CC BY
3
Майр Э. 1974. Популяции, виды и эволюция. М.: 1-460.
Паевский В.А. 1999. Адаптивная сущность сезонных миграций: опасны ли для птиц их ежегодные перелёты? // Зоол. журн. 78: 303-310. Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: 1-296. Соколов Л.В. 1991. Филопатрия и дисперсия птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 230: 1-233. Jarvinen A. 1989. Patterns and causes of long-term variation in reproductive traits of the Pied
Flycatcher Ficedula hypoleuca in Finnish Lapland // Ornis fenn. 66: 24-31. Meijer T., Nienaber U., Lancer U., Trillmich F. 1999. Temperature and timing of egg-laying of
European starlings // Condor 101: 124-132. Silverin B. 1995. Reproductive adaptations to breeding in the north // Amer. Zool. 35: 191-202. Sokolov L.V. 2000. Spring ambient temperature as an important factor controlling timing of arrival, breeding, post-fledging dispersal and breeding success of Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca in Eastern Baltic // Avian Eco. Behav. 5: 79-104. Stenning M.J., Harvey P.H., Campbell B. 1988. Searching for density-dependent regulation in
a population of Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca Pallas // J. Anim. Ecol. 57: 307-317. Thingstad P.G., Nyholm N.E.I., Fjeldheim B. 2006. Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca population dynamics in peripheral habitats in Scandinavia // Ardea 94: 211-223. Winkel W. 1982. Zum Ortstreue-Verhalten des Trauerschnäppers (Ficedula hypoleuca) im westlichen Randbereich seines mitteleuropäischen Verbreitungsgebietes // J. Ornithol. 123, 2: 155-173.
Winkel W. 1989. Langfristige Bestandsentwicklung von Kohlmeise (Parus major) und Trauerschnäpper (Ficedula hypoleuca): Ergebnisse aus Niedersachsen // J. Ornithol. 130, 3: 335343.
Ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2401: 1205-1209
Структура колонии и поведение высокосоциальных морских птиц -люрика Alle alle и большой конюги Aethia cristatella
С.П.Харитонов
Сергей Павлович Харитонов. Научно-информационный Центр кольцевания птиц, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия, E-mail: [email protected]
Второе издание. Первая публикация в 2009*
Структура колоний многих видов морских птиц есть сочетание элементов тока (Wagner et al. 2000) и территориального гнездового поселения (Харитонов 2006). Социальная структура колоний люриков Alle alle и больших конюг Aethia cristatella достигает такой сложности, какая наблюдается у высших млекопитающих. Работа проводилась на острове Талан (59°20' с.ш., 146°05' в.д.) в Охотском море, в 1987-1988 и 2008 годах; на острове Медвежий (74°23' с.ш., 19°02' в.д.) в архипелаге Шпиц-
* Харитонов С.П. 2009. Структура колонии и поведение высокосоциальных морских птиц — люриков (Alle alle) и больших конюг (Aethia cristatella) II Экология, эволюция и систематика животных. Рязань: 21-22.
берген в 2005 году и на острове Ионы (56°24' с.ш., 143°23' в.д.) в Охотском море в 1974 и 2009 годах.
Люрики и большие конюги гнездятся в пустотах между камнями, в норме образуют многотысячные колонии. Эти виды являются экологическими викариатами: они занимают одно и то же место в пищевых цепях, но обитают в разных географических районах. Основу диеты обоих видов составляют планктонные ракообразные. Гнездовой биотоп также сходен: крупноблочные каменные осыпи. Схема образования пар у обоих видов сходна: самцы занимают временные территории на камнях и демонстрируют своё присутствие специальными криками, у люриков ещё и демонстрационными полётами. Находящиеся на колонии самки выбирают самца, подсаживаются к нему для исполнения парных брачных демонстраций. Первая реакция самцов нередко бывает агрессивной, поскольку самцы настроены прежде всего на защиту своей территории. Повторные подсаживания самок и повторяющееся исполнение брачных демонстраций укрепляют отношения между партнёрами и ведут к образованию прочной пары. Основная брачная демонстрация у этих видов — «биллинг», когда партнёры встают друг перед другом, направляют свои клювы навстречу друг другу. Птицы могут просто качать клювами из стороны в сторону на расстоянии друг перед другом (люрики), часто исполняя при этом песенку, похожую на голосистое кудахтанье. Для больших конюг характерно большое число телесных контактов. При биллинге они клювом прикасаются к клюву партнёре, часто сцепляются раскрытыми клювами. Биллинг является ещё и территориальной демонстрацией. При появлении поблизости претендента на территорию или на партнёра (как самца, так и самку), парочка громко исполняет песенку пары, как бы указывая претенденту, что место занято, и пара уже сформирована.
Кроме гнездовой биологии, большой интерес у этих птиц представляют и другие сферы их активности. Люрики и большие конюги имеют социальные системы, отличные от практически всех других видов птиц. Социальная активность этих птиц в клубах происходит в течение всего сезона размножения. В этой активности участвуют и холостые особи, и размножающиеся птицы. Большие конюги нередко отнимают время от выполнения репродуктивных обязанностей для того, чтобы пообщаться в клубе. У люриков удалось обнаружить весьма необычную, двухуровневую систему территорий. Некоторые особи имеют на осыпи крупные территории, диаметром до 15 м. Отдельные районы колонии поделены между владельцами больших территорий, которые охраняют свои территории друг от друга. Основная масса люриков имеет меньшие территории (диаметром 1-2 м) и не строго охраняемые. Малые территории существуют внутри больших, это и есть территории гнездящихся пар. Владельцы больших территорий контролируют состав гнездящихся пар на
своей территории; контролируют взаимоотношения между гнездящимися на их территории парами: вмешиваются в конфликты на стороне одной из спорящих пар, прекращают драки и т.п.
У больших конюг самцы отстаивают на камнях временные территории 10-20 см в диаметре, с гнездовыми камерами эти территории никак не связаны. Здесь же на камнях самцы могут ухаживать за самками — ходят за ними, стараются прикоснуться к их шее, могут исполнить песенку биллинга. Однако конкуренция самок за самцов ощутимо сильнее. Самок привлекают активно токующие самцы. Едва самец начинает исполнять эту свою песенку, приняв позу, дающую ему сходство с токующим глухарём (Харитонов 1980), тут же к нему бежит несколько самок, делая тычки своими клювами ему в шею. Однако стоит запеть соседнему самцу, как вся эта группа самок может моментально переметнуться к соседу. Едва парочка начинает исполнять звуковой биллинг, как стоявшие до этого спокойно окрестные самки бегут туда и начинают тыкать клювом в шею самцу. При этом пришлые самки пытаются оттеснить от самца «его» самку и занять её место.
Каждый самец больших конюг имеет свой основной токовый участок, но стремится токовать на самых привлекательных для конюг местах — локальных вершинках камней. В результате могут образоваться иерархические цепочки претендентов на ток в лучшем месте. В 2008 году мне удалось наблюдать такую цепочку из 3 индивидуально опознаваемых самцов. При этом владение (доминирование) самцов больших конюг своим основным токовым участком не абсолютно. Временами сосед или прилетевший издалека пришелец побеждает владельца и временно приобретает преимущественное право токовать здесь. Имея свою основную токовую точку, самцы больших конюг стремятся подавить ток всех своих соседей и обязательно там «отметиться», то есть пропеть на участке кого-либо из них. Клуб состоит из системы токовых точек, владелец каждой такой точки никогда полностью ею не владеет, в то же время эти владельцы участков пытаются распространить свою токовую и территориальную активность на участки соседних самцов. В результате социальная структура больших конюг выглядит как высоко амбициозная: надо самоутвердиться не только «у себя», на своей токовой площадке, но и на чужих токовых участках.
У люриков на поверхности осыпи происходит практически вся социальная жизнь. Для больших конюг это не так очевидно — звуки тока во множестве раздаются из-под камней. Однако и у них взаимодействия, создающие структуру клуба (тока), тоже происходят на поверхности. В пользу этого говорят жаркие стычки самцов, после чего нередок мирный уход под камни, где, очевидно, нет того простора для взаимодействий.
У люриков и больших конюг отмечается противоречие: несмотря на развитую систему клубов, в которых принимают участие размножаю -
щиеся особи, и люрики, и большие конюги — строгие моногамы. Чтобы это понять, необходимо признать, что вопреки общепринятому мнению, спаривание с самкой может не быть первоочередной целью самцов. Всё больше наблюдений показывают, что первоочередной целью самцов может быть удовлетворение именно социальных амбиций, а именно — проявить себя среди других самцов. У животных, где самцы собираются на токах, главные усилия самцов направлены на то, чтобы выглядеть на этом току «первым». У каменных глухарей Tetrao urogalloides самкам даже приходится прилагать большие усилия, чтобы увести самца с тока и заставить его выполнить супружеские обязанности (А.В.Андреев, устное сообщение). У турухтанов Philomachus pugnax отмечено сильное несоответствие между социальным статусом самцов на току и их ролью в оплодотворении самок — самки нередко предпочитают низкоранговых самцов (Widemo 1998). Видимо, самцам психологически важнее приобрести и удержать статус на току, нежели приобрести самку.
Исследователи недавно пришли к заключению, что обретение социального статуса действительно может быть одной из двух основных целей живых организмов (Захаров 2005), вторая цель — размножение. Мне представляется, что обретение статуса может стать не просто одной из, а основной целью жизни самца. Самки без самцов размножаться не могут. А самцам без самок во многих случаях приходится обходиться. Если для люриков и больших конюг социальный статус является весьма важной целью, а пищи хватает, то это и объясняет бурную социальную активность, происходящую весь сезон. Если другие самцы рядом, то статус надо поддерживать. Поэтому даже если есть семья, то самец продолжает петь в клубе (на току). И поёт вовсе не для приобретения новых самок, а для поддержания и повышения своего статуса. При такой направленности социальной активности многие самцы в клубах нередко гонят от себя всех самок. Такая сложная социальная система явно не служит нуждам размножения. Люрики и большие конюги размножаются глубоко под камнями и территории на поверхности для размножения значения не имеют. Есть особи, которые не токуют, а прилетая сразу лезут под камни, целиком отдавая себя нуждам размножения. Хотя такая избыточная социальная система явно обусловлена избытком энергии (еды), тем не менее, всё это развилось в столь сильной степени, что социальная система отнимает ещё и ресурсы от самого размножения.
Считается, что социальная система у животных служит размножению, так как позволяет отобрать лучших. Однако выясняется, что социальная система может существовать и сама по себе. Дело в том, что животные многих видов часто конкурирует не непосредственно за ресурсы, а за их условные субституции (Wynn-Edwards 1959): территорию или социальный статус. Эти условные субституции обычно однозначно не связаны с реальными, потому могут от них отчуждаться и становиться для
животных самостоятельной ценностью. В этом плане показательно, что стычки самцов конюг нередко носят откровенно «театральный» характер: птицы жарко спорят за именно этот участочек камня, потом мирно друг за другом уходят под камни через одну и ту же щель. Сложная социальная система, которая существует у люриков и больших конюг, не только не служит повышению успеха размножения, но и поглощает часть ресурсов, для размножения предназначенных. Приведённые здесь примеры показывают, что социально-статусная система, отчётливо выраженная у человека, так же, как и многое другое, считавшееся ранее чисто человеческим, имеет предшественников в животном мире.
Большая конюга Aethia cristatella. Остров Талан. 9 июня 2019. Фото И.Уколова
Литератур а
Захаров А.А. 2005. Дифференциация функций и доминирование в развитии биосоциальности // Зоол. журн. 84, 1: 38-53.
Харитонов С.П. (1980) 2017. Материалы по птицам острова Ионы // Рус. орнитол. журн. 26 (1504): 4070-4076. EDN: ZHGZJR
Харитонов С.П. 2006. Пространственно-этологическая структура колоний околоводных птиц. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М.: 1-48.
Wagner R.H, Danchin Е., Boulinier T., Helfenstein Е. 2000. Colonies as byproducts of commodity selection // Behavi. Ecol. 11, 5: 572-573.
Widemo F. 1998. Competition for females on leks when male competitive abilities differ: empirical test of a model // Behav. Ecol. 9, 5: 427-431.
Wynne-Edward V.C. 1959. The control of population density through social behaviour: a hypothesis // Ibis 101, 3/4: 436-441.
