Биология щура Pinicola enucleator на юге Мурманской области Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 765: 1319-1359

Биология щура Pinícola enucleator на юге Мурманской области

С. Н. Баккал

Сергей Николаевич Баккал. Зоологический музей Зоологического института РАН, Университетская набережная, д. 1, Санкт-Петербург, 199034, Россия. E-mail: [email protected]

Поступила в редакцию 6 июня 2012

Среди незначительного числа публикаций, посвященных щуру Pinicola enucleator, преобладают подробные описания нашествий (налётов) или массовых переселений, происходящих в осенне-зимний период. В России массовые вылеты щуров за южные пределы европейской части гнездового ареала в поисках кормных мест известны не только в Московскую, Калужскую или Рязанскую области, но даже в низовье дельты Волги (Виноградов и др. 1981), где эти птицы могли использовать временные источники корма. Кратковременные изменения численности щура и зимние встречи неоднократно регистрировали и в Мурманской области (Коханов 2001). Что же касается летнего образа жизни, то об этом периоде известно пока гораздо меньше, во всяком случае, многие детали анализируемых явлений в этот период выяснены совершенно недостаточно или данные отрывочны.

В основу настоящей работы положены материалы, собранные в процессе полевых исследований автора на юге Мурманской области (острова Великий и Ряшков, Кандалакшский залив Белого моря), где в 1987-1993, 2002-2006 и 2011 годах при изучении гнездовой биологии и родительского поведения воробьиных птиц объектом нашего внимания был и щур — один из самых крупных представителей вьюрковых птиц. При проведении исследования основное внимание было уделено особенностям питания, кормового поведения, а также элементам косвенной и прямой родительской заботы.

Хотя щуры распространены по всей северо-таёжной зоне России, обстоятельное изучение их биологии размножения начиналось на северо-западе европейской части страны - в Кандалакшском заповеднике. Первое упоминание о гнёздах щура связано с О.М.Татариновой, которая в 1954 году впервые обнаружила гнездящихся птиц на острове Ряшков и на Карельском берегу Кандалакшского залива. Об этих событиях упоминает В.Б.Зимин (1960), который начинал исследования экологии воробьиных птиц Северо-Запада СССР на островах Кандалакшского залива. Именно тогда Зимину удалось самому обнаружить несколько гнёзд щура на островах Лодейный и Ряшков (в 70 км к северу от Полярного круга). Позднее поведение щура в период размножения исследовали и на острове Великий, где благодаря В.Д.Коханову (1997,

с. 94-96) с 1972 по 1993 год прослежено не менее 15 случаев гнездования. В этот же период в Финляндии начали активно заниматься не только летними, но и зимними аспектами экологии щура (Pulliainen, Hakanen 1972; Pulliainen 1974, 1979; Pulliainen et al. 1981; Sammalisto 1981).

Места обитания, предгнездовой период, гнездостроение

Можно утверждать, что щур, наряду с такими северо-таёжными видами воробьиных как свиристель Bombycilla garrulus и сибирская (лапландская) гаичка Parus cinctus, предпочитает «дикие» леса, а в освоенных человеком лесных местообитаниях поселяется редко. Допускают, что в таких «диких» условиях обитающие там виды претерпевают меньшие колебания численности (Virkkala 1989). Давно установлено, что области распространения щура доходят до самых крайних пределов северной древесной растительности (Спангенберг, Леонович 1960), где он также обычен, но среди северных вьюрковых птиц оказался одним из самых малочисленных. Правда, ещё Альфред Брэм писал, что «...насколько известно, щур нигде не встречается в большом числе». По некоторым данным, около 50-60 лет назад на севере Фенноскандии число размножающихся пар P. enucleator оценивалось в 17000 (Nicholson 1959). По многолетним материалам субарктической научной станции Варио, уже 15-20 лет назад гнёзда щура хотя и находили систематически, но при этом обнаруживалось высоко достоверное снижение числа гнездящихся пар (Saari, Pulliainen 1998). Есть основания считать, что вместе с сокращением ареала в XX веке одной из главных причин снижения численности щуров могла стать возрастающая рубка лесов, изменившая структуру их местообитаний.

Обычно щуров причисляют к сезонным мигрантам, а не к настоящим перелётным птицам. Известно, что часто они совершают минимальные по протяжённости миграции, удаляясь от мест гнездования всего лишь на несколько сот километров к югу. Относят их также к мигрантам с кочующим типом перемещений и непостоянством мест зимовок (Носков 1970). В Скалистых горах Северной Америки щур совершает вертикальные миграции (Карри-Линдал 1984, с. 45); обычно он гнездится в субальпийском поясе, а зиму проводит ниже — на склонах и днищах долин. Весной щуры возвращаются на Север раньше других птиц — или в феврале (Pulliainen 1974, 1979), или в самом начале марта, задолго до начала схода снежного покрова, когда продолжительность светлой части суток не позволяет быть активными более 6-8 ч. Казалось бы, ранний прилёт мог бы характеризовать щура как мало специализированного в пищевом отношении. В южной части Мурманской области и на Кольском полуострове средняя дата появления первых птиц весной — 2 марта (Бианки и др. 1993). В это время наполненные

семенами шишки хвойных деревьев ещё не раскрылись, и щуры предпочитают кормиться в основном почками ели Picea fennica et. P. obo-vata, содержащими зародыш будущего соцветия. Именно генеративные почки ели оказываются наиболее обычным кормом щура зимой (Новиков 1956, с. 103; Семёнов-Тян-Шанский 1975, с. 100; Pulliainen et al. 1981), а также в бесснежный период. Только в конце марта - начале апреля происходит вылет семян ели. На крайнем северо-западе России значение ели как кормового субстрата для щуров первостепенно как во время кочёвок, так и гнездования (табл. 1). То же самое можно сказать о щурах P. e. montana, обитающих на территории США (штат Юта), где они чаще других кормов используют семена и почки ели Picea engel-manni (French 1954).

Для наиболее северных видов воробьиных птиц - палеарктических мигрантов — характерной особенностью является предельное сокращение предгнездового периода, что подробно рассматривалось В.Б.Зиминым (1988) и его коллегами из Карелии. Это обстоятельство приводит к тому, что многие из северо-таёжных видов вскоре после прилёта приступают к гнездованию, что связано с укороченным периодом благоприятных для размножения условий. Чем скорее начнётся откладка яиц, тем больше шансов, что развитие вылупившихся птенцов пройдёт

Таблица 1. Разнообразие кормов, используемых щуром Vinícola enucleator в течение года

Январь

Февраль*

Март

Северо-запад Европы: ель Picea fennica et P. obovata (семена, цветочные почки); рябина Sorbus aucuparia (плоды); арония Aronia (семена); вишня Cerasus (почки); древесные почки; боярышник Crataegus sp. (плоды).

В восточных частях ареала: кедровый стланик Pinus pumila (очищенные орешки); чозения Chosenia arbutifolia (почки и мелкие концевые побеги); полёвка Microtinae.

Ель Picea fennica et P. obovata (семена, почки); сосна Pinus lapponica (семена); рябина Sorbus aucuparia (плоды); берёза Betula sp. (почки); ольха Alnus sp. (почки); ива Salix sp. (почки); галловые клещи (галлы) Tetrapodili (собраны на иве Salix sp.); гастролиты.

Ель Picea fennica et P. obovata (цветочные почки); сосна Pinus lapponica (семена, почки); ива Salix s (почки); вороника Empetrum nigrum (семена, перезимовавшие ягоды); веточки ягеля Cladonia sp..

Источник информации

Нейфельдт 1961; Воробьёв 1973;Зимин, Ивантер1974; Кищинский 1980; Мальчевский, Пу-кинский 1983; Ряби-цев 2001; Михлин 2006; Баккал 2009

Pulliainen 1974; Зимин, Ивантер 1974; Мальчевский, Пукинский 1983; Зимин 1988.

Новиков 1952а,б; 1956; Pulliainen 1974; Семёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991.

Ель Picea fennica et P. obovata (почки, семена); сосна Pinus lapponica (семена); ива Salix (почки); брусника Vaccinium vitis-Апрель idaea и вороника Empetrum nigrum (семена, перезимовавшие ягоды); песок, мелкие камешки; подобранный с земли овёс Avena sativa.

Новиков 1952а,б; 1956; Pulliainen 1974; Cемёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991.

Таблица 1 (продолжение)

Май

Июнь

Июль

Август

Сентябрь

Октябрь

Ель Picea fennica et P. obovata (почки); лиственница Larix sp. (семена, почки); клюква мелкоплодная Oxycoccus microcarpus (ягоды); брусника Vaccinium vitis-idaea и вороника Empetrum nigrum (семена).

Ель Picea fennica et P. obovata (почки); берёза Betula sp. (почки, молодые листья); кедровый стланик Pinus pumila (плоды); ольха Alnus sp. и берёза Миддендорфа B. middendorffii (сердцевина листовых почек); береза Betula sp. (почки); можжевельник Juniperus sp. (шишкоягоды, семена); марьянник Melampyrum pretense (семена); брусника Vaccinium vitis-idaea, черника Vaccinium myrtillus (незрелые ягоды) и вороника Empetrum nigrum (ягоды, семена); голубика Vaccinium uliginosum, клюква мелкоплодная Oxycoccus microcarpus (ягоды); толокнянка Arctostaphylos uva-ursi (семена, ягоды); кукушкин лён Polytrichum sp. (спорангии); осока Carex sp. (семена); мелкие беспозвоночные, в основном - тли Aphidodea; пауки Araneina; жуки Coleoptera (долгоносики Curculionidae); двукрылые Dipera (Tipuiidae); пилильщики Tenthredinoidea (личинки); наездники Ichneumonidae; бабочки Lepidoptera (личинки); клещи Acarina; пауки Araneina; гастролиты

Сосна Pinus lapponica (молодая хвоя, семена); ель Picea fennica et P. obovata (семена, почки, молодая хвоя); черника Vaccinium myrtillus (бутоны, завязи, цветы и семена прошлогодних ягод); брусника Vaccinium vitis-idaea (семена); ожика волосистая Luzula pilosa (семена); пауки Aranei (Salticidae, Argyopidae, Thomissidae); тли Aphidodea; насекомые Insecta; жуки Coleoptera (листоеды Сhrysomelidae - имаго и личинки, мягкотелки Cantharididae, щелкуны Elateridae, долгоносики Curculionidae); бабочки Lepidoptera (личинки и куколки разных видов); двукрылые Dipera (комары Culicidae, долгоножки Tipulidae, мухи Muscidae); пилильщики Tenthredinoidea (личинки); бабочки Lepidoptera (личинки Geometridae); трипсы Thysanoptera; наземные раковинные моллюски Mollusca (Gastropoda); смешанный состав корма с преобладанием растительной пищи; кварцевые песчинки.

Сосна Pinus lapponica (семена); растительные объекты (семена); мелкие камешки; растительные корма - в основном те же, что в июле.

Рябина обыкновенная Sorbus aucuparia (плоды, семена); ель Picea fennica et P. obovata (почки); берёза Betula sp. (семена); черника Vaccinium myrtillus (ягоды); вороника Empetrum nigrum, брусника Vaccinium vitis-idaea (семена); семена различных кустарничков; осока Carex sp. (семена); бодяк Cirsium sp. (семена); шведский дёрен Chamaepericlymenum suecicum (семена); долгоносики Curculionidae; тли Aphidinea.

Ель Picea fennica et P. obovata (почки); вороника Empetrum nigrum, брусника Vaccinium vitis-idaea (семена); осока Carex sp., бодяк Cirsium sp. (семена); шведский дёрен Chamaepericlymenum suecicum (семена); долгоносики Curculionidae; тли Aphidinea.

Источник информации

Новиков 1952а,б; 1956; Нейфельдт 1961; Данилов и др. 1984; Семёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991.

Новиков 1952а,б; 1956; Зимин 1960; Спангенберг, Леонович 1960; Кищинский 1980; Зиновьев 1990; Семёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991; Коханов 1997; Романов 2004;

Баккал 2009.

Новиков 1952а,б; Зимин 1960; Семёнов-Тян-Шан-ский, Гилязов 1991; Pulliainen, Hakanen 1972; Blomgren 1983; Баккал 2009.

Новиков 1952а,б; Зимин 1960; Кищинский 1980.

Фридолин 1936; Новиков 1952б; Курочкин, Скокова 1960; Зимин 1960; Нейфельдт 1961; Кищинский 1980; Cемёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991.

Фридолин 1936; Новиков 1952б.

Таблица 1 (окончание)

Ноябрь

Декабрь

Ель Picea fennica et P. obovata (семена, почки); ^сна Pinus sp. (почки); рябина обыкновенная Sorbus aucuparia (плоды); берёза Betula sp., ольха чёрная Alnus glutinosa (почки); ива Salix sp. (почки); черёмуха обыкновенная Padus avium (плоды-костянки); можжевельник Juniperus sibirica (шишкоягоды); черника Vaccinium myrtillus, брусника Vaccinium vitis-idaea, голубика Vaccinium uliginosum, клюква мелкоплодная Oxycoccus microcarpus (ягоды); семена травянистых растений; подорожник Polygonum aviculare (семена); цикорий Cicorium inthybus (семена); чернобыльник Artemisia vulgaris (семена); галловые клещи (галлы) Tetrapodili.

Ель Picea fennica et P. obovata (семена); рябина обыкновенная Sorbus aucuparia (семена плодов); арония Aronia sp. (семена); древесные почки; можжевельник Juniperus sp. (шишкоягоды); декоративные яблони Malus sp. (семена мелких плодов); лиственница Larix sp. (почки).

Источник информации

Карамзин 1914; Зимин, Ивантер 1974; Мальчевский, Пукинский 1983; Коханов1997; Попов 2010.

Зимин, Ивантер 1974; Мальчевский, Пукинский 1983; Шурупов 1985; Рябицев 2001; Баккал 2009.

* Примечание: здесь и ниже представлены кормовые объекты щура в основном из северо-западной части европейского ареала.

успешно. Однако для того, чтобы включиться в размножение, щуру требуется дополнительный период (до 3 месяцев) пребывания в местах гнездования. Предгнездовой период, в течение которого происходит распределение гнездовых территорий между самцами и формирование пар, а также следующий период - начало откладки яиц, сильно растянуты и длятся до конца мая - начала июня. Однако по сравнению с другими вьюрковыми птицами щуры приступают к размножению не намного позднее*. Довольно продолжительным предгнездовым периодом в Субарктике, кроме щура, характеризуется также пуночка Plectrophenax nivalis, а из неворобьиных птиц - белая сова Nyctea scandiaca.

Ранней весной щуры возвращаются в район гнездования небольшими группами, в которых поначалу преобладают самцы. Замечено, что возврат на гнездовые территории происходит, когда соотношение светлой и тёмной части суток приобретает осенний характер (Семёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991). Снегирей Pyrrhula pyrrhula, в отличие от щуров, наблюдали в парах уже в марте, а у щуров пары создаются, видимо, позднее, что может быть связано с менее развитыми социальными взаимодействиями. Но уже в первой половине мая щуры всегда

* Судя по данным, приведённым в одной из публикаций (Панарин 2003), на исследованной нами территории средняя дата начала весны, при среднесуточной температуре воздуха более 0°С, 28 апреля (п = 100); продолжительность весны 35-64 дня, при средней температуре воздуха 4.9°С; в мае в среднем (п = 100) 12 дней с морозом; лето начинается 9 июня, когда средняя температура воздуха равна или больше 10° С (продолжительность этого сезона 56-94 дня).

держались парами. Есть также мнение, что пары у щуров могут формироваться или на зимних, или на весенних кочёвках (Рябицев 2001).

Места гнездования щура в северной тайге непостоянны не только вблизи северной границы ареала, но и в более южных частях, в том числе и в районе наших исследований. Даже здесь щур встречается и гнездится не каждый год. Несмотря на тщательные поиски, нам удалось обнаружить только 9 жилых и 13 старых (отчасти деформированных) гнёзд, в которых птицы гнездились в предшествующие 2-3 года. Нерегулярное появление щуров на местах размножения, в период миграций и на зимовках неоднократно связывали с изменениями в продукции семян как в лиственных, так и хвойных лесах. В гнездовое время щуры заселяют преимущественно ельники или елово-сосновые леса с примесью лиственных пород. Густых лесов избегают, предпочитая разреженные участки, что отмечалось и в Карелии (Зимин, Иван-тер 1974). Разнообразные типы разреженных сосняков и смешанные леса с обильно плодоносящими ягодными кустарничками, плоды которых птицы едят в течение всего бесснежного периода, также привлекательны для щура. При исследовании орнитофауны материковых тундр Мурманского побережья (Териберский район) А. А. Кищинский (1960) обнаружил гнёзда щура в долинах рек, а на северо-восточном побережье Белого моря щур гнездился в северной части тайги в области криволесья (Спангенберг, Леонович 1960). Чаще всего, индивидуальные участки обитания щуров были приурочены к отдельно стоящим группам молодого елового или соснового древостоя.

В подходящих местах гнездиться небольшими разреженными поселениями могут щегол Carduelis carduelis и коноплянка Cannabina can-nabina (Шурупов 1986), а также зеленушка Chloris chloris (Божко 1954; Шурупов 1986) и снегирь (Bijlsma 1982). Щуры гнездились всегда отдельными парами на значительном удалении друг от друга. В таких условиях возможность контактов между конспецифичными особями, вероятно, была ограничена.

В начале периода размножения частота и продолжительность громких флейтовых звуков, издаваемых щурами, служит им средством дальней коммуникации (Шурупов 1985б). Пение такого типа мы отмечали и во второй половине лета.

При содержании в неволе было установлено, что у щуров спаривание наблюдается часто за 3-6 дней до начала постройки гнезда (Adkisson 1977). Как отмечалось для птиц из европейской части ареала, вполне обычным является то, что самки щура приступают к постройке гнезда в конце мая (Bernhoft-Osa 1969). На исследованной нами территории в одном из ранних случаев размножения постройка гнезда началась не позднее 14-15 мая (вылупление птенцов в нём происходило 7 июня).

Основными характеристиками места расположения гнезда для птиц, гнездящихся на растительности, являются вид растения и высота места расположения гнезда над землёй. На юге Мурманской области щуры использовали для размещения гнёзд ель, сосну и берёзу. Основное число гнёзд (п = 13) было построено в развилках боковых ветвей или основного ствола (82%). Для строительства щуры использовали в основном материалы растительного происхождения. Строительный материал (разобрано 11 гнёзд) был сходным с описанным ранее (Зимин 1960; Blomgren 1983; Данилов и др. 1984; Коханов 1997; Семёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991; Щербаков 2011). В наружном слое (80% построек) преобладали тонкие сухие прутики ели, сосны и берёзы, составляющие 73-81% массы гнезда. Нередко использовались различные травянистые растения и изредка — отдельные стебли кустарничков с не опавшими листьями. Одно гнездо было почти полностью построено из тонких и гибких (не толще 2 мм) веточек берёзы (рис. 1)). Ни одно из осмотренных гнёзд не имело в выстилке лотка мхов или «бородатых» лишайников (А1есЬог1а, Bryopogon и др.). Подстилка гнезда состояла из тонких травянистых стеблей, иногда с примесью небольшого количества шерсти. Масса взвешенных в воздушно-сухом состоянии гнёзд (п = 9) варьировала от 38.5 до 50.5, в среднем составляя 46.5 г.

Рис. 1. Гнездо щура Vinícola enucleator, построенное в основном из веточек берёзы. Фото автора.

Одной из внешних особенностей гнёзд щура является то, что концы тонких прутиков берёзы или ели (толщиной 1-3 мм) в наружных стенках гнезда слабо переплетены и торчат в разные стороны. Их длина может достигать 0.5 м. Как правило, наружная облицовка гнезда

отсутствует. Другая особенность проявляется в том, что относительная глубина гнездового лотка (отношение диаметра лотка к его глубине) имеет низкие показатели, т.е. гнездо у щура мелкое (уплощённое), с низкими краями. Каждый раз при осмотре гнезда складывалось впечатление, что птица затрачивала мало усилий как на подготовку места для гнезда, так и на его сооружение. Но при этом большинство гнёзд достаточно хорошо замаскированы ветвями ели сверху. Выбор, освоение места для гнезда и его постройка занимали не менее 5 дней. В одном случае, когда гнездо было построено очень небрежно (до начала откладки яиц оно имело вид наклонившейся ажурной платформы), вся «работа» была завершена в минимальные сроки. Наибольшее сходство в структуре гнездовых построек щура, обнаруженных на островах Великий, Лодейный и Ряшков, проявлялось среди таких линейных параметров, как диаметр и глубина лотка, а наименьшее - в диаметре гнёзд (табл. 2).

Таблица 2. Размерные характеристики (мм) гнёзд щура Ргпгео/а епиекиит

Район исследований Параметры

Диаметр Диаметр Высота Глубина Источник

гнезда лотка гнезда лотка

Норвегия 110-160 70-80 — 40-50 НаАогп 1971

Швеция (ЫогтЬойеп) 120 (200) — — — В1отдгеп 1983

Северо-восточная

Финляндия*, 67°44'с.ш. 65-90 — — 28-38 РиШатеп1979

Русская Лапландия*, Семёнов-Тян-Шанский,

67°39' - 68°00'с.ш. 150-350 68-73 72-110 30-43 Гилязов 1991

Белое море

(Терскийберег) — 94-95 — 34-37 Малышевский 1962

Белое море

(о. Лодейный,

о. Ряшков), 67°00'с.ш. 150-165 60-65 50-80 35-40 Зимин 1960

Белое море (о. Великий

66°35'с.ш., о. Ряшков*), 140-330 75-80 65-95 36-42 Данные автора

Полуостров Ямал 250-400 75-82 60-1 00 39-48 Данилов и др. 1984

Западный Алтай 1 23 90 48 45 Щербаков 2011

* Примечание: некоторые из обнаруженных гнёзд имели асимметричную форму, когда чаша гнезда находилась не в центре подстилающей её платформы, а сбоку.

На островах Великий и Ряшков гнёзда щура располагались на высоте 2.2-4.7, в среднем 2.9 м (п = 18). В пойменных лесах Южного Ямала большая часть гнёзд была обнаружена на молодых елях, на высоте от 1.2 до 3.2 м (Данилов и др. 1984). На такой же высоте, на молодых и старых елях и соснах, находил гнёзда В.Б.Зимин (1960; Зимин, Иван-тер 1974) — 1.0-3.5 м; несколько выше были устроены гнёзда в Русской Лапландии (Семёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991) и на севере Швеции (Blomgren 1983), соответственно — до 4 и 5 м. Самые высоко распо-

ложенные гнёзда находили в горно-таёжной части Западного Алтая (Щербаков 2011) - от 6 до 12 м. В восточной части ареала гнёзда располагались на небольшой высоте — около 1.5 м (Воробьёв 1973) или 0.7-1.5 м (Кищинский 1980). Только в 1993 году было впервые установлено (В.Д.Коханов, устн. сообщ.), что щуры на Великом и прилежащих к нему участках материка могли гнездиться на высоте около 10 м и выше, хотя все гнёзда, обнаруженные здесь ранее, располагались значительно ниже. Это обстоятельство отчасти связано с субъективным фактором: наблюдатель до этого события находил гнёзда на той высоте, на которой чаще их искал. Большая часть обнаруженных гнёзд располагалась на ели, с юго-западной стороны ствола. Таким образом, ель для щура является не только основным местом кормёжки, но и главной древесной породой для размещения гнёзд.

По мнению некоторых исследователей, гнездо щура — рыхлая чашевидная и не всегда прочная конструкция. В.Б.Зимин (1960) был первым, кто обратил внимание на важную закономерность: частые и сильные ветры вынуждают щуров строить гнёзда в укрытых местах, используя для этого особенности рельефа. Из-за того, что гнездо относительно лёгкое и имеет повышенную «парусность», оно никогда не устраивается на открытом, продуваемом ветром пространстве. Несмотря на то, что гнёзда щуров всегда располагались открыто, их нельзя назвать совершенными ни с точки зрения конструкции, ни теплоизоляционных свойств. С другой стороны, достоинство такой конструкции, лишённой мощного основания, могло заключаться в меньшем накапливании влаги, такие гнёзда быстрее просыхали и могли быть высушены теплом птицы, в отличие от массивных гнёзд, которые при намокании этими качествами не обладали. Несмотря на их непрочность, в старых гнёздах щура, расположенных на елях, иногда находили кладки фифи Тп^а glareola (РиШатеп, Яаап 1991).

Устройство гнезда и его качество во многом определяют условия, в которых будет проходить инкубация. Одно из проявлений асимметричности родительской заботы у щура заключалось в том, что только самки строили гнездо, а самцы в это время либо находились поблизости на территории, либо сопровождали самок.

Сроки размножения, величина кладки, инкубация

Сравнительные данные о начале откладки яиц на северо-западе палеарктической части ареала Р. епис1еа^г представлены в таблице 3. Первые яйца в кладках щура на островах Кандалакшского залива появляются в период с 23 мая по 17 июля, наиболее часто с 30 мая по 9 июня (доля кладок, появившихся в этот период, более 70%). Поздние кладки встречаются намного реже. Часто на севере ареала позднее размножение проходит при более стабильных условиях и нередко

оказывается успешнее, чем в другие сроки (Зимин 1988). Нам удалось подтвердить это положение на примере белобровика Turdus Шacus при исследовании его поселений на острове Великий (Баккал 1999, с. 22). Вторые выводки выращивались в более комфортных условиях, и в первую очередь за счёт повышенной родительской заботы. Что касается щура, то, по-видимому, у него поздние кладки на общий успех размножения влияют, но не существенно.

Таблица 3. Начало откладки яиц в гнездах щура Ргпгео/а епие/еа1от

(доля от общего числа кладок)

Район исследования, (п - число гнёзд) Май Июнь Июль Источник информации

20-31 1-10 11-20 21-30 1-10 11-20

Северо-восточная Pulliainen, Hakanen 1972;

Финляндия (п = 11) 38.2 29.4 14.7 11.8 5.9 — Pulliainen 1979

Южная Финляндия

(п = 119) 4 28 49 12 3 4 Haartman 1969

Русская Семенов-Тян-Шанский, Гилязов

Лапландия (п = 9) — 39.8 33.4 18.6 5.8 2.4 1991; Бианки и др. 1993

Острова Белого Зимин 1960; Бианки и др. 1993;

моря (п = 51) 38.3 36.2 14.8 6.4 2.2 2.1 Коханов 1997; Данные автора

Размеры яиц щура (Кандалакшский залив), мм (п = 83): 21.1-31.5х 15.7-19.0, в среднем 25.4±1.2х17.3±0.7 мм (±S.D.; Бианки и др. 1993; наши данные).

Установлено, что щуры начинали откладку яиц при положительных температурах воздуха (Рыжановский 2010, с. 1647; наши данные). Окончив постройку гнезда, на что уходит около недели, самка откладывала ежедневно по одному яйцу. По наблюдениям за 9 гнёздами, самое обычное число яиц в кладке — 4 (п = 7), редко встречались кладки с 3 (п = 2) и ни разу с 5 яйцами. Многолетними наблюдениями установлено, что средняя величина кладки у щура в Мурманской области (п = 51) — 3.7 яйца (Бианки и др. 1993). Судить о средней величине кладки в разные периоды сезона размножения по этой достаточно репрезентативной выборке оказалось сложно, поскольку у нас нет полных исходных данных о ней. Но учитывая только те данные, которые получены нами за ряд лет, можно отметить, что величина кладки в мае-июне составила 3.8, в июне-июле — 3.8, а средний размер кладки — 3.78 яйца. Таким образом, значимых различий в размере кладки не установлено, в отличие от достоверного её снижения в ходе сезона размножения у других вьюрковых, например чечётки Acanthis flammea или юрка FringШa montifringШa (Баккал 2005, 2011).

Данные таблицы 3 показывают значительную общую продолжительность периода откладки яиц в разных регионах. К середине июля интенсивность откладки снижалась. Изредка случалось наблюдать,

что в конце августа родительская забота у щуров ещё не прекращалась. При такой растянутости периода откладки яиц и отсутствии пиков в динамике этого процесса можно было только предполагать, что небольшая часть особей (гнездящихся не только на крайнем северо-западе России) в отдельные годы имеет два цикла размножения в сезон (Коханов 1997, с. 96; Рябицев 2001, с. 558). Во всяком случае, достоверных данных о двух кладках в сезон размножения пока нет, хотя известно, что щуры могут начинать кладку с разницей более 1.5 месяцев. Поздние (июльские) кладки у щура могли быть не повторными, а вторыми, о чём свидетельствуют: 1) содержание в них обычного для вида количества яиц; 2) активность пения щуров во второй половине лета. Кроме того, следует обратить внимание на факт кормления самки самцом, который зарегистрирован после оставления птенцами гнезда, 8 июля (Pulliainen, Hakanen 1972). Вполне возможно, что это позднее событие могло быть связано с ритуальным кормлением перед откладкой яиц в другое гнездо. Некоторые наши данные свидетельствуют о том, что разброс индивидуальных сроков размножения у щура может достигать 45-50 дней. Например, в 1988 году в одном из ранних гнёзд кладка началась 26 мая, а в одном из поздних - после 10 июля (когда было обнаружено «свежее» гнездо без яиц). Этот год отличался от других ближайших лет повышенной суммой летних температур.

Во второй половине сезона размножения, после выведения птенцов, у некоторой части бореальных птиц может происходить их выселение из тайги в лесотундру и даже южную тундру. Прежде всего, это может свидетельствовать о достаточном количестве пищи в Субарктике во второй половине лета. Например, в лесотундре Полярного Урала наблюдали, как во второй половине июля численность щуров, снегирей и юрков заметно увеличивалась (Данилов 1966, с. 62). Также известно, что чечётки после появления первого выводка откочёвывали в северном направлении, где гнездились второй раз (Коханов 1997, с. 179; Рябицев 2001, с. 552). Вероятнее всего, такие летние переселения, в том числе и молодых птиц, были необходимы не только для перераспределения по территории увеличившейся популяции, но могли обеспечить успешное дополнительное гнездование в наиболее благоприятных условиях. Надо полагать, что такие передвижения контролировались прежде всего кормовыми условиями.

Насиживание у щуров начиналось после откладки последнего или предпоследнего яйца, по другим данным - не ранее как с третьего яйца (Данилов и др. 1984). При успешном размножении щура в неволе (Bernhoft-Osa 1960) продолжительность насиживания составила 13 сут. Кладки в исследованных нами гнёздах, где проводили регулярные наблюдения, содержали по 4 яйца. В четырёх гнёздах продолжительность инкубационного периода (от начала кладки до вылупления первого

птенца) составила 12.5-13.3 сут (27 мая - 8 июня, 30 мая - 11 июня, 5-17 июня, 2-14 июля). Однако этим сведения о репродуктивном периоде щуров не исчерпываются: в некоторых поздних выводках птенцы вылетали из гнёзд в середине августа (Коханов 1997) или даже в конце этого месяца (Зимин, Ивантер 1974), так что только к середине сентября молодые щуры становились самостоятельными, но продолжали держаться с родителями.

Наблюдения у двух гнёзд (в течение 64 ч) показали, что плотность, которая является основной количественной характеристикой насиживания, составила 73.3-74.8% времени дневной активности. Утром активность начиналась около 3 ч 00 мин, а вечером заканчивалась около 19 ч 30 мин (здесь и далее время местное солнечное). «Рабочий день» в период насиживания продолжался около 16.5 ч. Режим насиживания зависел, вероятно, от возраста, опыта и индивидуальных особенностей самки, но обычно она покидала гнездо для кормёжки от 22 до 29 раз в сутки, и суммарное время отлучек составляло от 3.3 до 4.3 ч, в среднем - 3 ч 37 мин.

К началу лета чешуи на шишках ели полностью раскрывались и семена высыпались, так что этот вид корма становился для щуров малодоступным. В период инкубации наблюдали самцов чаще всего на соснах, где они добывали сохранившиеся семена, которыми кормились не только сами, но, вероятно, подкармливали и самок. Самки при самостоятельной кормёжке в этот период использовали в основном перезимовавшие ягоды брусники и вороники, а также семена травянистых растений, то есть чаще кормились на земле. Они также изредка схватывали насекомых на лету. Такое кормовое поведение было однажды замечено и у самца (French 1954, p. 84). Отдельные сообщения подтверждают, что щуры в летний период ловят крупных насекомых, не убивая их (Cramp, Perrins 1994). В редких случаях самок на кормёжке сопровождали самцы. Таким образом, несмотря на регулярную помощь со стороны самцов, в инкубационный период всё же существовали определённые отличия между партнёрами как в местах сбора корма, так и в качественном его составе.

Во время насиживания через каждые 15-21 мин наблюдали специфическую форму поведения самки, описанную нами ранее для других открыто гнездящихся воробьиных птиц. Находясь в гнезде, самка щура энергично зондировала клювом выстилку лотка. Интенсивность этой формы активности в ряде случаев была сходной - не более 30-40 раз в 1 мин. Несмотря на то, что гнёзда щура часто имели вид рыхлой, даже небрежной постройки (при этом иногда стенки лотка просвечивали насквозь), такая форма активности, известная как «tremble-thrust», проявлялась регулярно в процессе насиживания. Прямые наблюдения позволяют предположить, что такое поведение самки щура только в

небольшой степени могло способствовать вентиляции придонной части гнезда, в отличие от подобных действий в гнёздах, например, юрка (Баккал 2011, с. 1191). С другой стороны, «манипуляции» с гнездовой подстилкой и её рыхление могут дополнительно характеризовать самку с точки зрения косвенной родительской заботы. Тем не менее, до сих пор нет ясного представления и поведенческого смысла в действиях самок, которое обозначают как «tremble-thrust».

Самка одна насиживала кладку. В одном случае сообщалось, что «самец изредка участвовал в инкубации кладки» (Lovenskiold 1947 — цит. по: Cramp, Perrins 1994, с. 807). Ещё в одной публикации была обнаружена другая сомнительная фраза: «самец щура имел хорошо оформившееся наседное пятно» (Романов 2004, с. 277). Впоследствии эта информация признана ошибочной (А.А.Романов, устн. сообщ.).

Взрослые птицы (в основном, самки) были очень доверчивы на гнезде, что отмечалось в большинстве публикаций. Щур оказался видом, которого не было необходимости заранее адаптировать к условиям наблюдений.

Сеанс насиживания (разовый) продолжался 46.5±6.11 мин (±S.E.; lim 19-79, n =41), в то время как период отсутствия самки на гнезде — 8.9±1.22 мин (lim 3-11, n = 46). В большинстве случаев самка покидала кладку без принуждения (или присутствия) самца, после чего добывала корм чаще в 25-40 м, реже — в 10-15 м от гнезда. Вероятно, это позволяло птицам использовать кормовые ресурсы с наименьшими затратами времени и энергии. Но самки не всегда покидали гнездо при появлении самца с кормом. Восемь раз самец кормил самку на гнезде, и только после этого она улетала на самостоятельную кормёжку. В тех случаях, которые удалось проконтролировать, самец кормил самку за пределами гнезда (n = 28), что может быть, в первую очередь, связано с меньшим риском нападения гнездовых хищников. У разных самцов частота кормления ими самки различалась, составляя в среднем 2.75 (lim 0-7) кормлений в 1 ч. По всей видимости, привязанность самки к гнезду не была связана с кратковременными изменениями в уровне кормления самцами. Но чаще всего этот процесс был, очевидно, скрыт от глаз наблюдателя.

Среди вьюрковых птиц явление кормления насиживающей самки самцом и ритуал кормления взрослыми птицами друг друга широко распространены среди видов подсемейства Carduelinae и отсутствует (или менее выражено) у видов подсемейства Fringillinae*. Полагают, что это обстоятельство может быть связано с развитием у Fringillinae большей агрессивности (Ильина 1986) и подтверждается такими примерами: у взрослых зябликов Fringilla coelebs и юрков обязательной

* К подсемейству Еп^Шлпае относится единственный род Fringilla с 3 видами: обыкновенный зяблик F. coelebs, голубой зяблик F. teydea и юрок F. montifringilla.

формой поведения является наличие индивидуальной дистанции, препятствующей любым социальным формам общения, а также строгая территориальность этих видов в гнездовой период.

Кормовые манёвры, места, способы добывания и обработки пищи

Зимой щур ведёт себя как настоящая древесная птица. Однако, как показали наблюдения за кормовым поведением в различных лесных биотопах в весенне-летне-осенний период, на древесной растительности (в средней и верхней частях кроны) регистрировали щуров только в 50-60% случаев, тогда как все остальные встречи были связаны с травянистой растительностью, кустарничками или нижним ярусом хвойного леса. Наземное разыскивание и сбор корма среди редкой растительности оказались наиболее характерны летом — в гнездовой период. Щура следует относить к птицам, которые разрушают клювом и перетирают с помощью гастролитов твёрдые оболочки плодов и семян, используют в пищу только «ядра», а мягкие покровы плодов обычно не употребляют (Нечаев 2001). Сезон активного поиска и сбора гастроли-тов у них начинается уже в феврале-марте.

По характеру питания щура и снегиря можно было бы объединить в одну группу, поскольку в приёмах кормодобывания, а иногда и в составе пищи обнаруживается определённая близость. Способ обработки кормовых объектов у щура такой же, как у снегиря: из ягод и плодов они выедают в основном семена, а мякоть отбрасывают. Л.А.Портенко (1960), а позднее Ньютон (Newton 1972) считали щура и снегиря близкородственными видами. Оба имеют толстый, вздутый клюв, обширную ротовую полость и очень острые режущие края челюстей. Всё это позволяет им использовать сочные растительные корма, иногда крупных размеров, а также откусывать вегетативные части растений, действуя клювом по принципу кусачек (Некрасов 1972). Однако наряду с кусанием, клюв щура выполняет и извлекающую функцию, как это характерно для чечёток, чижей Spinus spinus и щеглов, обладающих способностью ловко лазать и подвешиваться к ветвям для извлечения семян из узких полостей. Изредка щуры подбирают упавшие семена с земли, действуя как менее специализированные вьюрковые (зяблик, юрок), которым свойственна значительная многоядность.

Любая пища, попадающая в ротовую полость щура, вызывает безусловно-рефлекторный ответ в виде интенсивных «жевательных» движений. Вероятно, это может быть связано, в первую очередь, с шелушением — способом предварительной механической обработки (Некрасов 1972), в результате чего разрушаются и удаляются не перевариваемые оболочки зёрен (семян). Щуры больше всего склонны разыскивать добычу на открытой поверхности. При сборе корма в кронах,

где объектами питания служат не только семена и плоды, но и беспозвоночные животные, щур перемещается неторопливо, что, вероятно, связано с выбором таких мест кормёжки, где плотность пищи высока. Несмотря на то, что щур внешне производит впечатление неуклюжей птицы, он оказывается подвижным и искусным при добывании корма на деревьях.

Рис. 2. Некоторые позы щура Pinícola enucleator во время кормёжки (рисунки выполнены М.Кулешовым по фотографиям автора).

Передвигаясь по тонким ветвям, чтобы добраться до почек, ростков, плодов или семян, находящихся на некотором удалении, щур максимально вытягивается и даже переворачивается головой вниз, чтобы дотянуться до источника корма (рис. 2, позы 1, 5-8). Надо полагать, что к таким действиям, требующим большого мастерства и ловкости, он хорошо приспособлен. Щур может использовать для зацепления верхнюю челюсть. Как известно, такими манёврами при лазании часто пользуются попугаи. Вероятно, благодаря такому поведению, а также яркой окраске щура ещё недавно называли «финским попугаем» (Холодковский, Силантьев 1901). Позы «дотягивания» уникальны для воробьиных птиц вообще, а для щура — один из специализированных поведенческих приёмов. Наблюдается также преследование добычи

щурами в наземных условиях и в кронах деревьев, в том числе и воздушные кормовые методы - схватывающий полёт (fly-catching) для ловли насекомых над землей (Frehch 1954, p. 84; Зимин 1960), когда они подпрыгивают и ловят их на лету. Однако следует заметить, что весь набор таких и подобных им форм активности имеет предельную энергетическую цену (Дольник 1995).

Рис. 3. Щур Ргпгео/а епие/еаШ дотягивается до плодов рябины ЗотЪш аиеиратга. Санкт-Петербург, 1 января 2009. Фото автора.

Осматривая содержимое пищевых комков, оказавшихся в сильно растяжимых и полупрозрачных пищеводах птенцов щура сразу после очередного их кормления родителями*, были всегда отчетливо видны нерасчленённые насекомые. В основном это малоподвижные или плохо летающие формы: ИриШае, СиН^ае и другие Б1р1ега, Ъер1^р1ега (гусеницы) и Carabidae, не требующие активных форм преследования. О выкармливании птенцов щура смешанной пищей, в которой помимо растительных компонентов обычно присутствовали и животные корма (пауки, насекомые), упоминалось всеми исследователями, т.е. среди

* Подобным образом анализировали состав корма птенцов чечевицы Carpodacus erythrinus (Ирисов, Ирисова 1997. с. 13) и чечётки Acanthis flammea (Епетаг, Муй^от 1981, р. 424).

вьюрковых птиц щур в этом отношении не является исключением. В питании взрослых щуров насекомые, хотя и не являются главным компонентом, но представляют необходимую часть рациона. Г.А.Новиков (1952а), работая в Хибинских горах (июнь-август), неоднократно находил в желудках щуров животную пищу - Coleoptera, Diptera, Tenthredinoidea, Acarina, а в других районах Кольского полуострова (июнь-октябрь) - тлей Aphidodea (Новиков 1952б).

Птенцы вьюрковых даже на ранних стадиях развития способны усваивать растительный корм. Чиж, юрок, чечётка, а также поползень Sitta europaea и некоторые синицы (особенно хохлатая Parus cristatus, в меньшей степени пухляк P. montanus) кормят птенцов семенами хвойных деревьев с высокой их долей в общем объёме корма (Новиков 1952; Тауриньш, Тима 1953; Тима 1958; Иноземцев 1960, 1962; Бардин 1975, 1977; Мальчевский, Пукинский 1983; Зимин 1988). Среди таёжных птиц рано гнездящиеся клесты Loxia sp. кормят птенцов «исключительно» семенами хвойных (Newton 1967; Коханов, Гаев 1970; Меженный 1979; Pulliainen et al. 1981) или перезимовавшими ягодами и семенами травянистых растений (Новиков 1952б). Но позднее было установлено, что даже для клестов и их птенцов белковая (животная) пища в небольшом количестве необходима (Шурупов 1985а), как и для других видов Carduelinae (Прокофьева 1997). Мог бы представлять исключение дубонос Coccothraustes coccothraustes, мощный челюстной аппарат которого, казалось бы, должен указывать на выбор преимущественно растительного корма. Но изучение его рациона показало, что дубонос, способный разрушать клювом грецкие орехи, в гнездовой период в основном — насекомоядная птица (Божко 1954; Мальчевский 1959; Мальчевский, Пукинский 1983). Есть данные о том, что в рационе взрослых чижей животный корм составлял 60%; в таком же соотношении выкармливались животными кормами и птенцы (Покровская 1963). Другой пример из Шведской Лапландии показывает, что при отсутствии излюбленного корма - берёзовых семян, чечётки ограничивались диетой из насекомых (Nysröm, Nysröm 1991). Для птенцов щура из беломорских популяций характерно потребление значительного количества животного корма в течение всего периода пребывания птенцов в гнезде.

Таким образом, обладая определённой специализацией для добывания мягких, сочных и объёмистых растительных кормов (почки, ягоды, концевые части древесных и травянистых растений), щуры всё же наиболее универсальны как по способам захвата и обработки основных кормовых объектов, так и манёврам при поиске разнообразного корма. При этом они иногда способны перемещаться на значительные расстояния в поисках кормных мест и использовать временные источники корма.

У многих видов вьюрковых использование семян для выкармливания птенцов привело к тому, что в связи с поздними сроками созревания семян основных кормовых растений сроки начала размножения оказывались сдвинутыми. Для щуров в европейской части ареала ель, безусловно,— главное кормовое растение на протяжении всего года. Но помимо семян, для них очень важны и почки ели, особенно зимой и перед началом размножения. В годы урожая еловых семян наиболее характерными их потребителями оказываются клесты. И только ранней весной к ним присоединяются щуры и чечётки. При неурожае еловых семян щуры переходят на питание сосновыми семенами. Но в Мурманской области сосновые шишки раскрываются поздно, в апреле добывать из них семена трудно даже клесту-сосновику Loxia pityopsit-tacus, а еловику и белокрылому они вовсе недоступны (Коханов, Гаев 1970). Но позднее, пока сосновые семена не выпали из шишек, их извлекают и могут использовать щуры, юрки, синицы, поползни и чечётки. Пожалуй, только для большого пёстрого дятла Dendrocopos major семена сосны доступны в течение большей части года. С первых чисел февраля и почти до конца апреля щуров наблюдали на елях, где они ели почки (Новиков 1956, с. 103; Коханов 1997; Нейфельдт 1961, с. 419; Pulliainen 1974), предпочитая их семенам ели или сосны. По сравнению с семенами сосны, щуры отдавали предпочтение семенам ели в основном из-за: 1) более лёгкой их доступности (жёсткость сосновых чешуй выше) и 2) большего числа семян в еловой шишке (более высокая скорость обработки). В таком сочетании КПД при питании еловыми семенами был выше. И это несмотря на то, что семена сосны с позиций питательности могли бы представлять для щуров большую ценность, если бы были постоянно доступны. Установлено, что калорийность семян сосны выше еловых почек, а еловые почки менее питательны, чем семена ели (Pulliainen et al. 1981). Заслуживает внимания то, что по калорийности почки ели не богаче, чем семена тех же видов хвойных деревьев (как и по содержанию в них калия и, в особенности, кальция). Таким образом, щурам приходилось перерабатывать большую массу легкодоступного, но менее калорийного корма.

В восточных частях ареала основу питания щура в течение круглого года составлял очень калорийный корм — орешки кедрового стланика (табл. 1).

Гнездовой период выкармливания птенцов

Средние даты начала вылупления птенцов в вершине Кандалакшского залива (острова Ряшков, Лодейный и др.) — 21 июня (lim 10-30 июня), на острове Великий — 14 июня (lim 7 июня — 1 июля) (Бианки и др. 1993; наши данные). Процесс вылупления птенцов в гнезде продолжался 5-9 ч.

Суточная активность щуров в период выкармливания птенцов имела следующий временной диапазон: начало дневной активности — в 1 ч 37 мин (lim 1 ч 08 мин — 2 ч 31 мин), а завершение — в 19 ч 41 мин (lim 19 ч 07 мин — 20 ч 08 мин). Таким образом, кормовая пауза на островах Кандалакшского залива для самки и для самца составила в среднем 5.9 ч (Баккал 1993, табл. 2, 3), тогда как на северо-востоке Лапландии - 6.2 ч (lim 5.3-7.0 ч) (Pulliainen, Hakanen 1972). Какой-либо выраженной тенденции изменения активности на протяжении дня или наличия закономерных «пиков» активности, приуроченных к определённому времени суток, в интенсивности выкармливания птенцов в целом не наблюдалось. Индивидуальная особенность партнеров проявлялась, прежде всего, в количестве и «качестве» (видовом разнообразии) принесённого птенцам корма, т.е. данные показатели специфичны для каждой пары. На севере Швеции гнездовых птенцов в возрасте 10 сут взрослые птицы начали кормить в 1 ч 55 мин, а закончили в 20 ч 35 мин (Blomgren 1983). Примечательно, что в разных частях ареала длинная кормовая пауза не была связана с самым холодным временем суток (между 2 и 6 ч).

Вылет птенцов происходил в возрасте 13-16, в среднем 15.1 сут под воздействием внешних факторов, таких как поведение родителей или случайное беспокойство. Сроки и продолжительность периода выкармливания птенцов в гнезде (от времени вылупления первого птенца до вылета последнего): 14-27 июня, 17 июня — 1 июля, 16-30 июня, 11-25 июня, 19 июня - 2 июля, 1-16 июля, 14-29 июня. Если птенцов не беспокоили, то вылет происходил обычно в первой половине дня и мог быть растянут от 0.5 до 1.2 сут. Продолжительность выкармливания гнездовых птенцов в условиях неволи составила 13 сут (Bernhoft-Osa 1960). Вес вылупившегося птенца - 3.5 г (Зимин 1960); вес птенца, вылетевшего из гнезда,- 36.5 г (Pulliainen, Hakanen 1972). Таким образом, масса тела птенца к моменту оставления гнезда составляет 6668% от дефинитивной массы.

Продолжительность наших наблюдений за гнёздами щура в период выкармливания составила 198 ч. Регистрировали частоту кормления, которая до сих пор остаётся одним из популярных показателей для измерения качества родительской заботы у птиц. В.Р.Дольник (1995) пришёл к выводу, что если сведения о количестве прилётов родителей с кормом не содержат таких дополнительных данных, как расстояние, с которого приносят корм птицы, а также о составе и массе кормовой порции, то такой материал не информативен, т. е. не может использоваться для обсуждения, и не только с энергетических позиций. Более того, рекомендуют осторожно делать какие-либо выводы о качестве родительской заботы только на основе данных о частоте кормления без характеристик количественного и качественного состава принесённого

корма (Ма^ et al. 2011). Однако вьюрковые птицы могут быть хорошим примером того, что частота кормления птенцов, хотя и является изменчивым показателем, но при сравнении с насекомоядными птицами она оказывается в количественном отношении весьма специфичной (табл. 4).

Таблица 4. Общее дневное количество порций корма,

получаемое птенцами в гнезде у некоторых вьюрковых птиц

Вид Число порций за сутки Район исследований Источник

Подсемейство Carduelinae

7- 24 Кольско-Беломорский Коханов, Гаев 1970;

Loxia pytyopsittacus регион, 66-68°с.ш.

15 Южная Якутия Меженный 1979

Loxia curvirostra ~ 25 Нидерланды, ГДР Schubert 1986

Loxia leucoptera 15-23 Кольско-Беломорский регион, 66-68°с.ш. Коханов, Гаев 1970

11-21 Московская обл. Денисова 1963;

Carpodacus erythrinus 21 Алтай Ирисова, Ирисов 1997;

~ 25-30 Ленинградская обл. Мальчевский, Пукинский 1983

Rhodopechys sanguinea 15-20 Тянь-Шань Ковшарь 1962

Chloris chloris 23 Московская обл. Денисова 1963;

~30-35 Ленинградская обл. Мальчевский 1959

Leucosticte brandti

pamirensis ~ 24 Памир Потапов 1963

Cannabina cannabina 28 Московская обл. Денисова 1963

Leucosticte nemoricola 32-37 Тянь-Шань Ковшарь 1981

Pyrrhula pyrrhula 43 46 (27-65) Московская обл. о.Великий, о.Ряшков Денисова 1963; Данные автора

Acanthis flammea 54 (39-71) о. Великий, о. Ряшков Данные автора

~ 80 Московская обл. Денисова 1963

Carduelis carduelis 12 (0-сут птенцы), 48 (7-8 сут), 66

(перед вылетом) Ленинградская обл. Прокофьева 2001

~ 80-90 Штат Юта (США) French 1954;

Pinicola enucleator 83 ~ 75 С.-В. Финляндия Швеция (Norrbotten) Pulliainen, Hakanen 1972; Blomgren 1983;

87 (50-131) о. Великий, о. Ряшков Данные автора

Spinus spinus 172 Ленинградская обл. Покровская 1963

Подсемейство Fringillinae FringШa coelebs 95-204 о. Великий Данные автора

FringШa montifhngШa 162 о. Великий, о. Ряшков Данные автора

Данные, полученные на островах Кандалакшского залива, показывают (табл. 5, 6), что среднее число кормлений в пересчёте на 1 ч в период, когда птенцы щура были в возрасте 4-7 сут, у самца не превышало 1.7-1.8, а у самки — 1.0-1.9. В возрасте 9-12 сут, соответственно,—

Таблица 5. Интенсивность кормления птенцов щура Ргтсо/а епискаШ разного возраста

Время кормления, Возраст птенцов. Число прилётов с кормом Обогревание

Дата ч =мин П родолжител ьность «рабочего» дня,ч В течение «рабочего» дня В среднем за 1 ч (¿? + $) птенцов самкой, % от времени

Первого Последнего сут | 9 На выводок На 1 птенца дневной активности

15,06,1988 1=27 20= 06 4 18,65 31 19 50 2,68 0.67 66.2

24.06.1987 1=23 19=29 7 18.10 33 34 67 3.70 0.93 15.1

20.06.1988 1 = 19 19=53 9 18,58 68 63 131 7,05 1.76 10.5

28.06.1987 1=42 19=18 11 17.60 35 37 72 4.09 1.02 2.8

23.06,1988 2=12 19=36 12 17.45 59 56 115 6.59 1.65 2.1

В среднем: 1=37 19=40 — 18,09 — — — — — —

Всего, абс. — — — — 226 209 435 - — —

Всего, % — — — — 51.95 48.05 100,00 — —

Таблица 6. Некоторые показатели ритма выкармливания птенцов щура Ргтсо/а епис/еаРог, находящихся в гнезде

Дата Возраст птенцов, сут Частота прилётов с кормом, раз/ч Величина интервала между кормлениями, мин Затраты времени на кормление птенцов и ожидание фекальных капсул, с

3 9 ё 9

<? 9 Ит Среднее Ит Среднее СУ.% Ит Среднее Ит Среднее

15.06.1988 4 1.7 1.0 3-54 37.0 37.1 4-29 10.7 44.8 50-125 77.5 50-125 85.3

24.06.1987 7 1.8 1.9 22-56 33.7 29.7 10-46 34.5 30.6 35-70 59.2 40-85 65.8

20.06,1988 9 3.7 3.4 8-33 16,7 34,8 8-29 15.3 38,4 20-85 64.1 30-75 52.7

28.06.1987 11 2.0 2.1 15-42 28.9 28.4 11-42 27.3 29.4 25-100 41.4 35-80 49.5

23.06.1988 12 3.4 3.2 6-46 19,8 40.1 7-46 20.5 42,3 25-180 62.5 15-180 60.2

2.0-3.7 и 2.1-3.4 раз/ч. То есть в зависимости от возраста птенцов частота кормления увеличивалась не более чем в 2 раза. Данные, полученные в субвысокогорье Тянь-Шаня (Ковшарь 1981, с. 97, табл. 27), подтверждают, что у большинства вьюрковых среднее число кормлений в пересчёте на 1 ч тоже низкое - 0.9-2.3 раза (в возрасте птенцов до 7 сут) и 1.1-3.8 раз/ч - в возрасте более 8 сут. Таким образом, и в горах частота кормления с возрастом птенцов изменялась незначительно, увеличиваясь не более чем в 1.5 раза. В то же время разнообразие корма и его объём могут изменяться в противоположную сторону, уменьшаясь с увеличением возраста птенцов. К сожалению, у нас недостаточно примеров, подтверждающих это положение. Существует энергетическая модель (по принципу «минимума затрат»), которая предполагает, что должен существовать сильный пресс отбора на увеличение количества приносимой пищи и, одновременно с этим, на уменьшение частоты прилётов с кормом (Schaffner 1990). Предполагается, что здесь может действовать компромисс между «интересами» птенца (получать пищу чаще и поменьше за одно кормление) и «интересами» родителей (доставлять корм реже, но в большем объёме).

Таблица 7. Соотношение форм поведения родительских пар у щура Pinícola enucleator в период выкармливания гнездовых птенцов (степень участия самца и самки, %)

Поведение кормления Возраст птенцов, сут

1-3 4-6 7-9 10-12 13-15

1. Самец кормит самку 17 8 3 0 0

2. Самец приносит корм, отдаёт его самке 19 3 2 0 0

и самка кормит птенцов

3. Самец приносит корм, часть его отдаёт самке, 21 15 2 0 0

после чего и самка и самец кормят птенцов

4. Самец кормит птенцов 32 43 52 53 51

5. Самка кормит птенцов 11 31 41 47 49

Самец щура активно включался в кормление птенцов с первого дня после их вылупления и продолжал заботиться о слётках после их вылета из гнезда. Если самец кормил самку (табл. 7, пункт 1), то в такой ситуации самка не отдавала корм птенцам, а съедала его сама. Передача корма происходила или поблизости от гнезда (65%), или прямо на гнезде, после чего самка всегда возвращалась в гнездо без корма. Продолжительность передачи корма варьировала от 10 до 30 с и редко сопровождалась выпрашиванием корма (begging food). Кормление самки самцом происходило, в основном, во время собственно насиживания (или во время инкубационной паузы, или после неё), но могло продолжаться и в период выкармливания гнездовых птенцов — до 8 сут возраста (Pulliainen, Hakanen 1972, p. 87).

Другая ситуация характерна тем, что после того, как самец приносил корм и отдавал его самке (всю порцию сразу или за 2-3 приёма), самка одна кормила птенцов (табл. 7, пункт 2), а самец, передав корм самке, в кормлении птенцов не участвовал. Это одна из самых длительных процедур в поведении кормления. Она занимала от 100 до 200 с и происходила в присутствии обоих родителей. Вся принесённая самцом порция корма предназначалась только птенцам.

Следующая ситуация, по сравнению с предыдущей, дополнялась тем, что самец сам начинал участвовать в кормлении птенцов. Только часть принесенной порции корма он отдавал самке, а оставшуюся часть использовал для самостоятельного кормления (табл. 7, пункт 3). Самка и самец кормили птенцов одновременно или поочерёдно, в течение 40-70 с. В такой ситуации самка часто выпрашивала корм у самца, подражая голосом и движениями слёткам. В этот период распределяет корм и непосредственно кормит птенцов (до 8-сут возраста) чаще самка, а добывает и доставляет пищу к гнезду преимущественно самец. Щуры предпочитали собирать корм, как правило, на одном месте, а не передвигаться на значительные расстояния, как другие воробьиные птицы. Подобная тактика отмечалась и для других видов подсемейства СаМиеНпае (Головатин 1988).

В первые дни после вылупления попытки самца кормить птенцов самостоятельно (если самка была вне гнезда) отнимали много времени. Если прилёт самца совпадал с окончанием однократного периода обогревания, то в таком случае он кормил птенцов сам, затрачивая не менее 100-120 с. По мере роста птенцов самец сам кормил их (табл. 7, пункт 4) в присутствии самки или без неё, однако время, затраченное на кормление, сокращалось незначительно. Медлительность движений, малая подвижность и молчаливость птенцов — черты, характерные для птенцов многих вьюрковых, в том числе и щура, в ранний период гнездовой жизни.

Уже в начале второй половины гнездового периода, чаще уже после окончания периода регулярного обогревания птенцов самкой (в возрасте 8-9 сут), в поведении родителей преобладала устойчивая тенденция одновременного прилёта с кормом к гнезду с птенцами и последовательного их кормления в присутствии друг друга. После кормления птенцов родители чаще всего улетали одновременно. В дальнейшем они прилетали к гнезду только для того, чтобы накормить птенцов, т.е. поведение самца и самки уже ничем не различалось. Одна взрослая птица за сутки доставляла выводку не более 70 порций корма. Максимальная частота кормления при участии обоих родителей была 10 раз/ч (возраст птенцов 8-11 сут). Самая обычная частота кормления каждым из родителей составляла 2 раза/ч (самец - в 41.7% случаев, самка — в 40.8%). Соответственно, для частоты 1, 3, 4 и 5 раз/ч

их доли распределились как: 21.8 и 23.9, 16.7 и 14.8, 14.6 и 14.8, 5.2 и 5.7 %. В возрасте 9-10 сут птенцы узнавали своих родителей по голосам и начинали откликаться на их звуковые сигналы, когда те находились в 20-25 м от гнезда.

В первые три дня после вылупления птенцов самка редко самостоятельно добывала корм для выводка и перед очередным сеансом обогревания только в 11% случаев кормила птенцов (в течение 70100 с). В дальнейшем доля корма, принесенная самкой, постепенно увеличивалась и достигала почти 50% (табл. 7, пункт 5) от общего числа визитов родителей к гнезду. Именно такое соотношение в распределении кормовых усилий в дальнейшем поддерживали оба партнёра, сохраняя строгий порядок и согласованность в характере выкармливания. Ни разу не наблюдали в этот период резких изменений или различий в интенсивности прилётов с кормом. Кормление птенцов чаще всего осуществлялось равномерными сериями: через каждые 1520 мин оба родителя одновременно приближались к гнезду и за один прилёт вдвоём кормили всех птенцов. В этот период погодные условия не оказывали существенного влияния ни на общее количество прилётов с кормом, ни на распределение их в течение дня. Кормление птенцов, то есть сам процесс передачи корма, длился иногда до 3 мин, чаще около 1 мин, а в среднем — 1.4 мин.

Попытки птенцов добывать корм самостоятельно происходили в возрасте 22-25 сут, но ещё в течение 7-10 дней после этого родители продолжали опекать выводок. В этот период часть выводка можно было встретить примерно в 200-300 м от гнезда. Возраст максимально известного нахождения птенцов щура в составе выводка составляет около 40 дней (Зимин 1960; K.H.Massoth 1981 - цит. по: Cramp, Perrins 1994), когда молодые становились более или менее независимыми, хотя родители продолжали держаться рядом с ними. Распадение выводков могло бы происходить и в более раннем возрасте, в зависимости от наличия или отсутствия второй кладки у родителей. Длительный период докармливания выводков у щура мог сокращать резерв времени для двукратного гнездования

После появления первого птенца самка щура оставляла гнездо крайне редко и экономила время, переключаясь на сбор самых доступных пищевых объектов поблизости от гнезда. В это время она добывала или семена ожики волосистой, или прошлогодние ягоды брусники или вороники (табл. 1). В самом начале интенсивность обогревания птенцов приближалась к основным показателям плотности насиживания кладки. В возрасте 3-4 сут птенцов обогревали 66.2 % от продолжительности дневной активности (табл. 5). До 8-9-сут возраста самка обогревала птенцов в ночное время и около 11% - днём. Редкие случаи кратковременного обогревания птенцов самкой продолжались до их

12 сут возраста. Продолжительность отсутствия самки на гнезде в период обогревания птенцов очень слабо коррелировала с температурой воздуха (rs = -0.354, Р < 0.05), тем не менее в ранние утренние часы самка всегда обогревала птенцов дольше, чем в другое время своей дневной активности.

К картине, отражающей период обогревания птенцов, следует добавить, что степень обогревания зависит от характера корма, о чём упоминалось при исследовании особенностей выкармливания птенцов у вьюрковых птиц (Денисова 1963). С возрастом птенцов возрастающая потребность в корме вынуждает родителей приносить его чаще. Обычно с увеличением частоты кормления интенсивность обогревания уменьшается. Насекомоядные птицы, часто приносящие корм птенцам, обогревают их меньше, чем зерноядные птицы, у которых переваривание растительной пищи происходит медленнее и частота прилётов с кормом меньшая. Одна из отличительных особенностей насекомоядных и зерноядных видов воробьиных птиц заключается в том, что одни приносят своим птенцам сравнительно небольшие порции корма и чаще всего отдают их 1-2 птенцам, а другие, выкармливающие птенцов семенами, приносят большие порции и стремятся распределить их между всеми птенцами. При этом частота прилётов с кормом зерноядных птиц относительно стабильна и мало зависит от величины выводка или возраста птенцов. В наибольшей степени это проявляется у тех видов, которые имеют подъязычные мешки для переноса большого количества мелких образцов корма*. У щуров корм животного происхождения играет важную роль в выкармливании птенцов. Подтверждением этому может быть установленный факт — щуры прилетают к гнезду с кормом чаще, чем другие вьюрковые, имеющие подъязычные мешки (табл. 4). По некоторым данным, максимальная интенсивность кормления гнездовых птенцов среди Carduelinae известна для чижей (Покровская 1963; табл. 4), в рационе которых животные корма значительно преобладали.

Выразить количественно масштабы поедания щурами беспозвоночных оказалось сложно. Что касается гнездового периода, то все известные факты, в том числе полученные нами, подтверждают, что насекомые обычно присутствовали в порциях пищи, предназначенных птенцам. Более того, считают, что животный корм птенцам необходим (Newton 1967), особенно на ранних стадиях развития. В ряде работ указывается, что в первые 5-6 дней щуры выкармливали птенцов беспозвоночными (пауки, гусеницы, комары), но перед вылетом из гнезда

* П.С.Паллас был первым, кто обратил внимание на такую морфологическую структуру у птиц, как подъязычные мешки, когда в 1811году описал их в своей монографии «Zoographica коййо-Ав1ай.са». В дальнейшем было установлено, что этот феномен представляет общебиологический интерес (Некрасов 1972).

в их пище преобладали растительные корма (Зимин 1960; Зиновьев 1990), которые были наиболее обычными и в период вождения выводков. Примерно такой же характер изменения состава корма наблюдали и у птенцов чечёток, родители которых кормили их насекомыми и семенами в течение всего периода выкармливания в соотношении 1:3 в первую неделю и 1:10 — в остальной период (Enemar, Nystrom 1981).

Среди собранного нами на островах Кандалакшского залива материала есть такие примеры, касающиеся щуров:

1. Остатки пищи, изъятые из пищеводов 4 птенцов (возраст 7-8 сут, остров Великий, 28 июня 1991) сразу после кормления их родителями (самка и самец совместно), содержали:

Aranei (7) - 3.2%;

Все Coleoptera, (23) - 10. %;

Geometridae (lar.) + Lepidoptera (другие), (26) — 11. %;

Diptera (Tipulidae и др.), (23) — 10.4%;

Insecta (другие), (31) — 14.0%;

Семена кустарничков (3 вида), (102) — 46.2%;

Кожица перезимовавших ягод (брусника и вороника), (9) — 4.1%;

Песчинки и фрагменты кварца — масса 440 мг;

Общая масса изъятых объектов — 4370 мг.

2. В гнезде 4 птенца в возрасте 6 сут, остров Ряшков, 22 июня 2003; (в скобках — количество экземпляров корма):

Aranei, (18) — 8.3%;

Coleoptera, (17) — 7.8%;

Geometridae, (16) — 7.3%;

Diptera, (34) — 15.6%;

Insecta (другие), (20) — 9.2%;

Семена кустарничков и травянистых растений, (67) — 30.7%;

Семена ели, сосны, (35) — 16.1%;

Хвоя, (9) — 2.3%;

Ягоды, (6) — 2.8%;

Гастролиты — 280 мг;

Общая масса изъятых объектов — 3810 мг.

Здесь показаны доли каждого «продукта» (от общего числа обнаруженных объектов) из двух порций корма, принесённых одновременно самкой и самцом (получение проб сопровождалось наблюдением). Как видно, соотношение животных и растительных кормов в обоих случаях практически одинакова: доля насекомых в пищеводах птенцов примерно соответствовала доле растительных кормовых объектов. Судя только по этому материалу, можно предположить, что в каждом случае самка и самец собирали корм в одном месте, что, вероятно, свидетельствует о сходстве (постоянстве) маршрутов перемещения кормящих родителей. В поисках корма для птенцов они облавливали не только кроны хвойных деревьев, но и кустарничковый и травяной ярусы.

Однако при этом среди кормовых объектов не обнаружено предпочитаемой группы. Из пищеводов птенцов было также изъято значительное количество гастролитов в виде песчинок (диаметром 1.0 мм и менее). Масса гастролитов относилась к общей массе корма примерно как 1:10. Встречаемость изъятых кормов даёт представление лишь об их разнообразии (причём, не очень широком) и только по этому признаку невозможно судить об их количественном значении. В обоих случаях щуры выкармливали птенцов смешанной пищей, среди которой животные остатки, изъятые из пищеводов, значительно преобладали по массе. Порция корма, принесённая каждой взрослой птицей, соответствовала 1.9-2.2 г. Поскольку в обоих случаях две такие порции были разделены между 4 птенцами, то каждый из них получил 0.9-1.1 г за одно кормление. Пищевая загрузка (число объектов, принесённых птенцам за один прилёт взрослой птицей) могла превышать 120 экз. В первую половину гнездового периода отмечались длинные интервалы, иногда около 1 ч, в течение которых взрослые птицы не возвращались в гнездо с кормом.

Величина интервала между кормлениями птенцов составляла: для самцов 26.6 (lim 3-56), для самок - 22.0 (lim 4-46) мин. В таблицах 6 и 8 представлены средние значения интервалов между прилётами с кормом к гнезду самки, самца и обоих родителей при одновременном посещении гнезда в разные периоды дневной активности и для разных гнёзд. С увеличением возраста птенцов интервалы между кормлениями у самцов сохранялись примерно на одном уровне (или слабо сокращались), у самок - увеличивались (в 1.5-3.2 раза). Принимая во внимание это обстоятельство, можно утверждать, что в первую очередь эти вариации связаны с сокращением времени обогревания птенцов. В гнёздах, обнаруженных на исследованной территории ранее, щуры кормили птенцов с интервалом 15-20 мин (Зимин 1960, с. 109). На севере Швеции (Norrbotten) самка и самец приносили пищу через каждые 15 мин (Blomgren 1983, p. 346), а в штате Юта (Северная Америка) отмечены интервалы около 25 мин (French 1954, p. 85). Во всяком случае, такие факторы, как размер и количество добычи, были связаны со временем отсутствия взрослых птиц на гнезде. Кроме того, время уходило на то, чтобы корм (личинки насекомых, различные семена, в том числе и травянистых растений) выдержать в зобу и подготовить для скармливания птенцам.

При выявлении факторов, определяющих продолжительность интервалов между посещениями гнезда, было установлено, что при понижении температуры воздуха интервалы увеличивались. Вероятно, не только пониженная активность насекомых могла быть существенным препятствием для эффективной их добычи щурами, например, ранним утром (при минимальных температурах с 2 до 6 ч), когда

интервалы были продолжительнее по сравнению с остальным временем суток (табл. 8). После окончания длинной кормовой паузы и перед завершением дневной активности интервалы между кормлениями имели более высокие показатели ещё и потому, что родители стремились за одну «прогулку» добыть больше пищи, о чём можно было судить по продолжительности передачи корма птенцам. Вполне возможно, что именно в эти промежутки «рабочего дня» (утро и вечер) птицы использовали для переноса корма подъязычные мешки.

Таблица 8. Величина интервала (мин) между кормлениями гнездовых птенцов щура Pinicola enucleator в течение дневной активности (среднее значение, в скобках — lim)

Дата Возраст Пол Время суток, ч

птенцов, сут 1-4 4-7 7-10 10-13 13-16 16-19

в ? 29.5 37.6 36.0 42.0 39.7 37.2

15.06.1988 4 (6-39) (18-4) 12.5 (15-54) 13.3 (3-51) 8.3 (18-52) 5.7 (20-51) 13.9

(9-14) (8-29) (4-12) (4-8) (4-27)

в ? 36.3 26.5 30.7

24.06.1987 7 (28-43) 31.1 (19-43) (22-56) 35.3 (10-37) 32.6 (26 - 37) 36.5 (26 - 46) 39.6 (35 - 45) (24-51) 31.8 (27-41)

в 18.9 18.4

20.06.1988 9 (10-29) (11-33) 15.8 12.4 14.9 19.7

? 12.4 (9-18) 16.6 (11-24) (8-29) (9-24) (12-21) (11-28)

в 26.0 27.9

28.06.1987 11 (24-42) 32.5 29.9 29.7 27.3 (19-39)

? 18.9 (11-42) (25-39) (20-39) (21-38) (15-34) 25.3 (21-40)

в ? 26.4 16.0

23.06.1988 12 (15-32) 26.8 (17-32) (6-24) 20.0 (13-25) 14.1 (10-20) 14.8 (7-18) 18.4 (11-25) 28.9 (20-46)

Для щура первое упоминание о подъязычных мешках (gular saks), как приспособлений, дающих возможность транспортировать объёмные комки пищи, появилось сравнительно недавно (French 1954), тогда как раньше подъязычные мешки уже были известны для некоторых других вьюрковых птиц. Наиболее важными выводами этого исследования было то, что, во-первых, Фрэнч утверждал, что подъязычные мешки используются, когда необходимо перенести большое количество корма на большое расстояние; во-вторых, по его оценкам размеры парных мешков, расположенных по бокам языка, у щура достигали 1 см каждый, когда они были наполнены; в-третьих, Фрэнч считал, что эти структурные образования функционируют только в сезон размножения.

При дальнейших исследованиях эти положения подтвердились (Ков-шарь, Некрасов 1967). В.Б.Зимин (1988, с. 35) указывает на любопытный факт, когда в феврале у щуров, добытых в Карелии перед заходом солнца (в конце «рабочего дня»), горловые мешки (расширенная часть сильно растяжимого пищевода, «зоб») были наполнены почками берёзы и ольхи, а также личинками, собранными птицами из галлов на иве. Эти образования имели размеры: 36x2.4 и 40x2.7 мм, а их содержимое весило 3.6 и 5.0 г при массе тела птиц 58.3 и 61.1 г, соответственно. У двух других щуров, добытых в том же месте, но в середине дня, горловые мешки были пустыми, а масса тела составляла 55.2 и 57.6 г. Было установлено, что количество запасённого на ночь корма в горловых мешках по массе почти вдвое превышало содержимое желудка (Там же). В зимний период запасание корма в «зобах» оказалось обычным и для чечёток A. flammea (Harvey, Dater 1961; Brooks 1968; Андреев 1980). Таким образом, щуры не только сохраняют, но и запасают пищу впрок (например, на ночь) в расширенной части пищевода, а не в подъязычных мешках.

Крупные семена щуры разрушали или очищали от оболочек «жевательными» движениями — шелушением. Но такой же способ мы наблюдали и при поедании мягких кормов (нежная зелень, мелкие насекомые), не требующих механической обработки или других дополнительных усилий. Часто, прилетая к гнезду, родители продолжали воспроизводить жевательные движения перед передачей пищи птенцам разного возраста, то ли измельчая добычу, то ли таким способом постепенно выдавливая или выталкивая её из своего растяжимого пищевода. После таких действий насекомые, оказавшиеся в пищеводах птенцов, оставались целыми, а не расчленёнными. На северо-востоке Финской Лапландии при исследовании гнездового поведения щура отмечали, что родители кормили птенцов, отрыгивая пищу из пищевода (Pulliainen, Hakanen 1972), а не из подъязычных мешков. В ряде работ авторы, исследовавшие кормовое поведение вьюрковых птиц, указывали, что когда родители приближались к гнезду с наполненными кормом подъязычными мешками, их обычно «узнавали» по вздутой или расширенной шее или по оттопыренным перьям на подбородке. Нам не приходилось наблюдать щуров у гнезда в таком состоянии. Не исключено, что подъязычные мешки вообще крайне редко используются щурами. Важное биологическое значение доставки большого количества корма за один прилёт вполне очевидно, когда речь идёт о тех вьюрковых, которые улетают за кормом на большие расстояния. Но в случае с жителем леса щуром, собирающим корм для птенцов недалеко от гнезда, первоначальные причины возникновения подъязычных мешков остаются неясными (Ковшарь, Некрасов 1967) и не вполне убедительными с позиций функциональности.

Территория и территориальные отношения

Охрана участков (территориальное поведение) у многих птиц связана с количеством и распределением основных кормовых ресурсов. В отличие от большинства воробьиных, многие вьюрковые птицы в период гнездования кормовые территории вообще не охраняют, защищая лишь самку от копуляции с другими самцами и иногда небольшой участок вокруг гнезда (Benkman 1988). Для них нет преимуществ при кормёжке рядом с гнездом, так как они носят корм редко и, как правило, крупными порциями (Там же). Таким образом, охрана кормовой территории для таких птиц энергетически не выгодна.

При наблюдениях за одним из ранних гнёзд было установлено вторжение территориальной пары щуров на чужой участок в период выкармливания гнездовых птенцов. Когда у гнезда (в 7-8 м) появилась посторонняя самка, то её присутствие не вызвало никакой агрессии со стороны птиц-хозяев. И только когда рядом с ней оказался посторонний самец, последовала бурная реакция. И хотя никаких демонстраций, обращённых к чужой самке, самец-нарушитель не предпринимал, тем не менее, его появление не было проигнорировано, и он сразу же подвергся жёсткой атаке сначала со стороны самца, а затем и самки. Когда в гнезде уже появились птенцы, аналогичным образом действовали оба члена гнездящейся пары при вторжении самца юрка на территорию гнездового участка. На наш взгляд, такие реакции мало отличаются от поведения строго территориальных представителей Frin-gillinae. Очевидно, что забота о потомстве у щуров во время выкармливания птенцов сводится не только к кормлению и обогреванию, но они способны активно реагировать, защищать и удерживать необходимые ресурсы на своей территории.

Дистанции реагирования на нарушителей гнездового участка могут различаться в зависимости от разных составляющих, в том числе и от стадии гнездования. В период насиживания птицы, очевидно, старались не рекламировать место расположения гнезда. Кроме того, в первую половину гнездового периода птенцы щура не только малоподвижны, но и молчаливы. Разного рода поведенческие реакции при видовых и межвидовых контактах могут быть причиной демаскировки гнезда, т.е. уменьшения его сохранности. Тем не менее, все известные нам случаи разорения гнёзд щура, в которых были замечены кукши Perisoreus infaustus, другие врановые и большой пёстрый дятел, происходили на стадии насиживания. Как известно, кукша поблизости от гнезда часто вызывает наиболее активную реакцию не только щуров (French 1954; Зимин 1960; Pulliainen, Hakanen 1972, с. 88; наши данные), но и некоторых других птиц, связанных с древесной растительностью. Прямые наблюдения позволяют предположить, что самец и самка в период выкармливания гнездовых птенцов охраняли участок

радиусом не более 20-40 м от вторжения других птиц. Наблюдались случаи, когда родители были терпимы к посторонним птицам: так, однажды «чужая» пара кормилась на ели менее чем в 3 м от дерева с гнездом; в другом случае к резидентной паре, кормившейся на лугу в 50 м от гнезда, присоединился посторонний самец (French 1954).

У клестов гнездовые участки, судя по поведению птиц, составляют около 200 м в диаметре. По одной из оценок, гнездовая территория щура представляла площадь диаметром около 350 м (French 1954), или примерно 10 га. Но, как известно, величина защищаемых участков может меняться на протяжении сезона размножения. Одной из возможных причин большого размера гнездового участка могла бы являться стенофагия, когда птицы совершали бы дальние перелёты в поисках избранных кормов. Вполне возможно, что протяжённость упомянутой выше гнездовой территории щура — это предельная дальность кормовых полётов пары.

В.Р.Дольник (1995) считает, что когда пытаются устанавливать факторы, определяющие величину территории, то следует учитывать две тенденции. С одной стороны, птицы стремятся расширить площадь участка, полностью устранить особей своего вида и вытеснить другие виды, с другой,— сократить затраты на территориальное поведение или свести к минимуму требования к территории. Полагают, что различия двух подсемейств вьюрковых птиц, заключаются в следующем: виды одного из них (Fringillinae) имеют большие гнездовые участки, стремятся их расширить и затрачивают много энергии на выяснение территориальных конфликтов (Newton 1972), тогда как другие (Cardue-linae) имеют небольшие и не соприкасающиеся участки, охрана которых обходится им намного «дешевле». При дальнейших исследованиях было предложено считать, что главным фактором этих различий является наличие у Carduelinae развитого подглоточного (подъязычного) мешка (Т. Дольник 1982). Если такое образование присутствует, то птицы приносят корм своим птенцам редко, но большими порциями. Собирать корм они могут относительно долго, улетая далеко от гнезда и даже за пределы своего участка и порой в присутствии конкурентов. Если подъязычного мешка нет (Fringillinae), то птицы носят корм или малыми порциями и/или собирают его поблизости от гнезда. Так как охрана большой территории отнимает много времени и энергии, то самцы у Fringillinae не кормят насиживающих самок, в противоположность Carduelinae.

Наши данные подтвердили сведения, полученные ранее для других Carduelinae о том, что щуры приносят корм птенцам редко и как правило большими порциями. Но возникают вопросы по другим позициям. Во-первых, по некоторым данным, на начальных этапах размножения гнездовой участок у щура в несколько раз больше, чем у зяблика или

юрка. Во-вторых, во многих наблюдаемых случаях в период выкармливания птенцов щуры не улетают далеко, а используют только часть очень обширной кормовой территории, предпочитая собирать корм ближе к гнезду (15-50 м) и с наиболее обильных кормом участков, летая туда и обратно по 5-7 раз подряд. И, в-третьих, по нашим наблюдениям в северных таёжных лесах, самцы юрка и зяблика кормят насиживающих самок иногда с такой же высокой частотой, как и некоторые СаМиеНпае. Что же касается развитых и функциональных подъязычных мешков, то и здесь до сих пор нет ясного представления об их адаптивной необходимости для щуров.

Как упоминалось ранее, у щура есть особенность, благодаря которой он отличается от большинства воробьиных — он не формирует пар и не стремится сразу после прибытия (начало марта) занимать территории вплоть до начала мая. Очевидно, что отсутствие ранней территориальности не связано ни с дефицитом подходящих местообитаний, ни с отсутствием особей противоположного пола или конкуренцией. Возможное объяснение этого феномена заключается в том, что раннее прибытие щура на места гнездования связано, в первую очередь, с кочующим образом жизни. А во-вторых — с длительным периодом их осеннего миграционного состояния (Носков 1970). Щуры могут мигрировать не только в осенние месяцы, но и на протяжении большей части зимы. Такие перемещения приводят к тому, что период зимней оседлости, характерный для многих перелётных птиц, у мигрантов с кочующим типом перемещений в одни годы полностью отсутствует, а в другие сильно сокращён и передвинут на конец зимы и начало весны (Там же). Уже во второй половине января и в феврале подвижность щуров заметно ослабевает и начинает снова зависеть от наличия или отсутствия корма. При истощении кормовых запасов в каком-либо определённом месте птицы передвигаются в поисках нового источника корма. Такой образ жизни может определять тип территориального поведения.

Осенне-зимние перемещения и синантропность

Не суровые зимы вынуждают щуров откочёвывать из районов их гнездования, а неурожаи еловых семян — основного корма этих птиц в зимний период. Сигналом для начала осенне-зимних перемещений может быть не только значительное сокращение длины кормового дня, но также обильная кухта (снежные шапки) и намерзающий на ветвях деревьев снег, не позволяющий использовать их как кормовую поверхность. Кроме того, в годы, неурожайные на основные корма, свиристели BombycШa garrulus успевают уничтожить плоды рябины Sorbus aucuparia к середине-концу августа, и поэтому происходит более ранний осенний отлёт щуров из районов гнездования; уже в сентябре они

покидают высокие широты. Неоднократно отмечалось, что в некоторые зимы щуры оставались в тайге, никуда не улетая.

Основные проблемы у птиц в холодные и снежные зимы — найти достаточно качественной пищи в течение укороченной светлой части суток и избежать переохлаждения, особенно в течение длинных ночей. При изучении теплоизоляционных свойств перьевого покрова воробьиных птиц Аляски было обнаружено, что наибольшей теплоизоляцией обладает оперение щура (Irving 1960). Кроме того, у щуров отмечали относительно высокую массу оперения (Pulliainen et al. 1981). На втором плане оказались такие виды, как обыкновенная чечётка, пуночка Plectrophenax nivalis и т.д. Результаты показали, что обнаруживается некоторая связь теплоизоляционных свойств оперения с миграционными особенностями видов. Установлено, что наиболее совершенным перьевым покровом обладает не субарктический, а бореальный вид птиц (зимующий в Субарктике или несколько южнее). С.Н.Постников (1990) считает, что щур, самый крупный среди вьюрковых птиц (5560 г), зимой способен сохранять энергетический баланс благодаря совершенной теплоизоляции оперения, а не за счёт увеличения поступления энергии с пищей.

Рис. 4. Щур Pinícola enucleator кормится семенами рябины Sorbus aucuparia. Санкт-Петербург, 1 января 2009. Фото автора.

Начиная с 1970-х годов в некоторых населённых пунктах Мурманской области в осенне-зимний период стали регулярно регистрировать рябинников Turdus pilaris, свиристелей, снегирей и щуров (Коханов 1990; Гилязов, Семёнов-Тян-Шанский 1990), а позднее — и зеленушек

Рис. 5. Щур РЧтсо1а впыскаШкормится семенами черноплодной рябины Агота тйзсЬыппи. Окрестности Санкт-Петербурга, 22 ноября 2008. Фото автора.

(Коханов 2001, 2004; Большаков 2010), что может указывать как на изменение характера их пребывания, так и условий, приведших к си-нантропности. За последние 40 лет характер пребывания щуров в Мурманской области заметно изменился: из случайно зимующих они стали обычно зимующими, как снегири и свиристели (Коханов 1990, с. 106). Городские кварталы привлекают их насаждениями рябины — одного из основных видов древесных пород и источника основной пищи щуров в осенне-зимний период,— которая плодоносит в городе чаще и обильнее, чем в естественных местообитаниях. В лесных биотопах рябина в Мурманской области встречается редко, урожай ягод нестабилен и быстро уничтожается в течение августа-сентября самыми разными видами птиц. Судя по данным Г.А.Новикова (1956, с. 143), в северных еловых лесах, в особенности на склонах небольших возвышенностей, рябина встречается нередко, но плодоносит не ежегодно (доля деревьев, способных к плодоношению — около 7.5%). Осенью в населённых пунктах щуры находят подходящие по структуре местообитания, позволяющие кормиться характерным способом. В городских условиях в течение некоторого времени они обеспечены кормом лучше, чем в лесу. В Ленинградской области в годы с плохим урожаем обыкновенной рябины щуры в декабре-январе концентрируются в тех местах,

где на загородных участках выращивают аронию, или черноплодную рябину Aronia mitschurinii (Баккал 2009; рис. 4-6). Так щуры используют преимущества своего пребывания на пригородной или городской территории.

Рис. 6. Щур Ртсо1а впнскаШ на рябине ЗотЪш аысырапа. Санкт-Петербург, 1 января 2009. Фото автора.

В заключение необходимо отметить, что участок наших наблюдений расположен в Кандалакшском заповеднике, где экосистемы являются старыми и относительно устойчивыми сообществами, что создаёт более или менее благоприятные условия для обитающих в них птиц и хорошие предпосылки для сохранения всего природного комплекса. Тем не менее, щур продолжает оставаться видом малочисленным (иногда до такой степени, что трудно судить о её изменениях), вплоть до полного отсутствия в какой-то год гнездящихся пар. Хотя у многих птиц, имеющих растянутый период размножения, величина кладки уменьшается на протяжении сезона, у щура не прослеживается

(а может быть, и вовсе не существует) её сезонного изменения. Продолжительность пребывания щура в области размножения не ограничена только периодом гнездования, и может составлять 6-8 месяцев. На протяжении этого времени условия обитания и характер питания этих птиц резко меняются. Учитывая пластичность кормодобывающей деятельности щура (растительноядность, насекомоядность), которая выражается и в разнообразии способов охоты, можно рассматривать это как адаптацию к непредсказуемости кормовой базы и её качества. Для щура очевидна необходимость снабжения птенцов кормом животного происхождения, особенно на ранних стадиях развития. Поэтому щуры прилетают к гнезду с кормом чаще других вьюрковых из подсемейства СаМиеНпае. Необходимость охранять часть обширной территории или определённый участок вокруг гнезда также имеет определённое значение в связи с возможным ограниченным количеством основных кормовых ресурсов для местной популяции в Беломорском регионе. Другая поведенческая адаптация тесно связана с максимальным требованием к использованию подходящих гнездовых мест (с учётом особенностей рельефа) и отсутствием в связи с этим «группового» гнездования. Конструктивные «недостатки» гнёзд щура могли компенсироваться совершенными теплоизоляционными свойствами оперения этой птицы. То, что за последние десятилетия щуры изменяют свой статус пребывания в местах гнездования на юге Мурманской области и переходят к частично оседлому образу жизни, вполне вероятно, связано с потеплением климата и в дальнейшем может привести к увеличению их численности.

Обобщение сведений из немногочисленных публикаций, а также выявленные нами некоторые особенности биологии щура, которые нуждаются в дальнейшей детализации, убеждают, что эти обстоятельства должны привлечь особое внимание к этому широко распространённому, но не тривиальному виду.

Автор благодарит Валентина Дмитриевича Коханова за всестороннее содействие в годы проведения совместных исследований на острове Великом.

Литература

Андреев А. В. 1980. Адаптация птиц к зимним условиям Субарктики. М.: 1-176. Андреев В.А. 2011. Зеленушка СЫо^ Мв^ в Архангельске II Рус. орнитол.

журн. 20 (649): 772-776. Баккал С.Н. 1993. Суточная активность воробьиных птиц в гнездовой период на

Европейском Севере II Рус. орнитол. журн. 2, 3: 269-285. Баккал С.Н. 1999. Гнездовое поведение белобровика ТиМт Шасш в северной тайге Кольско-Беломорского региона. Автореф. дис. .. канд. биол. наук. СПб: 1-25.

Баккал С.Н. 2005. Раннее размножение чечётки Acanthis Аашшва в Мурманской области II Рус. орнитол. журн. 14 (280): 163-169.

Баккал С.Н. 2009. Зимние гости с далёкого Севера // ЗооРпев 2 (138): 46-48.

Баккал С.Н. 2011. Поведение юрка Fringilla montifringilla в период насиживания на островах Кандалакшского залива Белого моря // Рус. орнитол. журн. 20 (665): 1179-1197.

Бардин А.В. 1975. Сравнительное изучение жизненных циклов некоторых представителей рода Parus (Paridae, Aves). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.: 1-24.

Бардин А.В. 1977. Питание гнездовых птенцов гаичек и хохлатой синицы // Вопросы экологии и морфологии животных (зоология позвоночных). Самарканд: 90-101.

Бианки В.В., Коханов В.Д., Корякин А.С., Краснов Ю.В., Панева Т.Д., Та-таринкова И.П., Чемякин Р.Г., Шкляревич Ф.Н., Шутова Е.В. 1993. Птицы Кольско-Беломорского региона // Рус. орнитол. журн. 2, 4: 491-586.

Божко С.И. 1954. Материалы по биологии размножения дубоноса и зеленушки в условиях искусственных насаждений Савальской лесной дачи // Учён. зап Ле-нингр. ун-та 181: 44-50.

Большаков А.А. 2010. Зеленушка Chloris chloris - новый гнездящийся и зимующий вид окрестностей Мурманска // Рус. орнитол. журн. 19 (553): 365-367.

Воробьёв К.А. 1973. Записки орнитолога. М.: 1-212.

Виноградов В.В., Чернявская С.И., Реуцкий Н.Д. 1981. Новые данные по орнитофауне дельты Волги // Бюл. МОИП. Отд. биол. 86, 5: 41-42.

Головатин М.Г. 1988. Трофические ниши некоторых воробьиных птиц // Изучение и охрана птиц в экосистемах Севера. Владивосток: 48-50.

Данилов Н.Н. 1966. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике. 2. Птицы // Тр. ин-та биол. Урал. ун-та 56: 1-148.

Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. 1984. Птицы Ямала. М.: 1-134.

Денисова М.Н. 1963. Об особенностях выкармливания птенцов у некоторых вьюрковых птиц // Учён. зап. МОПИ им. Н.К.Крупской 126, 6: 77-82.

Дольник В.Р. 1995. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе // Тр. Зоол. ин-та РАН 179: 1-360.

Дольник Т.В. 1982. Пищевое поведение, питание и усвоение пищи зябликом // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 90: 18-40.

Зимин В.Б. (1960) 2011. Материалы по биологии размножения щура Pinicola enucleator и свиристеля Bombycilla garrulus на островах Кандалакшского залива // Рус. орнитол. журн. 20 (670): 1327-1333.

Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 1-184.

Зимин В.Б., Ивантер Э.В. 1974. Щур - Pinicola enucleator L. // Птицы. Петрозаводск: 224-226.

Зиновьев В.И. 1990. Птицы лесной зоны Европейской части СССР. Вьюрковые // Фауна и экология животных. Тверь: 69-105.

Ильина Т.А. 1986. Поведение кормления у зяблика, не входящее во взаимоотношения родителей и птенцов // Актуальные проблемы орнитологии. М.: 240242.

Иноземцев А. А. 1960. Экология и лесозащитное значение хохлатой синицы // Орнитология 3: 146-160.

Иноземцев А. А. 1962. Материалы по экологии синиц Московской области // Учён. зап. МГПИ им. Ленина 186, 9: 169-199.

Ирисова Н.Л., Ирисов Э.А. 1997. Сравнительное исследование биологии гнездования чечевицы Сагродасив егуШппив в горах и на равнине II Рус. орнитол. журн. 6 (15): 3-16.

Карамзин А.Н. (1914) 2002. К последнему налёту щура Р1п1соШа еписШеав II Рус. орнитол. журн. 11 (188): 586.

Карри-Линдал К. 1984. Птицы над сушей и морем. М.: 1-206.

Кищинский А.А. 1960. К фауне и экологии птиц Териберского района Мурманской области II Тр. Кандалакшского заповедника 2: 122-212.

Кищинский А.А. 1980. Птицы Корякского нагорья. М.: 1-336.

Ковшарь А.Ф. 1962. Опыт изучения питания птенцов некоторых представителей авифауны высокогорья Западного Тянь-Шаня II Вопросы экологии. Киев, 4: 119-121.

Ковшарь А.Ф. 1981. Особенности размножения птиц в субвысокогорье. Алма-Ата: 1-260.

Ковшарь А.Ф., Некрасов Б.В. 1967. О подъязычных мешках вьюрковых птиц II Орнитология 8: 320-325.

Коханов В.Д. 1990. К экологии серого сорокопута и свиристеля в Мурманской области II Наземные позвоночные животные в заповедниках Севера европейской части РСФСР. М.: 97-115.

Коханов В.Д. 1997. От весны до весны (научно-популярные очерки). Мурманск: 1-192.

Коханов В.Д. 2001. О массовой зимовке лесных птиц в Кандалакше, Мурманская область II Новости в мире птиц 1: 14.

Коханов В.Д., Гаев Ю.Г. 1970. Материалы по экологии клестов в Мурманской области II Тр. Кандалакшского заповедника 8: 236-274.

Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-282.

Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Сем. Вьюрковые - Ргт^Шае II Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Л., 2: 336-391.

Малышевский Р.И. 1962. Летние наблюдения над птицами Терского берега Белого моря II Орнитология 5: 13-27.

Меженный А.А. (1979) 2003. К биологии клестов Ьохьа сип1гов^а и Ь. leucopteгa в Южной Якутии II Рус. орнитол. журн. 12 (217): 351-354.

Михлин В.Е. 2006. Зимовка перелётных видов вьюрковых птиц в условиях урбанизированного ландшафта города Владимира II Орнитологические исследования в Северной Евразии. Ставрополь: 363-365.

Нейфельдт И.А. 1961. Питание воробьиных птиц в Южной Карелии II Зоол. журн. 40, 3: 416-426.

Некрасов Б.В. 1972. Функционально-морфологический очерк челюстного аппарата птиц семейства вьюрковых (Рп^ИЫае) фауны Европейской части СССР. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.: 1-19.

Нечаев В.А. 2001. Птицы — потребители и распространители плодов и семян древесных растений в Приморском крае II Бюл. МОИП. Отд. биол. 106: 14-21.

Новиков Г.А. 1952а. Экология птиц Хибинских гор II Тр. Зоол. ин-та АН СССР 9, 4: 1133-1154.

Новиков Г.А. 1952б. Материалы по питанию лесных птиц Кольского полуострова II Тр. Зоол. ин-та АН СССР 9, 4: 1155-1198.

Новиков Г.А. 1956. Еловые леса как среда обитания и роль их в жизни млекопитающих и птиц // Роль животных в жизни леса. М.: 6-165.

Носков Г.А. (1970) 2004. Об особенностях миграционного поведения кочующих видов вьюрковых Fringillidae в зимний период // Рус. орнитол. журн. 13 (264): 571-574.

Панарин А.Е. 2003. Размножение серой жабы (Bufo bufo) у северных границ ареала // Тр. Беломорской биостанции биол. фак. Моск. ун-та 9: 145-148.

Покровская И.В. 1963. К экологии чижа в Ленинградской области // Экология позвоночных животных Ленинградской области. Л.: 93-102.

Попов И.Н. 2010. Новые данные о птицах Баболовского парка города Пушкина // Рус. орнитол. журн. 19 (546): 153-156.

Портенко Л.А. 1960. Птицы СССР (Воробьиные). Ч. 4. М.; Л.: 1-415 (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 69).

Постников С.Н. 1990. Поступление энергии из пищи у вьюрковых птиц (Fringillidae) при различных температурах // Энергетика питания и роста животных. Свердловск: 3-18.

Потапов Р.Л. 1963. О биологии горного вьюрка (Leucosticte brandti pamirensis Sev.) на Памире // Зоол. журн. 42, 5: 716-726.

Прокофьева И.В. 1997. Роль животных кормов в питании семеноядных вьюрковых // Рус. орнитол. журн. 6 (13): 3-9.

Прокофьева И.В. 2001. О поведении щеглов Carduelis carduelis в гнездовое время // Рус. орнитол. журн. 10 (144): 411-417.

Романов А.А. 2004. Аннотированный список птиц плато Путорана // Фауна позвоночных животных плато Путорана. М.: 113-299.

Рябицев В.К. 2001. Щур Pinicola enucleator // Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: справочник-определитель. Екатеринбург: 557-558.

Рыжановский В.Н. 2010. Адаптации воробьиных птиц к фотопериодическим условиям Субарктики и Арктики // Рус. орнитол. журн. 19 (597): 1643-1655.

Рыжановский В.Н. 2011. Особенности экологии и сезонных явлений редких видов воробьиных Нижнего Приобья и Южного Ямала. 2. Motacillidae, Muscica-pidae, Paridae, Sittidae, Fringillidae, Emberizidae // Рус. орнитол. журн. 20 (631): 259-273.

Семёнов-Тян-Шанский О.И. 1975. Лапландский заповедник. Мурманск: 1-244.

Семёнов-Тян-Шанский О.И., Гилязов А.С. 1991. Птицы Лапландии. М.: 1-288.

Спангенберг Е.П., Леонович В.В. 1960. Птицы северо-восточного побережья Белого моря // Тр. Кандалакшского заповедника 2: 213-336.

Тауриньш Э.Я., Тима Ч.Б. 1953. Наблюдения по биологии некоторых видов птиц, гнездящихся в искусственных гнездовьях в условиях Латвийской ССР // Перелёты птиц в Европейской части СССР. Рига: 203-210.

Тима Ч.Б. 1958. Материалы по корму дуплогнездников в сосновых насаждениях Латвийской ССР // Привлечение полезных птиц-дуплогнездников в лесах Латвийской ССР. Рига: 187-220.

Фридолин В.Ю. 1936. Животно-растительное сообщество горной страны Хибин. Биоценотические исследования 1930-1935 гг. // Тр. Кольской базы АН СССР 3: 1-295.

Холодковский Н.А., Силантьев А.А. 1901. Pinicola enucleator Cab. - щур // Птицы Европы: Практическая орнитология с атласом европейских птиц. СПб.: 336-337.

Шурупов И.И. (1985а) 2004. О питании клестов-еловиков Loxia curvirostra // Рус. орнитол. журн. 13 (263): 538-539.

Шурупов И.И. (19856) 2009. О нашествии и пении щуров Pinicola enucleator // Рус. орнитол. журн. 18 (476): 605-606.

Шурупов И.И. 1986. Успешность гнездования трёх видов вьюрковых птиц в связи с состоянием их численности // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 2: 348-349.

Щербаков Б.В. 2011. К экологии щура Pinicola enucleator на Западном Алтае // Рус. орнитол. журн. 20 (689): 1865-1868.

Adkisson C.S. 1977. The breeding and maintenance of pine grosbeak in captivity // Avicult. Magazine 83, 4: 195-198.

Benkman C.W. 1988. Why white-winged crossbill do not defend feeding territories // Auk 105, 2: 370-371.

Bernhoft-Osa A. 1960. Konglebit (Pinicola enucleator) hekker i friluftsvoliere // Var fagelvarld 19, 3: 220-223.

Bernhoft-Osa A. 1969. Erfahrungenmit dem Hakengimpel // Die Gefiederte Welt 11.

Bijlsma R.G. 1982. Problemen bij het invertariseren van de Goudvink, Pyrrhula pyrrhula, als broedvogel // Limosa 55, 1: 9-16.

Blomgren A. 1983. Tallbitens Pinicola enucleator hackningsbiologi // Var fagelvarld 42, 5: 343-346.

Brooks W.S. 1968. Comparative adaptations of the Alaskan redpolls to the Arctic environment // Wilson Bull. 80, 3: 253-280.

Cramp S., Perrins C.M. 1994. The Birds of the Western Palearctic. Crows to finches. Oxford Univ. Press, 8: 1-911.

Enemar A., Nystrom B. 1981. Om grasiskans Carduelis flammea bestandsvaxlingar, foda och hackning i fjallbjorkskog, sodra Lappland // Var Fagelvarld 401, 6: 409-426.

French N.R. 1954. Notes on breeding activities and on gular sacks in the pine grosbeak // Condor 56, 2: 83-85.

Haftorn S. 1971. Norges fugler. Oslo; Bergen; Tromso.

Haartman L. 1969. The nesting habits of Finnish birds 1. Passeriformes // Comment. Biol. 32: 1-187.

Harvey J., Dater E. 1961. Esophageal diverticula in the redpoll, Acanthis flammea // Auk 78, 4: 528-531.

Irving L. 1960. Birds of Anaktivuk Pass, Kobuk and Old Crow. A study in arctic adaptation //U.S. Nat. Mus. Bull. 217: 1-409.

Mand R., Magi M., Rassmann E., Kilgas P., Tiglar V. 2011. Why feeding frequency is not reliable measure of the quality of parental care in birds // 8th Conference of the European Ornithologist's Union. 27-30 August 2011. Riga: 235.

Newton I. 1967. The adaptive radiation and feeding ecology of some British finches // Ibis 109, 1: 33-98.

Newton I. 1972. Finches. London: 1-288.

Nicholson E.M. 1959. Bird number in Finland: a bold effort towards estimating a Nation's Avifauna // Brit. Birds 52: 22-30.

Nystrom B., Nystrom H. 1991. Effekten av daligh vader pa grasiskans Carduelis flammea hackning ett bjorkfrofatting ar i sodra Lappland // Ornis svecica 1, 2: 6568.

Pulliainen E. 1974. Winter nutrition of the common crossbill (Loxia curvirostra) and the pine grosbeak (Pinicola enucleator) in northeastern Lapland in 1973 // Ann. zool. fenn. 11, 3: 204-206. Pulliainen E. 1979. On the breeding biology of the pine grosbeak Pinicola enucleator

in NE Finland // Ornis fenn. 56, 4: 156-162. Pulliainen E., Hakanen R. 1972. Parental care of a pair of pine grosbeaks Pinicola

enucleator during the nestling period // Ornis fenn. 49, 3/4: 86-90. Pulliainen E., Helle P., Tunkkari P. 1981. Adaptive radiation of the digestive system, heart and wings of Turdus pilaris, Bombycilla garrulus, Sturnus vulgaris, Pyrrhula pyrrhula, Pinicola enucleator and Loxia pytyopsittacus // Ornis fenn. 58, 1: 21-28.

Pulliainen E., Saari L. 1991. Breeding biology of the wood sandpiper Tringa

glareola in eastern Finnish Lapland // Ornis fenn. 68, 3: 127-128. Saari L., Pulliainen E. 1998. Taviokuurnan kannan-vaihteluista Ita-Lapissa // Linnut 33, 3: 4-6.

Schaffner F.C. 1990. Food provisioning by white-tailed tropicbirds: effects on the

developmental pattern of chiks // Ecology 71, 1: 375-390. Schubert W. 1986. Der fichtenkreuzschnabel (Loxia curvirostra) // Voliere 9, 8: 280282.

Virkkala R. 1989. Short-term fluctuations of bird communities and populations in virgin and managed forests in Northern Finland //Ann. zool. fenn. 26, 3: 277-285.

Ю ^

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 765: 1359-1361

О появлении большой синицы Parus major в среднем течении Сырдарьи (Южно-Казахстанская область)

Н. Н. Березовиков, В. Л. Казенас

Николай Николаевич Березовиков. Владимир Лонгинович Казенас. Институт зоологии, Министерство образования и науки, проспект Аль-Фараби, 93, Алматы, 050060, Казахстан. E-mail: [email protected]

Поступила в редакцию 25 июня 2012

В результате естественного расселения на юго-востоке Казахстана в 1980-х годах большая синица Parus major достигла Илийской долины, где её ареал слился с очагом обитания больших синиц, акклиматизированных в Алма-Ате и расселившихся в подгорной зоне Заилийского Алатау. Дальнейший процесс расселения этих синиц проходил в Северном и Центральном Тянь-Шане, где в 1990-х годах они проникли на юг до долины Текеса и Иссык-Куля (Березовиков и др. 2005). В это же время произошло их быстрое расселение вдоль Тянь-Шаня на запад