CC BY
24
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск 1467:2759-2765
О подъязычных мешках вьюрковых птиц
А.Ф.Ковшарь, Б.В.Некрасов
Второе издание. Первая публикация в 1967*
Первое сообщение о наличии у вьюрковых птиц подъязычных мешков, используемых для переноса пищи птенцам, принадлежит Миллеру (Miller 1941), который описал их у самки американского горного вьюрка Leucosticte tephrocotis в гнездовой период. Позднее Штегман (1954) нашёл подобные образования у жемчужного Leucosticte brandti и гималайского Leucosticte nemoricola вьюрков. Почти одновременно Френч (French 1954) установил наличие таких же подъязычных мешков у черно -розового вьюрка Leucosticte atrata и у щура Pinicola enu-cleator. Последний автор показал, что эти образования развиваются у обоих полов только в период размножения, а в другие сезоны отсутствуют. Н.Ф.Реймерс (in litt.) установил наличие подъязычных мешков у серых снегирей Pyrrhula cineracea, добытых летом 1961 и 1962 годов на верхней Лене и нижней Ангаре. В одних случаях в мешках были найдены пауки, в других — семена, по-видимому, ели. Штегман (in litt.) в августе 1953 года в субальпийской зоне Заилийского Алатау однажды наблюдал вблизи, как гималайский вьюрок кормил своих птенцов-слётков. При этом птица выдавливала корм из подъязычных мешков маленькими порциями, опуская голову и одновременно наклоняя и поворачивая её то в одну, то в другую сторону. При таких движениях мешки должны прижиматься к передней и боковой поверхности шеи. Выдавленная в полость рта порция корма затем передаётся птенцу. Чувствуется, что птица опорожняет подъязычные мешки с заметными усилиями.
Одному из авторов настоящей статьи, в течение трёх гнездовых сезонов изучавшему образ жизни краснокрылого чечевичника Rhodope-chys sanguinea в высокогорье западной части Таласского Алатау, удалось пронаблюдать поведение этой птицы у гнезда с птенцами (Ков-шарь 1962, 1964). «Когда чечевичник прилетает к гнезду с кормом, то видно, что у него раздута шея и топорщится перо на горле. Прежде чем кормить птенцов, он садится на камень недалеко от гнезда и проделывает несколько странных движений: опускает голову попеременно то к одной ноге, то к другой... и затем поднимает её, вытягивая шею. Повторив такие движения раз 15-20, чечевичник летит к гнезду, всовывает клюв в раскрытый клювик птенца и раз 5-6 делает движение
* Ковшарь А.Ф., Некрасов Б.В. 1967. О подъязычных мешках вьюрковых птиц // Орнитология 8: 320-325. Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1467 2
головой вперёд, как бы проталкивая пищу глубже в рот птенца» (Ков-шарь 1964). У взрослых птиц обоего пола, добытых в период размножения, мы обнаружили хорошо развитые подъязычные мешки, по строению и расположению аналогичные упомянутым выше образованиям других вьюрковых.
Наконец, судя по наблюдениям И.А.Нейфельдт (in litt.), сделанным в июне 1961 года в Амурской области, подъязычные мешки имеются и у длиннохвостого снегиря Uragus sibiricus. Птицы не добывались, но предположение о наличии мешков было сделано на основании того, что у взрослых птиц, прилетевших с кормом к гнезду с птенцами, было хорошо заметно большое вздутие под подбородком и на горле, и перья на этом месте топорщились. Перед кормлением птенцов птицы делали характерные движения головой, подобные описанным выше для гималайского вьюрка и краснокрылого чечевичника. Любопытно, что подъязычные мешки используются для переноса не только растительной (семена, измельчённые побеги), но и животной пищи: насекомых (Миллер 1941) и пауков (Реймерс, in litt.).
В литературе уделено строению и механизму действия подъязычных мешков вьюрковых птиц мало внимания. Краткое описание, сопровождаемое схематическим рисунком, приведено лишь у Миллера (1941). Никаких данных о взаимоотношениях подъязычных мешков с мускулатурой подъязычного аппарата в упомянутых работах не содержится. Поэтому мы сочли целесообразным кратко изложить имеющийся в нашем распоряжении морфологический материал по подъязычным мешкам четырёх видов вьюрковых птиц: жемчужного и гималайского вьюрков, щура и краснокрылого чечевичника. Весь этот материал, хранящийся в спиртовых коллекциях Зоологического института АН СССР в Ленинграде, первоначально был фиксирован в 3 -4-процентном растворе формалина. Препаровка материала проводилась под водой с помощью бинокулярного микроскопа. Приведённые в тексте рисунки голов птиц с отпрепариванной мускулатурой выполнены Б.В.Некрасовым по фотографиям и для удобства сравнения приведены к одному размеру таким образом, что расстояние между ростральным краем орбиты и каудальным краем черепа сделано везде одинаковым. Названия изображённых на рисунках мышц подъязычного аппарата даны по Лейберу (Leiber 1907), а челюстных мышц — по Фид-леру (Fiedler 1951).
Подъязычные мешки у изученных видов вьюрков устроены одинаково и представляют собой парное впячивание покрытой слизистой оболочкой соединительнотканной выстилки дна ротовой полости. Вход -ные отверстия в каждый из них расположены по бокам основания языка и вытянуты продольно, так что задний их край находится примерно на уровне заднего края гортанной щели (рис. 1). Эти впячивания, по-
степенно расширяясь от входных отверстии, тянутся вентролатерока-удально и в сильно растянутом состоянии могут заходить за челюстные суставы, прикасаясь, таким образом, к передней и отчасти боковоИ поверхности верхнеИ части шеи (рис. 2, а и б).
Рис. 1. Нижняя челюсть краснокрылого чечевичника Rhodopechys sanguínea с растянутыми подъязычными мешками (вид сверху, со стороны ротовой полости): 1 — соединительнотканная выстилка ротовой полости; 2 — вход в правый подъязычный мешок; 3 — язык; 4 — рамфотека подклювья; 5 — левый подъязычный мешок.
Рис. 2. Голова краснокрылого чечевичника с отпрепарированной челюстной и подъязычной мускулатурой (подъязычные мешки наполнены): а — вид сбоку; б — вид снизу; 1 — musculus genio-glossus; 2 — m. mylo-hyoideus anterior; 3 — m. genio-hyoideus; 5 — m. pterygoideus; 6 — m. stylo-hyoideus; 7 — m. tracheo-thyreoideus; 8 — трахея; 9 — m. cleido-thyreoideus; 10 — m. depressor mandibulae; 13 — m. adductor mandibulae externus, ростральная доля; 14 — то же, каудальная доля; 15 — то же, вентральная доля; 16 — m. adductor mandibulae posterior; 17 — m. preudo temporalis superficialis; 18 — пищевод.
Эти мешковидные впячивания весьма сильно растяжимы, объём двух наполненных мешков у краснокрылого чечевичника может достигать 1.8 см3, а у гималайского вьюрка — 1.4 см3. Поскольку мешки нигде не сообщаются между собой, они наполняются кормом хотя и одновременно, но независимо один от другого и поэтому могут быть заполнены в разной степени (рис. 2, б).
Вентрально от подъязычных мешков расположен musculus mylo -hyoideus anterior, натянутый между ветвями нижней челюсти и подстилающий в виде широкой, но тонкой мускульной пластинки переднюю половину дна ротовой полости. Волокна этого парного мускула отходят от медиальной поверхности передней части ветвей нижней челюсти, тянутся в поперечном направлении и встречаются по средин -ной линии с волокнами другой стороны. Волокна каудальной части мускула направлены косо назад (рис. 3). Сокращаясь, этот мускул подтягивает кверху дно ротовой полости и язык. Подробнее ознакомиться с функциональной морфологией мышц подъязычного аппарата вьюрковых птиц можно по статье Некрасова (1961).
Рис. 3. Голова щура Pinícola enuckator, вид снизу (подъязычные мешки в спавшемся состоянии). 1 — m. genio-glossus; 3а — m. genio-hyoideus, медиальная порция; 3б — то же, латеральная порция; 4 — m. mylo-hyoideus posterior; 11 — слюнная железа; 12 — нижняя челюсть; 2, 5, 6, 7, 8, 9, 10 — обозначения см. к рис. 2.
Незаполненные подъязычные мешки находятся обычно в спавшемся состоянии и подтянуты вверх сокращением m. mylo -hyoideus anterior, и почти не заметны снаружи (рис. 3). При заполнении мешков
10
18
кормом они постепенно растягиваются и одновременно всё больше растягивается обволакивающий их в виде общего мускульного чехла m. mylo-hyoideus anterior; в какой-то момент его волокна местами расходятся (рис. 4, а и б), так что наполненные подъязычные мешки не сплошь покрыты тонким слоем мускульных волокон (рис. 2 и 4).
Рис. 4. Голова жемчужного вьюрка Leucosticte brandti (подъязычные мешки частично наполнены): а — вид сбоку; б — вид снизу (обозначения см. к рис. 2 и 3).
Для выдавливания густого содержимого наполненных подъязычных вместилищ обратно в ростовую полость через сравнительно узкие входные отверстия требуются, несомненно, значительные мускульные усилия. Но из приведённых фактов явствует, что m. mylo-hyoideus anterior, конечно, не в состоянии обеспечить успешное опорожнение наполненных мешков. Поэтому птицы вынуждены выдавливать их содержимое, опуская голову и наклоняя её в стороны, в результате чего мешки сдавливаются между головой и передней (а также боковой) поверхностью шеи. Упомянутый мускул может играть заметную роль при опорожнении подъязычных мешков лишь под конец, при выдавливании последних порций корма.
Каков биологический смысл подъязычных мешков у вьюрковых птиц? Миллер (1941) и Штегман (1954), говоря о разных видах горных вьюрков рода Leucosticte, считают, что наличие такого резервуара, поз -воляющего приносить за один прилёт большое количество корма для птенцов, связано с особыми условиями обитания этих птиц, у которых места кормёжки находятся на большом расстоянии от мест гнездования.
Мы охотно присоединяемся к этому мнению, когда речь идёт о краснокрылом чечевичнике — обитателе высокогорья. По нашим наблюдениям (Ковшарь 1962), количество прилётов взрослых птиц с кормом к
гнезду с птенцами не превышает 15-20 раз в день. Эти цифры приблизительно совпадают с данными Миллера (1941), относящимися к американскому горному вьюрку. Следует обратить внимание, что подъязычные вместилища служат для переноса очень мелких кормовых объектов, будь то семена или насекомые. Без специального приспособления — только в одном клюве — птица, конечно, была бы не в состоянии приносить за один прилёт большое количество таких мелких предметов, и масса каждой приносимой порции корма была бы мала. Между тем, краснокрылый чечевичник, например, за один прилёт наделяет кормом сразу всех птенцов. А в первые дни по вылуплении птенцов корм носит только самец и передаёт его самке, обогревающей птенцов. Самка отдаёт корм птенцам по частям, таким образом, за период между прилётами самца птенцы получают корм несколько раз. Положительное биологическое значение доставки такого большого количества корма за один прилёт очевидно. Однако в случаях с щуром и снегирём — обитателями леса, собирающими корм для птенцов недалеко от гнезда, первоначальные причины возникновения подъязычных мешков остаются неясными. Объяснение, пригодное для горных вьюрков и краснокрылого чечевичника, естественно, здесь теряет свою убедительность.
Следует, однако, оговориться, что краснокрылый чечевичник может собирать корм и в непосредственной близости от гнезда, но весь кормовой участок каждой пары птиц этого вида представляет собой территорию радиусом в несколько километров. Возможно, что одной из причин большого размера гнездового участка является стенофагия краснокрылого чечевичника, который в горах Таласского Алатау выкармливает птенцов семенами всего 2-3 видов широко распространённых травянистых растений (прежде всего Tragopogon sp., затем Solen-anthus sp. и близкие к нему роды Rindera, Lindelofia и др.). Вероятно, в поисках этого избранного корма птицы и совершают дальние кормовые перелёты.
Здесь уместно упомянуть, что Миллер (1941) и Штегман (in litt) противопоставляют подъязычные мешки горных вьюрков «зобу», точнее, простому расширению сильно растяжимого пищевода, в котором обычно приносят корм птенцам многие, главным образом более растительноядные, виды вьюрков (например, щегол Carduelis carduelis, коноплянка Acanthis cannabina, зеленушка Chloris chloris). Названные авторы полагают, что у горных вьюрков пищевод в качестве вместилища корма не функционирует. Вероятно, такое мнение является лишь следствием недостаточности наших знаний об этих видах, поскольку другие виды вьюрков, обладающие подъязычными мешками (щур, сне -гирь, краснокрылый чечевичник), одновременно используют и пищевод. Щура и снегиря с наполненным кормом пищеводом мы добывали
осенью и зимой, а краснокрылого чечевичника — также и летом, в период выкармливания птенцов, причём у последнего одновременно были наполнены и подъязычные мешки.
Портенко (1960) пишет, что у горных вьюрков «настоящий зоб отсутствует, как у зябликов», между тем, мы находили наполненный «зоб» у зяблика Fringilla coelebs ранней весной и осенью, когда он питается одними семенами. Трудно представить себе, что летом пищевод зяблика утрачивает способность растягиваться. Вероятно, зяблик летом не употребляет пищевод в качестве вместилища корма потому, что в этот сезон питается сам и кормит птенцов большей частью довольно крупными насекомыми, собираемыми недалеко от гнезда.
Таким образом, имеется больше оснований считать подъязычные мешки не функциональной заменой растяжимого пищевода, а дополнением к нему, развивающимся у некоторых видов вьюрков в период размножения. Функциональное отличие пищевода (как временного вместилища запаса корма) по сравнению с подъязычными мешками состоит в том, что он может употребляться для этой цели в любое вр е-мя года и используется птицами также и для себя.
В заключение следует отметить, что подъязычные мешки, по -видимому, имеются у значительно большего числа видов вьюрков; этот весьма вероятный пробел обусловлен, очевидно, недостаточной изучен -ностью гнездовой жизни вьюрковых птиц.
Литер атур а
Ковшарь А.Ф. 1962. К экологии птиц высокогорных поясов Западного Тянь-Шаня // Материалы 3-й Всесоюз. орнитол. конф. Львов, 2: 30-31. Ковшарь А.Ф. 1962. Опыт изучения питания птенцов некоторых представителей авифауны высокогорья Западного Тянь-Шаня // Вопросы экологии. Киев, 4: 119-121. Ковшарь А.Ф. 1964. Птицы высокогорья западной части Таласского Алатау (Тянь - Шань)
// Тр. Ин-та зоол. АН КазССР 24: 121-141. Некрасов Б.В. 1961. О некоторых особенностях строения языка и подъязычного аппарата вьюрковых птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 29: 213-226. Портенко Л.А. 1960. Птицы СССР. М.; Л., 4: 1-415.
Штегман Б.К. (1954) 2017. О птицах высокогорной зоны Заилийского Алатау // Рус. орнитол. журн. 26 (1458): 2425-2452. Fiedler, W. 1951. Beiträge zur Morphologie der Kiefermuskulatur der Oscines // Zool. Jahrbücher (Abteilung für Anatomie und Ontogenie der Tiere) 71, 2: 235-288. French N.R. 1954. Notes on breeding activities and on gular sacs in the Pipe Grosbeak // Condor 56, 2: 83-85.
Leiber A. 1907. Vergleichende Anatomie der Spechtzunge // Zoologica 20 (51): 1-79. Miller A.H. 1941. The buccal food-carrying pouches of the Rosy Finch // Condor 43, 1: 72-73.
