CC BY
16ПАРАЗИТЫ ГОЛЬЯНА PHOXINUSPHOXINUS (L.) ИЗ РЕКИ ВОРКУТА
PARASITES OF THE MINNOW PHOXINUS PHOXINUS (L.)
FROM THE VORKUTA RIVER
Г. Н. Доровских, В. Г. Степанов
G. N. Dorovskikh, V. G. Stepanov
Состав паразитофауны гольяна из р. Воркуты в значительной мере носит случайный характер. Сообщества его паразитов незрелые (несбалансированные). Во 2-й половине августа - начале сентября процессы разрушения и формирования в этих сообществах протекают одновременно.
Ключевые слова: паразиты рыб, паразитофауна, компонентное сообщество, Phoxinus phoxinus, гольян.
In the Vorkuta River parasitofauna minnow impoverished and largely random nature, community immature parasites. In the 2nd half of August - beginning of September, the processes of destruction and formation in these communities flow simultaneously.
Key words: fish parasites, parasite fauna,component community, Phoxinus phoxinus, minnow.
Введение
Ранее показано, что в бассейнах рек Кама и С. Двина, в русле р. Печоры в районе Печорской низменности паразитофауна гольяна однородна, компонентные сообщества его паразитов сбалансированы [5, 6, 8, 9, 11]. В то же время в самой северной точке обитания гольяна, а именно в оз. Кривое на о. Колгуев, в реках Море-ю и Кара, его паразитофауна обеднена, в 1-м водоеме содержит несвойственные ему виды паразитов, в частности Proteocephalus longicollis [1], компонентные сообщества его паразитов несбалансированы [3, 12, 16].
В связи с этим интересно выяснить состав паразитофауны гольяна и состояние компонентных сообществ его паразитов в водотоках, находящихся между вышеназванными водоемами, каковым и является р. Воркута (приток р. Усы, впадающей в р. Печору).
Материал и методы
Гольян отловлен сачком в августе 1997 и 2004 гг. И сентябре 2004 г. Из р. Воркуты в черте г. Воркута (рис. 1), а именно в р-не шахты «воркутинская» (9.09.1997), микрорайона «рудник» (24.08.1997; 30.08.2004) и пос. Южный (24.08.1997; 14.08.2004). Изучено 5 выборок по 15 экз. Рыб в каждой. Возраст
гольяна 1+— 3+ с преобладанием 2+. Гольяна отлавливали в течение 10-20 мин. И сразу фиксировали в 10%-м растворе формалина в пластиковые бутылки. Обработка проб проведена общепринятыми методами, с учетом особенностей вскрытия рыб, фиксированных в формалине. В обязательном порядке на наличие паразитов просматривали осадок из емкостей, в которых хранилась рыба до вскрытия.
Терминология, расчеты индексов и метод построения графиков, отражающих структуру компонентного сообщества паразитов, изложены в ряде общедоступных публикаций [5, 7-9]. При подсчете значений индексов видового разнообразия использованы не только данные о числе особей найденных видов паразитов (для миксоспоридий - цист), но и сведения об их условной биомассе (корень кубический из произведения длины, ширины и высоты тела паразита конкретного вида, умноженный на число найденных экземпляров этого вида паразита). Количественная оценка состояния структуры сообщества получена вычислением ошибок уравнений регрессии для полученных групп видов в отдельности с последующим их суммированием [3, 4].
Рис. 1. Карта-схема района сбора материала
Для сравнения видового состава паразитов гольяна из разных водоемов использован коэффициент Чекановского и критерий Фишера [13].
Результаты и обсуждение
У гольяна из р. Воркуты нашли 17 видов паразитов (табл. 1). В 1997 г. их было 11 видов, 2004 - 10. Только в 1997 г. обнаружены Myxobolus cybinae, M. musculi, Dactylogyrus borealis, Pellucidhaptor merus, Allocreadium isoporum, Phyllodistomum folium, Neoechinorhynchus rutili, в 2004 г. - Trichodina sp., Gyrodactylus aphyae, G. macronychus, G. limneus, G. pannonicus, Raphidascaris acus. В оба года проведения работ встречены Thelohanellus oculileucisci, Diplostomum phoxini, D. volvens, Rhipidocotyle campanula.
Таблица 1
Значения коэффициента Чекановского (справа) и критерия Фишера (слева), полученные при сравнении видового состава паразитов гольяна из участков р. Воркуты в 1997 г.
Участок водотока Участки русла р. Воркуты
Шахта «Воркутинская» Микрорайон Рудник Пос. Южный
Шахта «Воркутинская» 0.533 0.667
Микрорайон Рудник 0.760 0.545
Пос. Южный 3.012 1.047
Примечание. Здесь и в табл. 3 число степеней свободы для оценки достоверности критерия Фишера определяется из выражений: v (1) = 1; v (2) = а + b - 2, где а - число видов в первом водоеме, b - число видов во втором водоеме. Полученные значения критерия Фишера недостоверны (P>>0.05).
В каждой выборке присутствовали от 4 до 10 видов паразитов. В районе шахты «Воркутинская» отметили 8 их видов, микрорайона «Рудник» - 10, пос. Южный - 11 видов. Только в районе шахты «Воркутинская» найдены Allocreadium isoporum, Phyllodistomum folium; на участке микрорайона «Рудник» - Dactylogyrus borealis, Pellucidhaptor merus; пос. Южный - Gyrodactylus limneus, G. pannonicus, Raphidascaris acus. Во всех пунктах сбора материала зарегистрированы Thelohanellus oculileucisci, Diplostomum phoxini, D. volvens,
Паразитофауна гольяна
Таблица 2
Вид паразита Участок р. Воркуты
Шахта «Ворку- тинская» Микрорайон Рудник Пос. Южный
9.09.1997 24.08.1997 30.08.2004 24.08. 1997 14.08.2004
n=15
1 2 3 4 5 6
Myxobolus cybinae Mitenev, 1971 1(0.20) - - 1(0.07) -
M. musculi Keysselitz, 1908 2(0.13) 2(0.13) - - -
Thelohanellus oculileucisci (Trojan, 1909) 6(7.33) - 6(9.80) 6(5.47) 1(0.47)
Trichodina sp. - - - - +
Dactylogyrus borealis Nybelin, 1936 - 2(0.20) - - -
Pellucidhaptor merus (Zaika, 1961) - 2(0.13) - - -
Gyrodactylus aphyae Malmberg, 1957 - - 1(0.07) - ?(1.73)
G. macronychus Malmberg, 1957 - - ?(0.13) - 1(0.07)
1 2 3 4 5 6
G. limneus Malmberg, 1964 - - - - ?(0.40)
G. pannonicus Molnar, 1968 - - - - ?(0.13)
Allocreadium isoporum (Looss, 1894) 1(0.13) - - - -
Phyllodistomum folium (Olbers, 1926) 1(0.07) - - - -
Diplostomum phoxini Faust, 1918 larvae 15(224.80) 15(212.73) 15(186.80) 15(237.00) 15(283.13)
D. volvens Nordmann, 1832 larvae 11(3.13) 5(1.87) 14(5.07) 6(1.53) 14(11.60)
Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845) larvae 2(0.20) 1(0.20) 2(0.27) - 1(0.07)
Raphidascaris acus (Bloch, 1779) larvae - - - - 5(0.40)
Neoechinorhynchus rutili (Muller, 1780) - 2(0.27) - - -
Всего видов 8 7 6 4 10
8 10 11
Примечание. За скобками - число зараженных данным видом паразита рыб; в скобках - индекс обилия; ? - паразиты собраны из осадка в материальной банке, в которой рыба хранилась до вскрытия.
Rhipidocotyle campanula, т.е. виды, найденные в оба года проведения работ. Видимо, они и образуют ядро паразитофауны гольяна из р. Воркуты.
Сравнительный анализ видовых составов паразитов гольяна из исследованных участков р. Воркуты показал, что их различия по доле общих видов статистически недостоверны (табл. 2, 3), как недостоверны по этому признаку и различия между участками водотока в районе пос. Южный и микрорайона Рудник в 2004 г. (Кс = 0.75; F = 3.193; P>0.05).
Итак, состав паразитофауны гольяна из анализируемого водотока в значительной мере носит случайный характер, различаясь в разные годы и в разных участках одного водотока. Зараженность паразитами рыбы невелика. Исключение составляет только Diplostomum phoxini, отмеченный по 64-874 экз. метацеркарий в каждой из вскрытых особей гольяна.
Таблица 3
Значения коэффициента Чекановского (справа) и критерия Фишера (слева), полученные при сравнении видового состава паразитов гольяна из участков р. Воркуты в 1997 и 2004 гг.
Участок водотока Участки русла р. Воркуты
Шахта «Воркутинская» Микрорайон Рудник Пос. Южный
Шахта «Воркутинская» 0.555 0.526
Микрорайон Рудник 0.281 0.571
Пос. Южный 0.537 0.064
Примечание. Полученные значения критерия Фишера недостоверны (P>>0.05).
Определение возраста паразитов показало, что Dactylogyrus borealis и Pellucidhaptor merus яйцекладущие, у Allocreadium isoporum матки забиты яйцами, черви р. Gyrodactylus имеют зародышей, Neoechinorhynchus rutili зрелые, Phyllodistomum folium представлен молодыми особями.
Одним из критериев сформированного состояния паразитарного сообщества является близость значений индексов видового разнообразия, рассчитанных по числу особей и биомассе паразитов [4]. Наиболее близки значения этих индексов 14 августа 2004 г., далее различия в значениях индексов, рассчитанных по числу особей и их биомассе, возросли к 24 августа, при этом в 1997 г. они были ниже по сравнению с 2004 г., к 9 сентября 1997 г. и особенно 30 августа 2004 г. различия еще более усилились. В выборке гольяна за 14 августа 2004 г. число особей и биомасса паразитов существенно выше, чем в 4-х других его выборках, взятых позже (табл. 4). Однако биомассы паразитов в составе сообществ оставались достаточно сбалансированными, о чем говорят величины ошибок уравнений регрессии, остававшиеся все время ниже критического значения 0.25 [4].
Таблица 4
Характеристики компонентных сообществ паразитов гольяна
Показатели Участок р. Воркуты
Шахта «Ворку- тинская» Микрорайон Рудник Пос. Южный
9.09. 1997 24.08. 1997 30.08. 2004 24.08. 1997 14.08. 2004
n=15
1 2 3 4 5 6
Общее число видов паразитов 8 7 6 4 9
Общее число особей паразитов 3540 3233 3032 3661 4471
Общее значение условной биомассы 581.7 500.3 515.8 589.6 688.2
Количество автогенных видов 6 5 4 2 7
Количество аллогенных видов 2 2 2 2 2
Доля особей автогенных видов 0.034 0.004 0.051 0.023 0.011
Доля биомассы автогенных видов 0.100 0.014 0.146 0.070 0.017
Доля особей аллогенных видов 0.966 0.996 0.949 0.977 0.989
Доля биомассы аллогенных видов 0.900 0.986 0.854 0.930 0.983
Количество видов специалистов 2 3 3 2 5
Доля особей видов специалистов 0.953 0.989 0.925 0.971 0.958
1 2 3 4 5 6
Доля биомассы видов специалистов 0.890 0.981 0.834 0.925 0.956
Количество видов генералистов 6 4 3 2 4
Доля особей видов генералистов 0.047 0.011 0.075 0.029 0.042
Доля биомассы видов генералистов 0.110 0.019 0.166 0.075 0.044
Доминантный вид по числу особей Diplostomum phoxini
Доминантный вид по значению биомассы Diplostomum phoxini
Характеристика доминантного вида ал/с
Индекс Бергера-Паркера по числу особей 0.953 0.987 0.924 0.971 0.950
Индекс Бергера-Паркера по биомассе 0.889 0.978 0.833 0.924 0.946
Выравненность видов по числу особей 0.113 0.043 0.183 0.107 0.110
Выравненность видов по биомассе 0.200 0.071 0.298 0.211 0.121
Индекс Шеннона по числу особей 0.234 0.084 0.328 0.148 0.242
Индекс Шеннона по значениям биомассы 0.415 0.138 0.535 0.292 0.267
Ошибка уравнений регрессии 0.053 0.111 0.067 - 0.175
Примечание. ал - аллогенный вид; с - вид специалист.
На основании приведенных материалов можно заключить, что во 2-й половине августа - начале сентября в анализируемых паразитарных сообществах процессы яйцекладки и отрождения личинок червями, отмирание инвадентов генерации прошлого года рождения и заражение паразитами хозяина протекают одновременно, т.е. стадии формирования и разрушения сообщества налегают одна на другую. В условиях среднего течения рек Печора и Вычегда компонентные сообщества паразитов гольяна на стадии разрушения находятся в июле-августе, формирования - сентябре и далее [5, 8, 10], т.е. эти процессы разведены во времени.
Сказанное подтверждается ранее сделанными наблюдениями над Paradiplozoon homoion (Bychowsky et Nagibina, 1959). Показано, что в условиях бассейна среднего течения р. Вычегды на плотве в августе встречаются черви только генерации этого года, которые достигнут половозрелости на следующий год [2]. На одногодичную продолжительность жизни у этих моногеней в условиях водоемов средней полосы указывают и другие авторы [14]. В условиях
озера в г. Нарьян-Мар (нижнее течение р. Печоры) в августе на плотве одновременно отмечены дипорпы и молодые спайники разных размеров, зрелые не откладывающие яйца и яйцекладущие их особи. Таким образом, в последнем водоеме процессы заражения червями рыбы, откладка яиц спайниками и отмирание паразитов прошлого года рождения протекают одновременно. Возможно, здесь у них двухгодичная продолжительность жизни, как и в водоемах Скандинавии [15].
Во всех анализируемых паразитарных сообществах отметили по 2 аллогенных вида. По числу особей и биомассе в них доминируют аллогенные виды и виды специалисты. Ярко выраженным видом-доминантом, на что указывают высокие значения индекса Бергера-Паркера, во всех 5-ти случаях является аллогенный специалист Diplostomum phoxini. Значения индекса Шеннона, рассчитанного как по числу особей паразитов, так и по их биомассе, невелики. Максимальные его величины едва превышают 0.5. Число групп видов паразитов в сообществах, выделенных по соотношению их биомасс, в период взятия материала равнялось трем (рис. 2).
Рис. 2. Вариационные кривые условных биомасс паразитов гольяна из р. Воркуты.
а - рыба отловлена 9.09.1997 (р-н шахты «Воркутинская»); микрорайон Рудник: б - 24.08.1997; в - 30.08.2004; пос. Южный: г - 24.08.1997; д - 14.08.2004
Таким образом, характеристики сообществ паразитов гольяна из р. Воркуты соответствуют критериям незрелых (несбалансированных) сообществ.
Заключение
Состав паразитофауны гольяна из р. Воркуты в значительной мере носит случайный характер, различаясь в разные годы и в разных участках одного водотока. Сообщества его паразитов незрелые (несбалансированные). Во 2-й половине августа - начале сентября процессы разрушения и формирования в этих сообществах протекают одновременно.
1. Аникиева Л.В., Доровских Г.Н. Фенотипическая изменчивость паразита лососевидных рыб Proteocephalus longicollis (Zeder, 1800) из обыкновенного гольяна (Phoxinus phoxinus) // Эколого-паразитологические исследования животных и растений Европейского Севера. Петрозаводск: Изд-во Карел. НЦ РАН, 2001. С. 58-63.
2. Доровских Г.Н. Некоторые данные по экологии диплозоид (Monogenea, Diplozoidae) - паразитов рыб бассейна среднего течения р. Вычегды // Тр. Коми НЦ УрО АН СССР. № 100. Сыктывкар, 1989. С. 116-124.
3. Доровских Г.Н. Компонентные сообщества паразитов гольяна речного в бассейнах рек Печора, Мезень и в оз. Кривое на о. Колгуев // Тр. Коми НЦ УрО РАН. № 170. Сыктывкар, 2002. С. 151-162.
4. Доровских Г.Н. Паразиты пресноводных рыб северо-востока европейской части России (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография) : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. СПб.: ЗИН РАН, 2002. 50 с.
5. Доровских Г.Н., Голикова Е.А. Сезонная динамика структуры компонентных сообществ паразитов гольяна речного Phoxinus phoxinus (L.) // Паразитология. Т. 38. Вып. 5. 2004. С. 413-425.
6. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Сезонная динамика структуры сообщества паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) в бассейне верхнего течения реки Северная Двина // Рыбоводство и рыб. хоз-во. № 3. 2009. С. 33-43.
7. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Структура компонентных сообществ паразитов хариуса Thymallus thymallus (L.) (Salmoniformes, Thymallidae) и гольяна Phoxinus phoxinus (L.) (Cypriniformes, Cyprinidae) из верхнего течения реки Печора // Известия РАН. Серия биологическая. № 3. 2009. С. 358-367.
8. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Сезонная динамика паразитофауны и структуры компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из реки Печора. 1 // Паразитология. Т. 45. Вып. 4. 2011. С. 277-286.
9. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Сезонная динамика структуры сообщества паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) в бассейне реки Луза // Рыбоводство и рыб. хоз-во. № 9. 2011. С. 41-48.
10. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Сезонная динамика паразитофауны и структуры компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из реки Печора. 2 // Паразитология. Т. 46. Вып. 3. 2012. С. 161-170.
11. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Итоги изучения географической изменчивости паразитофауны и структуры компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.). 1. Бассейны рек Кама и С. Двина // Паразитология. Т. 47. Вып. 2. 2013. С. 113-122.
12. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Паразитофауна и структура компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из рек Море-ю и Кара и озера Кривое на острове Колгуев // Электрон. научн. журн. «Арктика и Север». Архангельск: Север. (Арктический) федерал. ун-т им. М.В. Ломоносова, 2013. № 12. С. 166-172. (URL: http://narfu.ru/upload/iblock/ced/17.pdf)
13. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.
14. Хотеновский И.А. Подотряд Octomacrinea Khotenovsky. Л.: Наука, 1985. 263 с. (Фауна СССР; Н. С., № 132; Моногенеи).
15. Bovet J. Contribution a la morphologie et a la biologie de Diplosoon paradoxum v. Nordmann, 1832 // Bull. Soc. Neuchat. Sci. nat. Vol. 90. 1967. P. 63-159.
16. Dorovskikh G.N., Stepanov V.G. Parasites fauna and structure of the component parasite communities minnow Phoxinus phoxinus (L.) from river More-u and Kara and lake Krivoe on the island Kolguev // Electronic periodical Scientific journal «Arctic and North». Arkhangelsk: Northern (Arctic) Federal University named after M. V. Lomonosov. № 12. 2013. С. 150-155. (http://narfu.ru/upload/uf/740/an12.pdf)
