CC BY
4
Домбровский К.Ю. 2022. Прилёт клинтуха Columba oenas в Красное Село в середине марта
// Рус. орнитол. журн. 31 (2173): 1324-1325. EDN: DMFCXY Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 1-480.
ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2401: 1201-1205
Особенности популяционной динамики мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca в северной зоне ареала
А.В.Артемьев
Александр Владимирович Артемьев. Институт биологии — обособленное подразделение ФГБУН ФИЦ «Карельский научный центр РАН», Петрозаводск, 185910, Россия. E-mail: [email protected]
Второе издание. Первая публикация в 2009*
Считается, что численность птиц на периферии ареала в большей степени, чем в его центральной части, изменяется под действием внешних факторов (Майр 1974). Карелия расположена в северной зоне ареала мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca. Условия обитания здесь менее благоприятны для птиц, чем в центральной Европе, но и не столь экстремальны как на севере Скандинавии. Поэтому подробный анализ многолетней динамики численности мухоловки-пеструшки в этом регионе представляет определённый интерес. Цель работы — выявить основные факторы, влияющие на динамику локальной популяции и оценить вклад каждого из них в изменения плотности гнездового населения.
Материал собран в южной Карелии на стационаре Маячино Института биологии Карельского научного центра (60°46' с.ш., 32°48' в.д.) в 1979-2007 годах, описание района работ и детальная характеристика обследованной популяции опубликованы (Артемьев 2008). Анализировалась связь плотности населения с различными параметрами, которые условно разбиты на 4 группы: 1) показатели репродукции предшествующего сезона; 2) состав населения; 3) показатели, отражающие выживаемость и верность территории; 4) погодные условия.
Среди показателей продуктивности размножения обследуемой популяции мухоловки-пеструшки наиболее сильное влияние на уровень численности в следующем сезоне оказывала осенняя плотность населения (сумма гнездившихся взрослых и вылетевших из гнёзд молодых птиц на 1 км2) (см. таблицу). Этот фактор, по-видимому, является одним
* Артемьев А.В. 2009. Особенности популяционной динамики мухоловки-пеструшки в северной зоне ареала II Экология, эволюция и систематика животных. Рязань: 167-169.
из основных слагаемых динамики численности мухоловки-пеструшки на всём пространстве ареала. На динамику популяции в южной Англии он оказывал наиболее сильное влияние (Stenning et al. 1988). Связь численности птиц с показателями, отражающими плотность населения в конце предшествующего сезона размножения, отмечена в разных частях ареала. В Финской Лапландии это была сумма вылетевших из гнёзд птенцов (Jarvinen 1989), в окрестностях Брауншвейга в Германии — число успешных гнёзд на контролируемой территории (Winkel 1989), на Курш-ской косе — число молодых особей, отловленных в послегнездовой период (Sokolov 2000).
Корреляционные связи плотности популяции мухоловки - пеструшки с основными параметрами предшествующего и текущего сезонов
Показатель
Гз
P
Предшествующий сезон
Плотность гнездового населения (пар/км2) 0.53 <0.01
Успешность размножения (число слётков/число яиц) -0.11 0.29
Число слётков на 1 гнездящуюся самку 0.01 0.49
Плотность вылетевших молодых 0.52 <0.01
Осенняя плотность населения (сумма гнездившихся взрослых
и вылетевших из гнёзд молодых птиц на 1 км2) (х-|) 0.57 <0.001
Текущий сезон
Число иммигрантов (Х2) 0.87 <0.001
Число резидентов 0.62 <0.001
Число автохтонов 0.59 <0.001
Частота возврата самцов (хз) 0.61 <0.001
Частота возврата самок 0.12 0.27
Уровень рекрутирования первогодков (хд) 0.37 <0.05
Средняя температура мая 0.3 0.06
Средняя температура 11-20 мая (Х5) 0.39 <0.05
В составе гнездового населения мухоловки-пеструшки в Карелии преобладали птицы иммигранты, и они играли ведущую роль в изменениях плотности населения. В более южных частях ареала доля иммигрантов была ниже (см. рисунок). Но и там их влияние на численность отчётливо проявлялось. В лесу Дин в южной Англии иммигранты составляли около 49% гнездового населения, однако в динамике популяции они играли не меньшую роль, чем интенсивность репродукции ^епт^ вЬ. а1. 1988).
Существенный вклад в изменения плотности обследуемой популяции вносили также параметры, отражающие выживаемость взрослых и молодых птиц: показатели возврата на места прежнего гнездования взрослых птиц и уровень рекрутирования первогодков (таблица).
Результаты многофакторного анализа перечисленных выше демографических показателей подтвердили, что динамика локальной популяции описывается по классической схеме. Основную роль в динамике численности птиц играют три относительно независимых процесса: исходный уровень численности и интенсивность воспроизводства, выжи-
ваемость вне сезона размножения и перераспределение по территории (иммиграция и эмиграция). Получено уравнение регрессии, наиболее полно описывающее динамику численности обследуемой популяции: у = -0.001 + 0.23x1 + 0.31x8 + 0.62x2 (Щ2 = 84.1). Дисперсионный анализ этого уравнения показал, что осенняя плотность (Х1) определяет дисперсию функции на 15.7%, число иммигрантов (Х2) — на 49.7% и возврат самцов (хз) - на 18.7%. На обследуемой территории наибольший вклад в изменения численности птиц вносит интенсивность притока иммигрантов. Несколько меньший вклад вносят факторы, связанные с воспроизводством и с выживаемостью птиц, причём оба этих фактора по своему влиянию довольно близки.
Состав местного населения мухоловки-пеструшки в Карелии, на Куршской косе (Соколов 1991) и в северо-западной Германии (Winkel 1982)
Весенняя погода в Карелии влияет на ход размножения (Артемьев 2002), а также на плотность гнездового населения. Прямое влияние весенней погоды на плотность гнездового населения мухоловки-пеструшки обнаружено и в других частях ареала. Так, в финской Лапландии погода была главным фактором, определяющим динамику популяции ^агутеп 1989). На Куршской косе число гнездящихся на контролируемом участке птиц было связано с температурами апреля (Sokolov 2000). Сравнение собственных и литературных данных показывает, что наиболее существенное влияние на динамику численности птиц оказывает погода весны и начала лета. В Карелии наиболее существенное значение для птиц имеет погода в период прилёта в район размножения и распределения по территории - с 11 по 20 мая. Для сравнения вклада демографических и погодных факторов в динамику плотности гнездового населения мы провели двухфакторный регрессионный анализ. В качестве первого фактора мы выбрали осеннюю плотность населения предшествующего сезона (х1), а в качестве второго - среднюю темпера-
туру воздуха с 11 по 20 мая (Х5). Уравнение регрессии имеет следующий вид: y = 0.001 + 0.42x1 + 0.26x5 (R2 = 34.4). Дисперсионный анализ этого уравнения показал, что первый фактор определяет дисперсию функции на 21.6% а второй — на 12.8%. В отличие от крайнего севера ареала мухоловки-пеструшки, в Карелии весенняя погода не является основным фактором динамики популяции. Однако здесь она играет не меньшую роль, чем основные демографические показатели. Поскольку сами демографические показатели, играющие важную роль в динамике популяции, изменяются в связи с весенними температурами воздуха.
Несмотря на многочисленные данные о влиянии весенней погоды на плотность гнездового населения разных видов, до сих пор не раскрыты механизмы действия этих факторов на птиц. Принято считать, что погодные условия отражаются на выживаемости птиц в весенний период. На некоторых видах перелётных птиц показано, что уровень смертности первогодков существенно возрастает в период прилёта и весеннего распределения по территории, приводя к элиминации «популяционного излишка» (Паевский 1999).
В Карелии в холодные вёсны плотность населения мухоловки-пеструшки снижается. При этом снижается уровень рекрутирования первогодков и интенсивность притока иммигрантов. Но это снижение может быть связано не только с повышением смертности молодых птиц, но и с увеличением доли первогодков, не участвующих в размножении. У мухоловки-пеструшки ежегодно часть птиц не участвует в размножении и образует популяционный резерв (Sternberg 1989). Возможно, что помимо прочих факторов, на вступление в размножение молодых птиц влияет весенняя погода. Известно, что температурный режим весны влияет на ход физиологических процессов, связанных с размножением (Silverin 1995; Meijer et al. 1999). Поэтому весенняя погода может не только отражаться на выживаемости птиц, но и влиять на физиологию первогодков, стимулируя или угнетая ход репродуктивных процессов, и от этого может зависеть их участие в размножении.
Влияние весенней погоды на динамику численности может быть связано и с перераспределением птиц по ареалу. На разных видах показано, что в крайние северные части ареалов в холодные вёсны перелётные птицы не долетают и размножаются южнее (Данилов 1966; Рябицев 1993; Thingstad et al. 2006). Не исключено, что подобное перераспределение особей происходит и в северной зоне ареала мухоловки-пеструшки.
Литератур а
Артемьев А.В. 2002. Влияние погоды на биологию гнездования мухоловки-пеструшки, Ficedula hypoleuca (Passeriformes, Muscicapidae), в Карелии // Зоол. журн. 81: 841-849. Артемьев А.В. 2008. Популяционная экология мухоловки-пеструшки в северной зоне ареала. М.: 1-268.
Данилов Н.Н. 1966. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике. Т 2. Птицы. Свердловск: 1-148.
Майр Э. 1974. Популяции, виды и эволюция. М.: 1-460.
Паевский В.А. 1999. Адаптивная сущность сезонных миграций: опасны ли для птиц их ежегодные перелёты? // Зоол. журн. 78: 303-310. Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: 1-296. Соколов Л.В. 1991. Филопатрия и дисперсия птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 230: 1-233. Jarvinen A. 1989. Patterns and causes of long-term variation in reproductive traits of the Pied
Flycatcher Ficedula hypoleuca in Finnish Lapland // Ornis fenn. 66: 24-31. Meijer T., Nienaber U., Lancer U., Trillmich F. 1999. Temperature and timing of egg-laying of
European starlings // Condor 101: 124-132. Silverin B. 1995. Reproductive adaptations to breeding in the north // Amer. Zool. 35: 191-202. Sokolov L.V. 2000. Spring ambient temperature as an important factor controlling timing of arrival, breeding, post-fledging dispersal and breeding success of Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca in Eastern Baltic // Avian Eco. Behav. 5: 79-104. Stenning M.J., Harvey P.H., Campbell B. 1988. Searching for density-dependent regulation in
a population of Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca Pallas // J. Anim. Ecol. 57: 307-317. Thingstad P.G., Nyholm N.E.I., Fjeldheim B. 2006. Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca population dynamics in peripheral habitats in Scandinavia // Ardea 94: 211-223. Winkel W. 1982. Zum Ortstreue-Verhalten des Trauerschnäppers (Ficedula hypoleuca) im westlichen Randbereich seines mitteleuropäischen Verbreitungsgebietes // J. Ornithol. 123, 2: 155-173.
Winkel W. 1989. Langfristige Bestandsentwicklung von Kohlmeise (Parus major) und Trauerschnäpper (Ficedula hypoleuca): Ergebnisse aus Niedersachsen // J. Ornithol. 130, 3: 335343.
Ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2401: 1205-1209
Структура колонии и поведение высокосоциальных морских птиц -люрика Alle alle и большой конюги Aethia cristatella
С.П.Харитонов
Сергей Павлович Харитонов. Научно-информационный Центр кольцевания птиц, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия, E-mail: [email protected]
Второе издание. Первая публикация в 2009*
Структура колоний многих видов морских птиц есть сочетание элементов тока (Wagner et al. 2000) и территориального гнездового поселения (Харитонов 2006). Социальная структура колоний люриков Alle alle и больших конюг Aethia cristatella достигает такой сложности, какая наблюдается у высших млекопитающих. Работа проводилась на острове Талан (59°20' с.ш., 146°05' в.д.) в Охотском море, в 1987-1988 и 2008 годах; на острове Медвежий (74°23' с.ш., 19°02' в.д.) в архипелаге Шпиц-
* Харитонов С.П. 2009. Структура колонии и поведение высокосоциальных морских птиц — люриков (Alle alle) и больших конюг (Aethia cristatella) II Экология, эволюция и систематика животных. Рязань: 21-22.
