CC BY
1
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2387: 427-430
Причины изменчивости частоты полигинии у мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca в Карелии
А.В.Артемьев
Александр Владимирович Артемьев. Институт биологии, Карельский научный центр РАН, Петрозаводск, Россия. E-mail: artem@karelia.ru
Второе издание. Первая публикация в 2014*
Мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca — один из немногих видов насекомоядных воробьиных птиц, для которых наряду с моногамией характерна регулярная полигиния. В разных частях ареала число бигамных самцов варьирует в значительных пределах: от 0 до 39.4%. Хотя этот показатель не имеет выраженной географической изменчивости, на северном пределе распространения вида такая форма спаривания редка (Lundberg, Alatalo 1992; Артемьев 2008). Известно, что на частоту полигинии у этого вида влияет характер местообитаний, плотность населения, наличие мест гнездования, соотношение самцов и самок в популяции и другие факторы. Долговременные стационарные исследования показывают существенные межгодовые вариации доли бигамных самцов в одной и той же популяции, причём амплитуда колебаний этого показателя может приближаться к видовой норме реакции. Целью настоящего сообщения является выявление и анализ причин такой изменчивости на примере популяции мухоловки-пеструшки в южной Карелии.
Материалом для анализа послужили результаты 34-летнего мониторинга (1980-2013 годы) гнездового населения мухоловки-пеструшки на стационаре Маячино Института биологии Карельского НЦ РАН (60° 46' с.ш., 32°48' в.д.). Описание района исследований и основные сведения по экологии обследованной популяции опубликованы (Артемьев 2008). Контролировалась территория в 10 км2, число искусственных гнездовий, вывешенных на ней, варьировало по годам от 267 до 401, в разные годы птицы занимали от 20% до 51% дуплянок (в среднем около 35%). Ежегодно более половины дуплянок были свободны, и недостаток мест гнездования не ограничивал возможности самцов по привлечению вторых самок. При сборе материала применяли обычные методы работы с дуплогнездниками. «Брачный» статус самца устанавливали на основе отловов у гнёзд, бигамными считали особей, которые имели два гнезда и кормили в них птенцов или регулярно посещали гнездо второй
* Артемьев А.В. 2014. Причины изменчивости частоты полигинии у мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca в Карелии II Птицы-дуплогнездники как модельные объекты в решении проблем популяционной экологии и эволюции. М.: 16-20.
самки. За 34-летний период обследовано 3282 гнезда пеструшки, помечено 3103 самки (90.6% гнездившихся) и 2649 самцов (80.4%), среди которых 138 (5.2%) участвовали в образовании полигинных трио. В анализе использован ряд показателей по фенологии и демографии обследованной популяции, методика расчёта которых описана в более ранних публикациях (Артемьев 2008 и др.). Связи переменных оценивали по значению коэффициента корреляции Спирмена (те).
Частота полигинии в обследованной популяции мухоловки-пеструшки варьировала по годам от 0 до 18.4%. Столь существенные изменения этого параметра были связаны с рядом демографических и погодных факторов (см. таблицу). Доля бигамных самцов в популяции отчётливо связана со сроками прилёта первых особей в район гнездования и с характером локальной погоды в предгнездовой период. После холодных вёсен частота полигинии возрастала. Известно, что у перелётных птиц критическим периодом в годовом цикле является время прилёта в область гнездования и перераспределения по территории, когда смертность птиц может существенно повышаться (Паевский 1999). Возможно, в контролируемой популяции неблагоприятная погода ведёт к гибели части рано прилетевших самцов и изменению соотношения полов в пользу самок, прилетающих в более поздние сроки, и соответственно — к росту частоты полигинии.
Связь частоты полигинии с рядом демографических и погодных факторов у мухоловки - пеструшки Ficedula hypoleuca и большой синицы Parus major в Карелии
Показатель Изменчивость показателя Связь с частотой полигинии
Пределы Среднее rs Р
Средняя суточная температура воздуха
с 25 апреля по 20 мая, °С 3.6-12.4 8.1 -0.33 0.03
Дата устойчивого перехода среднесуточной
температуры через +5 °С 17.04 - 23.05 4.05 0.28 0.05
Дата отлова первой птицы
на Ладожской орнитологической станции 27.04 - 17.05 6.05 0.33 0.03
Плотность гнездового населения, пар/км2 35.6-94.6 69 -0.19 0.15
Дата начала первой кладки 10-31 мая 20.05 0.16 0.18
Медиана начала кладки 21.05 - 6.06 28.05 -0.04 0.4
Диапазон сроков начала кладок, дни 17-54 38 -0.24 0.08
Средний балл окраски самцов 3.1-4.3 3.7 0.04 0.4
Возврат самцов (от помеченных
в предшествующем сезоне), % 23.9-61.1 40.8 -0.25 0.08
Возврат самок, % 5.6-26.5 16.7 -0.1 0.29
Число рекрутов-первогодков самцов (от половины
птенцов предшествующего сезона), % 0-2.5 0.9 -0.23 0.09
Число рекрутов-первогодков самок, % 0-8 1.1 0.24 0.08
Число впервые гнездящихся иммигрантов
среди самцов, % 39.2-80 61.4 0.15 0.2
Число впервые гнездящихся иммигрантов
среди самок, % 72.6-91.8 82 0.26 0.07
Число слётков на 1 самку мухоловки-пеструшки 3.3-5.8 4.6 0.40 0.01
Число слётков на 1 самку большой синицы 3.5-17.5 10 0.43 0.01
Известно, что плотность гнездового населения мухоловки-пеструшки негативно влияет на частоту бигамии, и в плотно населённых биотопах такая форма спаривания встречается реже (Lundberg, Alatalo 1992). Подобное отмечено и на контролируемой территории. В двух группах дуплянок, развешенных с разной плотностью в сосняках сходного типа и возраста средняя плотность населения пеструшки была 0.8 и 2.9 пар/га, при этом существенно различалась и доля бигамных самцов — соответственно 6.3 и 2%. Однако существенные межгодовые вариации плотности населения птиц на всей обследованной территории на частоту полигинии не влияли.
Наличие корреляционных связей доли бигамных самцов с итоговыми показателями репродуктивного цикла — числом слётков на 1 гнездящуюся самку как у мухоловки-пеструшки, так и большой синицы Parus major, могут служить свидетельством влияния на птиц кормовой базы. В годы с высокой продуктивностью размножения возрастала и частота полигинии, что, вероятно, было связано с хорошим состоянием кормовой базы птиц, так как активность и продолжительность токования самцов мухоловки-пеструшки на вторичных территориях зависят от обеспеченности их кормом (Gottlander 1987).
Известно, что для самки мухоловки-пеструшки ведущим фактором при выборе партнёра является качество его территории и дупла, но помимо этого, для неё имеют значение и характеристики самца (сроки прилёта, возраст, размеры, окраска оперения, качество песни и интенсивность пения). Априори следует ожидать, что политерриториальные самцы, занявшие наиболее качественные участки, будут чаще привлекать вторых самок, чем особи с менее перспективными территориями. Однако в обследованной популяции участки самцов разного статуса по качеству существенно не различались. Для оценки этого показателя использован «рейтинг» дуплянок, то есть отношение числа лет, когда данное искусственное гнездовье было заселено мухоловкой пеструшкой к числу лет, когда оно потенциально было пригодно для заселения. Средний «рейтинг» дуплянок моногамных пар, приступивших к гнездованию до медианной даты начала кладки в популяции, составлял 0.5; практически такой же «рейтинг» имели и дуплянки первых самок в бигамных трио (0.49). Во второй половине сезона птицы селились на менее качественных участках, однако и у моногамных самок, начинающих размножение после медианной даты начала кладки, и у вторых самок в поли-гинных трио, «рейтинг» дуплянок был одинаковым — 0.44.
Наши материалы подтверждают известные закономерности относительно качеств самца: бигамные особи были старше и темнее моногамных, однако межгодовые вариации этих показателей на частоту полигинии практически не влияли. В обследованной популяции определение возраста гнездящихся птиц было начато с 2000 года, и анализ 13-
летнего ряда данных не выявил значимых связей частоты полигинии с соотношением первогодков и особей старше года среди самцов и самок. Однако при сравнении распределения птиц по возрасту в годы с наиболее высокой частотой полигинии — 18.4 и 13.3% самцов (2000 и 2011 годы) и с наиболее низкой - от 0 до 1.3% (2001, 2006, 2010 и 2011 годы), были выявлены значимые различия доли первогодков среди самцов. Их было заметно меньше в годы с высокой долей таких «браков» (25.8 и 34.5%, соответственно). Очевидно, в сезоны с малым числом самцов-первогодков в популяции соотношение полов смещается в сторону преобладания самок. Возможно, это связано с повышенной гибелью самцов-первогодков, их недолётом или поздним прилётом в гнездовую область, или с неучастием в размножении.
Косвенным подтверждением зависимости частоты полигинии от соотношения полов могут служить и её корреляционные связи (rs от 0.23 до 0.26 с уровнем значимости от 0.07 до 0.09) с такими демографическими параметрами, как возврат самцов на места прежнего гнездования (отражающий уровень их выживаемости), число рекрутов-первогодков местного происхождения разного пола, интенсивность притока самок -иммигрантов. Так, снижение уровня возврата самцов на места прежнего гнездования и доли местных самцов-первогодков, рекрутируемых в состав гнездового населения, ведут к сокращению доли самцов в популяции, что способствует росту числа полигинных «браков». Увеличение притока самок-иммигрантов и повышение рекрутируемости самок-первогодков местного происхождения ведут к увеличению доли самок в популяции и, соответственно, - к росту частоты полигинии.
Эти материалы позволяют заключить, что у мухоловки-пеструшки такая форма спаривания развилась и поддерживается в первую очередь как механизм компенсации нарушения равного соотношения полов, направленный на максимально высокую продуктивность размножения популяции.
Литератур а
Артемьев А.В. 2008. Популяционная экология мухоловки-пеструшки в северной зоне ареала. М.: 1-268.
Паевский В.А. 1999. Адаптивная сущность сезонных миграций: опасны ли для птиц их ежегодные перелёты? // Зоол. журн. 78, 3: 303-310. Gottlander К. 1987. Variation in the song rate of the male Pied flycatcher Ficedula hypoleuca:
causes and consequences // Anim. Behav. 35, 4: 1037-1043. Lundberg A., Alatalo R.V. 1992. The Pied Flycatcher. London: 1-267.
