за оказанную помощь в сборе материала.
1. Доровских Г.Н. Число генераций в году и микролокализация Dactylogyrus similis - паразита плотвы средней Вычегды // Тезисы 10-й Коми республик. молодежн. науч. конференции. Сыктывкар,1987. С. 84-85.
2. Доровских Г.Н. Компонентные сообщества паразитов пескаря (Gobio gobio) из бассейнов рек Северная Двина и Мезень // Паразитология. Т. 39. Вып. 3. 2005. С. 221-236.
3. Доровских Г.Н., Голикова Е.А. Сезонная динамика структуры компонентных сообществ паразитов гольяна речного Phoxinusphoxinus (L.) // Паразитология. Т. 38. Вып. 5. 2004. С. 413-425.
4. Доровских Г.Н., Голикова Е.А. Сезонная динамика паразитофауны и структуры компонентных сообществ паразитов молоди гольяна Phoxinus phoxinus (L.) // Паразитология. Т. 43. Вып. 2. 2009. С. 161-171.
5. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Сезонная динамика структуры сообщества паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) в бассейне верхнего течения реки Северная Двина // Рыбоводство и рыбное хозяйство. № 3. 2009а. С. 33-43.
6. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Методы сбора и обработки
ихтиопаразитологических материалов : учебное пособие. Сыктывкар: Изд-во
Сыктывкарского ун-та, 2009б. 131 с.
7. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Сезонная динамика паразитофауны и структуры компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из реки Печора. 1 // Паразитология. Т. 45. Вып. 4. 2011а. С. 277-286.
8. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Сезонная динамика паразитофауны и структуры компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из реки Печора // Матер. междунар. науч. конф. «Теоретические и практические проблемы паразитологии». М., 2011б. С. 119-122.
9. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Сезонная динамика структуры сообщества паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) в бассейне реки Луза // Рыбоводство и рыбное хозяйство. № 9. 2011в. С. 34-43.
10. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Структура компонентного сообщества паразитов ерша Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) в разные сезоны года // Паразитология. Т. 45. Вып. 2. 2011г. С. 104-113.
11. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Сезонная динамика паразитофауны и структуры компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из реки Печора. 2 // Паразитология. Т. 46. Вып. 3. 2012. С. 161-170.
12. Кашковский В.В. Сезонные изменения возрастной структуры популяции Dactylogyrus amphibothrium (Monogenea, Dactylogyridae) // Паразитология. Т. 16. Вып. 1. 1982. С. 35-40.
13. Кашковская В.П., Кашковский В.В., Подкина Н.М. Изучение популяции Dactylogyrus similes Wegener,1910 (Monogenea, Dactylogyridae) // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 311. 1992. С. 110-119.
14. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб Северной Азии (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография) : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. СПб: ЗИН РАН, 1999. 50 с.
15. Пугачев О.Н. Паразитарные сообщества речного гольяна (Phoxinus phoxinus L.) // Паразитология. Т. 34. Вып. 3. 2000. С. 196-209.
16. Пугачев О.Н. Паразитарные сообщества и нерест рыб // Паразитология. Т. 36. Вып. 1. 2002. С. 3-10.
17. Шульман Б.С. Сезонная динамика моногеней род Gyrodactylus с гольяна Phoxinus phoxinus реки Печи (Кольский полуостров) // Исследования моногеней в СССР (Материалы Всесоюзного симпозиума по моногенеям). Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1977. С. 71-77.
