CC BY
90
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 304: 1015-1022
Морфологические особенности ротовой полости врановых птиц, связанные с транспортировкой корма
Ю. К. Эйгелис, Б. В. Некрасов
Второе издание. Первая публикация в 1967*
Общеизвестно, что в определённые периоды годового цикла птицам нередко приходится транспортировать довольно значительное количество корма. В основном это связано с выкармливанием птенцов. Реже подобное явление наблюдается при запасании пищи на зимнее время.
Ряд птиц, в том числе и врановые, собирают корм на значительном расстоянии (до нескольких километров) от своих гнездовий. С этим связана относительная редкость прилётов родителей к птенцам, что, естественно, вызывает необходимость приносить им за один прилёт большое количество пищи. Надо учитывать также, что выводки некоторых птиц довольно велики по количеству птенцов (у сороки и сойки до 10). Нередко при этом птенцы выкармливаются сравнительно мелкими пищевыми объектами.
В связи с указанными обстоятельствами у различных видов и групп птиц выработались определённые приспособления для транспортировки на значительное расстояние большого количества корма. Эти приспособления бывают весьма своеобразными и выражаются, в частности, в некоторых морфологических особенностях ротовой полости, которые ещё недостаточно изучены.
В 1811 г. Палласом (Pallas 1811) было описано своеобразное углубление дна ротовой полости у кедровки Nucifraga caryocatactes, представляющее собой камеру с входом, расположенным под языком птицы. Л.А.Портенко (1934) дал описание подъязычного мешка у некоторых видов чистиковых птиц: конюги Aethia cristatella, белобрюшки Phaleris psittacula, крошечной конюги Aethia pusilla, малой гагарки Plotus alle. Миллер (Miller 1941) описал сходный тип мешка у розового вьюрка Leucosticte tephrocotis.
В группе врановых птиц подъязычный мешок достоверно известен только у кедровки. Тем не менее, в русской и иностранной литературе по непонятным причинам до сих пор указывается, что подобные образования имеются и у других видов этих птиц (Naumann 1905; Формозов
* Эйгелис Ю. К., Некрасов Б. В. 1967. Морфологические особенности ротовой полости врановых птиц, связанные с транспортировкой корма // Зоол. журн. 46, 2: 258-263.
1952). В то же время специальных исследований по данному вопросу, как известно, не проводилось.
Изучая питание врановых, мы обратили внимание на характер приспособлений у этих птиц, связанных с переноской корма. Наблюдения в природе сочетались с лабораторными морфологическими исследованиями. Изучались следующие виды птиц: ворона Corvus corone cornix, грач C. frugilegus, галка C. monedula, сорока Pica pica и сойка Garrulus glandarius.
В результате наших наблюдений было установлено, что подъязычные мешки у всех перечисленных птиц отсутствуют. Тем не менее оказалось, что всем пяти видам врановых свойственны приспособления иного порядка, значительно отличающиеся от настоящих подъязычных мешков. Нами были выявлены механизмы двух типов, значительно облегчающие транспортировку корма.
Первый тип приспособлений, проявляющийся в произвольном увеличении объёма ротовой полости, оказался свойственным вороне, грачу, галке и сороке.
Рис. 1. Предъязычная впадина галки Со^ив monedulа (кожа головы и левая половина нижней челюсти удалены).
1 - наполненная кормом (зёрна пшеницы), 2 - корм удалён, видно положение языка. 1_ - язык; Н - рожки подъязычной кости.
У этих птиц, летящих с кормом, в области подбородка можно видеть сильное вздутие. Извлекая корм у убитых в это время птиц, мы обнаружили следующее. Дно ротовой полости сильно провисает между ветвями нижней челюсти. Язык занимает крайнее заднее положение, основание его приподнято, а кончик немного загнут вперёд (рис. 1—2). Благодаря такому положению языка вход в пищевод плотно закрыт. Корм, следовательно, располагается не под языком, а перед ним. Отдельные пищевые частицы лежат также по бокам корня языка (рис. 1-1). Вследствие указанного положения языка перед ним образуется довольно значительное по объёму пространство, называемое нами предъязычной впадиной, которое наполняется кормом. Оттяну-
тый назад и вверх язык с его загнутым вперёд ороговевшим кончиком значительно облегчает опорожнение ротовой полости. В данном случае язык играет роль поршня, выталкивающего вперёд содержимое предъязычного мешка. В зависимости от количества корма язык может быть отогнут по отношению к своему корню под тупым или даже под острым углом.
В образовании предъязычной впадины участвует большая группа мышц, связанных с языком и подъязычным аппаратом, который у врановых чрезвычайно подвижен. Мускулатура подъязычного аппарата птиц исследовалась рядом авторов, в частности Гадовым и Зеленкой (Gadow, Selenka 1891) и Лейбером (Leiber 1907), на работах которых основывались и мы, заимствовав соответствующую номенклатуру у Лейбера.
Оттягивание назад всего подъязычного комплекса в момент наполнения ротовой полости кормом происходит за счёт сокращения наиболее мощных musculus trachealis и m. cleido-hyoideus, а также m. stylohyoideus. Благодаря сокращению указанных мышц перед языком образуется свободное пространство. Кроме того, язык подгибается книзу в результате сокращения m. cerato-glossus. Определённое значение в увеличении объёма предъязычной впадины играет расслабление m. mylo-hyoideus anterior, выстилающего дно ротовой полости, и m. mylo-hyoideus posterior.
Опорожнение предъязычной впадины происходит следующим образом. Язык выдвигается вперёд — до крайнего переднего положения — главным образом за счёт сокращения сильного m. genio-hyoideus, а также m. cerato-hyoideus, сближающего переднюю часть рожков подъязычной кости. При этом подогнутый книзу язык распрямляется так, что кончик его устремляется вверх и вперёд за счёт сокращения m. hypoglossus obliquus — антагониста m. cerato-glossus. Одновременно дно ротовой полости сокращается, подтягивается кверху сокращением m. mylo-hyoideus anterior и m. mylo-hyoideus posterior. Однако сами по себе эти мышцы настолько тонки и слабы, что их сокращение может играть лишь второстепенную роль в этом процессе, как и в случае с подъязычными мешками вьюрков (Ковшарь, Некрасов 1965)*.
В ненаполненном (спавшемся) состоянии дно ротовой полости подтягивается кверху, собираясь при этом в складки. Обилие и размеры складок, варьирующие у различных врановых, служат хорошим показателем степени растяжимости дна ротовой полости.
* Желающих подробнее ознакомиться с анатомической стороной вопроса мы отсылаем к статье Б.В.Некрасова (1961), содержащей сведения по функциональной морфологии языка и подъязычного аппарата воробьиных птиц.
Corvus frugilegus Corvus cornix Corvus monedula
Pica pica Garrulus glandarius
Рис. 2. Характер складчатости дна ротовой полости врановых птиц. Co - дно ротовой полости, L - язык, Md - нижняя челюсть.
Наиболее отчётливо складчатость выражена у грача (рис. 2), у которого примерно две трети пространства перед языком занято крупными полукружными, поперечно направленными складками. Продольные складки, расположенные кнаружи от поперечных, идут от основания языка до симфиза нижней челюсти.
В достаточной степени выражена складчатость дна ротовой полости также и у вороны (рис. 2). У неё хорошо развиты поперечные
складки, а продольные отчётливо выступают лишь около корня языка. Ближе к концу клюва они представлены лишь незначительными боковыми валиками.
Для галки характерно развитие главным образом поперечно направленных складок. Продольная складчатость хорошо заметна у неё только у основания языка. У сороки малое число поперечных складок компенсируется их значительными размерами; продольная складчатость почти не выражена (рис. 2).
Таким образом, произвольное увеличение объёма ротовой полости у галки, вороны, грача и сороки происходит за счёт следующих моментов: 1) значительной подвижности всего подъязычного аппарата,
2) большой растяжимости дна ротовой полости за счёт складчатости,
3) своеобразного положения языка в момент наполнения впадины кормом.
Образование подъязычной впадины у врановых не носит сезонного характера. Птицы, добытые нами в различное время года, всегда имели типичную для них складчатость дна ротовой полости. Естественно, однако, что использование указанного механизма приурочено главным образом к периоду размножения. Предъязычная впадина в равной мере развита и у самцов, и у самок.
Объём предъязычной впадины у изученных видов врановых птиц различается (см. таблицу).
Размеры подъязычной впадины у разных видов врановых птиц
Виды Объём предъязычной впадины, см3 Макс. количество одновременно переносимого корма, г Отношение веса переносимого корма к весу птицы, %
Оогуив ЬидИвдив 18 22 5
Согуиэ оогопв еогп1х 18 19 4
Роа роа 8 11 5
Оогуив топвби!а 4 6 3
Как следует из этой таблицы, наибольший объём предъязычной впадины, определённый по объёму извлечённого из неё корма, имеют грач и ворона. Эти же птицы способны переносить наибольшее по весу количество пищи. Определённым показателем степени развития предъязычной впадины может служить отношение веса транспортируемого корма к весу птицы. Основываясь на этом признаке, можно считать, что наилучшим образом рассматриваемое приспособление развито у грача и сороки, несколько хуже оно выражено у вороны и у галки.
Мы склонны объяснить значительное развитие предъязычной впадины у сороки и грача следующим образом. Грачи в период размножения добывают пищу на значительной территории. Кормовые угодья отдельных колоний нередко имеют протяжённость более 10 км. Вполне естественно, что этим птицам необходимо иметь достаточно объёмистый резервуар для накопления и хранения корма во время его поисков и транспортировки к гнезду.
Сорока, как известно, отыскивает пищу не далее чем в 1.5-2.0 км от гнезда. Однако значительное число птенцов в выводках (до 10) требует одновременной доставки им большого количества корма.
Второй тип рассматриваемого приспособления мы обнаружили у сойки. Предъязычная впадина у этой птицы практически отсутствует (объём её равен лишь 2 см3). Также почти не выражена у неё и складчатость дна ротовой полости (рис. 2). Местом временного хранения корма у этой птицы служит сильно растяжимый пищевод. Пища помещается в его верхней расширенной части (нижняя часть пищевода резко суживается). Объём растяжимой части пищевода достигает 30 см3. В этом своеобразном мешке сойка может переносить, например, до девяти желудей (по сообщению П.П.Стрелкова). По нашим наблюдениям, сойка помещает в нём до 14 г пищи.
По всей вероятности, столь специфичное образование выработалось у сойки в связи с характерным для неё запасанием желудей в осеннее время. Ротовая полость, даже при значительной её растяжимости, не могла бы вместить большого количества желудей, и функцию резервуара при транспортировке пищи стал играть пищевод. Не менее важную роль он выполняет и в гнездовой период. С нашей точки зрения, указанный тип приспособления более удачен, чем предъязычная впадина. Сойка в состоянии переносить больше по объёму корма, чем превосходящие её по величине сорока или галка. Для этой птицы характерно довольно большое число птенцов в выводке, тем не менее взрослые птицы в состоянии накормить одновременно всех или почти всех птенцов (Эйгелис 1965). Это создаёт однообразие условий питания для выводка в целом. Указанное обстоятельство, наряду с незначительной разновозрастностью молодых в гнезде (по наблюдениям Ю.К.Эйгелиса, в печати), намного снижает процент их смертности. Вероятно, наличие у сойки описанного выше приспособления во многом способствовало увеличению величины выводка у данного вида.
Ворона может переносить корм и в лапах, поедая его на лету (Ромашова 1940). Указанным приёмом пользуется и ворон Corvus corax, транспортируя большие куски падали (Павлов 1879; Owen 1950).
В семействе врановых, таким образом, мы различаем по крайней мере три основных типа морфологических приспособлений, связанных с переноской корма: 1) подъязычный, или шейный мешок (кедровка),
2) предъязычная впадина (ворона, грач, галка и сорока), 3) чрезвычайно растяжимый пищевод (сойка). Столь значительное разнообразие приспособлений в пределах единой систематической группы ещё раз подчёркивает экологическую разнородность и широту адаптивных возможностей этих птиц.
Б.К.Штегман (1955), изучавший филогенетические отношения врановых птиц, подразделяет их на две большие естественные группы: группу настоящих ворон и группу соек. Кедровку этот исследователь считает более узко специализированным представителем группы настоящих ворон.
Если сравнить подъязычный мешок кедровки и описанную нами предъязычную впадину характерных представителей настоящих ворон, с одной стороны, и расширение верхней части пищевода сойки,— с другой, то нельзя не согласиться, что первые два морфологические приспособления имеют несомненное сходство и могут быть противопоставлены третьему. Подъязычный мешок и предъязычная впадина — это две модификации использования дна ротовой полости для одной и той же цели.
Таким образом, анализ приспособлений для транспортировки корма у различных представителей врановых даёт ещё одно подтверждение взглядов Б.К.Штегмана на филогенетические отношения врановых птиц.
Литература
Ковшарь А.Ф., Некрасов Б.В. 1965. О подъязычных мешках вьюрковых птиц //
Новости орнитологии. М.: 178-179. Некрасов Б.В. 1961. О некоторых особенностях строения языка и подъязычного
аппарата вьюрковых птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 29: 213-226. Павлов П.П. 1879. Орнитологические наблюдения в Рязанской губернии // Тр.
СПб общ-ва естествоиспыт. 10. Портенко Л.А. 1934. Заметка о тихоокеанских люриках Aethia cristatella (Pall.) и Phaleris psittacula (Pall.). (Из работ Анадырско-Чукотской экспедиции Арктического института) // Тр. Аркт. ин-та 11: 3-21. Ромашова А.Н. 1940. Биоценологические взаимоотношения в гнездовых колониях
цаплевых Астраханского заповедника // Тр. Астрахан. заповедн. 3: 155-189. Формозов А.Н. 1952. Спутник следопыта. М.: 1-360.
Штегман Б.К. 1955. К вопросу об адаптивных особенностях и филогенетических
соотношениях вороновых птиц // Зоол. журн. 34, 6: 1357-1378. Эйгелис Ю.К. 1965. О питании гнездовых птенцов сойки (Garrulus glandarius L.)
// Зоол. журн. 44, 1: 95-100. Gadow H., Selenka E. 1891. Bronn's H.G.Klassen und Ordnungen des Tier-Reiches,
vissenschaftkich dargestellt in Wort und Bild. Bd. 6. Abt. 4. Vögel. Leipzig. Leiber A. 1907. Vergleichende Anatomie der Spechtzunge // Zoologica (Stuttgart) 20, 51.
Miller A.H. 1941. The buccal food-carrying pouches of the Rosy Finch // Condor 43, 1.
Naumann J.F. 1905. Naturgeschichte der Vögel Mitteleuropas. Bd. 4. Owen J.H. 1950. Raven carrying food in foot // Brit. Birds 43, 2. Pallas P.S. 1911. Zoographia Rosso-Asiatica. Bd. 1.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 304: 1022-1023
Первый случай гнездования белощёких казарок Branta leucopsis на Восточном Мурмане
М. В. Мельников
Кандалакшский государственный природный заповедник,
ул. Линейная, д. 35, г. Кандалакша, Мурманская область, 184040, Россия
Поступила в редакцию 13 ноября 2005
Сбор материала проводился на архипелаге Семь островов (Баренцево море, Восточный Мурман) в летние сезоны 2001, 2002, 2004 и 2005 годов.
Ранее белощекие казарки периодически появлялись в окрестностях архипелага. Так, этих птиц отмечали в 1938, 1940 (Герасимова и др. 1967), в 1964 (Рахилин 1965), 1995 и в 1996 гг. (Краснов, Николаева 1996, 1997). В начале августа 2001 г. на острове Малый Зеленец нами были отмечены линные белощекие казарки (Мельников 2003). В 2002 и 2004 гг. этот вид на архипелаге не регистрировался. При посещении острова Малый Зеленец 8 июля 2005 на том же самом небольшом пресном озерце, где белощёкие казарки отмечались в 2001 г. (диаметр озера 15-20 м), находилось 10 этих птиц. При нашем приближении восемь казарок улетело. У оставшейся пары гусей мы увидели выводок из 4 пуховичков. Позже одна из птиц на время покинула выводок, вторая пыталась увести птенцов. Поскольку в окрестностях озерца держалось много крупных чаек, сгонять казарок с озера мы не стали. Есть фотография птиц.
Ближайшими местами гнездования белощекой казарки в России являются остров Гукера (Земля Франца Иосифа), остров Вайгач и Югорский полуостров (Минеев 1984; Калякин 1986; Покровская, Гав-рило 1998).
Литература
Герасимова Т.Д., Горчаковская Н.Н., Карпович В.Н., Рахилин В.К. 1967. Дополнение к фауне птиц Семи островов // Тр. Кандалакшского заповедника 5: 339-344.
