CC BY
25Ихтиопаразитология и ихтиопатология
ПАРАЗИТОФАУНА И СТРУКТУРА КОМПОНЕНТНЫХ СООБЩЕСТВ ПАРАЗИТОВ ГОЛЬЯНА PHOXINUS PHOXINUS (L.)
ИЗ БАССЕЙНОВ РЕК КАМА И С. ДВИНА
THE PARASITE FAUNA AND STRUCTURE OF COMPONENT COMMUNITY PARASITES OF THE MINNOW PHOXINUS PHOXINUS (L.)
OF THE KAMA AND NORTHERN DVINA RIVER BASINS
Г.Н. Доровских, В.Г. Степанов
G.N. Dorovskikh, V.G. Stepanov
В бассейне р. Камы, верховьях р. Вычегды и притоках верхнего течения р. С. Двины паразитофауна гольяна однородна, компонентные сообщества его паразитов зрелые (сбалансированные) (по: Пугачев, 1999). В июне они находятся в состоянии сформированности.
The parasite fauna of the minnow is monotonous, the component community ofparasites of the Phoxinus phoxinus as the (is) mature (balanced) (on: Pugachev, 1999) from reservoirs of the basins Kama River, from the upper stream of the Vichegda and Northern Dvina of Rivers. The component community of parasites of the minnow - the formed community at the June (This is the formed community in the June).
Ключевые слова: паразиты рыб, паразитофауна, компонентное сообщество, Phoxinus phoxinus, гольян.
Key words: fish parasites, parasite fauna, component community, Phoxinus phoxinus, minnow
Введение
Сравнительный анализ структуры и разнообразия компонентных сообществ паразитов рыб позволил установить наличие двух их состояний: сбалансированного или зрелого сообщества и несбалансированного или незрелого сообщества, различающихся по значениям индексов видового разнообразия [20]. Выявлены
сообщества и с промежуточными значениями этих индексов [3]. Отмечено закономерное изменение индексов разнообразия компонентных сообществ паразитов рыб в географических координатах [3, 7, 20], прослежена связь состояний этих сообществ с геологическим возрастом (четвертичная история) территории [3]. Высказаны мнения о зависимости структуры сообществ паразитов рыб от множества факторов [1, 3, 20-22]. Детальные исследования таких зависимостей начались после выбора модельного объекта. Им стали сообщества паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.). На их примере изучили сезонную [5, 6, 10, 13, 14, 18] и возрастную [7, 8, 9] динамики структуры компонентных сообществ паразитов рыб из бассейнов рек Кама, С. Двина, Мезень, Печора и др. Установлено, что сообщества паразитов в течение года последовательно проходят состояния формирования, сформированное™ и разрушения. Характеристики этих состояний перекрываются с таковыми указанными ранее для зрелых и незрелых сообществ [20]. Доказано, что итог развития сообщества - более высокое его видовое разнообразие и сбалансированность биомасс видов, входящих в его состав [3, 12].
Полученные сведения послужили базой для разработки методических основ изучения компонентных сообществ паразитов рыб [4, 11, 20]. Для получения достоверной картины состояния паразитарного сообщества конкретного водоема или бассейна сбор материала рекомендовано проводить от взрослых рыб примерно одного возраста и размера, физиологического состояния, отловленных “в один присест” в период сформированного состояния (обычно это июнь) сообщества [4, 11]. Поскольку сообщество на воздействие загрязняющих веществ реагирует перестройкой своей структуры [16], то для решения задач этой работы рыба взята из экологически благополучных водоемов.
Цель работы - показать закономерности изменения паразитофауны и структуры компонентных сообществ паразитов рыб в направлении с юга на север. В этой публикации приведены данные по паразитофауне и сообществам паразитов гольяна из наиболее южно расположенных водотоков из числа исследованных.
Материал и методы
Гольян отловлен сачком из экологически благополучных водотоков в июне 2000-2004 гг. Р. Каменка и р. Расья, относящиеся к бассейну р. Камы, протекают по территории Висимского заповедника; р. Вычегда в своем верхнем течении — ихтиологический заказник; р. Улчекша и р. Н. Чекша — притоки р. Лузы, находятся вне зоны влияния промышленности и сельского хозяйства. Изучено 8 выборок по 15 особей гольяна в каждой. Возраст рыб 2+— 3v В этом возрасте у гольяна завершается процесс формирования паразитофауны и она достигает своего максимального качественного и количественного составов [7-9]. Гольяна отлавливали в течение 10-20 мин. и сразу фиксировали в 10%-м растворе
формалина в пластиковые бутылки. Обработка проб проведена общепринятыми методами с учетом особенностей вскрытия рыб фиксированных в формалине. В обязательном порядке на наличие паразитов просматривали осадок из емкостей, в которых хранилась рыба до вскрытия.
Терминология, расчеты индексов и метод построения графиков, отражающих структуру компонентного сообщества паразитов, изложены в ряде общедоступных публикаций [5-10, 13, 14]. При подсчете значений индексов видового разнообразия использованы не только данные о числе особей найденных видов паразитов (для миксоспоридий - цист), но и сведения об их условной биомассе (корень кубический из произведения длины, ширины и высоты тела паразита конкретного вида, умноженный на число найденных экземпляров этого вида паразита). Количественная оценка состояния структуры сообщества получена вычислением ошибок уравнений регрессии для полученных групп видов в отдельности с последующим их суммированием [3, 4].
Результаты и обсуждение
У гольяна из исследованных водотоков нашли 21 вид паразитов (табл. 1), 14 из которых встречаются повсеместно: Myxobolus musculi, M. lomi, Trichodina sp., все моногенеи, за исключением Pellucidhaptor merus, Allocreadium isoporum, Diplostomum phoxini, Rhipidocotyle campanula, Raphidascaris acus. Только в бассейне р. Камы были зарегистрированы Myxobolus albovae и Pellucidhaptor merus. К настоящему времени 1 -й вид найден у молоди гольяна в верховьях р. Вычегды и у рыбы из р. Човью и р. Кылтымью, относящихся к бассейну средней Вычегды [17]. P. merus отмечен в бассейнах р. Лузы [14] и р. Вычегды [17]. Ранее Myxidium rhodei и Phyllodistomum folium обнаружены в бассейне р. Вычегды, но у других видов хозяев [2]. В 2003 г. P. folium найден у гольяна из бассейнов р. Сысолы и р. Сухоны [17]. Neoechinorhynchus rutili отмечен в мае 2003 г. у гольяна из р. Улчекшы, в августе того же года - р. Н. Чекшы и р. Лузы [14]. Таким образом, общими для гольяна из рассматриваемых водотоков являются 19 видов паразитов. Rhabdochona denudata пока отмечен только у гольяна из верхней Вычегды, а глохидии не обнаружены у него в бассейне р. Камы, хотя найдены у других видов рыб [19].
Итак, паразитофауна гольяна из водотоков, относящихся к бассейнам рек Кама, Вычегда и Луза, однородна по видовому составу. Число видов выявленных в каждом из водоемов, колеблется от 14 до 16. Некоторые различия имеются лишь в уровне инвазии отдельными видами паразитов гольяна. Это касается Myxobolus musculi, максимальное заражение гольяна им отмечено в бассейне р. Лузы, Diplostomum phoxini - верховья р. Вычегды, Raphidascaris acus - р. Улчекша и бассейн р. Камы. Большая, почти в два раза, численность и биомасса паразитов отмечены у гольяна из верховий р. Вычегды и р. Улчекша (табл. 2).
Паразитофауна гольяна
Вид паразита Бассейны рек
Кама С. Двина
Р. Вычегда (верхнее течение) 26.06.2004 Р. Улчекша Р. Н. Чекша Р. Луза 6.06.2003
Р. Каменка 27.06.2000 Р. Расья 27.06.2000 1.06.2003 15.06.2003 6.06.2003 20.06.2003
n=15
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Myxidium rhodei Leger, 1905 - 2(0.4) - - - - 1(0.13) 1(0.3)
Myxobolus musculi Keysselitz, 1908 - 1(0.2) 5(1.27) 4(0.93) 5(12.3) 5(55.7) 4(73.2) 6(78.5)
M. albovae Krassilnikova in: Schulman, 1966 1(0.07) 1(0.07) - - - - - -
M. lomi Donec et Kulakowskaja, 1962 3(0.53) - 2(2.73) - 2(1.93) 2(0.47) 3(0.67) -
Trichodina sp. + + + - + + + +
Dactylogyrus borealis Nybelin, 1936 5(1.47) 4(0.8) 2(0.2) - 1(0.13) 1(0.07) 2(0.2) 1(0.07)
Pellucidhaptor merus (Zaika, 1961) ?(0.13) 1(0.07) - - - - - -
Gyrodactylus aphyae Malmberg, 1957 ?(32.80) ?(44.27) ?(31.73) ?(9.87) ?(70.8) ?(18.2) ?(22.3) ?(14.9)
G. macronychus Malmberg, 1957 ?(0.33) ?(0.73) ?(5.2) ?(2.67) ?(9.8) ?(6.27) ?(6.13) ?(3.8)
G. laevis Malmberg, 1957 2(0.47) 2(0.27) ?(0.13) 1(0.07) ?(0.2) - ?(0.47) ?(0.13)
1 2 3 4 5 6 7 8 9
G. limneus Malmberg, 1964 ?(0.13) ?(0.13) ?(0.27) ?(0.47) ?(0.47) ?(0.27) ?(0.27) ?(0.8)
G. pannonicus Molnar, 1968 ?(06) - ?(0.8) ?(0.33) ?(0.87) ?(0.53) ?(0.2) ?(0.2)
G. magnificus Malmberg, 1957 1(0.07) ?(0.4) ?(2.13) ?(3.27) ?(4.13) ?(1.47) ?(1.2) ?(0.7)
Phyllodistomum folium (Olbers, 1926) 1(0.07) - - - 1(0.07) - - -
Allocreadium isoporum (Looss, 1894) 3(0.4) 1(0.07) 1(0.13) 2(0.2) 4(0.27) 1(0.07) 2(0.27) 1(0.07
Diplostomum phoxini Faust, 1918, larvae 11(21.53) 12(26.73) 15(111.5) 15(49.6) 15(50.73) 15(8.6) 15(10.3) 15(10.5)
Rhipidocotyle campanula. (Dujardin, 1845), larvae 7(4.8) 9(3.27) 2(0.6) 5(0.33) 1(0.07) 5(0.57) 6(1.13) 10(1.3)
Rhabdochona denudata (Dujardin, 1845) - - 2(0.33) - - - - -
Raphidascaris acus (Bloch, 1779), larvae 12(15.47) 14(12.07) 5(0.93) 15(10.33) 15(60.5) 9(1.53) 14(3.6) 4(0.7)
Neoechinorhynchus rutili (Muller, 1780) 6(0.87) - 7(1.8) - - - - —
Unionidae gen. sp. larvae - - 3(3.07) - - 4(0.53) - 2(0.3)
Примечание. За скобками число зараженных данным видом паразита рыб; в скобках - индекс обилия; ? - паразиты собраны из осадка в материальной банке, в которой рыба хранилась до вскрытия.
В сообществах паразитов из всех водотоков доминируют по числу видов, их биомассе и численности автогенные виды. Исключение составили сообщества паразитов из верховьев Вычегды и р. Улчекшы в самом начале июня, где аллогенный вид Diplostomum phoxini доминирует по числу особей и их биомассе. Виды-специалисты по тем же показателям преобладают в водотоках бассейна р. Камы, верховьях р. Вычегды и р. Улчекше. В сообществах паразитов гольяна из р. Лузы и р. Н. Чекшы доминируют виды-генералисты. Однако преобладание видов-генералистов не столь велико, как видов-специалистов. Видом-доминантом в сообществах паразитов из водотоков бассейна р. Камы и р. Улчекшы в середине июня является автогенный специалист Gyrodactylus aphyae. В сообществах паразитов из верховьев р. Вычегды и р. Улчекшы в начале июня доминирует аллогенный специалист Diplostomum phoxini. Вид-доминант в сообществах паразитов из р. Н. Чекшы и р. Лузы - автогенный генералист Myxobolus musculi. Однако уже в июле в сообществах паразитов гольяна из р. Улчекшы [10], р. Лузы и р. Н. Чекшы [11] видом-доминантом становится аллогенный специалист D. phoxini. Это происходит на фоне резкого падения численности гиродактилюсов. В рассматриваемых сообществах паразитов гольяна отсутствует ярко выраженный вид-доминант, чему свидетельствуют средние величины индексов Бергера -Паркера и выравненности видов. Значения индекса Шеннона во всех случаях больше единицы, что характерно для зрелых, в состоянии сформированности, сообществ паразитов половозрелых рыб [3, 5, 10, 13-15]. Число групп видов паразитов в сообществах, выделенных по соотношению их биомасс, в июне, т.е. в период взятия материала, равнялось трем (см. рисунок). Суммы ошибок уравнений регрессии, описывающих расположение точек значений биомасс видов в составе сообщества, за исключением одного случая, меньше своего критического значения 0.25. Только в сообществе из верховий р. Вычегды эта сумма выше, что объясняется вхождением его в состояние разрушения и некоторым нарушением взаимоотношений биомасс составляющих его видов. Эти данные также указывают на зрелость рассматриваемых компонентных сообществ паразитов гольяна и нахождении их в состоянии сформированности или близком ему.
Характеристики компонентных сообществ паразитов гольяна
Показатели Бассейны рек
Кама С. Двина
Р. Вычегда (верхнее течение) 26.06.2004 Р. Улчекша Р. Н. Чекша Р. Луза 6.06.2003
Р. Каменка 27.06.2000 Р. Расья 27.06.2000 1.06.2003 15.06.2003 6.06.2003 20.06.2003
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Исследовано рыб 15 15 15 15 15 15 15 15
Общее число видов паразитов 16 14 16 11 14 13 14 14
Общее число особей паразитов 1196 1339 2442 1171 2382 1419 1817 1683
Общее значение условной биомассы 228.1 248.3 439.8 186.6 454.4 312.2 401.6 380.8
Количество автогенных видов 15 12 15 10 14 12 13 13
Количество аллогенных видов 1 1 1 1 1 1 1 1
Доля особей автогенных видов 0.730 0.701 0.315 0.365 0.681 0.909 0.915 0.907
Доля биомассы автогенных видов 0.783 0.752 0.417 0.389 0.743 0.937 0.941 0.937
Доля особей аллогенных видов 0.270 0.299 0.685 0.635 0.319 0.091 0.085 0.093
Доля биомассы аллогенных видов 0.217 0.248 0.583 0.611 0.257 0.063 0.059 0.063
Количество видов -специалистов 10 8 10 7 9 8 9 8
Доля особей видов -специалистов 0.728 0.822 0.952 0.859 0.952 0.379 0.345 0.277
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Доля биомассы видов -специалистов 0.737 0.857 0.901 0.901 0.971 0.329 0.299 0.228
Количество видов -генералистов 6 5 6 3 4 5 5 6
Доля особей видов -генералистов 0.272 0.178 0.048 0.141 0.048 0.621 0.655 0.723
Доля биомассы видов -генералистов 0.263 0.143 0.099 0.099 0.029 0.671 0.701 0.772
Доминантный вид по числу особей G. aphyae G. aphyae D. phoxini D. phoxini G. aphyae M. musculi M. musculi M. musculi
Доминантный вид по значению биомассы G. aphyae G. aphyae D. phoxini D. phoxini G. aphyae M. musculi M. musculi M. musculi
Характеристика доминантного вида ав/с ав/с ал/с ал/с ав/с ав/г ав/г авт/г
Индекс Бергера-Паркера по числу особей 0.411 0.496 0.685 0.643 0.492 0.589 0.613 0.699
Индекс Бергера-Паркера по биомассе 0.468 0.580 0.583 0.622 0.577 0.648 0.671 0.748
Выравненность видов по числу особей 0.547 0.497 0.395 0.506 0.493 0.512 0.482 0.403
Выравненность видов по биомассе 0.575 0.477 0.481 0.525 0.454 0.452 0.425 0.353
Индекс Шеннона по числу особей 1.518 1.274 1.095 1.217 1.472 1.312 1.273 1.216
Индекс Шеннона по значениям биомассы 1.631 1.225 1.334 1.278 1.436 1.160 1.120 1.100
Ошибка уравнений регрессии 0.183 0.205 0.297 0.076 0.235 0.139 0.239 0.197
Примечание. Gyrodactylus aphyae - G. aphyae; Diplostomum phoxini - D. phoxini; Myxobolus musculi - M. musculi.
а
б
ч
в
г
к—
е
*4
Рис. Вариационные кривые условных биомасс паразитов гольяна
из ряда бассейнов
а - рыба отловлена 27.06.2000, р. Каменка; б - 27.06.2000, р. Расья; в - 26.06.2004, верхнее течение р. Вычегды; г - 1.06.2003, р. Улчекша; д - 29.06.2002, р. Улчекша;
е - 6.06.2003, р. Н. Чекша; ж - 20.06.2003, р. Н. Чекша; з - 6.06.2003, р. Луза.
По оси абсцисс - натуральные логарифмы порядковых номеров последовательных (по значениям условных биомасс) членов ряда; по оси ординат - натуральные логарифмы значений условных биомасс видов паразитов, образующих компонентное сообщество. Прямые, параллельные оси абсцисс, - теоретически рассчитанные критические уровни.
Зрелое, в состоянии сформированности, сообщество паразитов рыб характеризуется максимальными значениями числа видов, количества особей и биомассы паразитов, число групп видов последних, выделенных по соотношению их биомасс, равняется трем, сумма ошибок уравнений регрессии ниже 0.25. Сообщество состоит из яйцекладущих паразитов и видов, использующих гольяна в качестве промежуточного хозяина, в нем отсутствует ярко выраженный вид-доминант. Для такого сообщества характерны средние величины индексов Бергера-Паркера и выравненности видов, значения индекса Шеннона больше единицы. Значения всех индексов, вычисленных по данным о численности паразитов и их биомассе, согласованы между собой.
Итак, в бассейне р. Камы, верховьях р. Вычегды и притоках верхнего течения р. С. Двины паразитофауна гольяна однородна, компонентные сообщества его паразитов зрелые (сбалансированные) [по: 20]. В июне они находятся в состоянии сформированности.
1. Голикова Е.А. Экология паразитов гольяна обыкновенного и их сообществ в условиях малых рек бассейна Вычегды : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Сыктывкар: Ин-т биол. Коми науч. центра УрО РАН, 2005. 25 с.
2. Доровских Г.Н. Паразиты рыб бассейна среднего течения реки Вычегды (фауна, экология, зоогеография) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1988. 25 с.
3. Доровских Г.Н.. Паразиты пресноводных рыб северо-востока Европейской части России (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография) : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. СПб.: Зоол. ин-т РАН. 2002а. 50 с.
4. Доровских Г.Н. Методика мониторинга гидробиоценозов по структуре и видовому богатству сообществ паразитов рыб // Экологический мониторинг. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та. 2002б. С. 50-105.
5. Доровских Г.Н., Голикова Е.А. Сезонная динамика структуры компонентных сообществ паразитов гольяна речного Phoxinus phoxinus (L.) // Паразитология. 2004. 38 (5). С. 413-425.
6. Доровских Г.Н., Голикова Е.А. Сезонная динамика паразитофауны и
структуры компонентных сообществ паразитов молоди гольяна Phoxinus phoxinus (L.) // Паразитология. 2009. 43 (2). С. 161-171.
7. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Возраст хозяина и структура компонентных сообществ паразитов гольяна обыкновенного Phoxinus phoxinus (L.) // Биол. внутр. вод. 2007. 1. С. 95-103.
8. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Изменение структуры компонентных сообществ паразитов с возрастом хозяина // Экология. 2008а. 39 (3). С. 227-232.
9. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Зависимость структуры компонентных
сообществ паразитов от возраста хозяина // Паразитология. 2008б. 42 (2). С. 101-13.
10. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Сезонная динамика структуры сообщества паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) в бассейне верхнего течения реки Северная Двина // Рыбоводство и рыб. хоз-во. 3. 2009а. С. 33-43.
11. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Методы сбора и обработки
ихтиопаразитологических материалов : учебное пособие. Сыктывкар: Изд-во
Сыктывкарского ун-та, 2009б. 131 с.
12. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Воздействие паразитарного фактора на гольяна Phoxinus phoxinus (L.) разного возраста // Биол. внутр. вод. 2010. 4. С. 76-79.
13. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Сезонная динамика паразитофауны и
структуры компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из реки Печоры. 1 // Паразитология. 2011а. 45 (4). С. 277-286.
14. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Сезонная динамика структуры сообщества паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) в бассейне реки Лузы // Рыбоводство и рыб. хоз-во. 2011б. 9. С. 41-48.
15. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Сезонная динамика структуры компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) // Вестник Сыктывкарского ун-та. Серия 2. Биология, геология, химия, экология / отв. ред. Г.Н. Доровских. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2012. 2. С. 13-25.
16. Доровских Г.Н., Степанов В.Г., Голикова Е.А. Структура компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из экологически благополучных и загрязненных водоемов // Успехи соврем. биол. 2007. 5. С. 495-502.
17. Доровских Г.Н., Степанов В.Г., Шергина Н.Н. Паразитофауна и микобиота гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из водоемов северо-востока европейской части России. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2009. 114 с.
18. Доровских Г.Н., Терещенко В.Г. Опыт применения метода динамического фазового портрета для анализа структурных перестроек в компонентных сообществах паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) // Паразитология. 2009. 43 (1). С. 46-56.
19. Костарев Г.Ф. Фаунистический обзор паразитов рыб бассейна Камы / Естественнонауч. ин-т при Перм. ун-те. Пермь, 1974. 32 с. Деп в ВИНИТИ 11 апреля 1975 г., № 1048-75 Деп.
20. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб Северной Азии (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография) : атореф. дис. ... докт. биол. наук. СПб.: Зоол. инт РАН, 1999. 50 с.
21. Русинек О.Т. Паразиты рыб озера Байкал : автореф. дис. ... докт. биол. наук. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 2005. 48 с.
22. Степанов В.Г. Экология паразитов гольяна гольяна Phoxinus phoxinus (L.) и хариуса Thymallus thymallus (L.) и их компонентные сообщества в бассейнах рек северовостока европейской части России : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Борок: Ин-т биол. внутр. вод РАН, 2007. 26 с.
