CC BY
20СТРУКТУРА ПАРАЗИТОФАУНЫ ЩУКИ ESOX LUCIUS (Linnaeus, 1758) (ESOCIFORMES: ESOCIDAE Cuvier, 1816) В СВЯЗИ С РАЗМЕРАМИ ОРГАНИЗМОВ
STRUCTURE OF PIKE PARASITOFAUNA ESOX LUCIUS
(Linnaeus, 1758) (ESOCIFORMES: ESOCIDAE Cuvier, 1816) IN RELATION TO THE SIZE OF ORGANISMS
Г. Н. Доровских
G. N. Dorovskikh
Размеры видов в составе паразитофауны своего хозяина, видимо, вполне согласованы, и у видов имеются определенные «предпочитаемые» размеры тела, отличающиеся друг от друга на величину, равную или кратную 0.5 л. е.
The sizes of species in the parasitofauna of their host seem to be quite consistent and species have certain «preferred» body sizes that differ from each other by an amount equal to or multiple of 0.5 l.e.
Ключевые слова: паразиты, щука, Esox lucius, структура паразитофауны.
Keywords: parasites, pike, Esox lucius, structure of parasitofauna.
Введение
Ранее уже сопоставляли размеры тела организмов, населяющих организм рыб, который рассматривается как весьма специфический биотоп. При этом в расчет брали все виды паразитов, необходимые сведения о которых имеются в «Определитель паразитов пресноводных рыб СССР» [1], поселяющихся во всех видах пресноводных рыб фауны бывшего СССР [2].
Позже показали существование системы реального взаимодействия таксонов в составе паразитофауны гольяна Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) (Cypriniformes: Cyprinidae Bonaparte, 1832) [3].
Исходили из того, что в становлении паразитофауны, кроме прочих, существенную роль играют факторы зоогеографические и исторические [4], а доступное для изучения множество адекватным образом описанных таксонов в любой момент есть случайная выборка из их формального множества [5]. При этом признается реальность таксонов как множественных объектов [2].
В итоге показали, что размеры видов в составе паразитофауны гольяна вполне согласованы [3] и у видов, относящихся к разным таксонам более высокого ранга (классы), имеются определенные «предпочитаемые» размеры тела, отличающиеся друг от друга на величину, равную или кратную 0.5 л.е. [2, 3, 6, 7].
С целью проверки сделанных выводов исследовали согласованность размеров тела организмов, составляющих паразитофауну щуки Esox lucius (Linnaeus, 1758) (Esociformes: Esocidae Cuvier, 1816). Щука относится к иному фаунистическому комплексу, занимает другую экологическую нишу и имеет отличные размеры тела,
нежели гольян. Будут ли в этом случае размеры видов в составе паразитофауны согласованы?
Материал и методы
Размеры тела паразитов почерпнуты из «Определитель...» [8-10]. Для сопоставления взяты максимальная длина тела и средняя геометрическая из произведения длины, ширины и высоты тела (приведенный линейный размер) (см. табл.). Методики обработки цифрового материала и построения графиков распределения размеров тела организмов изложены в предыдущей публикации [3].
Таблица
Максимальные и приведенные линейные размеры (мм) паразитов щуки
Вид паразита Разме ры организмов
L B H lnL lnl
1 2 3 4 5 6
Trypanosoma schulmani Khaibulaev, 1971 0.017 0.002 0.002 -4.075 -5.496
T. carassii (Mitrophanov, 1883) 0.060 0.006 0.006 -2.813 -2.811
Cryptobia guerneyorum (Minchin, 1909) 0.042 0.008 0.008 -3.170 -4.247
C. humilis Khaibulaev, 1984 0.025 0.006 0.006 -3.685 -4.612
Eimeria esoci Schulman et Zaika, 1962 0.011 0.004 0.004 -4.510 -5.101
Haemogregarina esoci Nawrotzky, 1914 0.007 0.003 0.003 -4.962 -5.567
Hepatozoon esoci Schapowal, 1950 0.003 0.003 0.003 -5.809 -5.809
Pleistophora oolytica Weiser, 1949 0.003 0.003 0.003 -5.809 -5.809
Myxidium lieberkuehni Butschli, 1882 0.020 0.006 0.006 -3.912 -4.710
Sphaerospora minuta Konovalov, 1967 0.007 0.006 0.005 -4.920 -5.065
Chloromyxum esocinum Dogiel, 1934 0.009 0.008 0.008 -4.744 -4.744
Myxosoma anurum (Cohn, 1895) 0.016 0.008 0.008 -4.135 -4.593
Myxobolus alienus Konovalov, 1967 0.011 0.005 0.007 -4.510 -4.705
M. dispar Thélohan, 1895 0.014 0.010 0.007 -4.269 -4.612
Henneguya zschokkei (Gurley, 1894) 0.014 0.011 0.006 -4.269 -4.632
H. schizura (Gurley, 1893) 0.016 0.009 0.005 -4.123 -4.706
H. oviperda (Cohn, 1895) 0.022 0.010 0.005 -3.817 -4.569
H. psorospermica Thélohan, 1895 0.015 0.009 0.006 -4.200 -4.671
H. lobosa (Cohn, 1895) 0.027 0.008 0.005 -3.612 -4.575
H. nemeczeki (Tripathi, 1952) 0.018 0.009 0.008 -4.017 -4.510
Apiosoma campanulatum var. esoci Scheubel, 1973 0.078 0.038 0.038 -2.551 -3.027
A. esocinum Lubarskaja, 1965 0.065 0.030 0.030 -2.733 -3.246
A. longiciliare Mytenev, 1975 0.050 0.020 0.020 -2.996 -3.593
A. schulmani (Kashkowski, 1965) 0.062 0.036 0.036 -2.781 -3.140
A. robustum (Zhukov, 1962) 0.075 0.045 0.045 -2.590 -2.928
A. baueri (Kashkowski, 1965) 0.058 0.040 0.040 -2.847 -3.092
A. minimicronucleatum Banina, 1968 0.048 0.037 0.037 -3.037 -3.207
A. megamicronucleatum (Timofeev, 1962) 0.061 0.050 0.050 -2.794 -2.926
Trichodina intermedia Lom, 1960 0.059 0.059 0.034 -2.830 -3.014
T. nigra Lom, 1960 0.103 0.103 0.061 -2.275 -2.449
T. esocis Lom, 1960 0.084 0.084 0.048 -2.477 -2.658
T. pediculus Ehrenberg, 1838 0.104 0.104 0.061 -2.264 -2.442
T. rectangli rectangli Chen et Hsien,1964 0.057 0.057 0.034 -2.865 -3.035
T. urinaria Dogiel, 1940 0.104 0.104 0.060 -2.260 -2.441
1 2 3 4 5 6
T. acuta Lom, 1961 0.110 0.110 0.065 -2.207 -2.383
T. reticulata Hirschmann et Partsch, 1955 0.095 0.095 0.056 -2.354 -2.530
Paratrichodina incisa (Lom, 1959) 0.055 0.055 0.032 -2.910 -3.087
P. corlissi Lom et Haldar, 1977 0.048 0.048 0.028 -3.037 -3.217
Tripartiella copiosa (Lom, 1959) 0.049 0.049 0.029 -3.016 -3.191
T. lata Lom, 1963 0.042 0.042 0.025 -3.170 -3.343
Trichodinella epizootica (Raabe, 1950) 0.052 0.052 0.030 -2.966 -3.146
Trichodinella lotae (Chan, 1961) 0.060 0.060 0.035 -2.810 -2.991
T. percarum (Dogiel, 1940) 0.050 0.050 0.029 -2.996 -3.176
T. subtilis Lom, 1959 0.046 0.046 0.027 -3.079 -3.257
Dermocystidium vejdovskyi Jirovec, 1939 0.005 0.004 0.004 -5.404 -5.477
Tetraonchus monenteron (Wagener, 1857) 1.170 0.200 0.064 0.157 -1.396
Gyrodactylus lucii Kulakowskaja, 1951 0.800 0.230 0.074 -2.231 -1.430
Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781) 380.0 6.000 1.630 5.940 2.740
T. crassus Forel, 1868 480.0 6.000 1.630 6.174 2.815
Diphyllobothrium latum (Linnaeus, 1758) 55.00 3.000 0.815 4.007 1.632
Cyathocephalus truncatus (Pallas, 1781) 52.00 4.000 1.087 3.951 1.805
Proteocephalus percae (Müller, 1780) 200.0 2.000 0.543 5.298 1.792
P. cernuae (Gmelin, 1790) 50.00 2.700 0.734 3.912 1.530
P. esocis (Schneider, 1905) 47.00 0.700 0.190 3.850 0.610
Bucephalus polymorphus Baer, 1827 2.300 0.350 0.110 0.833 -0.808
Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845) 1.100 0.300 0.097 0.095 -1.147
Sanguinicola volgensis (Rasin, 1929) 2.000 0.500 0.161 0.693 -0.608
Lecithaster tauricus Pigulewsky, 1938 1.700 0.750 0.242 0.531 -0.388
Asymphylodora kubanica Issaitschikoff, 1923 2.600 0.900 0.290 0.956 -0.129
Bunodera luciopercae (Mueller, 1776) 2.300 0.730 0.235 0.833 -0.309
Phyllodistomum pseudofolium Nybelin,1926 2.600 1.120 0.361 0.956 0.017
P. simile Nybelin, 1926 2.500 1.300 0.419 0.916 0.103
P. folium (Olbers, 1926) 3.200 0.800 0.260 1.163 -0.136
P. angulatum Linstow, 1907 5.000 1.500 0.484 1.609 0.429
P. elongatum Nybelin, 1926 4.500 0.900 0.290 1.504 0.053
Azygia lucii (Müller, 1776) 40.00 3.000 0.968 3.689 1.583
A. robusta Odhner, 1911 80.00 5.000 1.613 4.382 2.154
A. mirabilis (Braun, 1891) 16.40 2.700 0.871 2.797 1.216
Allocreadium isoporum (Looss, 1894) 4.000 0.900 0.290 1.386 0.014
A. transversale (Rudolphi, 1802) 2.600 0.800 0.260 0.956 -0.205
Nicolla skrjabini (Iwanitzky, 1928) 3.000 1.100 0.350 1.099 0.048
Sphaerostomum bramae (Müller, 1776) 6.000 1.300 0.420 1.792 0.396
Diplostomum commutatum (Diesing, 1850) 0.440 0.240 0.077 -0.821 -1.604
D. helveticum Dubois, 1929 0.460 0.210 0.068 -0.777 -1.675
D. paracaudum Jles, 1959 0.460 0.180 0.058 -0.777 -1.780
Tylodelphys clavata (Nordmann, 1832) 0.740 0.200 0.065 -0.301 -1.548
T. podicipina Kozicka et Niewiadomska, 1960 1.320 0.570 0.184 0.278 -0.658
Bolboforus confusus (Krause, 1914) 2.260 0.660 0.213 0.815 -0.362
Hysteromorpha triloba (Rudolphi, 1819) 2.000 0.530 0.171 0.693 -0.569
Posthodiplostomum cuticola (Nordmann, 1832) 1.500 0.560 0.181 0.405 -0.627
P. brevicaudatum (Nordmann, 1832) 1.500 0.500 0.161 0.405 -0.704
Ichthyocotylurus platycephalus (Creplin, 1852) 0.770 0.570 0.184 -0.261 -0.839
Окончание табл.
1 2 3 4 5 6
I. variegatus (Creplin, 1825) 0.510 0.490 0.158 -0.673 -1.077
I. pileatus (Rudolphi, 1802) 1.000 0.600 0.194 0.000 -0.717
Apatemon annuligerum (Nordmann, 1832) 0.730 0.370 0.119 -0.315 -1.145
Paracoenogonimus ovatus Katsurada, 1914 0.570 0.410 0.132 -0.562 -1.160
Clinostomum complanatum (Rudolphi, 1819) 5.100 2.060 0.665 1.629 0.647
Apophallus muehlingi (Jägerskiöld, 1898) 0.580 0.120 0.039 -0.545 -1.968
Eustrongylides mergorum (Rudolphi, 1809) 30.00 0.200 0.200 3.401 0.061
E. excisus Jägerskiöld, 1909 30.00 0.190 0.190 3.401 0.027
Camallanus lacustris (Zoega, 1776) 11.00 0.320 0.320 2.398 0.040
C. truncatus (Rudolphi, 1814) 10.60 0.250 0.250 2.361 -0.137
Esocinema bohemicum Moravec, 1977 14.10 0.080 0.080 2.646 -0.801
Cucullanellus minutus (Rudolphi, 1819) 1.570 0.250 0.250 0.451 -0.773
Anisakis sp. larva III 17.00 0.500 0.500 2.833 1.174
Raphidascaris acus (Bloch, 1779) 36.00 0.690 0.690 3.584 0.947
Neoechinorhynchus rutili (Müller, 1780) 12.00 1.080 1.680 2.485 1.174
N. crassus Van Cleave, 1919 13.60 0.900 0.900 2.610 0.799
Acanthocephalus anguillae (Müller, 1780) 7.000 0.870 0.870 1.946 0.555
A. lucii (Müller, 1776) 21.00 1.700 1.700 3.045 1.369
Piscicola geometra (Linnaeus, 1761) 50.00 4.900 4.900 3.912 2.361
Unio sp. 0.200 0.220 0.120 -1.609 -1.746
Anodonta sp. 0.320 0.320 0.320 -1.139 -1.138
Ergasilus briani Markewitsch, 1932 1.000 0.250 0.230 0.000 -0.952
E. sieboldi Nordmann, 1832 1.900 0.500 0.543 0.642 -0.221
Lernaea esocina Burmeister, 1833 13.50 1.446 1.446 2.603 1.112
Примечание. Ь - максимальная длина тела паразита; В - ширина тела организма; Н -высота тела животного; 1п Ь - логарифм длины тела; 1п 1 - логарифм приведенного линейного размера тела паразита (средняя геометрическая из произведения Ь х В х Н)
Результаты и обсуждение
У щуки отмечено 106 видов паразитов [8-10], перечень которых с указанием максимальных и приведенных размеров тела дан в таблице.
Распределение видов по максимальной длине тела выглядит как многовершинная кривая (рис. 1). Критические значения отсчитываются от максимальной длины тела Triaenophorus crassus Forel, 1868 (480.0 мм). Полученные критические значения попали на разрывы между отдельными группами данных, т. е. они не оккупированы реальными видами. К границе между четвертой и пятой группами (-4.699) близки размеры Chloromyxum esocinum Dogie1, 1934 (-4.744). В других случаях совпадение критических значений и размеров реальных видов менее значимо.
Каждый класс паразитов имеет свой размерный интервал (рис.1). Перекрывание размеров у паразитов щуки почти не наблюдается. Упорядоченность длин тела паразитов щуки более заметна при проведении сглаживания кривой (рис. 2) методом скользящей средней [11]. Основные пики кривой отстоят друг от друга на расстояния, кратные 0.5 л.е. В расположении всех пиков кривой какой-либо строгой упорядоченности не наблюдается.
Однако заметна периодичность в расположении пиков в 2.5 л.е. Они отмечены между оптимумами миксоспоридий и глохидий, глохидий и пиком трематод, моно-геней, нематод и раков, между последним из названных пиков и последней вершиной нематод. Между пиками глохидий и тканевых личинок трематод, трематод р. Diplostomum Nordmann, 1832 и р. Ichthyocotylurus Szidat, 1925 расстояние в 1.0 л.е. Между пиками самих трематод промежуток в 0.5 л.е., пиками нематод - 1.0 л.е., нематод и первым пиком цестод - 0.5 л.е. Имеются, однако, и шаги в 0.6, 0.7, 0.8, 1.2 и 1.3 л.е. Это расстояния между пиками миксоспоридий (0.8 л.е.), инфузорий (0.7 л.е.), нематод (0.8 л.е.), цестод (0.7 л.е.) и т. д. Таким образом, имеется следующее чередование пиков: 2.5 (1.2+0.7+0.6), 2.5 (1.0+1.0+0.5), 2.5 (0.7+1.0+0.8), 2.5 (0.5+1.3+0.7) л.е.
Приведенные линейные размеры паразитов щуки расположены более компактно (рис. 3). В участках критических значений разрывы кривой выражены не так ярко. К границе между второй и третьей группами (-2.621) близки приведенные размеры Trichodina esocis Lom, 1960 (-2.658). В остальных случаях приближение размеров реальных видов к границе еще меньше.
Приведенные размеры паразитов щуки носят более упорядоченный характер (рис. 4). Первый и второй пики отстоят друг от друга на 1.0 л.е., далее идут опти-мумы размеров с интервалом 1.5, 1.5 (внутри всплеск 0.6+0.9), 1.5 (0.9+0.6) л.е. Далее расположены мелкие пики, которые чередуются с интервалами 0.7, 0.5, 0.5 л.е. Эти результаты позволяют предполагать неслучайность размеров тела паразитов в составе паразитофауны щуки.
Рис. 1. Процентное распределение числа видов в зависимости от длины тела для паразитофауны щуки.
а - распределение всех видов в составе паразитофауны; б, в - распределение по классам, взвешенных числом составляющих их видов. 1 - Myxosporidia; 2 - Peritricha; 3 - Nematoda; 4 - Microsporidia; 5 - Kinetoplasmonada; 6 - Sporozoa; 7 - Monogenea; 8 - Dermocystidium; 9 - Mollusca; 10 - Trematoda; 11 - Cestoda; 12 - Crustacea; 13 - Hirudinea; 14 - Acanthocephala. По оси абсцисс - процент от числа видов в паразитофауне; по оси ординат - логарифм длины тела
5 = 1:
1.6 2.5 ГА 2.5 «А 2.5 2.5
wAP WV ^пг.
-4
Рис. 2. Процентное распределение числа видов в зависимости от длины тела для паразитофауны щуки после однократного (1) и двукратного (2) усреднения данных методом скользящей средней.
Обозначения, как на рис. 1
В целом по приведенным размерам тела паразитов щуки наблюдается определенная упорядоченность: 1.0, 1.5, 1.5 (0.6+0.9), 1.5 (0.9+0.6), 0.7, 0.5, 0.5 л.е.
Рассмотрим распределение видов в порядке уменьшения максимальной длины тела (рис. 5а). Некоторое нарушение порядка в расположении точек отмечено в первой размерной группе. Мимо прямой легли размеры Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781), Proteocephalus percae (Müller, 1780), Azygia robusta Odhner, 1911, Diphyllbothrium latum (Linnaeus, 1758), Cythocephalus truncatus (Pallas, 1781). Интересно, что точки этих видов, за исключением A. robusta, позволяют провести прямую линию.
Рис. 3. Процентное распределение числа видов в зависимости от приведенных линейных размеров тела для паразитофауны щуки.
- распределение всех видов в составе паразитофауны; б, в - распределение по классам,
взвешенных числом составляющих их видов. 1 - Myxosporidia; 2 - Peritricha; 3 - Nematoda; 4 - Microsporidia; 5 - Sporozoa;
- Kinetoplasmonada; 7 - Monogenea; 8 - Dermocystidium; 9 - Mollusca; 10 - Trematoda;
11 - Cestoda; 12 - Crustacea; 13 - Hirudinea; 14 - Acanthocephala.
По оси абсцисс - процент от числа видов в паразитофауне; по оси ординат - логарифм приведенных линейных размеров тела
Рис. 4. Процентное распределение числа видов в зависимости от приведенных линейных размеров тела для паразитофауны щуки после однократного усреднения данных методом скользящей средней.
Обозначения, как на рис. 1
а
6
В то же время если за начало отсчета принять длину тела T. nodulosus, то прямую можно провести через точки, принадлежащие P. percae, P. cernuae (Gmelin, 1790), Piscícola geómetra (Linnaeus, 1761), P. esocis (Schneider, 1905), A. lucii (Müller, 1776), Raphidascaris acus (Bloch, 1779). С другой стороны, такая же прямая проводится через точки T. crassus, A. robusta, D. latum, C. truncatus. В первом случае - это представители бореального равнинного фаунистического комплекса, во втором, за
исключением D. latum, - арктического пресноводного. Таким образом, здесь, возможно, произошло смешение двух совокупностей видов, эволюционировавших независимо друг от друга, что и отразилось в несогласованности длины их тела.
В третьей группе порядок нарушают Anodonta и Unio. Они лежат ближе к границе с четвертой группой.
В четвертой группе сбой дали инфузории, отклонившиеся от общей прямой.
Большая упорядоченность отмечена в распределении видов по приведенным линейным размерам тела (рис. 5б). Здесь порядок расположения нарушен только в первой группе, но если отсчет вести от второй точки, принадлежащей T. nodulosus, то картина исправляется. И в этом случае нет согласованности в размерах тела T. nodulosus и T. crassus. В одну подгруппу с T. crassus попадают Neoechinorhynchus crassus Van Cleave, 1919 и, возможно, R. acus. Сильно отстает от общей тенденции точка P. cernuae, вида, крайне редко встречающегося у щуки.
Во второй группе, в области границы с первой, от общей линии отклоняются точки Sphaerostomum bramae (Müller, 1776), Phyllodistomum simile Nybelin, 1926, P. elongatum Nybelin, 1926, Eustrongylides mergorum (Rudolphi, 1809). Эти виды для щуки не характерны.
\v \ IV
-1-1-1-1-1— -1-1-1-1-1-
]35 12 4
Рис. 5. Вариационные ряды длин тела (а) и приведенных линейных размеров тела (б) видов в составе паразитофауны щуки.
По оси абсцисс - длина тела и приведенные линейные размеры тела;
по оси ординат - порядковые номера видов. Прямые параллельные абсциссе - рассчитанные критические уровни. Шкала логарифмическая
В третьей группе вплотную к границе со второй группой подходят размеры Tichodina nigra Lom, 1960 и T. reticulata Hirschmann et Partsch, 1955, виды, которые, видимо, случайны для щуки. По крайней мере, второй вид - это паразит карася.
Итак, размеры тела паразитов в составе паразитофауны щуки, видимо, вполне согласованы, и у видов имеются определенные «предпочитаемые» размеры тела, отличающиеся друг от друга на величину, равную или кратную 0.5 л.е. Виды, случайные для щуки, а также виды первой группы, относящиеся к разным фаунистиче-ским комплексам, по размерам тела часто не укладываются в общую для остальных видов тенденцию.
***
1. Определитель паразитов пресноводных рыб СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 776 с.
2. Численко Л.Л. Структура фауны и флоры в связи с размерами организмов. М.: Изд-во Московского ун-та, 1981. 208 с.
3. Доровских Г.Н. Структура паразитофауны гольяна Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) (Cypriniformes, Cyprinidae) в связи с размерами организмов // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология / отв. ред. Г.Н. Доровских. Сыктывкар: Сыктывкарский госуниверситет, 2020. Вып. 1(13). С. 44-56.
4. Полянский Ю.И. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологии паразитов морских рыб // Основные проблемы паразитологии рыб. Л.: Изд-во ЛГУ, 1958. С. 55-89.
5. Заренков Н.А. Лекции по теории систематики. М.: Изд-во МГУ, 1976. 140 с.
6. Доровских Г.Н. Универсализм концепций А.В. Жирмунского, В.И. Кузьмина и Л.Л. Численко // 3-й Международный семинар «Минералогия и жизнь: биоминеральные гомологии». Сыктывкар: Геопринт, 2000. С. 27-29.
7. Доровских Г.Н. Паразиты пресноводных рыб северо-востока европейской части России (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография) : автореф. дисс. ... д-ра биол. наук. СПб., 2002. 50 с.
8. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 1. Паразитические простейшие. Л.: Наука, 1984. 428 с. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР; Вып. 140).
9. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 2. Паразитические многоклеточные (Первая часть). Л.: Наука, 1985. 583 с. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР; Вып. 143).
10. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3. Паразитические многоклеточные (Вторая часть). Л.: Наука, 1987. 425 с. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР; Вып. 149).
11. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. Л.: Изд-во Ленинградского гос. ун-та, 1977. 152 с.
