Научная статья на тему 'Что не так с социобиологией?'

Что не так с социобиологией? Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
293
30
Поделиться
Ключевые слова
ЭТОЛОГИЯ / СОЦИОБИОЛОГИЯ / ОРНИТОЛОГИЯ / ЭВОЛЮЦИЯ СОЦИАЛЬНОСТИ / КОММУНИКАЦИЯ ЖИВОТНЫХ / СОЦИАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ / ПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ / КОРМОДОБЫВАТЕЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ / ETHOLOGY / SOCIOBIOLOGY / ORNITHOLOGY / SOCIAL EVOLUTION / ANIMAL COMMUNICATION / SOCIAL ORGANISATION / POPULATION BIOLOGY / FORAGING BEHAVIOUR

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Фридман Владимир Семёнович

Цель работы анализ внутренних противоречий социобиологии. Исследовано, насколько ключевые идеализации («эгоистический индивид») и теоретические конструкции социобиологии (поведение индивидов в каждый данный момент структурируется максимизацией краткосрочного выигрыша, так что выбор поведения из репертуара возможных тактик и форм деятельности определяется соотношением их «выигрыша» к «плате» здесь и сейчас) приложимы к разнообразным ситуациям жизни животных в сообществе, действительно ли структуру связей между ними и особенности поведения по их поддержанию объяснимы на основе атомарных характеристик индивидов (мотивация, сила, активность, конкурентоспособность и пр.). Показано, что то и другое имеет место быть лишь в анонимных статях и бесструктурных скоплениях, и то лишь короткое время. Далее учащение контактов перерастает во взаимодействия, делающих животных социально связанными и социально зависимыми. В этом состоянии их поведение противоположно предсказаниям социобиологии как по ультимативным, так и по проксимальным механизмам. Ультимативные механизмы характеризуются приматом системности над адаптивностью. Взаимодействуя в сообществе, особи 1) сперва выстраивают видоспецифический паттерн социальной организации (кооперативное и «альтруистическое» действие по созданию системного целого); 2) только потом, в рамках возникшей структуры связей, они конкурируют друг с другом за территории, самок, социальный статус и прочие ресурсы, важные для их собственной приспособленности («эгоистическое» действие). Второе происходит лишь при условии реализации первого, и никак иначе, даже когда первое связано с высоким риском потери статуса в данном поселении. Проксимальные механизмы характеризуются «неоптимальностью» поведения животного в сообществе. В их социальной активности и в поведении самообеспечения неизменно присутствуют затраты, с т.з. социобиологии, «лишние», ибо «снижают эффективность». Причина этого в том, что животные стремятся к долгосрочной устойчивости поддерживаемых отношений вопреки возможным помехам среды и для этого жертвуют кратковременным выигрышем.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Фридман Владимир Семёнович

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

What is wrong with sociobiology?

The aim of the paper is analysis of the inner controversies of sociobiology. The author investigate how key idealizations («selfish person») and theoretical constructions of sociobiology (person's behavior at a given moment is structured by maximization of short-term victory, so that the choice of behavior from a variety of possible tactics and forms of activity is determined by the correlation of «victory» to «payment» here and now) are applicable to various situations of animal life in society; is it really possible to explain the structure of their connections and features of their behavior on the basis of monatomic characteristics of individuals (motivation, power, activity, competitiveness). The author shows that both are possible only in anonymous and non-structural groups and also for a short time period. Further on more contacts lead to interaction that makes the animals socially connected and socially dependent. In this condition their behavior contradicts the forecast of sociobiology both by ultimatum and proximal mechanisms. Ultimatum mechanisms are characterized as primate of systemic over adaptivity. Interacting in society individuals 1) firstly construct spices-specific pattern of social organization (cooperative and «altruistic» action to create a system whole); 2) only after that within the framework of appeared connections they compete with each other for the territory, mates, social status, etc., resources that are important for their -own fitness («selfish» activity). The second only takes place on the condition of realization of the first, even when the first is connected with the high risk of the loss of status in this settlement. Proximal mechanisms are characterized by «non-optimal» behavior of animals in society. In their social activity and behavior of self-reliance there are always expenses that from the point of view of sociobiology are «extra» because they «lower the effectiveness». The reason for thatis that the animals tend to long-term relationships in spite of all the obstacles of the environment, so they sacrifice their short-term victory.

Текст научной работы на тему «Что не так с социобиологией?»

Аналитические обзоры

В.С. Фридман

Московский государственный университет им. МБ. Ломоносова, 119234, Россия, Москва

N

Что не так с социобиологией?

Цель работы - анализ внутренних противоречий социобиологии. Исследовано, насколько ключевые идеализации («эгоистический индивид») и теоретические конструкции социобиологии (поведение индивидов в каждый данный момент структурируется максимизацией краткосрочного выигрыша, так что выбор поведения из репертуара возможных тактик и форм деятельности определяется соотношением их «выигрыша» к «плате» здесь и сейчас) приложимы к разнообразным ситуациям жизни животных в сообществе, действительно ли структуру связей между ними и особенности поведения по их поддержанию объяснимы на основе атомарных характеристик индивидов (мотивация, сила, активность, конкурентоспособность и пр.).

Показано, что то и другое имеет место быть лишь в анонимных статях и бесструктурных скоплениях, и то лишь короткое время. Далее учащение контактов перерастает во взаимодействия, делающих животных социально связанными и социально зависимыми. В этом состоянии их поведение противоположно предсказаниям социобиологии как по ультимативным, так и по проксимальным механизмам.

Ультимативные механизмы характеризуются приматом системности над адаптивностью. Взаимодействуя в сообществе, особи 1) сперва выстраивают видоспецифический паттерн социальной организации (кооперативное и «альтруистическое» действие по созданию системного целого); 2) только потом, в рамках возникшей структуры связей, они конкурируют друг с другом за территории, самок, социальный статус и прочие ресурсы, важные для их собственной приспособленности («эгоистическое» действие).

Второе происходит лишь при условии реализации первого, и никак иначе, даже когда первое связано с высоким риском потери статуса в данном поселении.

Проксимальные механизмы характеризуются «неоптимальностью» поведения животного в сообществе. В их социальной активности и в поведении самообеспечения неизменно присутствуют затраты, с т.з. социобиологии, «лишние», ибо «снижают эффективность». Причина этого в том, что животные стремятся к долгосрочной устойчивости поддерживаемых отношений вопреки возможным помехам среды и для этого жертвуют кратковременным выигрышем. Ключевые слова: этология, социобиология, орнитология, эволюция социальности, коммуникация животных, социальная организация, популяционная биология, кормодобывательное поведение.

V.S. Fridman

Lomonosov Moscow State University, Moscow, 119234, Russia

What is wrong with sociobiology?

The aim of the paper is analysis of the inner controversies of sociobiology. The author investigate how key idealizations («selfish person») and theoretical constructions of sociobiology (person's behavior at a given moment is structured by maximization of short-term victory, so that the choice of behavior from a variety of possible tactics and forms of activity is determined by the correlation of «victory» to «payment» here and now) are applicable to various situations of animal life in society; is it really possible to explain the structure of their connections and features of their behavior on the basis of monatomic characteristics of individuals (motivation, power, activity, competitiveness).

The author shows that both are possible only in anonymous and non-structural groups and also for a short time period. Further on more contacts lead to interaction that makes the animals socially connected and socially dependent. In this condition their behavior contradicts the forecast of sociobiology both by ultimatum and proximal mechanisms.

Ultimatum mechanisms are characterized as primate of systemic over adaptivity. Interacting in society individuals 1) firstly construct spices-specific pattern of social organization (cooperative and «altruistic» action to create a system whole); 2) only after that within the framework of appeared connections they compete with each other for the territory, mates, social status, etc., resources that are important for their own fitness («selfish» activity).

Q.

о

m vo

о е

The second only takes place on the condition of realization of the first, even when the first is connected with the high risk of the loss of status in this settlement.

Proximal mechanisms are characterized by «non-optimal» behavior of animals in society. In their social activity and behavior of self-reliance there are always expenses that from the point of view of sociobiology are «extra» because they «lower the effectiveness». The reason for thatis that the animals tend to long-term relationships in spite of all the obstacles of the environment, so they sacrifice their short-term victory.

Key words: ethology, sociobiology, ornithology, social evolution, animal communication, social organisation, population biology, foraging behaviour.

«Эгоистичный мул»

В 2010 г. Александр Кузнецов написал про идеи Докинза «Эгоистичный мул», кольнул, так сказать, в больное [Кузнецов, 2010]. Важно подчеркнуть: это именно дружеский шарж, а не испепеляющая сатира (как пытался его использовать, вопреки предупреждению автора, Е.Н. Панов). Описанную ситуацию легко найти в природе: таков креди-тогенез у рыб, амфибий и ряда других групп, когда гибридогенный вид в каждом поколении ресинтезируется заново, для чего «эгоистично» эксплуатирует оба родительских. Подобные особи хоть не стерильны, как мулы, но геном одной из форм полностью элиминируется при гаме-тогенезе, и в следующем поколении для ресинтеза видового фенотипа они должны спариться с одним из родителей [Боркин, 2010, слайды 10, 27-28; Боркин, Линтвинчук, 2013].

«Эгоистический индивид» обнаруживается лишь в анонимных стаях...

А вот что «убивает» социобиологические концепции напрочь, это примат системности над адаптивностью. Как принцип организации социальной жизни он был выдвинут С.П. Харитоновым при выделении более и менее предпочитаемых частей колоний. Обнаруживается, что выбор наиболее предпочтительных мест колонии, форм поведения особей в этих местах и/или направлений переселения особей «в эту сторону» внутри колонии часто ведут к понижению репродуктивного успеха (или успеха в конкуренции за территорию, за партнера, социальный статус на току и т.п. ресурс), а не максимизируют его, как того требуют социобиологические идеализации [Харитонов, 2011]. Сегодня понятно, что это - универсалия для практически всех видов позвоночных и форм их социальной активности (территориальность, брачное поведение,

CP

о

т vo

о е

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

<

системы доминирования-подчинения в группах и пр.). Как и для поведения самообеспечения: кормления, использования территории и пр.

Проявления примата системности над адаптивностью в поведении животных в сообществе подробнее обсуждаются ниже, здесь отметим, что он верен и в «обратную сторону». «Эгоистичные индивиды», соответствующие социобиологическим идеализациям, существуют, но только вне социальной связанности и социальной зависимости, в структурированных сообществах обязательных [Гольцман и др., 1994; Громов, 2008; Фридман, 2013]. А именно, в анонимных стаях внегнездового периода, обычных для ряда видов птиц, и в бесструктурных скоплениях особей, привлеченных первичным сигналом (корм, безопасные места ночлега или гнездования и пр.).

Так, домовые воробьи Passer domesticus в стае периодически прекращают кормление, поднимают голову и осматривают окрестности, где возможно появление хищника (его нужно обнаружить заблаговременно, чтобы успеть с броском в ближайшее укрытие). Когда они кормятся в плотном скоплении на стационарной кормушке или в рассредоточенной группе на земле, затраты времени на сканирование пространства вокруг в общем падают с ростом размера стаи.

В опытах Elgar et al. (1984) кормовой столик надвое делили перегородкой. Птицы в одной половине не видели собратьев в другой, но могли видеть с присады, откуда слетали к кормушке. Здесь интенсивность осматриваний на кормушке зависела только от числа непосредственно видимых птиц и не зависела от общего числа в группе. Хотя только что, перед слетом, воробей видел всю стаю и при кормлении слышит позывы других птиц за перегородкой, так что мог бы определить их число, но воспринимает лишь свое непосредственное окружение.

В подобных стаях воробьи, овсянки, скворцы и др. виды не координируют моменты осматриваний, хотя таким образом могли бы сильно увеличить время пребывания с опущенной головой (т.е. кормления). У особей, находящихся рядом друг с другом, клювы направлены в разные стороны, притом что неспецифическая стимуляция действует: чем выше среднее число особей, находящихся в поле зрения каждого члена стаи, тем интенсивней он кормится (больше извлекает кормовых объектов в единицу) времени и меньше осматривает при прочих равных. Она же поддерживает высокую синхронность взлетов и точность маневров стаи, когда индивидов захватывает распространяющаяся волна возбуждения, но, осев на кормление, они вновь делаются независимыми (см. данные по стаям лебедей Cygnus cygnus и C. bewickii [Black, 1988], скворцов Sturnus vulgaris [Fernandez-Juricic et al., 2004] и пр.).

Œ

о

m vo

о е

о.

о

т vo

о е

Ухудшение условий кормодобывания (учащение неудачных зондирований в стае грачей или куликов, большая рассредоточенность семян и других собираемых кормовых объектов) увеличивает частоту и дальность перемещений неуспешно кормившихся птиц друг относительно друга. Это интенсифицирует агрессию и преследования, когда движущиеся особи «натыкаются» на спокойно кормящихся, чем отвлекают их, и т.д.

Удачно кормящиеся («попавшие» на локальное обилие корма) в такой ситуации интенсифицируют кормодобывание вопреки росту риска хищничества (часто даже в присутствии хищника, как чирки-свистунки Anas crecca в присутствии скопы Pandion haliaetus [Pöysä, 1987] (см. данные по серому журавлю Grus grus [Alonso et al., 1986], щеглу Carduelis carduelis [Glück, 1987], грачам Corvusfrugilegus [Patterson, 1975]). Однако стохастические перемещения «неудачников» побуждают и их учащать осматривания, в конце концов прерывающие кормление. Иными словами, все птицы в стае настолько «эгоистичны», что каждая следует своим собственным стимулам продолжить кормление или прервать его из-за возможной опасности. Поведение соседей здесь фактически не воспринимается до прямого столкновения с ними, исключая кормодобывание.

Но и они выступают достаточно общим стимулом, интенсифицирующим собственные движения кормодобывания у ближайших соседей пропорционально успешности таковых соседа. Косвенно это влияет на частоту осматриваний, в целом снижая ее, но не рождает «коллективной бдительности» - каждая птица следит за соседями и возможным хищником самостоятельно (см. воздействие движений робота на кормящихся мексиканских чечевичников Carpodacus mexicanus [Fernandez-Jurisic et al., 2006], или анализ настороженности в стаях юнко Junco hyemalis и воробьиной овсянки Spizella arborea [Lima, 1995]).

В структурированных сообществах, вроде зимних стай лазоревок Parus caeruleus и больших синиц P. major, ситуация противоположна. Там широко распространены взаимное обучение и «социальная трансляция» инноваций, вроде открывания крышечек из фольги [Aplin et al., 2013, 2015].

Именно из-за «эгоистичности» поведение индивидов в неструктурированных стаях независимо друг от друга и никак не координируется между собой, хотя это было бы выгодно всем. В силу последнего зависимость уровня риска от его интенсивности и размера стаи колоколо-образна: он вновь возрастает при наиболее интенсивном кормлении в крупных стаях. По этой причине особи стараются присоединиться к стае оптимального размера, и лишь голодающие присоединяются

к любой (см. данные по желтогорлым овсянкам Emberiza elegans [Yamaguchi, Yahara, 2002]).

Интересно различие в реакции на это взрослых и молодых грачей Corvus frugilegus, кормящихся в зимних стаях. Первые толерантны к рискам учащения агрессивных контактов и выедания корма независимо перемещающимися другими особями, они увеличивают темп кормления и достигают б0льшей скорости поступления энергии из пищи (в единицу времени), хотя потребляют более мелких и менее питательных жертв, чем в мелких стаях. Наоборот, молодые грачи не выносят возрастания риска в подобной ситуации: они увеличивают время, затрачиваемое на переходы с места на место и снижают темп кормежки [Henderson, Hart, 1991].

В обоих случаях оценка риска и/или обилия корма осуществляется локально, по происходящему в 1-1,5 м вокруг индивида, никто не способен осуществить ее хотя бы для площади, на которой кормится вся стая. Всецело господствуют близкодействие и «ближний порядок» взаимоотношений индивидов [Coolen et al., 2001].

Из этого исходит Social foraging theory [Giraldeau, Caraco, 2000]. Согласно ей, объединение в стаю связано:

1) с разделением информации - успешно кормящиеся особи как бы показывают соседям благоприятные микростации и эффективные методы кормодобывания, побуждая осматривать первые и копировать вторые;

2) с возможностью клептопаразитизма части особей («нахлебников», «scroungers») на «честно» добывших корм («producers»), в диапазоне от их сгона, чтобы самому кормиться там же и тем же способом, и до простого изъятия корма [Galef, Giraldeau, 2001].

Оба эффекта неизменно локальны [Elgar, 1989; Coolen et al., 2001], дистантное наведение, обслуживающее «разделение информации» и «возможности клеопаразитизма», в анонимных стаях отсутствует (тем более со специфическими сигналами).

Соответственно, увеличение бдительности с увеличением размера группы (при меньших затратах на осматривания) - индивидуальный, а не коллективный феномен, нивелирующийся возможной дезорганизацией [Roberts, 1996; Bednekoff, Lim, 1998]. Так, учащение осматриваний у птиц в стае вызывается интенсификацией перемещений в той же степени, что риск хищничества, и «съедает» вышеописанный выигрыш (Fernández-Jurisic et al., 2004). Интенсификация бдительности при ухудшении видимости (скажем, у зябликов Fringilla coelebs, кормящихся семенами), происходит у всех особей одновременно, без попыток «доверия» к бдительности соседа. Также на скорость обнаружения

Œ

о

m vo

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

о е

о.

о

т vo

о е

хищника (перепелятника Accipiter nisus) влияет лишь индивидуальная скорость подъема головы, различия по которой не конвергируют в стае [Whittingham et al., 2004].

Скорее всего, уменьшение риска хищничества в анонимных стаях достигается не за счет большей (а тем более лучшей) бдительности, а пассивным образом, за счет массы жертв, которая дезориентирует хищника и сама по себе. Сходная ситуация фиксируется для активной защиты колониальных видов, которая также нескоординирована у разных особей и в целом безуспешна [Толстенков, 2012], в противоположность строгой анизотропности социального пространства колонии, жестко управляющей территориальным поведением и резидентов, и вселенцев [Kharitonov, 1998; Харитонов, 2011], тока и других типов популяционных группировок.

А интенсификация кормодобывания и сокращение осматриваний в присутствии других членов стаи - частный случай изученного Р. Зай-онцем эффекта социального облегчения [Zajonc, 1965]. В присутствии «многих глаз» особей, воспринимаемых как «чужие и конкуренты», как это присуще анонимной стае, у всех ее членов растет общее возбуждение (arousal). Оно улучшает выполнение простых задач (клевки, сканирования, взлеты и повороты все вместе), но ухудшает - сложных (внутреннее структурирование стаи и перераспределение особей в гетерогенной среде). Тогда при первоначальном увеличении числа особей «выигрыш» членов стаи от интенсификации собирания или зондирования превосходит «плату» от дезорганизации перемещений при кормлении и снижения бдительности, но дальше второе начинает преобладать, что хорошо видно на полевых данных и подтверждается имитационным моделированием [Sirot, 2006].

Неслучайно, что стайный образ жизни сам по себе не коррелирует с большей продолжительностью жизни у исследованного 421 вида североамериканских птиц [Beauchamp, 2010]. Точно так же размеры переднего мозга у птиц при прочих равных не коррелируют ни со склонностью к стайности во внегнездовое время, ни с размером групп, в противоположность приматам [Beauchamp, Fernandez-Juricic, 2004].

...однако немедленно исчезает в социальной жизни

Все вышеописанное верно также для бесструктурных скоплений индивидов, привлеченных первичным сигналом (локальное изобилие корма, подходящих мест гнездования, безопасных убежищ и пр.) в конкретное место для поселения: чаек, севших на место колонии, тетеревов, собравшихся на току, больших пестрых дятлов, занимающих одиночные

территории в августе-сентябре в плодоносящих сосняках, чтобы охранять их всю зиму и пр. В первые моменты, когда они собрались, но не позже. В подобных скоплениях «эгоистичные индивиды» существуют не дольше свободных радикалов в автокаталитически идущей реакции. Рост локальной плотности особей учащает контакты, те перерастают во взаимодействия с обменом демонстрациями - территориальные, брачные и пр.

По результатам последних животные связываются социальными связями и/или переходят к долговременно-устойчивой эксплуатации территории вместо временных и подвижных участков до этого (т.н. «супертерриториальность» [Patterson, 1980]). В обоих случаях примат системности над адаптивностью властвует безраздельно, см. ниже.

Одновременно вокализации и/или ритуализованные демонстрации участников взаимодействий (и сам вид победителей и побежденных), как и трансформированная ими среда обитания (вроде шишек в «кузницах» больших пестрых дятлов, занявших осенне-зимние территории в обильно плодоносящем сосняке), формируют сигнальное поле группировки. Эти вторичные сигналы привлекают в скопление дополнительных особей - потенциальных вселенцев из «подвижного резерва» популяции [Фридман, Ерёмкин, 2009; Фридман, 2013]. Они 1) повышают локальную плотность в формирующейся колонии, на току, в территориальной группировке далеко за пределы экологической емкости местообитания, определившей «первичный сигнал»; 2) обостряют конкуренцию за территорию, полового партнера или социальный статус в группе настолько, что известная часть особей (а в «лучших» поселениях, наиболее притягательных для вселенцев -и большинство) неминуемо должна проиграть, будучи вытесненной из данного поселения в другие, «похуже», менее плотные и устойчивые.

Что замыкает положительную обратную связь между плотностью/ частотой контактов в бесструктурном скоплении и скоростью/необратимостью его превращения в структурированное сообщество: первое ускоряет второе, а оно, в свою очередь, вздувает первое.

Примат системности над адаптивностью -универсалия социальной жизни

Так исключается сколько-нибудь длительное существование «эгоистических индивидов», как рисует их социобиология, и одновременно участие их в социальной коммуникации - с началом последней животные обращаются в социально связанных и социально зависимых. А их поведение не просто отклоняется от социобиологических идеализаций,

о.

о

т vo

о е

но полностью противоположно им, и именно благодаря примату системности над адаптивностью, состоящему в следующем. Индивиды сперва выстраивают видоспецифические социальные связи (в том числе «вкладываются» в поддержание «общей инфраструктуры» информационного обмена в группировке, несмотря на затраты и риск), и только потом конкурируют в их рамках за улучшение статуса («гарантирующего», среди прочего, и больший успех в спариваниях), но лишь при условии устойчивости этих связей.

Так, самцы больших панд не могут «просто спариться» с ближайшей самкой, даже если она доступна и рецептивна, надо сперва «по правилам» посостязаться с соперником [Bian et al., 2013]. То же самое видим при образовании пары у домовых воробьев [Иваницкий, 1994] или воронов [Хейнрих, 1994].

Аналогичный феномен фиксируется у шалашников Chlamydera nuchalis. Здесь самцы привлекают самок, раскладывая «украшения» так, чтобы возникала оптическая иллюзия; чем она выраженней, тем лучше [Endler et al., 2010]. Неискусных «иллюзионистов» самки предпочитают меньше, вплоть до полного игнорирования. Однако попытки исследователей им «помочь», перекладывая «украшения» по типу «лучших» особей, ни к чему не привели. В следующие несколько дней самцы все вернули к прежнему «неудачному» виду, и по-прежнему пытались привлечь им потенциальных подруг [Kelley, Endler, 2012].

То же самое свойственно самцам других видов, спаривающимся на токах: каменным глухарям Tetrao urogalloides (A.B. Андреев) [цит. по: Харитонов, 2011], турухтанам Phylomachus pugnax [Widemo, 1998], острохвостым тетеревам Centrocercus urophasianus [Patricelli, Krakauer, 2009], шалашникам Ptilonorhynchus violaceus [Paricelli et al., 2002] и пр. В каждый отдельный момент они больше предпочитают демонстрировать себя на токовой площадке и взаимодействовать с соседями, чем ухаживать за привлеченными самками - настолько, что им затрудни-3 тельно «увести» самца с тока и побудить спариваться.

Так, опыты с самками-роботами на току острохвостых тетеревов показывают, что эта стратегия наиболее эффективна в долговременном

е

^ плане. При каждой данной интенсивности посещений самками тока она чес обеспечивает устойчивое предпочтение ими «социоцентричных» сам-иит цов, наиболее вкладывающихся в выстраивание отношений с соседями, ™ а не в ухаживания, - и максимум спариваний за весь период [Patricelli, Krakauer, 2009]. С другой стороны, такие самцы в ухаживании более 86 «отзывчивы» на изменение поведения самки, точней корректируют

собственные демонстрации сообразно ответам, а не пробуют «немедленно овладеть», как менее популярные у самок самцы (данные по Ptilonorhynchus violaceus [Patricelli et al., 2002]).

Сюда же относится много раз описанная у колониальных видов верность особей прежним территориям в условиях, когда корма недостаточно для размножения (моевки Rissa tridactyla на Мурмане [Краснов, 1990]). Птицы могли бы вести себя «эгоистически»: переместиться подальше, где есть корм, и успешно размножиться, не обращая внимание на судьбу группировки. Нет, они «жертвуют» собственным размножением, держат территории в прежней колонии, соседи по-прежнему взаимодействуют между собой в рамках территориальности и взаимного доминирования [Краснов, 1990].

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Этим они сохраняют колонию как единицу популяционной системы и мощный источник вторичных сигналов (териологи зовут их сигнальным полем [Щипанов, 2003, 2015]), устойчиво привлекающих нерезидентных особей для подселения. Когда временные трудности с кормом кончатся, колония вновь быстро наполнится резидентами. Если бы особи вели себя «эгоистически», им всем пришлось бы искать новые места для образования колоний, а их немного, они требуют уникального сочетания кормовых и защитных условий, так что не факт, что «эгоисты» нашли бы их.

Тем более, при сильном ограничении времени на репродукцию, птицам оказывается выгодней не тратить его на поиски новых мест размножения при каждой отдельной неудаче, но каждый раз «слепо» реагировать на вторичные сигналы и дальше воспроизводить видовые отношения во взаимодействиях друг с другом. В «плохие» сезоны это неэффективно, но «на длинной дистанции» социально-связанные и социально-зависимые особи неизменно выигрывают у «атомизирован-ных» - благодаря пользованию информацией, циркулирующей в социальной системе (т.н. communicative network [Фридман, 2013]).

В этих примерах (их можно умножить) поведение особей неизменно преследует долговременный выигрыш, даже если это «невыгодно» с точки зрения максимизации соотношения «платы» и «выигры-

е

ша» здесь и сейчас. И даже в экологических, социальных и прочих

ск

условиях, когда стремление к долгосрочному выигрышу несовместно че с репродуктивным и прочим успехом, обычно оцениваемым этоло- иит гами как мера приспособленности индивидов. Скажем, люрики Alle ™ alle и большие конюги Aethia cristatella - моногамы. Казалось бы, их социальная активность в колонии должна завершаться с образованием 87

.

о

о.

о

т vo

о е

пары. Но нет: размножающиеся птицы активно участвуют в «клубах», посещают их на протяжении всего сезона размножения, активно «поют» и вступают там в доминантно-субординантные отношения [Харитонов, 2009]. Здесь опять поддержание социального статуса и активность в «клубах» (т.е. «участие» поведения индивида в поддержании пространственно-этологической структуры колонии) самцам важней собственного размножения. Настолько, что они, уже образовав пару, «поют» в клубах для поддержания и повышения своего статуса, но гонят прочь новых самок, «отказываясь» от возможности спариваний [Там же, 2009].

Как показывает С.П. Харитонов, столь сложная социальная организация не обслуживает размножение индивидов, даже «лучших», скорей, отвлекает от него. Люрики и большие конюги размножаются глубоко под камнями, и охраняемые территории на поверхности для размножения значения не имеют. Однако есть и «асоциальные» особи: они не токуют, а, прилетая с кормежки, сразу лезут под камни, целиком отдавая себя нуждам размножения [Харитонов, 2011, рис. 5-6].

То же самое верно для других видов птиц (или млекопитающих) и других социальных систем: тока, территориальности и пр., - но полностью противоположно социобиологическим идеализациям, уподобляющим поведение особи расчетливому бизнесмену, действующему всегда и везде на максимизацию «прибыльности» поведения сегодня, в крайнем случае - «завтра», но не дальше [Мак-Фарленд, 1988, рис. 24.15; А1соск, 1998]. Или, точней, движение к долговременному выигрышу возможно здесь лишь как следствие максимизаций серии кратковременных, но не вне этого процесса и тем более не вопреки. Для этого в каждый момент времени выбирается поведение, «наилучшее» по соотношению «платы» и «выигрыша» от его осуществления (из имеющихся альтернатив в виде разных элементов этологического репертуара, альтернативных тактик и стратегий поведения [Maynard Smith, Harper, 2003]).

Анизотопность пространства группировок

Действительно, в разных вариантах социальной организации видим, что индивидуальные предпочтения особями разных участков внутри группировки определяются анизотропностью пространства последней (местом в структуре целого), а их проявление часто сопряжено с ущербом для приспособленности особей в долгосрочном аспекте или снижает эффективность поведения здесь и сейчас.

Так, большие пестрые дятлы при занятии одиночных территорий на внегнездовое время неизменно выбирают наиболее плотные поселения, хотя там занять их и удержать наиболее затруднительно из-за максимально ожесточенной конкуренции резидентов, отчего высока доля «неудачников» в первом или втором. Вторгаясь на чужие участки и обороняя собственные от вторжений соседей, они всю зиму стараются «переделить в свою пользу» общее пространство поселения. Помимо соседей, владельцы территорий находятся «под давлением» активных вселенцев, пробующих закрепиться, заняв участок территории в наименее охраняемой области - на краю группировки или на стыках территорий. И затем расширять его до обычных размеров с одновременной интенсификацией охраны, рекламирования пространства и патрулирования границ [Фридман, 1995а, 1998].

Неуспешность охраны территории (учащение поражений, снижающих вероятность победы в п последних стачках ниже некого минимума, и следующее за ними сокращение ее площади ниже предела в 2000-2100 м2) вызывает ее потерю. «Неудачники», не сумевшие закрепиться в поселении в первые дни после прибытия или удержать территорию после более продолжительного периода охраны, составляют 60-95% птиц, привлеченных в плотные поселения в конце лета, и 15-45% - занявших участки и удерживавших их более 3-5 дней, выстроивших там ночевоч-ное дупло. При прочих равных (общая численность вида в данной местности, урожай семян в этом году и пр.) доля «неудачников» положительно зависит от плотности, рост которой увеличивает риск «неудачи» и немедленно, и потом [Там же].

Причем второй ниже, но равномерен в течение всей осени и зимы, и не снижается по мере «знакомства» птиц в группировке и с установлением персонализованных отношений между ними. Подавляющая часть этих особей перемещается в ближайшие (примерно треть) и более дальние (две трети) поселения с меньшей плотностью и межгодовой устойчивостью населения. Они тем менее привлекательны для первопоселенцев, чем ниже их плотность в прошлые годы, в связи с чем их местоположение и состав населения сильнее варьируют по годам [Фрид- о

е

ман, 1995а, 2003]. ^

Чем ниже плотность, тем более группировка пополнится «неудач- ^ никами», вытесненными из более привлекательных поселений данной иит местности, и чем позже там занимает участки большинство резиден- лна

тов, держащихся там всю зиму. Срок занятия территорий в разные годы сильно варьирует с середины июля и до начала сентября: он зависит 89

о.

о

т Ю

как от интенсивности размножения вида в данном году, интенсивности позднелетней дисперсии, так и урожая семян. Но относительный «нуль отсчета» в каждом сезоне - позднелетнее занятие первых территорий в наиболее плотных поселениях прошлых лет [Фридман, 1995а, 2003].

Отсюда следует первый вопрос. Почему значительная (иногда большая) часть популяции идет на крупные дополнительные затраты, «делая крюк» в первоначальных попытках закрепиться в самых плотных поселениях, при высокой вероятности вытеснения, потери времени и бессмысленности произведенных усилий? Можно ведь было сразу прибыть в более разреженные поселения, где занять территорию легче? Хуже того, пребывание в нетерриториальном статусе, долгие перемещения между поселениями практически у всех видов птиц - и дятлов, и гаичек, и других видов синиц - крайне рискованны для особей [Фридман, 2013]. Однако естественный отбор не только не элиминировал этот риск, но и сделал его нормативным; это не только не объяснимо социобиологи-ческими теориями, но и противоположно им.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Вторая проблема того же рода: заняв территорию, дятел предпочтительно расширяет ее именно к центру поселения, а не к периферии, хотя в первом случае сопротивление выше, а вероятность успеха -ниже. В территориальной активности больших пестрых дятлов вторжения на участки соседей с последующей маркировкой/патрулированием новых границ криком «кик» (в сентябре и марте также барабанной дробью) чередуются с охраной «ядра» собственной территории от вторжений соседей. С последующей маркировкой их центров и прежних границ, если их «удалось отстоять», при неудаче новые границы маркирует только захватчик, а хозяин - лишь центр участка [Фридман, 1995а, 1998].

Чем большая доля конфликтов выигрывалась владельцем в прежние - 3-5 дней сравнительно с соседями, тем чаще он «демонстрирует амбиции»: вторгается к ним сам в момент, когда сопротивляться им труднее всего, они сами проиграли конфликт с третьей особью. Или когда сосед

кие долбит шишку, что заставляет прерваться и после конфликта лететь

^ за новой, тем самым снижая эффективность кормодобывания. Для того

чи

ит и другого птицы непрерывно отслеживают перемещения и взаимо-

л

действия соседей, чему помогает рекламирование территории криком «кик» (временной профиль волны «киканий» меняется в зависимости от того, победил дятел в недавнем конфликте или проиграл и насколько

«убедительно»1 [Фридман, 1998]). И наоборот, «неудачные» относительно соседей дятлы преимущественно защищаются от попыток захватов, совершаемых в основном в те же «неудобные» для них моменты [Там же].

Все попытки расширения охраняемого пространства идут в первую очередь в сторону центра поселения: вторжения происходят преимущественно через сектора периферии участка, обращенные в сторону центра поселения, защищаются же, наоборот, больше границы, «обращенные к периферии» последнего. В такой ситуации в центре (функциональном, не обязательно геометрическом) уже через 1-2 месяца охраны участков, к концу сентября - началу ноября, автоматически оказываются особи с наибольшей успешностью охраны пространства. Прочие просто не удержатся под постоянным «давлением» вторжений более периферийных особей или соседних - на «обращенные к центру поселения» части их собственных территорий.

Фактически складывается анозотропность пространства группировки. Его наиболее центральные участки максимально привлекательны для захватчиков, т.е. выше по «качеству» с точки зрения всех резидентов, включая самых периферийных и неуспешных [Фридман, 1995а, 1998].

Подобная ситуация сохраняется всю зиму, пока в ходе весеннего возбуждения резиденты не станут все чаще вместо охраны пространства сближаться с соседями противоположного пола и пробовать образовывать пары. Успех в этом процессе заканчивается объединением прежних одиночных территорий, поиском места для гнезда и пр., событиями, знаменующими прекращение внегнездовой территориальности и характерной для нее «связи всех со всеми» внутри поселения. Брачные пары сперва охраняют объединенную территорию от появившихся

1 Это верно и для дистантной угрозы, когда захватчик так и не решается вторгнуться, обмен ритуализированными угрозами, часто в сопровождении выпадов, клевков и подскоков «в пустоту» идет через границу участка на значительном расстоянии. Такие взаимодействия завершаются победой одной и поражением другой особи так же и по тем же «правилам», что прямые конфликты. Это так называемый положительный исход, когда участники, первоначально равные между собой, дифференцировали поведение по охране и маркировке территории, а также социальные статусы в поселении. Дальше они выступают как особи разного статуса, а их территории становятся разного «качества» в смысле эффективности защиты от потенциальных захватов «третьими» особями. Возможны и нулевой или отрицательный исходы, когда указанной дифференциации ролей, статуса особей и «качества» территорий не происходит: в первом случае птицы теряют взаимный интерес и разлетаются, во втором - в их поведении ритуализованные демонстрации исчезают полностью, они начинают друг друга клевать и бить без какого-либо результата до полного изнеможения, иногда и серьезных ранений [Фридман, 1995а, 1998].

.

о

т Ю

о е

<

о.

о

т vo

о е

по соседству пар и одиночек, однако все больше оказываются независимы от них.

Собственно территориальная агрессия здесь слабеет, но усиливается - в контексте «натравливания» самками своих самцов на соседей и конкуренции холостых самцов, зимовавших в другом месте и недавно занявших территории, - за внимание самки. Хотя птицы их продолжают охранять примерно до начала яйцекладки, такой социальной связанности и социальной зависимости соседних владельцев, как в осенне-зимний период, с момента образования пары уже не наблюдается1 [Фридман, 1995б, 1998].

Так или иначе, устойчивость градиента «качества» территорий при сохранении центростремительности территориальных амбиций всех особей, даже периферийных, противоположно требуемой социобиоло-гами максимизации краткосрочного выигрыша. «Материальная выгода» резидентов состоит в удержании и, возможно, расширении территории, позволяющей устойчиво кормиться всю зиму с наименьшими затратами времени и энергии, и минимальным риском ее потерять. Но дятлы, и самые «неуспешные», жертвуют «выгодой» ради «качества» - положения относительно центра. Расширяя охраняемое пространство в эту сторону, они резко увеличивают риск территорию потерять, т.к. сталкиваются с владельцами, охраняющими территорию еще более эффективно, чем они и их соседи «сбоку».

Однотипная анизотропность обнаружена на токах и в колониях -видах внутрипопуляционных группировок с гораздо большей плотностью, напряженностью контактов особей и, соответственно, интенсивностью конкуренции за территорию, партнера и/или социальный статус. Там также выделяются наиболее предпочитаемая область («центр, в функциональном, а не геометрическом смысле), «субцентр» - прилегающие к нему области и «край».

У колониальных видов описаны те же центростремительные направления территориальных амбиций, что у больших пестрых дятлов в одиночно-территориальных группировках и на токах тетеревов Ьугигж tetrix [Лысенко, 1987]. Помимо попыток расширить территории в сторону центра, за время существования колонии озерные чайки Larus ridibundus переселяются, «перенося» территории в эту сторону. Лишь

1 Это если она возникает внутри поселения; значительная часть особей не может образо-го вать пару таким образом. Где-то до середины апреля они совмещают привязанность к зим-

< ней территории со все учащающимися выплесками токования «в пустоту», после чего бро-

сают ее и откочевывают в потенциальные гнездовые местообитания, где занимают новые, 92 в участках мелколиственных древостоев, предпочтительных для гнездостроения.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

единицы гнездятся в той части колонии, где они заняли первую в данном сезоне территорию, большая часть пар ее «переносит» и всегда -в более предпочитаемые всеми районы группировки.

Особенно это заметно, когда колония Larus ridibundus включает в себя несколько сплавин с центром на одной из них. По оценкам С.П. Харитонова, за сезон от 30 до 71% чаек с разных сплавин пробуют переселиться в более предпочитаемые части колонии, реально переселяется 12-36% птиц [Харитонов, 2011]. Помимо переселения в центр, есть примерно в 2,5 раза меньший поток переселений в обратную сторону, сходный с «оттоком» неудачников в охране территорий у больших пестрых дятлов.

Самый важный момент: вопреки социобиологическим представлениям, переселения не ведут к росту репродуктивного успеха (разному на разных сплавинах и т.д. частях колонии), но во многих ситуациях снижают его. Так, в колонии озерных чаек на оз. Киёво в 1983 г. начал разрушаться большой плавающий остров, бывший центром колонии, из-за чего каждый сезон разорялись тысячи гнезд. В эти же годы успех размножения на береговых сплавинах, где таких разорений не было, был намного выше. Однако же чайки по-прежнему переселялись в центр, но не на береговые сплавины [Там же, рис. 4].

Хуже того, на фоне падения численности колонии в 1983-87 гг. в центре освободились места, он стал доступней для чаек с краю колонии, что дополнительно увеличило переселение туда, при игнорировании стабильных, успешных мест размножения на береговых сплавинах. Последствия для размножения индивидов и колонии в целом были печальны: ее площадь стала сокращаться от периферии к центру до полного исчезновения [Харитонов, 2011].

Сходное поведение демонстрируют и другие колониальные виды птиц, как и виды, гнездящиеся «под охраной колоний», вроде черношей-ных поганок Podiceps nigricollis. Они предпочитают гнездиться в центре колонии озерных чаек - там, где они их беспокоят больше всего. Возникает парадоксальная ситуация, когда кладка поганок ниже в месте тяготения большинства пар [Чухарева, Харитонов, 2009]. В одной из изученных С.П. Харитоновым локальных популяций малых крачек Sterna albifrons более половины особей (по ряду признаков - наиболее «качественных») из года в год упорно гнездятся там, где постоянно возникающие нагонные ветры неизменно губят все гнезда. У тонкоклювых кайр Uria aagle в Тихоокеанском секторе Арктики при меньшей стабильности гнездовых биотопов на птичьих базарах есть наиболее предпочитаемые карнизы, куда стремится существенно больше птиц, чем во все прочие. В подобной колонии бывает много незанятых карнизов,

Q.

о

т vo

о е

о.

о

т vo

о е

но ищущие место кайры предпочитают уже заселенные [Харитонов, 2011, рис. 3].

Эти примеры показывают, что озерным чайкам (тонкоклювым кайрам, малым крачкам и пр.) «психологический комфорт» от «движения» в наиболее предпочтительный центр колонии важнее успеха размножения, максимизация которого требовала бы «двигаться» в противоположную сторону. В столь странной с точки зрения естественного отбора привязанности (повторяющейся у разных видов, не только колониальных) естественно видеть «проекцию» на индивидуальном уровне примата системности над адаптивностью. Последний был выдвинут С.П. Харитоновым при выделении более и менее предпочитаемых частей колоний, когда обнаружилось, что выбор наиболее предпоч-тигельных мест колонии, форм поведения особей в этих местах и/или направлений переселения особей «в эту сторону» внутри колонии часто ведут к понижению репродуктивного успеха (или успеха в конкуренции за территорию, за партнера, социальный статус на току и т.п. ресурс), а не максимизируют его, как требуют социобиологические идеализации [Харитонов, 2011].

По-видимому, примат системности над адаптивностью - универсалия социальной жизни позвоночных вообще, включая использование территории и перемещения особей, составляющих «подвижный резерв» популяции. Что согласуется с выводом С.П. Харитонова об отсутствии принципиальной разницы между колонией и надколониальной системой: предпочтения особями разных частей внутри первой и переселения в более предпочтительные части организованы так же, как между отдельными колониями во второй [Kharitonov, 1998; Харитонов, 2011].

Из общих представлений социобиологов следуют частные концепции. Они описывают структуру разных видов активности как оптимальную для особи по главному критерию максимизации краткосрочного выигрыша (т.е. отношения «benefit» к «cost» при каждом следующем выборе форм поведения). C их точки зрения все ныне существующие формы прошли интенсивный отбор на способность вести себя именно так, а иные стратегии были отброшены как эволюционно нестабильные [Maynard Smith, Harper, 2003; Searcy, Novicky, 2005]. Для кормодобывания и долговременного использования территории индивидами (т. н. пространственно-ориентированное поведение) это концепция оптимальной фуражировки (optimal foraging theory [Krebs, Davies, 1997]; для расселения за пределы местностей, где находятся территории, - гипотеза приспособленности резидентов (resident fitness hypothesis [Anderson, 1989]), для социальных взаимодействий между компаньонами, включающих

организованный обмен демонстрациями между компаньонами, т. е. коммуникацию, - концепция манипуляции [Фридман, 2013, т. 2, табл. 3].

Использование пространства: долгосрочная устойчивость важней «оптимальности фуражировки»

Однако реальность опрокидывает все эти теории. Во всех перечисленных животные неизменно «менее оптимальны», чем постулируют социобиологи. Их поведение организовано так, что обязательно включает формы активности, расходы на которые «здесь и сейчас» представляются лишними и ненужными с точки зрения максимизации краткосрочного выигрыша (и эти расходы довольно значительны: от 5-10% до 15-25% бюджета времени и энергии). Однако они совершенно необходимы с точки зрения долгосрочной устойчивости развертывания данной формы активности особи в реальной среде, с характерным для нее уровнем «шума» и «помех» для этой последней в виде изменений доступности корма, погодных условий, персонального состава партнеров, их выбытия от разных причин, непредсказуемого для особи и неконтролируемого ею1.

Так, использование территории птицами или млекопитающими неоптимально, ибо всегда включает дальние исследовательские выходы

1 Другой важный источник «помех» - социальные партнеры и конкуренты животного,

особенно при максимальной напряженности взаимодействий на токах и в колониях. Так,

исследования тока каменных петушков Rupicola rupicola в Суринаме показали важную роль социально обусловленных помех брачному поведению самцов как фактора отбора «лучших демонстраторов», которые в основном и спариваются с самками. «Помехи» состоят во вторжениях соседних взрослых самцов (30%), реже - годовалых самцов (11%; они регулярно посещают ток и демонстрируют себя в присутствии самок, хотя обзаводятся территорией лишь к 3-4 годам). Еще реже помехи создают сами самки, когда реагируют агрессией на попытки сближения самцов. Посторонние особи вторгаются обычно в момент сближения владельца территории с привлеченной им самкой.

Что важно подчеркнуть, они начинают немедленно преследовать самца, совершенно не интересуясь самкой. Поэтому «помехи» - просто «сбой» в системе территориальной коммуникации, определяющей распределение участков разного «качества» на току между самцами в зависимости от успешности участия последних в территориальных конфликтах друг с другом, а совсем не проявление побуждений спариваться с «чужой» самкой.

У центральных самцов, осуществляющих 30-40% копуляций, успех спариваний 2

не коррелирует значимо с частотой внешних вторжений, в противоположность самцам со средним и низким успехом, где корреляция положительна. Частота вторжений на уча- vo

сток самца прямо пропорциональна посещаемости территории самками и успеху спари- ш

вания хозяина: максимальное «давление» помех приходится на успешных «центральных» ^

самцов, а их брачное поведение более устойчиво к помехам этого рода. После прерван- ф

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

ной (вторжением) копуляции самки чаще прерывают брачное поведение и контактируют с большим количеством самцов, чем после успешного спаривания. Каждая самка контактирует с небольшим кругом самцов на току, а спаривается только с 2-4 за несколь- го ко последовательных посещений. Самцы, регулярно вторгающиеся на соседние участки < и успешно прерывающие ухаживание соседей, сами спариваются в среднем чаще [Trail, 1985; Trail, Koutnick, 1986]. 95

за пределы индивидуального участка - пространства, ресурсы которого эксплуатируются изо дня в день. Следуй поведение особей социобио-логическим концепциям, выходы были б элиминированы как «плата», не приносящая «выигрыша» непосредственно в данный момент, как «экономят» на спасательных средствах, не требующихся каждый день, пока не случается авария...

Так, территориальные самцы певчих воробьиных «обычно» охраняют территорию, поют и кормятся в пределах охраняемого пространства, но «время от времени» совершают дальние выходы и рейды по окружающим территориям, а часто и в соседнее поселение. Это «время от времени» составляет у разных видов от 10 до 40% светлого времени, но т.к. дальние выходы совершаются периодически, выплесками, неподготовленный наблюдатель просто считает перерыв в наблюдениях из-за потери резидента, и лишь радиопрослеживание с массовым цветным мечением изменило картину [Иваницкий, 1998].

Вне своих территорий самцы (реже самки) почти не поют, территориальной активности не проявляют, поэтому могут кормиться, (почти) не навлекая агрессии владельцев. Большая часть рейдов осуществляется внешне бесцельно и вроде безрезультатно, но на деле периодические рейды позволяют «улавливать» нерегулярно появляющиеся возможности обоим полам увеличить репродуктивный успех (которые обычно еще и выпадают с не очень большой вероятностью). Например, вступить во внебрачные копуляции с резидентными особями или занять вторую территорию и петь там вдали от основного участка, чтобы привлечь туда самок, оставшихся холостыми [Лкдау, Rougharden, 2007].

Дуплогнездники во время «выходов» инспектируют дупла соседних пар своего и других видов, в т.ч. во время гнездого периода, отрывая время от насиживания и выкармливания. Так, у мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca на Звенигородской биостанции МГУ за 15 сезонов зафиксировано 760 визитов, 94% из них сделано самцами, холостыми и размножающимися, 5% - самками, 1% - молодыми в ювенильном

о.

пере. В основном птицы проявляли исследовательскую активность, ино-

о гда и кормили чужих птенцов [Ильина, 2012].

е

Уже концепция биологического сигнального поля Н.П. Наумова (1973 [цит. по: Щипанов, 2000]) заставляет предполагать, что перемещения особей в пространстве популяции не хаотические, а в известной степени канализированы (а тем более переселения индивидов внутри группировки или в ближайшие соседние). Сейчас проясняются конкретные факторы канализации.

Во-первых, это предпочтение переселяющимися особями среды, уже измененной деятельностью конспецификов: большие песчанки Rhombomys opimus и монгольские песчанки Мепопе&' unguiculatus охотней заселяют пустующие «колонии» своего вида, чем необжитые территории. Поселившись, при выборе участка обитания зверьки предпочитают микростации со следами жизнедеятельности других особей, и в особенности запаховыми метками [Громов, 2000].

Наличие определенных путей перемещения показано, в частности, для лесных полевок и лесной мыши Apodemus В ряде экосистем

старые тропинки мелких млекопитающих хорошо просматриваются на протяжении нескольких лет. При наступлении подъема численности первые зверьки ловятся именно на тропинках. Специальные эксперименты показывают структурированность перемещений особей даже в однородной среде. На площадке в 1 га исследовали посещение нор малого суслика с использованием полосок закопченной бумаги. Малые суслики обитали на участке, лишенном растительности, при равномерном покрытии территории норами (190 вертикальных и горизонтальных входов). Полоски бумаги вводили на ночь в отверстие нор. Неожиданно оказалось, что полоски заслежены проходящими через площадку домовыми мышами. Число заслеженных (мышами) полосок в текущие сутки коррелировало с числом встреченных на площадке нерезидентных мышей (г = 0,75). Распределение мест регистрации мышиных следов в пространстве показало перемещение зверьков между сусличьими норами по двум определенным маршрутам [Щипанов, 2000].

Эти пути «намечаются» во время регулярных выходов особей за пределы собственной территории. Индивидуальное мечение мелких млекопитающих показало, что у видов с постоянными участками обитания их владельцы совершают исследовательские кормовые выходы на расстояние до 0,5-1 км от основной территории зверька. Особенно типичны они для полевок рода Microtus и Gletrionomys: эта оборотная сторона территориального поведения выполняет здесь целый ряд функций на уровне популяции [Бененсон, Садыков, 1989]. Выходы равномерны во всех направлениях, хотя чаще идут вдоль «экологических коридоров» и направляющих линий в рельефе местности, существенных для зверьков. чес

Постоянное совершение выходов снабжает резидентов информаци- иит ей о состоянии среды и качестве местообитаний, о доступности корма лна

в пределах территории, намного превышающей их собственный уча сток. Она «востребуется» резидентом: 97

о.

е

о.

о

т vo

о е

а) при невозможности обитания на прежнем участке;

б) при расселении его потомства (в обоих случаях временные поселения возникают именно в местах исследовательских кормовых выходов, а исходная плотность поселившихся зверьков пропорциональна частоте посещения).

Живущие на Иремеле (горный массив на южном Урале) красные полевки С1еЛпопоту&' гийШ, постоянно обитающие в наиболее благоприятных участках со стабильной и высокой численностью («резервациях»), ежедневно посещают окружающие стации независимо от наличия условий для формирования временных поселений. Среднее удаление от основного участка составляет 300-500 м в день. Расселение аналогично первой фазе исследовательского выхода, лишь в один из них зверек не возвращается, а остается на новом участке. Соответственно, минимальная группировка, динамика которой тождественна или изоморфна популяционной, - это население резерваций и всех производных от нее временных поселений в зонах сезонного и транзитного режима использования [Бененсон, Садыков, 1989; Щипанов, 2000].

Наконец, только выходы дают возможность резиденту на своем небольшом участке сохранять оптимальную структуру рациона, поддерживать оптимальный баланс количества и качества потребляемого корма в условиях постоянных изменений растительных сообществ, продуктивности и доступности разных видов кормов, включая изменения, вызванные потреблением самого зверька и сверхпотреблением проходящих особей или заходящих соседей. Чтоб поддерживать оптимальный баланс, рацион должен постоянно меняться, сохраняя постоянство некоторых пропорций, скажем, между основными кормами, дающими нужную сумму калорий, и «деликатесами», дающими белки, витамины и другие ценные компоненты в необходимом количестве.

Поэтому конфигурация индивидуального участка под воздействием изменений растительности должна своевременно и адекватно меняться вслед за изменениями среды, особенно представляющими собой долговременные тренды. То же относится и к концентрации убежищ. В условиях варьирующего риска нападения хищника территория и способ ее использования зверьком, также как и отношения между зверьками в сообществе, должны быстро и адекватно меняться, чтобы не возрастал уровень риска, а вокруг активного животного всегда нашлось несколько убежищ на дистанции мгновенного броска в укрытие [Смирин, 1984].

Исследовательские кормовые выходы позволяют резиденту решить эту задачу прогнозирования главных тенденций изменения экологической среды. Благодаря им животное «исходит» из кормовых и защитных

условий много более обширного пространства, чем его собственный участок обитания, что дает возможность более точного сравнения качества стаций последнего в более репрезентативном ряду местных биотопов. Естественное следствие - лучшее разделение времени в суточном бюджете активности между посещением разных парцелл растительности на собственном участке и способность индивидуального пространства активности адекватно «рассыпаться» на функциональные зоны, постоянно видоизменяться во времени и пространстве в соответствии с главными тенденциями средовых изменений.

Благодаря постоянным изменениям конфигурации и функциональной структуры территории, внутри нее всегда находится та мозаика растительных сообществ, которая может обеспечить устойчивость эксплуатации необходимого объема кормовых и защитных ресурсов. Эта адекватность и опережающий характер реагирования невозможны без постоянных исследовательских выходов на некоторую минимальную дистанцию. Во всяком случае, жеткое ограничение выходов в виде ограждения пространства вокруг зверька, соответствующего средней площади индивидуального участка, ведут к быстрой гибели от голода при истощении предпочитаемых кормов и явном недоиспользовании субоптимальных и второстепенных [Шварц, 2004], тогда как в природе зверьки вполне выдерживают эту пропорцию. Этот же результат получен при ограждении кормящихся выводков куликов-песочников, что говорит в пользу универсальности подобного механизма «улавливания» тенденции средовых изменений дальними выходами.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Для всех видов песчанок характерны спонтанные выходы оседлых зверьков-резидентов за пределы участка обитания, иногда на значительное расстояние, с последующим возвращением. «Выходящие» зверьки активно исследуют запаховые метки и следы жизнедеятельности соседних особей, вступают с ними в разнообразные социальные контакты. У «несоциальных» видов песчанок спонтанные выходы совершают в основном взрослые самцы, вообще более активные и имеющие большее индивидуальное пространство по сравнению с самками [Громов, 2000].

У «социальных» монгольских песчанок такие «рейды» одинаково часто совершают и взрослые особи обоего пола, и подросшие сеголетки, особенно из первых, весенних, выводков. Но целью спонтанных выходов у монгольских песчанок чаще всего является территория соседних социальных групп: «разведывательные рейды» нарушают границы семейно-групповых участков. Исследовательская активность с дальними выходами за пределы территории особенно усиливается в годы

.

о

т Ю

о е

о.

о

т vo

о е

<

депрессии, а также в ситуации резкого снижения численности популяции (дератизационные обработки). Следовательно, у «несоциальных» видов соответствующая активность служит «социальному отталкиванию» и стимулируется необходимостью поиска свободных ресурсов (территория, партнер) для данного индивида. То же самое поведение у «социальных» видов обслуживает «социальное притяжение» между особями в популяции, и поэтому управляется чисто социальными стимулами [Громов, 2000, 2008].

Периодические рейды резидентов по чужим территориям быстро завершаются реальным переселением в «лучшую позицию» в другой или в той же самой группировке, приобретением второй территории (политерриториальность) или, например, внебрачными копуляциями.

У краснокрылого трупиала Agelaius phoeniceus взрослые особи (уже размножавшиеся в данной группировке) всегда предпринимают перемещения в соседние при возможности увеличить успех размножения (пытаясь занять там территорию, чаще посещаемую самками). Достоверно увеличивается репродуктивный успех самцов, переместившихся на дистанцию около 200 м. Он постоянен у самцов, сохранивших прежнюю территорию, но снижается у переместившихся больше чем на 200 м (снижение пропорционально дальности (Beletski, Orians, 1987 [цит. по: Фридман, Ерёмкин, 2009]).

В большинстве колоний A. phoeniceus со стабильными условиями существования возможность увеличить репродуктивный успех за счет переселения возникает нечасто. Она почти всегда связана с событиями внутри группировки - разделом освободившихся территорий между соседями или их расширением в результате экспансии самца вслед за самкой, подыскивающей место для гнезда за пределами первоначального участка. Потому большая часть самцов очень привязана к своим территориям, и направленные переселения между колониями совершает незначительная - но всегда существенная - часть группировки. Это так называемые «подвижные резиденты» как особая категория индивидов, которую следует отличать от нетерриториальных птиц «подвижного резерва» популяции (Picman, 1987; Dickinson, Lein, 1987 [цит. по: Фридман, Ерёмкин, 2009]).

Другой пример: у шалфейной овсянки Amphispiza belli при перемещении качественные характеристики территории не меняются, но, как правило, увеличивается площадь участка, от которой зависит репродуктивный успех владельца. Средняя дальность перемещения отрицательно коррелирует с успехом размножения в предшествующем сезоне. Перемещения территорий регистрируются на протяжении всей жизни; после

каждого перемещения репродуктивный успех территориального самца не сильно, но значимо увеличивался, зато прогрессивно сокращалась средняя дальность перемещений (Petersen, Best, 1987 [цит. по: Фридман, Ерёмкин, 2009]).

Направленные переселения резидентных особей столь же свойственны территориальным воробьиным, даже несмотря на меньшую продолжительность жизни. Особь может совершать переселения на всем протяжении жизни, они всегда направлены из разреженных и неустойчивых поселений в ближайшие к ним более оптимальные. Например, в многочисленных популяциях молодых оттесняют в пессимальные местообитания, и затем на протяжении жизни они постепенно «возвращаются» в плотные поселения в лучших местообитаниях. Неуспех таких переселений «по восходящей» обычно побуждает особь оставить местную популяцию, принять участие в более дальней дисперсии - вплоть до перемещений типа выселений или инвазий [Иваницкий, 1998].

Такие переселения зафиксированы у мухоловки-пеструшки (Высоцкий, 1991 [цит. по: Фридман, Ерёмкин, 2009]) и даже у пеночки-вес-нички Phylloscopus trochilus. У веснички раньше прилетающие молодые занимают лучшие территории в оптимальных биотопах, откуда их вытесняют старые птицы в пессимальные местообитания. Обретая опыт успешного размножения, птицы в следующие сезоны постепенно возвращаются на место первоначального выбора. Из-за высокой ежегодной смертности на прежние территории возвращается 20-0% популяции, из них направленные переселения предпринимает 18% особей. Средняя дальность переселений взрослых резидентов до 100-300 м, молодых -до 1300 м (Jakobsson, 1987; Radesater et al., 1991 [цит. по: Фридман, Ерёмкин, 2009]).

Как и в социальной активности, в использовании территории социальная связанность индивидов даже не «пересиливает» постулируемую социобиологами максимизацию «прибыльности» поведения каждого, а просто «не считается» с ней. Точнее, последнее не появляется там и тогда, где этому противоречит структура социальных связей животного, выступающих для него источником психологического комфорта. Они снижают неопределенность среды до оптимального уровня, повышая предсказуемость событий в ближайшем окружении особи, почему «связанные» особи в ограниченном пространстве держатся вместе и перемещаются координированно (данные по большим синицам [Ильина и др., 2009]). Атомизированные же в анонимных стаях - перемещаются независимо и поддерживают индивидуальную дистанцию, неизменно отвечая агрессией даже на случайное нарушение.

Q.

о

т vo

о е

<

.

о

т vo

о е

<

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Поэтому связанность облегчает участникам таких отношений исследовать незнакомые пространства и новые ситуации, вместо обычной для птиц в анонимной стае неофобии. Так, у больших синиц исследовали социального фактора в освоении новой среды: простой (тест «открытое поле») и сложной (вольеры 2 х 2 х 2 м с присадой, кормушкой с кормом и убежищем). На 15 мин. в 24 вольеры выпустили одиночных синиц, а в 49 - по две разнополые особи одновременно, фиксируя число обследованных объектов, латентный период обследования каждого объекта (период времени от начала сеанса до первого посещения объекта), а также период времени до начала кормежки. При одиночном обследовании индивидуальность особи четко просматривалась: синицы, более подвижные в «открытом поле», быстрее обследовали объекты в вольере. В присутствии партнера скорость освоения вольер не была связана с индивидуальной подвижностью в «открытом поле», а скорость перемещений снижалась, уступая исследовательской активности [Ильина, 2010].

В опытах со свободноживущими парами больших синиц создавали конфликт между кормлением и социальной связанностью, выставляя на занятом ими участке леса автоматические кормушки, доступные только одной особи (открываются по радиомаячку на конкретной особи) [Firth et al., 2015]. Кормушки для половины пар настраивали так, что самца и самку вынуждали кормиться максимально далеко друг от друга, в противоположных частях участка, другая половина была контролем, кормушки партнеров находились поблизости. Все брачные партнеры шли на заметное сокращение поступления пищи, чтобы держаться рядом друг с другом и сопряженно перемещаться по участку (что резко расходится с предсказаниями теории «оптимальной фуражировки»). У части из них наблюдали «дележку» корма, добытого одной из птиц, с партнером, т.е. для поддержания социальной связанности часть птиц может в большей или меньшей степени превращаться из «добытчиков» («producers») в «нахлебников» («scrounders») [Там же].

Тот же самый эффект проявляется при переселении между группировками и занятии территориальных «вакансий» особями из «подвижного резерва» популяции (подтверждая вывод С.П. Харитонова об отсутствии принципиальных различий в организации подобного поведения внутри популяционных группировок «между ними»). У всех видов мелких млекопитающих, где наблюдается быстрое восстановление за счет направления (сигнальным полем) потоков нерезидентов в место локальной катастрофы (виды с хорошим развитием т.н. восстанавливающей подсистемы, «тип 2», по классификации Н.А. Щипанова),

это происходит за счет того, что эмигранты не только прибывают физически в нужное место, но и размножаются интенсивней, чем в стабильных поселениях (эти особи образуют т.н. контролирующую подсистему внутри популяции [Щипанов, 2003, 2016]). Последнее происходит за счет того, что среди вселенцев присутствуют взрослые самки, часть которых находится на последних стадиях беременности [Getz et al., 2005]. С точки зрения индивидуальной приспособленности это выглядит бессмысленным и даже вредным.

Если бы поведение особей соответствовало социобиологическим идеализациям, самки, тем более беременные, демонстрировали бы наибольшую оседлость, т.к. и эффективность кормления, и безопасность (величина, обратная риску гибели от нападения хищника) у мелких млекопитающих на каждой территории определяются знанием участка [Anderson, 1989]. Из этого исходит гипотеза межполовых различий в дисперсии Пауля Дж. Гринвуда: в активности во время натальной дисперсии самцы превосходят самок, когда они конкурируют непосредственно за них, а самка выбирает самца. Если же самка выбирает территорию, и самцы конкурируют за лучшие территории, а не напрямую за самок, то все наоборот [Greenwood, 1983].

Эта гипотеза была проверена Чарльзом А. Брандтом на одном из видов-исключений - пищухе Ochotona princeps. Оказалось, что здесь репродуктивный успех самок определяется исключительно типом биотопа и не лимитируется «качеством» самца. Репродуктивный успех самцов же коррелирует с привлекательностью занятого участка для самки, а не с их собственным «качеством». Соответственно, и молодые самки расселяются на большие расстояния, чем самцы, что согласуется с гипотезой Гринвуда. То же самое обнаруживается у другого вида-исключения - летучей мыши Saccopteryx bilineata [Brandt, 1985].

Однако в обоих случаях беременные самки должны быть максимально привязаны к наименьшему пространству, известному им наилучшим образом; если они и участвуют в переселениях, то молодыми, т.к. индивидуальный отбор поддерживает оседлость самок пропорционально их репродуктивному вкладу [Anderson, 1989]. Также предполагается асимметрия в соотношении полов среди переселенцев, но не репрезентативность по отношению к популяции исхода.

Вне популяционных регуляторов это вполне справедливо, см. выше; но, под действием сигнального поля и др. механизмов, направляющих потоки переселенцев так, что восстановление оказывается быстрым и точным (по уровню численности), особи в популяции более управляемы системным целым, чем собственными «интересами». Как минимум

.

о

т vo

о е

о.

о

т vo

о е

<

у 4-х видов серых полевок отмечено несмещенное расселение, когда выборка нерезидентов не отличается от демографического состава популяции (вопреки гипотезе Гринвуда). У малой белозубки состав нерезидентного населения определяется случайной последовательностью просыпания зверьков. Смещение соотношения полов в сторону самок у «восстанавливающих» нерезидентов также описано у обыкновенной бурозубки Sorex агапеш' и пр. [Щипанов, 2016].

Следовательно, гипотеза Гринвуда относится лишь к переселениям между устойчивыми группировками, резиденты в которых эффективно поддерживают определенный уровень численности вида в данной местности, но не могут интенсифицировать размножение даже в благоприятных условиях из-за развитой территориальности и других способов исключения из репродукции части взрослых особей, но не к восстановлению после истребления [Шилова, 1993; Щипанов, 2003, 2016].

Обсуждение

Из вышеприведенных данных следует, что достичь цели, представляющейся социобиологам главной (максимизировать итоговую приспособленность) поведение животных «может» только после того, как перемещения и взаимодействия их создали и стали поддерживать видоспецифический паттерн социальных связей, в их рамках и при условии их устойчивости, а не самому по себе. Структуры отношений, в рамках которых возможны «состязания» за итоговую приспособленность (они для социобиологов альфа и омега эволюции поведения), даны индивидам извне и относятся к надындивидуальному уровню организации.

Так, у 19 видов певчих воробьиных численность в каждом из сезонов размножения отрицательно коррелирует с плохими погодными условиями в апреле-начале мая, т.е. в период распределения территорий, формирования пространственно-этологической структуры местных популяций, но не коррелирует с погодными условиями в июне-июле, непосредственно в период выкармливания птенцов. Важно подчеркнуть, что в работе рассматриваются весьма протяженные временные ряды наблюдений, охватывающие около 60 лет, и включающие в себя все разнообразие «хороших», «плохих» и «промежуточных» сезонов размножения в количестве, достаточном для репрезентативности и статистического анализа [Соколов, 1999]. Иными словами, особи «вкладываются» в поддержание пространственно-этологической структуры группировок в апреле-мае, а «выигрыш» получаю в июле-августе, причем он зависит от обстоятельств первого, а не второго.

Как бы ни были особи возбуждены, активны и «эгоистичны», им не дано эти отношения «пересмотреть» и направленно «изменить в свою пользу», можно только «сломать», выйти за их пределы. Но за это немедленно следует «наказание» исключением из социальных связей и потеря итоговой приспособленности. Хотя видоспецифичный паттерн социальных связей идеален (это «реальность, лишенная телесности»), для особей он не меньшая, а большая реальность, чем непосредственно хищники, пища, территориальные оппоненты и брачные партнеры «своего» вида.

Ведь появление этих ценных (для максимизации приспособленности) объектов и развитие взаимодействия с ними воспринимается особью не непосредственно, но через изменение социальных связей, «в перекрестье» которых развивается индивидуальность животного. Паук обнаруживает жертву и партнершу по дрожанию нитей паутины и также оценивает их, выбирая что делать. См. данные о том, что стрессом можно «заразиться» (он распространяется по социальным связям) у зебровых амадин Taeniopygia guttata [Monaghan et al., 2011] и людей [Engert et al., 2014]. Причем во втором случае личные отношения для «заражения» необязательны, достаточно наблюдения, что хорошо соответствует большей социальности нашего вида.

Никогда не происходит иначе: если максимизация размножаемости входит в противоречие с поддержанием социальных связей, особи неизменно выбирают второе, даже при риске вообще не размножиться. Причем данное поведение наиболее характерно именно для видов с максимальной напряженностью конкуренции за партнера - обладающих развитыми «брачными украшениями» и/или спаривающимися на токах. Хотя во всех перечисленных случаях птицам достаточно «сделать шаг в сторону» - перейти в поселение с большей ресурсообеспеченностью, с лучшими перспективами привлечения самок для данной особи, здесь неуспешной, и ее приспособленность выросла бы с нуля до значимой величины. Но нет, они «верны» уже образованным социальным связям и могут наращивать приспособленность «лишь в их рамках». По той же причине не распадаются уже образованные брачные связи у действительно моногамных видов, даже если это смешанная пара разных видов с плохими перспективами размножения или однополая пара, образованная из-за нехватки самок, - и даже если потом появляются активно токующие партнеры «своего» вида.

Таким образом, главный прокол социобиологии следующий. Социальная связанность и социальная зависимость индивидов целиком и полностью ликвидирует «эгоистичность». Особи начинают действовать

.

о

т vo

о е

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

.

о

т vo

о е

<

строго в пользу долговременного выигрыша, даже когда это сопряжено с ущербом витальным интересам или дарвиновской приспособленности самих индивидов.

Есть ли здесь исключения? Да. Исключения - так называемые «несоциальные» виды позвоночных (норвежский лемминг Ьеттш' 1еттш, азиатский бурундук ЕШатга' $1Ыг1сив, песчанки полуденная Ыегюпев meridianus и тамарисковая М. tamariscinus), составляющие сугубое меньшинство в своих родах и семействах [Громов, 2000, 2008]. Они противопоставляются «социальному» большинству видов по следующим признакам.

1. В особо продуктивных биотопах «несоциальные» виды достигают не меньшей плотности, чем социальные, как полуденная песчанка на сенобазах. Но это не увеличивает частоту контактов, зверьки дифференцируют время и место активности так, чтобы по-прежнему не встречаться, и сталкиваются только случайно. Последнее сопровождается неритуализованной агрессией без последействия, долговременно меняющего поведение победителя и проигравшего в сторону большей ком-плементарности поведения и повторения взаимодействий, как у «социальных» видов, т.е. к связыванию регулярными отношениями [Гольцман и др., 1994].

2. У «социальных видов» грызунов структура связей в сообществе, основанная на отношениях агрессивного доминирования, настолько устойчива, что не меняется от уменьшения/увеличения агрессивности индивидов фармакологическим действием антидепрессантов/нейролептиков [Громов, 2000].

Еще более интересные опыты того же рода были проведены С.А. Шиловой в природе с разными видами грызунов, различающихся сложностью социальной системы и, соответственно, степенью дифференциации поведенческих ролей у особей разного социального статуса, развитостью ритуализованной агрессии во взаимодействиях, степенью социальной асимметрии, устанавливаемой в ходе каждого социального контакта и ее последействием - влиянием на поведение обоих особей в последующих взаимодействиях и пр. Это монгольская пищуха Ochotona раПа^ч, длиннохвостый суслик Spermophilus undulatus, полуденная песчанка, лесная и домовая мышь (эти 2 вида - в вольере), монгольская песчанка. Виды ранжированы по возрастанию степени социальности и усложнению социальной системы. Им давали галоперидол, резерпин, амизил и пр. [Шилова, 1993, с. 144-153].

Вполне предсказуемо выяснилось, что снижение агрессивности у видов с наиболее просто устроенной социальной системой (суслик,

пищуха) разрушало ее полностью или в существенной степени, у видов со сложной - не влияло или почти не влияло. В этом эволюционная выгода от увеличения сложности надындивидуальных систем, объединяющих «эгоистических индивидов» в одно целое, сопрягающих их активностью и делающих ее из исходно независимой - комплементарной в рамках антисимметричных социальных ролей (доминант - подчиненный, самец - самка в паре и пр.). Чем сложней социальная структура группировок, чем выше «степень социальности» вида, тем выше устойчивость к «возмущениям», связанным с изменением состояния индивидов, их численности, персонального состава, да и экологическим изменениям вокруг тоже. А это означает все большую автономизацию этих особей от внешней, экологической среды, при увеличении регулярности, предсказуемости среды социальной [Шилова, 1993, с. 144-153].

У несоциальных видов эти системные эффекты отсутствуют, у «промежуточных», вроде использованных С.А. Шиловой, - ослаблены в сравнении с наиболее «социальными».

3. У «социальных» видов плотностно-зависимые регуляторы численности популяции вызываются к действию ее разрежением в не меньшей степени, чем переуплотнением (т.е. они максимально подвержены принципу Олли, это т.н. сильный регуляционизм в популяционной динамике). У «несоциальных» они максимально ослаблены или отсутствуют вовсе, как у норвежского лемминга. Там регуляция происходит «по-мальтусовски» - неизбирательным истреблением и/или голодом после вспышки массового размножения (стохастицизм в популяцион-ной динамике). У «промежуточных» видов данные регуляторы «запускаются» преимущественно переуплотнением (слабый регуляционизм).

Фактически особи здесь - альтруистические машины, «настроенные» эволюцией на соединение друг с другом в соообщества, сообществ -в группировки, чтобы координированно (контрастируя с прежним «эгоизмом») создать и воспроизводить в этой системе поселений социальную организацию вида, ее характерный паттерн пространственно-этологической структуры. Лишь после того как активность животных «выстроила» соответствующую структура связей, в ее рамках поддерживаются инфраструктуры, обеспечивающие определенного рода долговременный выигрыш всем участникам, «вложившимся» в поддержание всего перечисленного, - коммуникативная сеть группировок, их сигнальное поле в виде среды, измененной активностью особей и пр. -только тогда эти последние начинают действовать на максимизацию собственной приспособленности и лишь в рамках созданной ранее структуры связей.

о.

о

т Ю

о е

<

о.

о

т vo

о е

<

Отсюда примат системности над адаптивностью представляется:

а) несовместным с социобиологическими концепциями;

б) реальной универсалией социальной жизни позвоночных, вследствие чего первые не проходят фальсификационный тест. Тогда конкуренция за партнера оказывается лишь «техническим средством» укрепления наиболее важных связей в социальной организации вида (через «напряжение» их конкурентной борьбой или «отдачей» от нее, с последующим корректированием селективными процессами). Иногда эти связи лежат в области брачного поведения, чаще нет; это зависит от вида.

Данный вывод сполна относится к социальному поведению людей в обществе (с поправкой, что межвидовым различиям социальной организации у животных изоморфны различия общественного устройства разных стран и народов [Фридман, 2016]). Действительно, примат системности над адаптивностью зафиксируется в известных нейроэко-номических экспериментах по Ultimatum Game, когда люди стабильно отвергают возможность «получить хоть что-то» и любое разделение ценностей, отличающееся от равного. Это, можно сказать, общечеловеческая константа - соответствующие результаты стабильно получены на всем разнообразии обществ от охотников-собирателей до западных клерков. Первобытные люди несколько чаще отвергали предложения получить гораздо больше половины, видимо, потому что в их обществе «власть рождается из отдачи, подчинение из получения» (пословица африканского народа кпелле). Ситуация не менялась даже в случаях, когда речь шла о суммах, сравнимых с месячным заработком игроков [Боулс, Гинтис, 2006].

Во всех этих случаях принятие или отвержение испытуемыми выгодного, но подлого предложения с резко неравным разделением средств, отклонявшееся от поровну в обе стороны более чем на 20%, определяется активностью двух зон мозга. Это островковая кора (anterior insula), вовлеченная в обработку негативной эмоциональной информации и особенно активна при эмоции отвращения; ее активность была пропорциональна степени несправедливости предложения. С другой стороны, это верхние области лобной коры (dorsolateral prefrontal cortex, DLPFC) правого полушария и поясная извилина (anterior cingulate cortex), активирующиеся при запуске когнитивных процессов самоконтроля и внутренних конфликтах. Причем по соотношению активности остров-ковой коры и DLPFC можно предсказать, будет полученное игроком предложение принято (вторая активируется много сильнее первой) или отвергнуто (наоборот) [Ключарёв и др., 2011].

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Эти данные можно интерпретировать двояко. Первый вариант -от животных мы унаследовали «дикую» тягу к равенству и справедливости, которая проявляется в эмоции отвращения к их рациональной противоположности - сделке подлой, но «лучше чем ничего». Но, по счастью, она контролируется и преодолевается «чисто человеческим», в виде контроля со стороны лобной коры. Авторы обзора явно симпатизируют данной точке зрения, почему называют несправедливый выбор «рациональным», хотя он, понятное дело, нерационален для принявших его в долгосрочном аспекте. Ведь с учетом долговременных перспектив всем участникам выгодней именно равенство в разделении ресурсов -по тем же причинам, что привязанность к территориям на току, в колонии и пр. в условиях средовой и демографической стохастичности.

Вторая интерпретация противоположна. «Животное» в нас - это как раз калькуляция «платы» и «выигрышей», побуждающее принять несправедливое предложение, что уподобляет людей участникам анонимных стай, также максимизирующих соотношение «выигрыша» к «плате» здесь и сейчас. «Движение» к долгосрочному выигрышу и долгосрочной устойчивости здесь невозможно. Однако социальные связи этот животный эгоизм в прямом смысле слова трансформируют и преодолевают, заставляя предпочитать долговременный выигрыш (постоянное соблюдение равенства во всем круге участников) краткосрочному (принять «рациональное» предложение сейчас, а что будет дальше - не важно). В этом случае контроль лобной коры (нашего «разума») связан именно с тем, чтобы сохранить устремление к долгосрочному выигрышу, не согласиться на предложение, опасное в перспективе, сохранять примат системности над адаптивностью, как компас сохраняет норд. Недавно произведенные красивые опыты показывают, что верна именно вторая модель.

Когда при помощи транскраниальной магнитной стимуляции (ТМС) временно подавляли активность DLPFC в правом полушарии, принятие испытуемыми несправедливых предложений в игре «Ультиматум» гораздо чаще, чем при подавлении активности DLPFC в левом полушарии. Иными словами, после инактивации DLPFC испытуемые активнее начинают демонстрировать утилитарное поведение, принимая невыгодные или несправедливые предложения. Однако это не влияло на субъективную оценку справедливости/несправедливости предложений: испытуемые с инактивацией правой DLPFC отмечали, что «их возмущала несправедливость ситуации, но отвергнуть несправедливые предложения после ТМС-стимуляции они не могли» [Ключарёв и др., 2011].

о.

о

т Ю

о е

Полученный результат хорошо согласуется с тем, что у животных индивиды, интегрированные социальными связями, перестают быть «эгоистичными» и действуют строго в пользу долговременного выигрыша даже против собственных витальных интересов или дарвиновской приспособленности. Или с тем, что у людей в экономических играх, воспроизводящих устойчивое природопользование, именно «коллективисты голосуют за будущее» [Нашег et а1., 2014].

Заключение

Вышепроведенный анализ показывает, что самый убийственный аргумент против социобиологии - особи разных видов позвоночных отселектированы всей предшествующей эволюцией так, что ведут себя как эгоистические индивиды лишь в бесструктурных скоплениях. А как только окажутся в «структурированных» сообществах, немедленно «общественное оказывается выше личного»: социальное поведение «отшлифовано эволюцией» так, что точность выстраивания видоспецифических отношений на уровне всего сообщества каждому индивиду важней роста собственной приспособленности независимо от других. Соответственно, удовлетворение витальных потребностей и прочие действия, увеличивающие приспособленность, начинаются только после выстраивания видоспецифических социальных отношений и при условии его успешности; ради первого особь легко жертвует вторым, но не наоборот. Это проявляется как в территориальных конфликтах и ином социальном поведении, так и в эксплуатации территории.

Причин этому две. Во-первых, приспособленность нельзя максимизировать в одиночку, надо вступить в специальные отношения с прочими, чтобы (при успехе конкурентной борьбы) эксплуатировать их как социальный ресурс, а для этого отношения следует подчинять видовой - норме, чем точнее, тем лучше. Во-вторых, самому их менять как минимум неразумно, ибо силы и знания индивидов ограничены, куда лучше воспользоваться информацией, распространяемой по коммуникацион-^ ной сети, сигнальному полю и другим «инфраструктурам», поддержива-^ ющим «дальний порядок» внутри популяции и информирующим инди-¡5 видов о важных событиях на временах и пространствах, много больше

^ их непосредственного окружения. А для этого надо подчиняться пра-

< „

вилам сети организации взаимодействий, частью которой становится [10 активность индивидов.

Библиографический список / References

Бененсон И.Е., Садыков О.Ф. Концепция и модель популяционной динамики мелких млекопитающих в гетерогенной среде // Журнал общей биологии. 1989. Т. 50. № 2. С. 244-259. [Benenson I.E., Sadykov O.F. The concept and model of population dynamics of small mammals in a heterogeneous environment. Zhurnal obshchei biologii. 1989. Vol. 50. № 2. Рр. 244-259.]

Боркин Л.Я. Сетчатое видообразование - эволюция не по Дарвину? 2010. URL: http://www.bio.spbu.ru/science/conference/darwin/materials/Borkin.pdf (дата обращения: 6.10.2016). [Borkin L.Ya. Net speciation - evolution is not Darwinian? URL: http://www.bio.spbu.ru/science/conference/darwin/materials/Borkin.pdf]

Боркин Л.Я., Линвинчук С.Н. Гибридизация, видообразование и систематика животных // Труды Зоологического института РАН. 2013. Т. 317. Приложение № 2. С. 83-139. [Borkin L.Ya., Linvinchuk S.N. Hybridization, speciation and systematics of animals. Trudy Zoologicheskogo instituta RAN. 2013. Vol. 317. Application 2. Рр. 83-139.]

Боулс С., Гинтис Г. Вальрасианская экономическая теория в ретроспективе // Из опыта изучения экономики как структуры и процесса / Отв. ред. Я.И. Кузьмин. М., 2006. С. 301-337. [Bowles S., Gintis G. Walrasian economic theory in retrospect. Iz opyta izucheniya ekonomiki kak struktury i protsessa. Ya.I. Kuz'min (ed.). Moscow, 2006. Рр. 301-337.]

Глушенков О.В. О недейственности активных форм коллективной защиты колониальных птиц // Теоретические аспекты колониальности у птиц / Отв. ред. Н.В. Лебедева. Ростов-н/Д., 2012. С. 57-69. [Glushenkov O.V. On the ineffectiveness of active forms of collective protection of the colonial birds. Teoreticheskie aspekty kolonial'nosti u ptits. N.V. Lebedeva (ed.). Rostov-on-Don, 2012. Рр. 57-69.]

Громов В.С. Пространственно-этологическая структура популяций грызунов. М., 2008. [Gromov V.S. Prostranstvenno-etologicheskaya struktura populyatsii gryzunov [Space-ethological structure of rodent populations]. Moscow, 2008.]

Иваницкий В.В. Воробьи и родственные им группы зерноядных птиц: поведение, экология, эволюция. М., 1998. [Ivanitskii V.V. Vorob'i i rodstvennye im gruppy zernoyadnykh ptits: povedenie, ekologiya, evolyutsiya [Sparrows and related groups of granivorous birds: behavior, ecology, evolution]. Moscow, 1998.]

Иваницкий В.В. Пространственно-ориентированное поведение птиц // Орнитология. Вып. 28. М., 1998. С. 3-23. [Ivanitskii V.V. Spatially-oriented behavior of birds. Ornitologiya. Vol. 24. Moscow, 1998.]

Ильина Т.А. Роль социального фактора в освоении новой среды у большой 3 синицы (Parus major) в условиях ограниченного пространства // Зоологиче- q ский журнал. 2010. Т. 89. № 9. С. 1131-1138. [Il'ina T.A. The role of social factors vo in the development of new media in the Great Tit (Parus major) in confined spaces. ш Zoologicheskii zhurnal. 2010. Vol. 89. № 9. Рр. 1131-1138.] §

Ильина Т.А. Феномен визитерства у мухоловки-пеструшки (Ficedula ^ hypoleuca Pall., Passeriformes, Aves) в гнездовой период // Вестник Москов- | ского ун-та. Сер. 16: Биология. 2012. № 2. С. 49-53. [Il'ina T.A. Phenomenon ^ of visits of Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca Pall., Passeriformes, Aves) in the breeding period. Vestnik Moskovskogo universiteta. Ser. 16: Biologija. 2012 № 2. Рр. 49-53.] 111

Ильина Т.А., Керимов А.Б., Иванкина Е.В. Предпочитаемая дистанция как показатель социальных взаимоотношений больших синиц (Parus major) в условиях дефицита пространства // Зоологический журнал. 2009. Т. 88. № 1. С. 71-77. [Il'ina T.A., Kerimov A.B., Ivankina E.V. The preferred distance as an indicator of social relationships of great tits (Parus major) in tight spaces. Zoologicheskij zhurnal. 2009. Vol. 88. № 1. Рр. 71-77.]

Ключарёв В.А., Шмидс А., Шестакова А.Н. Нейроэкономика: нейробиология принятия решений // Экспериментальная психология. 2011. Т. 4. № 2. С. 14-35. [Kljucharjov V.A., Shmids A., Shestakova A.N. Neuroeconomics: neuroscience of decision-making. Jeksperimental'najapsihologija. 2011. Vol. 4. № 2. Рр. 14-35.] Краснов Ю.В. Социальная организация чайковых птиц в условиях многолетнего кризиса кормовой базы // Современные проблемы изучения колони-альности у птиц: Материалы 2 совещания по теоретическим аспектам колони-альности у птиц, Мелитополь, 26 сентября - 1 октября, 1988. Симферополь, Мелитополь, 1990. С. 77-80. [Krasnov Ju.V. The social organization of gulls in the conditions of long-term fodder crisis. Sovremennye problemy izuchenija kolonial'nosti u ptic: Materialy 2 soveshhanija po teoreticheskim aspektam kolonial'nosti u ptic, Melitopol', 26 sentjabrja - 1 oktjabrja, 1988. Simferopol', Melitopol', 1990. Рр. 77-80.]

Кузнецов А. Эгоистичный мул // Химия и жизнь. 2010. № 4. С. 28-31. [Kuznecov A. Selfish mule. Himija izhizn'. 2010. № 4. Рр. 28-31.]

Лысенко И.Г. Пространственно-этологическая структура тетеревиного тока // Биологические основы охраны и воспроизводства охотничьих ресурсов: Сб. научных трудов. М., 1987. С. 14-25. [Lysenko I.G. Space-ethological structure of blackcock threshing-floor. Biologicheskie osnovy ohrany i vosproizvodstva ohotnich'ih resursov. Digest of articles. Moscow, 1987. Рр. 14-25.]

Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. М., 1988. [McFarland D. Povedenie zhivotnyh. Psihobiologija, jetologija i jevoljucija. [Animal behavior. Psychobiology, ethology and evolution]. Moscow, 1988.]

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Синдром социальности: сравнительное исследование поведения песчанок / М.Е. Гольцман, С.В. Попов, А.В. Чабовский и др. // Журнал общей биологии. 1994. Т. 55. № 1. С. 49-69. [Sociality syndrome: a comparative study of the behavior of the gerbils. M.E. Gol'tsman, S.V. Popov, A.V. Chabovskii et al. Zhurnal obshchei biologii. 1994. Vol. 55. № 1. С. 49-69.]

Смирин Ю.М. Влияние фактора опасности на характер взаимоотношений зверьков в искусственных группировках рыжих полевок (Gletrionomys glareolus) и лесных мышей (Apodemus sylvaticus) // Зоологический журнал. 1984. Т. LXIII. № 6. С. 888-898. [Smirin Ju.M. Influence of hazards on the nature of the relationship of animals in artificial groupings of bank voles (Gletrionomys glareolus) and wood mice (Apodemus sylvaticus). Zoologicheskij zhurnal. 1984. «5 Vol. LXIII. № 6. Рр. 888-898.]

ш Соколов Л.В. Популяционная динамика воробьиных птиц // Зоологиче-

ский журнал. 1999. Т. 78. № 3. С. 311-324. [Sokolov L.V. Population dynamics ^ of passerine birds. Zoologicheskii zhurnal. 1999. Vol. 78. № 3. Рр. 311-324.] | Фридман В.С. Брачное доминирование у пестрых дятлов (роды Dendrocopos

^ и Picoides) и его причинный анализ // Бюлетень МОИП. Сер. биологическая. ^ 1995б. Т. 100. № 5. С. 44-61. [Fridman V.S. Marriage dominance in Spotted * Woodpecker (Dendrocopos and Picoides) and its causal analysis. Bulletin of Moscow 112 Society of Naturalists. 1995б. Vol. 100. № 5. Рр. 44-61.]

Фридман В.С. О территориальном поведении большого пестрого дятла в поселениях высокой плотности: типы социальной структуры в осенне-зимний период и их смена // Орнитология. Вып. 26. М., 1995а. С. 3-16. [Fridman V.S. On the territorial behavior of Great Spotted Woodpecker in high-density settlements: types of social structure in the autumn-winter period and their change. Ornitologiya. Vol. 26. Moscow, 1995a. Рр. 3-16.]

Фридман В.С. Особенности территориального поведения больших пестрых дятлов в московских и подмосковных лесах: запрещающие и предписывающие факторы освоения городской среды // Животные в городе. Материалы II научно-практической конференции. М., 2003. С. 151-155. [Fridman V.S. Features of territorial behavior of Great Spotted Woodpecker in Moscow and Moscow region forests: the prohibitory and mandatory factors of development of the urban environment. Zhivotnye v gorode. Proceedings of the II scientific-practical conference. Moscow, 2003. Рр. 151-155.]

Фридман В.С. От стимула к символу: сигналы в коммуникации позвоночных. В 2 т. М., 2013. [Fridman V.S. Ot stimula k simvolu: signaly v kommunikatsii pozvonochnykh [From stimulus to the symbol: communication signals in vertebrates.]. In 2 vols. Moscow, 2013.]

Фридман В.С. Социальная структура популяций Dendrocopos major в изменчивой среде: как сохранить единство при разнонаправленных адаптациях особей? // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Материалы II Всероссийского семинара. Йошкар-Ола, 1998. Кн. 1. С. 267-284. [Fridman V.S. The social structure of Dendrocopos major populations in the changing environment: how to preserve the unity of individuals with divergent adaptations? Zhizn' populyatsii v geterogennoi srede: Materials of II All-Russia seminar. Ioshkar-Ola, 1998. Vol. 1. Рр. 267-284.]

Фридман В.С. Социальная эволюция Homo sapiens: взгляд зоолога // Социально-экологические технологии. 2016. № 1. С. 76-88. [Fridman V.S. Social evolution of Homo sapiens: a view of a zoologist. Sotsial'no-ekologicheskie tekhnologii. 2016. № 1. Рр. 76-88.]

Фридман В.С., Ерёмкин Г.С. Урбанизация «диких» видов птиц в контексте эволюции урболандшафта. М., 2009. [Fridman V.S., Eremkin G.S. Urbanizatsiya «dikikh» vidov ptits v kontekste evolyutsii urbolandshafta [Urbanization of «wild» species of birds in the context of the evolution of urban landscape]. Moscow, 2009.] Харитонов С.П. Пространственно-этологическая структура колоний околоводных птиц // Зоологический журнал. 2011. Т. 90. № 7. С. 846-860. [Kharitonov S.P. Space-ethological structure of colonial waterbirds. Zoologicheskii zhurnal. 2011. Vol. 90. № 7. Рр. 846-860.]

Харитонов С.П. Структура колонии и поведение высокосоциальных морских птиц - люриков (Alle alle) и больших конюг (Aethia criststella) // Экология, эволюция и систематика животных (Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием 17-19 ноября 2009 г.). Рязань, ш 2009. С. 21-22. [Kharitonov S.P. The structure and behavior of colonies of social g seabirds - little auks (Alle alle) and crested auklets (Aethia criststella). Ekologiya, ^ evolyutsiya i sistematika zhivotnykh: Materials of All-Russian scientific-practical иит conference with international participation 17-19 November 2009. Ryazan', 2009. ^ Рр. 21-22.]

Хейнрих Б. Ворон зимой. М., 1994. [Heinrich B. Voron zimoi [Crow in winter]. f Moscow, 1994.]

Œ

Чухарева И.П., Харитонов С.П. О пространственной структуре поливидовых колоний, основанных чайковыми птицами, на водоемах Южного Зауралья // Поволжский экологический журнал. 2009. № 3. С. 238-248. [Chukhareva I.P., Kharitonov S.P. Spatial structure of polyspecific colonies founded by gulls in the waters of the Southern Trans-Urals. Povolzhskii ekologicheskii zhurnal. 2009. № 3. Рр. 238-248.]

Шварц Е.А. Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы. М., 2004. [Shvarts E.A. Sokhranenie bioraznoobraziya: soobshchestva i ekosistemy [Conservation of biodiversity: community and ecosystem]. Moscow, 2004.]

Шилова С.А. Популяционная экология как основа контроля численности мелких млекопитающих. М., 1993. [Shilova S.A. Populyatsionnaya ekologiya kak osnova kontrolya chislennosti melkikh mlekopitayushchikh [Population ecology as a basis for monitoring the number of small mammals]. Moscow, 1993.]

Щипанов Н.А. Некоторые аспекты популяционной устойчивости мелких млекопитающих // Успехи современной биологии. 2000. Т. 120. № 1. С. 73-87. [Shchipanov N.A. Some aspects of the sustainability of the population of small mammals. Uspekhi sovremennoi biologii. 2000. Vol. 120. № 1. Рр. 73-87.]

Щипанов Н.А. Популяция как единица существования вида. Мелкие млекопитающие // Зоологический журнал. 2003. Т. 82. № 4. С. 450-469. [Shchipanov N.A. The population of the species as a unit. Small mammals. Zoologicheskii zhurnal. 2003. Vol. 82. № 4. Рр. 450-469.]

Щипанов Н.А. Функциональная структура популяции и видовое разнообразие. Мелкие млекопитающие // Тр. Зоологического музея МГУ им. М.В. Ломоносова. 2016. Т. 54. С. 478-513. [Shchipanov N.A. The functional structure of populations and species diversity. Small mammals. Trudy Zoologicheskogo muzeya MGU im. M.V. Lomonosova. 2016. Vol. 54. Рр. 478-513.]

A dynamic method to study the transmission of social foraging information in flocks using robots. E. Fernandez-Juricic, N. Gilak J.C. McDonald et al. Animal Behav. 2006. Vol. 71. Pр. 901-911.

Akfay E., Roughgarden J. Extra-pair paternity in birds: review of the genetic benefits. Evolutionary Ecology Research. 2007. Vol. 9. Pр. 855-868.

Alcock J. Animal Behavior: An Evolutionary Approach. Sunderland, 1998. 6th ed. Alonso J. A., Veiga J. P., Alonso J.C. Time budgeting and social structure of Common Cranes Grus grus wintering in Iberia. Ricerche di Biologia della Selvaggina. 1986. Vol. 10. С. 1-14.

Anderson P.K. Dispersal in rodents: A resident fitness hypothesis. Аmerican Society of Mammologist. 1989. Special publication. № 9. з Aplin L.M., Sheldon B.C., Morand-Ferron J. Milk bottles revisited: social learning

and individual variation in the blue tit, Cyanistes caeruleus. Anim. Behav. 2013. vg Vol. 85. № 6. Рр. 1225-1232.

oj Beauchamp G. Group-foraging is not associated with longevity in North American

§ birds. Biol. Lett. 2010. Vol. 6. P. 42-44.

? Beauchamp G., Fernandez-Juricic E. Is there a relationship between forebrain size

I and group size in birds? Evolut. Ecol. Res. 2004. Vol. 6. Гр. 833-842. ^ Bednekoff P.A., Lim S.L. Randomness, chaos and confusion in the study

< of antipredator or vigilance. Trends Ecol. andEvol. 1998. № 7. Vol. 13. С. 284-287. ч Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. Krebs J.R., Davies N.B. (eds.).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

114 4rd ed. Oxford, Blackwell, 1997.

Black J.M. Preflight signalling in swans: a mechanism for group cohesion and flock formation. Ethology. 1988. T. 79. № 2. C. 143-157.

Brandt C.A. The evolution of sexual differences in natal dispersal: the test of Greenwood's hypothesis. Conrtribution in Marine Science, Suppl. (Univ. of Texas). M.A. Rankin (ed.). 1985. Vol. 27. P. 386-396.

Coolen I., Giraldeau L.-A., la Voie M. Head position as an indicator of producer and scrounger tactics in a ground-feeding bird. Anim. Behav. 2001. Vol. 61. P. 895-903.

Cooperating with the future. O.P. Hauser, D.G. Rand, A. Peysakhovich, M.A. Nowak. Nature. 2014. Vol. 511. Pp. 220-222.

Cortisol increase in empathic stress is modulated by emotional closeness and observation modality. V. Engert, F. Plessow, R. Miller et al. Psychoneuroendo-crinology. 2014. Vol. 45. № 7. Pp. 192-201.

Elgar M., Burren P., Posen M. Vigilance and perception of flock size in foraging house sparrows (Passer domesticus L.). Behaviour. 1984. Vol. 90. № 4. Pp. 215-223.

Elgar M.A. Predator vigilance and group size in mammals and birds: a critical review of the empirical evidence. Biol. Rev. 1989. Vol. 64. Pp. 13-33.

Endler J.A., Endler L.C., Doerr N.R. Great bowerbirds create theaters with forced perspective when seen by their audience. Current Biology. 2010. Vol. 20. Pp. 1679-1684.

Experimental Evidence that Social Relationships Determine Individual Foraging Behavior. J.A. Firth, B. Voelkl, D.R. Farine, B.C. Sheldon. Curr. Biol. 2015. Vol. 25. № 23. Pp. 3138-3143.

Experimentally induced innovations lead to persistent culture via conformity in wild birds. L.M. Aplin, D.R. Farine, J. Morand-Ferron et al. Nature. 2015. Vol. 518. № 7540. Pp. 538-541.

Exposure to Odors of Rivals Enhances Sexual Motivation in Male Giant Pandas. X. Bian, D. Liu, H. Zeng et al. PLoS ONE. 2013. Vol. 8. № 8. URL: http://dx.doi. org/10.1371/journal.pone.0069889.

Fernandez-Juricic E., Siller S., Kacelnik A. Flock density, social foraging, and scanning: An experiment with starlings. Behav. Ecol. 2004. Vol. 15. № 3. Pp. 371-379.

For better or worse: reduced adult lifespan following early-life stress is transmitted to breeding partners. P. Monaghan, B.J. Heidinger, L. d'Alba et al. Proc. R. Soc. B. 2011. DOI: 10.1098/rspb.2011.1291.

Galef B.G. Jr, Giraldeau L.-A. Social influences on foraging in vertebrates: causal mechanisms and adaptive functions. Anim. Behav. 2001. Vol. 61. № 1. Pp. 3-15.

Getz L.L., McGuire B., Carter C.S. Social organization and mating system of free- 3 living prairie voles. Microtus ochrogaster: a review. Acta Zoologica Sinica. 2005. Vol. 51. № 2. Pp. 178-186. o

Giraldeau L.-A., Caraco T. Social Foraging Theory. Monographs in Behaviour and oj Ecology. Princeton, New Jersey, 2000. g

Glück E. Benefits and costs of social foraging and optimal flock size in goldfinches ? (Carduelis carduelis). Ethology. 1987. Vol. 74. Pp. 65-79. |

Greenwood P.J. Mating systems, philopatry and dispersal in birds and mammals. ^ Anim. Behav. Vol. 28. № 4. Pp. 1140-1162. <

Henderson I.G., Hart P.J. Age-specific differences in the winter foraging strategies f of Rooks. Oecologia. 1991. Vol. 85. Pp. 492-497. 115

Kelley L.A., Endler J.A. Male great bowerbirds create forced perspective illusions with consistently different individual quality. PNAS. 2012. Vol. 109. № 51. Рр. 20980-20985.

Kharitonov S.P. Waterbird colony structure: system approach. Ornithologia. 1998. Vol. 28. Тр. 26-37.

Lima S.L. Back to the basics of anti-predatory vigilance: the group-size effect. Anim. Behav. 1995. Vol. 49. Pр. 11-20.

Male displays adjusted to female's response. G.L. Patricelli, J.A.C. Uy, G. Walsh, G. Borgia. Nature. 2002. Vol. 415. Pр. 279-280.

Maynard Smith J., Harper D. Animal Signals: Oxford Series in Ecology and Evolution. NY, 2003.

Patricelli G.L., Krakauer A. Tactical allocation of effort among multiple signals in sage grouse: an experiment with a robotic female. Behav. Ecol. 2010. Vol. 21 (1). Рр. 97-106.

Patterson I.J. Aggressive interactions in flocks of rooks Corvus frugilegus L.: a study in behaviour ecology. Function and Evolution in Behaviour. Oxford, 1975. Pр. 169-183.

Patterson I.J. Territorial behaviour and the limitation of population density. Ardea. 1980. Vol. 68. Pр. 53-62.

Poysa H. Feeding-vigilance trade-off in the teal (Anas crecca): effects of feeding method and predation risk. Behaviour. 1987. Vol. 103. Pр. 108-122.

Roberts G. Why individual vigilance declines as group size increases. Anim. Behav. 1996. Vol. 51. Pр. 1077-1086.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Searcy W.A., Nowicki S. The Evolution of Animal Communication: Reliability and Deception in Signaling Systems. Princeton, 2005.

Sirot E. Social information, antipredatory vigilance and flight in bird flocks. Anim. Behav. 2006. Vol. 72. Pр. 373-382.

The effect of limited visibility on vigilance behaviour and speed of predator detection: Implications for the conservation of granivorous passerines. M.J. Whittingham, S.J. Butler, J.L. Quinn, W. Cresswell. Oikos. 2004. № 2. Vol. 106. Pр. 377-385.

Trail P. Courtship disruption modifies mate choice in a lek-breeding birds. Science. 1985. Vol. 227. № 4688. Рр. 778-780.

Trail P., Koutnik D. Courtship disruption at the lek in the Guianan cock-of-the-rock. Ethology. 1986. Vol. 73. № 3. Рр. 197-218.

Widemo F. Competition for females on leks when male competitive abilities differ: empirical test of a model. Behav. Ecol. 1998. Vol. 9. № 5. Рр. 427-431. Yamaguchi N., Yahara T. Factors causing variation in flock size: Decision making 2 to join a foraging flock. Ecol. Res. 2002. Vol. 17. Pр. 361-371. о Zajonc R.B. Social facilitation. Science. 1965. Vol. 149. Pр. 269-274.

VQ

ф Статья поступила в редакцию 12.06.2016 ф The article was received on 12.06.2016

zr s к

s ^

ro

ZL

<

<

Фридман Владимир Семёнович - кандидат биологических наук; старший научный сотрудник лаборатории экологии, биологических инвазий и охраны природы кафедры высших растений биологического факультета, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Fridman Vladimir S. - PhD in Biology; Senior Researcher Laboratory of Ecology, biological invasions and conservation of the department of higher plants Biological Faculty, Lomonosov Moscow State University E-mail: vl.friedmann@gmail.com

CP

о

m vo

о е

<