CC BY
22
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2001, Экспресс-выпуск 162: 863-868
Шейные мешки у птиц
Л.А.Портенко
Зоологический институт АН СССР, Ленинград, Россия Второе издание. Первая публикация в 1948*
Общеизвестно существование защёчных мешков у некоторых млекопитающих, например у мартышек, сусликов. Нечто подобное мне случилось открыть у птиц. В 1934 г. я подробно описал1^ строение шейных мешков у тихоокеанских конюг Aethia cristatella, Aethia pusilla и Cyclorrhynchus psittacula и атлантического люрика Mergulus alle. Эта находка была сделана в условиях полевой работы осенью 1932 г. Настреляв большое количество чистиковых птиц в бухте Провидения, на Чукотском полуострове, я возвращался на пароходе и во время препаровки обратил внимание на то, что, при самом тщательном затыкании ватою глотки (во избежание изливания содержимого пищевода), после выворачивания шкуры у конюг неизменно пачкались перья размягчённою массою проглоченных мелких ракообразных, которою, как сначала показалось, был наполнен пищевод. Более тщательное исследование, однако, обнаружило, что перед нами была буквально "дву-ротая" птица. При открытом клюве у неё можно было ясно видеть два входных отверстия: одно, как полагается, над языком, другое, вопреки всем сложившимся представлениям — под ним. Это второе отверстие вело в просторный мешок, в который с помощью мензурки можно было влить 16 см3 воды. Расположение органа представлено на рисунке 1, где изображены последовательно (слева направо) шейный мешок, трахея и за нею пищевод с небольшим расширением. Зарисовка сделана по экземпляру большой конюги, у которой был сделан разрез кожи вдоль шеи и снята левая половина нижней челюсти.
Шейные мешки были найдены у самцов и самок, добытых в конце августа. У молодых особей их не только не было, но, напротив, под языком можно было рассмотреть небольшую уздечку. Естественно напрашивался вывод, что мешок развивается у этих птиц с возрастом. Целесообразность этого органа была совершенно очевидна. Конюги гнездятся в ходах и пустотах, естественно образовавшихся под нагромождением крупных обломков скал и камней, а также в россыпях, на скалистых или высоких участках морского побережья, кормятся же в море, вдали от берегов. Их пища состоит из мелких ракообразных, в основном Copepoda, а также Schizopoda, Amphipoda и других мелких морских беспозвоночных. Я неоднократно наблюдал на взморье в нескольких милях от берега большие и скученные
* Портенко JI.A. 1948. Шейные мешки у птиц//Природа 10: 50-54. f Портенко JI.A. 1934. Заметка о тихоокеанских люриках Aethia cristatella (Pall.) и Pha-laris psittacula (Pall.) (Из работ Анадырско-Чукотской экспедиции Арктического института) ЦТр. Арк. ин-та 11: 3-21.
стаи конюг, добывавших ракообразных, которые, по-видимому, массами скоплялись в некоторых участках моря. Птицам, вероятно, не приходилось вылавливать их поодиночке, но даже в этом случае, т.е. при сравнительно лёгком и скором добывании пищи, им предстояло затем донести чрезвычайно нежную, быстро портящуюся добычу на расстояние многих километров до гнезда. Пищевод для такого переноса, разумеется, служил бы плохим вместилищем, между тем как особая полость шейного мешка могла полностью обеспечить благополучную доставку свежей морской пищи для птенцов. Если напомнить, что наша обыкновенная серая мухоловка Muscícapa striata в период выкармливания детей прилетает к гнезду до 40 раз на
протяжении одного часа, держа насекомое, реже нескольких, в клюве, то можно вообразить, какую экономию сил представляет шейный мешок для конюги, и насколько полезным является этот орган в горячую пору выкармливания птенцов.
Эти морские птицы, по условиям пребывания на море, трудно добываются. Там, где они многочисленны (а живут они в некоторых колониях тысячами) орнитологи кол-лектируют редко. Поэтому в коллекциях, особенно в европейских собраниях, конюги представлены небольшим числом экземпляров. По выходе моей статьи из печати я получил письмо от Е.Штреземана (Stre-semann), в котором он сообщал, что в берлинском зоологическом музее оказался такой экземпляр конюги, на котором удалось проверить найденный мною орган. Таким образом, эти исследования получили подтверждение и признание на чужом материале.
Летом 1934 г. я снова коллекти-ровал на Чукотском полуострове и посетил о-в Большой Диомид. Каково же было моё удивление, когда я, заглянув в ротовую полость больших конюг, убитых в Уэлене в начале июня, не нашёл и следа шейного мешка. Только у особей, добытых на о-ве Большой Диомид 23 и 24 июня, я мог установить намечавшиеся первые признаки углубления в ротовой полости под языком. У самца, добытого 23 июня, я убедился в наличии короткого мешка с явственным входом в него. Очень короткий мешок был найден у самки, добытой 24 июня. В 1938 г. П.Т.Бутенко, самостоятельно коллекти-ровавший для меня птиц в бухте Провидения, записал, что в убитой им 19 мая конюге он обнаружил шейный мешок, правда, очень маленький и
Рис. 1. Шейный мешок у большой конюги Aethia cristatella.
только что начинающий развиваться. Дополнительное изучение привело меня к выводу, что, по миновании надобности в переносе корма для птенцов на далёкое расстояние, полость шейного мешка у конюг смыкается и исчезает до периода размножения в следующем году. При этом мешок значительно укорачивается, а стенки его срастаются. Насколько это сращение неполно или несовершенно, можно судить по тому, что у июньских экземпляров конюг в момент проведения опытов над ними мне удавалось концом ручки пинцета разделять сросшиеся стенки на глубину более одного сантиметра. Совершенно очевидно, что шейный мешок у конюг претерпевает такое же сезонное изменение, как "зоб" у кулика-дутыша Calidris melanotus или у дрофы Otis tarda, как кожа на шее глухаря Tetrao urogallus весною, и т.п.
Этот своеобразный, периодически действующий орган не мог возникнуть на основе чистой функции питания. Его возникновение как сезонного образования не могло быть вызвано упражнением и отбором, например, отбором особей, помещавших в полости рта под языком некоторое количество мелких ракообразных. Первопричиною не могло быть и какое-нибудь разъедающее действие самого пищевого материала. Правильнее видеть здесь именно перемену функции. У дрофы* шейный мешок имеет функцию органа вторичного полового значения, он служит для раздувания шеи у самца при токовании в брачный период и развивается с возрастом. Другие функции у него неизвестны, хотя не исключено, что новые исследования могут открыть для него таковые. Установленная мною периодичность функционирования совпадает полностью с обычно понимаемой цикличностью половой деятельности у птиц, и, следовательно, шейный мешок у конюг возник вначале, как у дрофы, в роли вторичного полового признака. Оказавшись способным сначала, вероятно в виде небольшого углубления, приносить пользу в специфических обстоятельствах жизни конюги, он приобрёл затем путём отбора значительную ёмкость и играет теперь роль не в первой стадии периода размножения, как у дрофы, а действует, переместившись ближе к концу его, ко времени выкармливания молодых. Мы слишком привыкли приписывать органам одну какую-нибудь специфическую функцию, тогда как в любой работе органа сказывается действие его только как части целого организма, и при необходимости, прежняя функция в последнем может переместиться, хотя бы частично, на другой орган.
Более 100 лет назад, в 1811 г. поистине бессмертный Паллас1 не только упоминал о шейном мешке у ореховки, но и дал краткое описание. "Sac-cum sublinguale", т.е. "подъязычный мешочек", как он его назвал, согласно данному им описанию, простирается по глотке до гортани; и птица в него набирает свыше 50 кедровых орешков, весом около 15 г. С тех пор, насколько мне известно, никто не сделал более обстоятельного описания столь интересного органа.
* Mûrie J. 1869. Proceedings Zoolog. Soc. London 10: 140-142.
1" Pallas P. 1811. Zoographia Rosso-Asiatica, 1: 398.
Рис. 2. Шейный мешок у ореховки Nucifraga caryocatactes.
В 1947 г. во время моих полевых работ в Закарпатской области УССР, по поручению Зоологического института Академии наук СССР, мне удалось добыть типичную форму ореховки Nucifraga caryocatactes caryocatactes в условиях, резко отличавшихся от тех, в каких я неоднократно находил её сибирские подвиды. 16 сентября в искусственном еловом насаждении на высоте "750", близ гор Перечин, мною был убит старый самец ореховки, у которого сквозь сравнительно узкое отверстие под языком, как показано на рисунке 2, виднелся лесной орех Cory lus avellana. При исследовании всей полости, лежавшей за отверстием, было обнаружено в ней 9 таких орехов. То, что я держал в руках и видел собственными глазами, сначала мне показалось буквально невероятным. Так, например, всё устройство мешка изобличало полную гомологию с образованием, описанным ранее мною для конюги. Налив из мензурки воду в шейный мешок ореховки, я определил ёмкость его в 15 см . В своей донной части этот мешок состоял из двух половин, левой и правой, разделённых дериватом подъязычной уздечки, отодвинутым очень далеко назад. Длина мешка, считая от края отверстия, была приблизительно равна 4 см. Вынутые орехи были в скорлупе, но очищены от листовидной обвёртки. Кроме того, в пищеводе ореховки находились куски мягкой сердцевины ореха, который был раздавлен, следует полагать, с помощью бугорка, расположенного на дне подклювья (рис. 2 и 3). Мешок в своей задней части сращён с кожею при посредстве соединительной ткани и, таким образом, был прикреплён к мышечным тяжам, которые, сокращаясь, могли выталкивать содержимое мешка. Это выталкивание происходит, несомненно, также при участии движений головы, сопряжённых с прижиманием её к гру- „ „ ,., _
_ п Рис. 3. Шейный мешок у ореховки
ДИ И подгибанием шеи. Язык Nucifraga caryocatactes сбоку.
у ореховки почти не обладает свойством растягиваться, тем не менее играет при этом, по-видимому, немаловажную роль, так как обладает значительной способностью двигаться вперёд и назад. Часть пищеварительного ко-нала в области глотки охватывает сверху трахею и часть верхней стенки шейного мешка.
Из встреченной пары ореховок самки, однако, не удалось добыть, как и установить поблизости наличия выводка. О функциональной периодичности, следовательно, в этом случае ничего нельзя сказать.
Может оказаться, что наши сибирские ореховки, представляющие другие подвиды, по устройству и величине шейного мешка отличаются от карпатских. Этого тем более можно ожидать, если принять во внимание меньшую величину кедровых орехов, особенно собираемых ореховками на стланниках кедра Pinus pumila, по сравнению с лесными Corylus avellana.
К сожалению, нам очень мало известны те подробности образа жизни ореховки, которые могли бы полностью объяснить все значения шейного мешка. Несомненно, птица его использует в том случае, когда переносит орехи от места добывания до пункта, где их запасает впрок, но едва ли этот момент жизни ореховки повёл бы к образованию специального органа. Скорее наоборот: наличие второстепенного полового признака впоследствии было использовано в более практических целях переноса орехов. Затем выработались узко специфические черты поведения и образа жизни ореховки в связи с возможностью переносить орехи. Пример с ореховкой, вследствие недостатка наблюдений над её жизнью, не столь вразумителен, как случай с конюгами: ни кедровые орехи, ни тем более лесные нельзя сравнить по величине и степени сохраняемости с теми мелкими ракообразными, которыми наполняет свой мешок конюга.
★ ★ ★
Ещё в 1893 г. в американской орнитологической литературе появилось упоминание, а в 1941 г. был описан А.Г.Миллером (A.H.Miller)* сходного типа шейный мешок для медведки Leucosticte tephrocotis — птицы, обитающей и у нас. В количестве нескольких форм она довольно широко распространена в горном ландшафте Сибири, хотя мало известна для неспециалистов. Это ближайший родич горного вьюрка, которого покойный академик П.П.Сушкин в 1924 г. отнёс к семейству ткачиков Ploceidae. Миллер, судя по тексту его статьи, не был знаком с шейными мешками у других птиц. Как видно на рисунке 4, скопированном мною из его статьи, шейный мешок у медведки не велик; согласно описанию, он парный, и каж-
* Miller А.Н. 1941. Condor 43: 72-73.
Рис. 4. Шейный мешок у медведки Leucosticte tephrocotis (по: Miller 1941)
дая часть имеет в длину 1.5 см, а в поперечнике 0.5 см. Будучи наполненным, он оттопыривает перья снаружи, но не проглядывает сквозь них. У исследованного экземпляра, оказавшегося самкой, мешок был наполнен насекомыми, которые предназначались, несомненно, для кормления птенцов. Польза органа для этого альпийского вида вполне очевидна. Медведка гнездится высоко в горах, часто по соседству с снежными забоями и фирновыми полями, среди которых гнездо и выводок находят безопасные условия пребывания, но кормовые угодия, изобилующие насекомыми, отсюда находятся далеко. Птице приходится далеко улетать, притом вниз и вверх, что, разумеется, труднее, чем в условиях передвижения по равнине. Наблюдениями было установлено, что в период наиболее интенсивного роста птенцов, пара медведок прилетала к гнезду в среднем один раз в каждые 45 минут на протяжении дня. Этот интервал слишком велик, чтобы удовлетворить даже одного птенца, принося ему по одному насекомому. За один прилёт самка, как наблюдалось, наделяла выводок последовательно 25 порциями. Миллер склонялся к мысли, что шейный мешок развился коррелятивно с тенденцией набивать большое количество насекомых в ротовую
полость и, возможно, представлял сезонное явление.
★ * *
В своём очерке я хотел обратить внимание на общебиологический интерес, представляемый шейными мешками у птиц, подробно описанными лишь в самое недавнее время и, как мне кажется, ещё недостаточно изученными в очень многих отношениях. В настояее время остаётся ещё неизвестным, у каких птиц имеется мешок описанного типа и в каком отношении он находится к сходным образованиям у других видов, например к мешку под клювом пеликана, такому же мешку, но меньшей величины у баклана, и т.д. Особое внимание следует обратить на виды, собирающие мелкую добычу, вроде ласточек, стрижей, мухоловок. В этом отношении можно ожидать ещё много интересных открытий. Дрофа, кулик-дутыш также остаются, с моей точки зрения, ещё неразгаданными со стороны функции шейных образований, имеющихся у них. Неизестна сезонная периодичность развития мешка у ореховки; не выяснено, какие отличия существуют у самца и самки, как мешок изменяется с возрастом и многое другое.
Ю ОЗ
