CC BY
12ПАРАЗИТОФАУНА И СТРУКТУРА КОМПОНЕНТНЫХ СООБЩЕСТВ ПАРАЗИТОВ ГОЛЬЯНА PHOXINUS PHOXINUS (L.) ИЗ ВОДОЕМОВ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «ЮГЫД ВА»
THE PARASITE FAUNA AND STRUCTURE OF COMPONENT COMMUNITY OF PARASITES OF THE MINNOW PHOXINUS PHOXINUS (L.) OF WATER BODIES OF THE NATIONAL PARK «YUGYD VA»
Г. Н. Доровских, В. Г. Степанов
G. N. Dorovskikh, V. G. Stepanov
Паразитофауна гольяна из обследованных водоемов отличается случайным и обедненным видовым составом, слабой зараженностью большинством паразитов рыбы. Сходство видового состава паразитов изученных водоемов не превышает 50%. Сообщества паразитов гольяна из р. Кожим и озера № 2 соответствуют характеристикам незрелого сообщества. Черты остальных сообществ не подходят ни под одно из сделанных ранее описаний сообществ паразитов гольяна.
Ключевые слова: паразиты рыб, паразитофауна, компонентное сообщество, гольян, Phoxinus phoxinus, Приполярный Урал, горные озера и реки.
Parasitofauna of the minnow of the surveyed bodies varies randomly and depleted species composition, weak contamination majority of fish parasites. The similarity of species composition parasites studied water bodies does not exceed 50%. Community parasites of the minnow of Kozhim River and lake № 2 correspond to the characteristics of the immaturity of the community. Features of other communities do not fit under any of the previously made the descriptions communities ofparasites of the minnow.
Key words: fish parasites, parasite fauna, component community, minnow, Phoxinus phoxinus, Pre-Polar Ural, mountain lakes and rivers.
Введение
К настоящему времени водоемы северо-востока европейской части России, в частности бассейн р. Печоры, в ихтиопаразитологическом отношении изучены достаточно хорошо [2, 8-10]. Особенно полные сведения собраны о
паразитофауне гольяна Phoxinus phoxinus [13, 21]. Однако видовой состав паразитов рыб, в том числе гольяна, из горных и предгорных озер и водотоков Приполярного и Полярного Урала в его европейской части, за исключением некоторых сведений о паразитах рыб из рек Щугор [3] и Кожим [22], не известен. Между тем эти данные важны для решения вопросов происхождения и формирования гидрофауны указанной территории. Это особенно интересно в связи с результатами многолетних ихтиофаунистических исследований
разнотипных озер и водотоков западных склонов Приполярного и Полярного Урала. Они указывают на множественность и разнонаправленность путей проникновения сибирских видов организмов в европейские водоемы [16, 18].
Цель работы - выяснить паразитофауну и структуру компонентных сообществ паразитов гольяна из озер и водотоков горных участков бассейна р. Печоры.
Материал и методы
Сбор материала произведен в 2001, 2002, 2004 и 2005 гг. из 5-ти озер, русла р. Кожим и ее притока р. Балбанью (национальный парк «Югыд-ва», Интинский р-н, Республика Коми). Оз. Падежаты (бассейн р. Лимбекою, 65°11.211' с.ш., 60°02.447' в.д.) и оз. Малое Балбанты (бассейн р. Балбанью) относятся к бассейну р. Кожим. Оз. Большое (бассеин р. Войвож-Сыня) и два безымянных озера, обозначенных как № 2 (64°59.724' с.ш., 59°09.829' в.д.) и № 3 (немного южнее озера № 2), расположены в бассейне р. Вангыр - приток р. Косью (рис. 1).
Рис. 1. Карта-схема района сбора материала.
1 - оз. Большое; 2 - озеро № 2; 3 - озеро № 3; 4 - оз. М. Балбанты; 5 - р. Балбанью;
6 - оз. Падежаты; 7 - р. Кожим
Даты отлова рыбы и объемы выборок приведены в табл. 1. Всего исследован 91 экз. гольяна возрастом от Ь до 3+. Рыбу сразу фиксировали в 10%-ном растворе формалина. Вскрывали гольяна по общепринятой методике с учетом поправок для работы с фиксированной рыбой. На наличие паразитов просматривали и осадок, образовавшийся в материальных банках, в которых держали рыбу до вскрытия.
Для сравнения видового состава паразитов гольяна из разных водоемов использован коэффициент Чекановского и критерий Фишера [14].
Содержание понятий, использованных в работе, а также схема описания компонентного сообщества паразитов приведены в ряде публикаций [5-7, 19, 20].
Результаты и обсуждение
У гольяна из обследованных озер и рек отметили 22 вида паразитов (табл. 1). В каждом из водоемов у рыбы найдены от 3 до 9 их видов. Сходство видового состава паразитов из разных мест сбора материала не превышает 50%. Паразиты 10 видов встречены каждый только в одном из обследованных мест, в 2-х местах - 8 видов, в 3-х участках - 2 их вида. Gyrodactylus aphyae найден у рыбы из 4-х водоемов, Schistocephalus nemachili - 5. Показательно, что метацеркарии Diplostomum phoxini, поражающие гольяна во всех ранее обследованных водотоках [10, 13], здесь обнаружены только у рыбы из озера № 2, лежащего в наиболее равнинной части района проведения работ. Только здесь отмечен и Pseudoechinorhynchus borealis.
В бассейне р. Кожим отмечены 15 видов паразитов, только здесь обнаружены 9 их видов, в том числе миксоспоридии и инфузории. В бассейне р. Косью найдены 13 видов инвадентов, из них только здесь зарегистрированы 6 видов. Из последних - это 3 вида р. Gyrodactylus, Diplostomum phoxini, Raphidascaris acus и Pseudoechinorhynchus borealis. Общих для обоих бассейнов 7 видов (Dactylogyrus borealis, Gyrodactylus aphyae, G. magnificus, Schistocephalus nemachili, Diplostomum volvens, Rhabdochona phoxini, Neoechinorhynchus rutili). Учитывая 3-недельную разницу в сборе материала в этих бассейнах, а также известные сведения о сезонной динамике паразитофауны гольяна в бассейне р. Печоры [11, 12], можно предположить, что сходство фаун паразитов гольяна этих групп водоемов может быть выше, в частности, за счет моногеней. Сравнительный анализ видовых составов паразитов гольяна из исследованных водоемов показал, что их различия по доле общих видов статистически недостоверны (табл. 2), как недостоверны по этому признаку и различия между бассейнами рек Косью и Кожим (Кс = 0.5; F = 0.136; P>>0.05) и между озерами этих бассейнов (Кс = 0.363; F = 0.390; P>>0.05).
Паразитофауна гольяна
Вид паразита Озеро Река
Большое 24.07.2001 n=10 Озеро № 2 29.08.2004 n=15 Озеро № 3 27.07. 2005 n=15 Паде- жаты 8.07.2005 n=15 M. Балбанты 2.07.2005 n=15 Балбанью 20.08. 2005 n=6 Кожим 6.07.2002
n=15 n=12
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Myxobolus musculi Keysselitz, 1908 - - - 6(0.8) - - 1(6.9) 1(6.9)
М. lomi Donee et Kulakowskaja, 1962 - - - 1(0.2) - - - -
Trichodina sp. - - - - - - + +
Dactylogyrus borealis Nybelin, 1936 - - 1(0.13) 2(0.13) - - - -
Pellucidhaptor merus (Zaika, 1961) - - - - 1(0.07) - 1(0.07) 1(0.07)
Gyrodactylus aphyae Malmberg, 1957 - ?(0.5) - ?(0.5) ?(0.07) - ?(0.6) 7(0.6)
G. macronychus Malmberg, 1957 - - - - - - 7(0.07) -
G. taevis Malmberg. 1957 ?(2.1) - - - - - - -
G. limneus Malmberg, 1964 - ?(0.07) ?(0.07) - - - - -
G. pannonicus Molnar, 1968 - ?(0.13) - - - - - -
G. magnificus Malmberg, 1957 - - ?(22.9) ?(0.7) - - - -
Schistocephalus nemachili Dubinina, 1959 - 1(0.07) 13(1.2) 11(0.8) 5(0.3) 3(0.5) - -
Allocreadium isoporum (Looss, 1894) - - - 4(1.2) 5(0.5) - - -
A. transversale (Rudolphi, 1802) - - - - - - 1(0.27) 1(0.27)
Diplostomum phoxini Faust, 1918 larvae - 15(69.1) - - - - - -
D. volvens Nordmann, 1832 - 9(1.13) - 7(1.0) 5(0.6) - - -
Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845) larvae - - " " " 1(0.33) " "
Capillaria tomentosa Dujardin, 1843 - - - - - - 1(0.07) 1(0.07)
Rhabdochona phoxini Moravec, 1968 1(0.1) - - - - - 1(0.07) 1(0.07)
Raphidascaris acus (Bloch, 1779) larvae 3(0.7) 9(2.33) - - - - - -
Neoechinorhynchus rutili (Muller, 1780) 2(0.2) - 11(7.1) - - 1(0.17) 1(0.27) -
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Pseudoechinorhynchus borealis (Linstow, 1901) - 2(0.4) " " " " " "
Всего видов 4 8 5 8 5 3 9 7
11
13 15
Примечание. За скобками - число зараженных данным видом паразита рыб; в скобках - индекс обилия; ? - паразиты собраны из осадка в материальной банке, в которой рыба хранилась до вскрытия.
Таблица 2
Значения коэффициента Чекановского (справа) и критерия Фишера (слева), полученные при сравнении видового состава
паразитов гольяна из водоемов западных склонов Приполярного Урала
Водоем Озеро Река
Большое Озеро №2 Озеро №3 Падежаты М. Балбанты Балбанью Кожим
1 2 3 4 5 6 7
1 0.170 0.111 0 0 0.286 0.308
2 0.295 0.310 0.375 0.461 0.182 0.117
3 0.057 0.323 0.462 0.200 0.500 0
4 - 0 0.629 0.615 0.182 0.235
5 - 0.629 0 0.290 0.250 0.286
6 0.058 0.632 0.632 0.632 0.840 0.167
7 1.004 0.008 - 0.005 0.125 0.806 т
Примечание. Число степеней свободы для оценки достоверности критерия Фишера определяется из выражений: v (1) = 1; v (2) = а + Ь — 2, где а - число видов в первом водоеме, Ъ - число видов во втором водоеме. Полученные значения критерия Фишера недостоверны (Р»0.05).
Особенностями паразитофауны гольяна из указанных водоемов является не только случайный и обедненный видовой состав паразитов, но и слабая зараженность ими рыбы. Исключение составили Diplostomum phoxini и Gyrodactylus magnificus, инвазированность которыми гольяна из озер № 2 и № 3 соответственно сопоставима с таковой в водоемах расположенных южнее [10, 13]. Велика пораженность плероцеркоидами Schistocephalus nemachili гольяна из озер № 3, Падежаты и в меньшей мере М. Балбанты. В озере № 2 и оз. Большое ремнецы отсутствуют или малочисленны. Последнее, видимо, связано с наличием в них окуня, а в последнем водоеме еще и налима [17], у которых основу питания составляет рыба [1]. Кроме того, в оз. Большое нагуливаются младшевозрастные и неполовозрелые особи хариуса [16, 17]. Налим, окунь и молодь хариуса выедают промежуточных хозяев паразита, веслоногих рачков и зараженного гольяна, поддерживая численность цестоды на наблюдаемом уровне. В озере № 3 гольян - единственный представитель ихтиофауны. В озерах Падежаты и М. Балбанты кроме гольяна обитают голец арктический, сиг, хариусы европейский и сибирский, бычок-подкаменщик, питающиеся преимущественно бентосными организмами [1] и потому, возможно, не оказывающие существенного влияния на численность ремнеца. Действительно, многие рыбы селективно выбирают относительно крупные и подвижные жертвы, например крупных беспозвоночных-хищников и крупных донных
беспозвоночных [15].
Все собранные моногенеи рр. Dactylogyrus и Pellucidhaptor в 1-й декаде июля имеют в яичнике крупные округлые яйцеклетки, в конце июля откладывают яйца представители р. Gyrodactylus с зародышами в матке, у трематод р. Allocreadium матки забиты яйцами, скребни обоих видов в последней декаде июля и августе зрелые, в конце июля среди особей Neoechinorhynchus rutili из озера № 3 присутствуют отмирающие черви, а в начале июля у рыбы из р. Кожим - мелкие, незрелые их особи, нематоды Capillaria tomentosa, собранные в начале июля, оказались молодыми, Rhabdochona phoxini в конце июля были зрелыми.
Таким образом, в исследованных водоемах у паразитов процессы созревания и отмирания, откладки яиц и отрождения молоди протекают в одни и теже сроки.
Наибольшее число особей паразитов собрано при вскрытии гольяна из озера № 2, самое высокое значение их биомассы отмечено в озере № 3 (табл. 3). Самые низкие величины числа особей паразитов были у гольяна из р. Балбанью и оз. М. Балбанты,
наименьшая их биомасса зарегистрирована у рыбы из оз. Большое, несколько выше она в рр. Кожим и Балбанью. Далее по этому показателю идут оз. М. Балбанты, оз. Падежаты и озеро № 2.
По числу видов преобладают автогенные виды, виды специалисты и генералисты представлены примерно одинаково.
По доле особей и биомассе аллогенные виды лидируют в озере № 2 и оз. М. Балбанты, только по биомассе - в озере № 3, оз. Падежаты, р. Балбанью.
Автогенные виды по числу особей и биомассе доминируют в р. Кожим и оз. Большое, по доле особей - оз. Падежаты и озере № 3.
Итак, в оз. Большое и р. Кожим первенствуют автогенные виды, в озере № 2, оз. М. Балбанты и р. Балбанью - аллогенные виды. В озере № 3 и оз. Падежаты по числу особей лидируют автогенные виды, по биомассе -аллогенные виды.
Виды специалисты по доле особей и биомассе преобладают в оз. Большое и озере № 2, по доле особей - озере № 3. Виды генералисты по обоим показателям доминируют в оз. М. Балбанты, оз. Падежаты, рр. Кожим и Балбанью, по биомассе - в озере № 3.
Следовательно, в бассейне р. Кожим доминируют виды генералисты, в бассейне р. Косью - виды специалисты, в озере № 3 по числу особей - виды специалисты, по биомассе - виды генералисты.
Различаются анализируемые сообщества и по виду-доминанту. В водоемах бассейнов рек Лимбекою и Балбанью это аллогенные генералисты Diplostomum volvens и Schistocephalus nemachili, р. Кожим - автогенный генералист Myxobolus musculi. В бассейне р. Косью это автогенные специалисты Gyrodactylus laevis и G. magnificus, аллогенный специалист D. phoxini и аллогенный генералист S. nemachili. В оз. М. Балбанты и озере № 3 по два вида-доминанта, один по числу особей (D. volvens и G. magnificus соответственно), другой по биомассе (S. nemachili).
Высокие значения индекса доминирования как по числу особей, так и биомассе отмечены для сообществ паразитов гольяна из р. Кожим и озера № 2. В оз. Большое и озере № 3 зарегистрированы большие значения индекса доминирования по числу особей, в оз. М. Балбанты, оз. Падежаты и р. Балбанью - по биомассе.
Значения индексов Шеннона и выравненности видов, рассчитанные как по числу особей, так и биомассе паразитов, невелики и относительно хорошо согласованы только у сообщества из р. Кожим. В остальных случаях согласованность в величинах этих индексов отсутствует. Однако если у сообществ паразитов из бассейна р. Кожим выше величина индексов, рассчитанных по числу особей, то у сообществ из бассейна р. Косью выше значения индексов, полученных по биомассе.
Одним из критериев сформированного и сбалансированного состояния паразитарного сообщества является близость значений индексов видового разнообразия, рассчитанных по числу особей и биомассе паразитов [2, 5]. Как показано выше, в анализируемых сообществах индексы видового разнообразия, рассчитанные по числу особей и биомассе, существенно разнятся по своим значениям. Последнее указывает на отсутствие согласованности отношений видов в их составе. Исключение составляют сообщества паразитов из русла р. Кожим, особенно сообщество инвадентов рыбы начала второго года жизни, и в меньшей мере, озера № 2. Они соответствуют характеристикам незрелого (несбалансированного) сообщества. Черты остальных сообществ не подходят ни под одно из ранее сделанных описаний.
Характеристики компонентных сообществ паразитов гольяна
Озеро Река
Показатели Большое Озеро № 2 Озеро № 3 Падежаты М. Балбанты 2.07.2005 Балбанью Кожим
24.07.2001 29.08.2004 27.07.2005 8.07.2005 20.08.2005 6.07.2002
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Исследовано рыб 10 15 15 15 15 6 15 12
Общее число видов паразитов 4 8 5 9 5 3 8 6
Общее число особей паразитов 31 1106 472 83 23 6 125 115
Общее значение условной биомассы 6.3 187.2 416.4 165.7 66.1 38.7 33.8 28.2
Количество автогенных видов 4 5 4 7 3 2 8 6
Количество аллогенных видов 0 3 1 2 2 1 0 0
Доля особей автогенных видов 1.0 0.042 0.962 0.679 0.391 0.500 1.000 1.000
Доля биомассы автогенных видов 1.0 0.071 0.456 0.075 0.028 0.024 1.000 1.000
Доля особей аллогенных видов 0 0.953 0.38 0.321 0.609 0.500 0 0
Доля биомассы аллогенных видов 0 0.929 0.544 0.925 0.972 0.976 0 0
Количество видов специалистов 2 4 3 4 2 0 3 3
Доля особей видов специалистов 0.710 0.947 0.735 0.310 0.087 0 0.374 0.046
Доля биомассы видов специалистов 0.546 0.860 0.181 0.035 0.008 3 0.072 0.070
Количество видов генералистов 2 4 2 5 3 0 5 3
Доля особей видов генералистов 0.290 0.053 0.265 0.690 0.913 1.000 0.636 0.954
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Доля биомассы видов генералистов 0.454 0.140 0.819 0.965 0.992 1.000 0.928 0.930
Доминантный вид по числу особей G. laevis D. phoxini G. magnificus S. nemachili D. volvens S. nemachili M. musculi
Доминантный вид по значению биомассы G. laevis D. phoxini S. nemachili S. nemachili S. nemachili S. nemachili M. musculi
Характеристика доминантного вида ав/с ал/с ав/с; ал/г ал/г ал/г; ал/г ал/г ав/г
Индекс Бергера-Паркера по числу особей 0.677 0.937 0.729 0.217 0.391 0.500 0.832 0.904
Индекс Бергера-Паркера по биомассе 0.425 0.848 0.544 0.912 0.951 0.976 0.746 0.892
Выравненность видов по числу особей 0.640 0.155 0.452 0.893 0.829 0.921 0.345 0.250
Выравненность видов по биомассе 0.892 0.310 0.625 0.211 0.155 0.117 0.449 0.284
Индекс Шеннона по числу особей 0.888 0.323 0.728 1.961 1.334 1.011 0.717 0.448
Индекс Шеннона по значениям биомассы 1.237 0.644 1.006 0.464 0.250 0.128 0.933 0.509
Ошибка уравнений регрессии 0.284 0.029 0.015 0.275 0.264 - 0.161 0.144
Примечание. G. laevis - Gyrodactylus laevis; G. magnificus - Gyrodactylus magnificus; D. phoxini - Diplostomum phoxini; D. volvens -Diplostomum volvens', S. nemachili - Schistocephalus nemachili; M. musculi —Myxobolus musculi
Рис. 2. Вариационные кривые условных биомасс паразитов гольяна.
а - оз. Большое; б - озеро № 2; в - озеро № 3; г - оз. М. Балбанты; д - оз. Падежаты; е - р. Балбанью; ж - р. Кожим (возраст гольяна П-2+); з - р. Кожим (возраст П)
По оси абсцисс - натуральные логарифмы порядковых номеров последовательных (по значениям условных биомасс) членов ряда; по оси ординат - натуральные логарифмы значений условных биомасс видов паразитов, образующих компонентное сообщество. Прямые, параллельные оси абсцисс, - теоретически рассчитанные критические уровни.
Сообщества паразитов гольяна из р. Балбанью, оз. М. Балбанты и оз. Падежаты по значениям индексов видового разнообразия, рассчитанным по числу
особей, соответствуют зрелым сообществам, по биомассе - незрелым. Таковые из оз. Большое и озера № 3 по величине индексов, рассчитанным по числу особей, соответствуют несбалансированным или переходным сообществам, а по значениям биомасс - сбалансированным.
В «графической структуре» компонентных сообществ паразитов гольяна из
оз. Большое всего одна группа видов, выделенных по соотношению их биомасс. В таковых из р. Балбанью и р. Кожим - две, из озера № 2, оз. М. Балбанты, оз. Падежаты - три. Сообщество паразитов из озера № 3 состоит из 1-й и 3-й групп видов (рис. 2). При этом сумма ошибок уравнений регрессии, описывающих разброс значений условных биомасс видов в составе сообществ паразитов из оз. Большое, оз. М. Балбанты и оз. Падежаты, выше своей критической величины
0.25 [2, 5]. В остальных случаях этот критерий ниже указанного значения.
Итак, «графическая структура» сообществ паразитов из озер № 2 и № 3, оз. М. Балбанты и оз. Падежаты соответствует ранее сделанным описаниям сообществ в состоянии сформированное™ или близком ему [11, 12]. Сообщества из водотоков и оз. Большое, состоящие из двух и одной групп видов соответственно, напоминают таковые в состояниях формирования и разрушения [2, 5, 6]. Последнее согласуется с вышеотмеченным у паразитов из исследованных водоемов одновременным протеканием процессов созревания и отмирания, откладки яиц и отрождения молоди.
Заключение
Паразитофауна гольяна из обследованных водоемов отличается случайным и обедненным видовым составом, слабой зараженностью большинством паразитов рыбы, высокой встречаемостью плероцеркоидов Schistocephalus nemachili в озерах № 3, Падежаты и М. Балбанты. Сходство видового состава паразитов изученных водоемов не превышает 50%.
Сообщества паразитов гольяна из р. Кожим и озера № 2 соответствуют характеристикам незрелого сообщества. Черты остальных сообществ не подходят ни под одно из ранее сделанных описаний сообществ гольяна.
***
1. Втюрин Г.М., Даувальтер В.А., Дегтева С.В. и др. Бассейн реки Малый Паток: дикая природа / под ред. В.И. Пономарева. Сыктывкар: Pams, 2007. 216 с.
2. Доровских Г.Н. Паразиты пресноводных рыб северо-востока европейской части России (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография) : автореф. дис. ... докт. биол. наук. СПб.: ЗИН РАН, 2002. 50 с.
3. Доровских Г.Н. Компонентные сообщества паразитов гольяна речного в бассейнах рек Печора, Мезень и в оз. Кривое на о. Колгуев // Тр. Коми научн. центра УрО РАН. Сыктывкар, 2002. Т. 170. С. 151-162.
4. Доровских Г.Н. Зоогеография паразитов рыб главных рек северо-востока Европы. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2011.142 с.
5. Доровских Г.Н., Голикова Е.А. Сезонная динамика структуры компонентных сообществ паразитов гольяна речного Phoxinusphoxinus (L.) // Паразитология. Т. 38. Вып. 5. 2004. С. 413-425.
6. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Сезонная динамика структуры сообщества паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) в бассейне верхнего течения реки Северная Двина // Рыбоводство и рыбное хозяйство. № 3. 2009. С. 33-43.
7. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Методы сбора и обработки
ихтиопаразитологических материалов : учебное пособие. Сыктывкар: Изд-во
Сыктывкарского ун-та, 2009. 131 с.
8. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Паразитофауна рыб и рыбообразных из водоемов северо-востока европейской части России. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2010. 192 с.
9. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Паразитофауна карповых рыб Cyprinidae Bonaparte, 1832 из водоемов северо-востока европейской части России. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2011. 186 с.
10. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Паразитофауна окуневых рыб Percidae Cuvier, 1816 из водоемов северо-востока европейской части России. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2011. 168 с.
11. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Сезонная динамика паразитофауны и структуры компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из реки Печора. 1 // Паразитология. Т. 45. Вып. 4. 2011. С. 277-286.
12. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Сезонная динамика паразитофауны и структуры компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из реки Печора. 2 // Паразитология. Т. 46. Вып. 3. 2012. С. 161-170.
13. Доровских Г.Н., Степанов В.Г., Шергина Н.Н. Паразитофауна и микобиота гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из водоемов северо-востока европейской части России. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2009. 114 с.
14. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.
15. Лоскутова О.А. Зообентос разнотипных озер западного склона
Приполярного Урала (бассейн реки Малый Паток) // Изв. Самарского научн. центра РАН. Т. 13. № 1(5). 2011. С. 1124-1126.
16. Пономарев В.И. Рыбное население горных озер западных склонов
Полярного и Приполярного Урала // Изв. Самарского научн. центра РАН. Т. 12. № 1(5). 2010. С. 1335-1340.
17. Пономарев В.И. Рыбы бассейна верховьев реки Войвож-Сыня // Вестник Инта биологии Коми научн. центра УрО РАН. № 4 (174). 2012. С. 18-22.
18. Пономарев, В.И., Лоскутова О.А. Горные озера особо охраняемых
территорий западных склонов Северного и Приполярного Урала: общая характеристика, перспективы изучения и уставного использования // Современное состояние и перспективы развития особо охраняемых территорий европейского Севера и Урала : сб. матер. научн.-практ. конф., посвящ. 75-летию Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар: Коми научн. центр УрО РАН, 2006. С. 148-160.
19. Пугачев О.Н. Паразитарные сообщества речного гольяна (Phoxinus phoxinus L.) // Паразитология. Т. 34. Вып. 3. 2000. С. 196-209.
20. Пугачев О.Н. Паразитарные сообщества и нерест рыб // Паразитология. Т. 36. Вып. 1. 2002. С. 3-10.
21. Степанов В.Г. Экология паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) и хариуса Thymallus thymallus (L.) и их компонентные сообщества в бассейнах рек северо-востока европейской части России : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Борок: Ин-т биол. внутр. вод РАН, 2007. 26 с.
22. Тарбаева В.М., Доровских Г.Н., Молодкина Н.Н. и др. Биологический мониторинг отработанных золотороссыпных месторождений Кожимского района (национальный парк «Югыд-ва) / под общ. ред. проф. В.М. Тарбаевой, Т.С. Фомичевой. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2003. 88 с.
