CC BY
34
СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
А.В. ГОЛУБЕВ
Масштаб воздействия человечества на биосферу возрастает. Для того чтобы выработать стратегию оптимальных отношений человека с окружающей природной средой, необходимо решить теоретические вопросы строения и функционирования экосистем и их ответ на те или иные воздействия природного и антропогенного происхождения.
А. Леопольд [13] считал, что в сложных системах любые изменения опасны и поэтому идеалом является девственная природа. Сторонники глубинной экологии ошибаются, считая, что изменения любой системы опасны. Это вполне справедливо в отношении целенаправленных систем, какими являются организмы, поскольку они оптимальны, но несправедливо в отношении популяций и экосистем [3].
Принцип оптимальности. Здесь мы будем использовать его в простейшей традиционной форме, приписывая оптимальность особям (организмам), составляющим популяцию. Мы игнорируем оптимальность на некоторых других уровнях, когда она слабо выражена в типичных популяциях животных. Например, когда мы говорим о волках, то у стаи есть некоторая организация на уровне социальных отношений. Если мы говорим о человеке, то, наоборот, генетическая оптимальность вообще отходит на второй план.
Особь. В рамках нашей статьи можно утверждать, следуя М.Д. Корзухину и
Ф.Н. Семевскому [3], что естественный отбор максимизирует коэффициент размножения (К) средней особи в популяции.
-М.0.1пк(У(0,а,....,в)
■шах,
поУ(1:) поа...,в
где а и Р - связанные между собой параметры особей;
У(() - состояние среды.
Если бы все особи в популяции были одинаковы, то логарифм коэффициента размножения особи и популяции совпадали бы. Но в популяциях особи различны. Например, диапауза у потомства одной особи может быть 1, 2 или 3 года. Тогда максимум коэффициента размножения будем считать не у особи, которая диапаузировала один, два или три года, а у средней особи. Однако оптимальность не есть нечто абсолютное: она проявляется лишь во взаимоотношениях между организмом и окружающей средой.
Вопросами принципа оптимальности в экологии занимались довольно подробно [10]. Были предложены различные критерии оптимальности: коэффициент размножения особи и популяции, мальтузианский параметр. Кроме того, существует целый ряд частных критериев: максимизация поступления чистой энергии, минимизация времени охоты и т. д.
Формальная постановка и решение экстремальных задач в экологии производятся редко, но фактически ряд важных вопросов решается на основе принципа оптимальности, причем решения зависят от вы-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2006
21
бранного критерия оптимальности. Наиболее ярким примером такого рода является вопрос системы хищник-жертва, решенный Ф.Н. Семевским [3]. Предложенная им модель по сравнению с традиционной моделью Никольсона-Бейли дополняется системой уравнений, определяющих поверхность Ме-тью-Кермака (ресурс особи ограничен, поэтому всякое изменение состояния особи, приводящее к усилению какого-либо положительного свойства организма, происходит за счет ослабления другого свойства) и задающих связь между адаптивными параметрами хозяина и паразита.
Хотя конструктивность принципа оптимальности доказана, он не стал общепризнанным. Имеются работы [4, 11], в которых приводятся возражения против его использования. Главные из них следующие: во-первых, случайная природа мутационного процесса (большинство мутаций в гомозиготном состоянии гибельны, а поскольку каждая особь в данной популяции имеет несколько вредных аллелей, ни один фенотип не будет действительно оптимальным), во-вторых, большинство генов обладает плей-тропным действием (т.е. они вызывают множественные эффекты), и хотя некоторые из этих эффектов бывают благоприятными, другие обычно неблагоприятны; в третьих, существует такое явление, как сцепление генов (частота в популяциях аллелей со слабым вредным действием может возрастать, если они тесно сцеплены с благоприятными генами); в четвертых, гетерозиготы и гомозиготы имеют различную приспособленность.
Все это так. Но мы рассматриваем оптимальность не на плоскости, а на множестве Метью-Кермака, а это множество не означает идеал. Изменчивость нужна для эволюции и, следовательно, не исключает оптимальность. Но мы также знаем, как это выглядит количественно. Вероятность мута-
_7
ции на пару оснований составляет 10 , и в такой же степени особь неоптимальна. В биологии мы обычно имеем точность 10 %. Тогда точность 10-7 мы никогда не заметим.
Принцип оптимальности _ это приблизительная концепция, но вполне доста-
точная. Некоторые экологи приписывают оптимальность образованиям надорганиз-менного уровня: популяциям и биоценозам [6, 14]; при этом не указываются параметры, по которым проводится оптимизация.
Популяция. Основанием для рассмотрения популяции как оптимального объекта служит балансовая гипотеза [3]. Она находит опору в положении, согласно которому средняя приспособленность в многолокусовых моделях не приближается к максимуму. При этом генофонд популяции в зависимости от случайных колебаний среды может приходить в различные устойчивые состояния и (по крайней мере, теоретически) может рассматриваться как изолированная система. Практически это не так. Генофонды популяций открыты, и особи из разных популяций обычно свободно скрещиваются. Рекомбинация также находится под контролем естественного отбора. При этом нам кажется противоестественной многолокусовая задача [3]. Это связано с тем, что если в эволюции организмов возникают трудности из-за расположения взаимодействующих генов в разных локусах, то процесс рекомбинации приведет к тому, что они всегда будут располагаться рядом. Механизм этого явления связан с тем, что отбор по конфигурации (взаимное расположение генов) происходит очень быстро, в то время как мутации происходят редко.
В оптимальной популяции должны отсутствовать внутрипопуляционная конкуренция, реализовываться возможности коллективной защиты, синхронная диапауза, оптимальное потребление пищи, адаптации, направленные на подавление соседних популяций того же вида и т. д. Но ничего этого нет. Сторонники этой гипотезы приводят многочисленные примеры, по их мнению, подтверждающие наличие приспособлений популяционного ранга. Однако анализ механизмов этих явлений показывает, что в их основе лежат адаптивные реакции отдельных особей [9]. Итак, популяции любых организмов не оптимальны ни по одному параметру. Например, популяции хвое- и лис-тогрызущих насекомых размножаются как можно больше, объедают лес, и лес усыхает.
Специального рассмотрения заслуживает концепция саморегуляции плотности популяции. Этот термин часто используется для обозначения процесса, удерживающего в результате реакций плотность популяции в заданных внешней средой границах. Мы, следуя взглядам Пианки [8], отвергаем концепцию саморегуляции.
Мэйнард-Смит [5] ввел понятие эво-люционно стабильной стратегии (ЭСС). Она определяется как стратегия, которая если будет принята большинством членов данной популяции, не может быть превзойдена никакой альтернативной стратегией. Другими словами, эта «неулучшаемая стратегия» зависит от того, как ведут себя другие особи. Методами теории игр было показано, что совокупность независимых эгоистичных единиц, стремящихся к максимальному размножению, может приобретать некоторое сходство с единым организменным целым. Поэтому, согласно [3], не только концепцию саморегуляции, но и сам термин следует изъять из употребления в экологии.
Сообщества. Реже как оптимальные системы рассматриваются сообщества. Подробный анализ этого вопроса и убедительная критика приведены в работах [3, 9]. Там же делается вывод, что в природе не реализуются (по крайней мере, не наблюдаются) те свойства биоценозов, которые должны вытекать из их оптимальности. Так, в оптимальном биоценозе естественно было бы ожидать отсутствие консументов. Так что же из себя представляют сообщества? Парадигмой (примером) для организации сообщества служит простая система - куча камней.
Когда мы смотрим на окружающий нас мир, то видим предметы или системы двух типов. Одни исключительно примитивны, они объясняются простейшими физическими или химическими законами. Ну, например, куча камней. И другие, крайне сложные, такие, как организмы, которые не могут быть объяснены только физическими и химическими законами. Попробуем определить их разницу.
В некотором смысле все продукт эволюции. Если мы сравним дубину первобытного человека и баллистическую ракету, мы
видим, что эволюция налицо и она приводит к потрясающим результатам. То же самое можно сказать о любом организме. Если мы высыпаем камни, то возникает конус. Не круглый или квадратный столб, а конус. Тоже эволюция налицо, но только очень бедная. Чем же отличается куча камней от баллистической ракеты или организма? Баллистическая ракета и организм - продукты мощного эволюционного процесса. А куча камней? То же можно говорить об эволюции. Камень, который лежал очень плохо, свалится. Куча эволюционирует к конусу, и на этом все заканчивается. Почему это происходит?
Еще Дарвин писал, чтобы имела место эволюция, необходимы изменчивость, наследственность и отбор и определенное соотношение между ними и размножением. Как это происходит у организмов и экосистем? Куча камней тоже может иметь изменчивость. Она может быть упорядочена: гранит, базальт, гранит и т.д., круглый, квадратный или бесформенный камень, большие или маленькие камни. Организмы могут быть какими угодно, но они возникли в результате мощного эволюционного отбора из сотен миллиардов вариантов. У кучи камней, даже если учесть порядок, разнообразия гораздо меньше (два-три варианта).
У организмов наследственность определяется молекулой ДНК. Вот что эволюционирует, вот что обеспечивает изменчивость и наследственность. Это очень сложная система. Например, половое размножение в два раза снижает коэффициент размножения, чтобы обеспечить эволюцию. У продуктов эволюции есть критерий процесса, по которому он оптимален. У кучи камней такого критерия нет, и наследственность никак не обеспечена. Обеспечена вырожденная наследственность. Если есть наследственность, то нет изменчивости, и наоборот. Например, сгорел смешанный лес состава 5С4Е1Б. Какой лес возникнет? Никакого отношения к тому, какой он был, нет. Возникнет такой лес, каков урожай семян тех или иных пород в этом году на соседних участках, в какое время произошел пожар и т.д. Посадим культуры состава 9Б1С - растет, 9С1Б - тоже растет. Условий эволюции почти нет и нет тех
удивительных результатов, с которыми мы сталкиваемся, когда смотрим на березы. У организмов же имеется возможность наследственности при наличии изменчивости.
С отбором все ясно. В случае кучи камней она может подчиняться закону тяготения. Ну а если мы подойдем с законом тяготения к организмам? Отбираются не самые легкие или самые тяжелые. Это совершенно несущественно. Отбираются самые приспособленные.
У сообществ возможности эволюции очень бедные, и ни к чему особому они не приводят. Возможен любой состав сообщества. По сравнению с организмами это ничто.
Таким образом, сообщества обладают бедным множеством Метью-Кермака, крайне неэффективной системой наследственности. Напротив, у видов все согласовано с определенной целью _ выжить. Для экосистемы нельзя указать цель. В то же время вид имеет критерий оптимальности и сложнейшую комбинацию ДНК, которая обеспечивает эту оптимальность.
Среди камней (видов) имеет место взаимодействие. Верхний камень давит на нижний, вбок и т.д. Хищник соответствует верхнему камню, а жертва _ нижнему. Законы у кучи камней такие же, как экологические. Верхних камней меньше, чем нижних.
Как пишет А. Леопольд [13], экосистема сложнее всего того, что мы можем себе представить. Она должна обеспечивать круговорот элементов в природе. А откуда же тогда кислород в атмосфере, залежи нефти, газа и мела? Если посадить финиковую пальму в Московской области, то она не будет расти не потому, что здесь нет пальмового долгоносика или кактуса, а потому что здесь низкие температуры, к которым пальма (а не экосистема) не приспособлена.
Практическая ценность таких рассуждений огромна. Экосистемный подход, эволюция на уровне экосистемы и популяции. Не нужно экосистемного подхода в лесном хозяйстве. Если придерживаться этого принципа, то все время принимаются ошибочные решения. Например, всем известно положение о сохранении видового разнообразия. Вы
приняли решение о борьбе с непарным шелкопрядом. Сразу же сторонники этого положения говорят, что непарный шелкопряд играет какую-то нам непонятную, но исключительно важную роль. Если мы его уничтожим, то лес усохнет. Кроме того, в результате борьбы может погибнуть апантелес или дождевые черви. А их роль в экосистеме еще непонятнее. Вы слушаете защитников разнообразия и отказываетесь от борьбы. Лес очень часто при этом усыхает. Не помог ни непарный шелкопряд, ни дождевые черви.
Несколько слов о системном и экоси-стемном подходах. Есть математическая теория систем, из которой никаких практических выводов не следует. Если под этим имеется в виду изучать все, то гораздо лучше биологи делали это в Х1 Х в. Какие выводы из этой теории можно сделать в отношении леса? Никаких.
Большие, состоящие из множества взаимодействующих элементов системы очень трудно формализовать. Поэтому исследователи не в состоянии построить математические модели, которые были бы одновременно и совершенно реалистичными, и поддающимися теоретическому анализу. В связи с этим они вынуждены прибегать к простым идеализированным моделям, отображающим существенные черты реальных систем. Это могут быть фракталы [1], дифференциальные уравнения [9], модели самоорганизованной критичности [12] и т.д.
Кратко затронем вопрос о стоимости вида. В настоящее время как аксиома считается, что вид бесценен. Действительно, любой вид с некоторой долей вероятности может оказаться полезен людям. Но есть и виды, которые безусловно вредны. Только безответственность ученых позволяет говорить о бесценности вируса иммунодефицита или малярийных комаров. С определенной степенью точности можно сказать, что сейчас известно 500 тыс. видов растений споровых сосудистых и семенных [7]. Дают пользу человеку примерно 10 тыс. видов. Тогда на вид приходится очень скромная цифра. Если будет исчезать пшеница, то это одно, а если реликтовый таракан, то это совсем другое. Когда говорят о сохранении разнообразия, то
из этих 500 тыс. видов минус 10 тыс. за последние 50 лет много ли стало использоваться? Какие-то стали использовать. Но это единицы. Поэтому, безусловно, вид что-то стоит и когда-нибудь пригодится. Но чтобы он стоил бесконечно дорого, этого, конечно, нет.
В связи с лесом говорят о сохранении разнообразия. Ландыш занесен в Красную книгу. Но его очень трудно уничтожить! Мы это знаем на примере насекомых. Да, действительно, бывают редкие растения, которые растут только на галичной горе и, например, только 50 экземпляров. Вот это растение необходимо охранять.
Вся эта концепция подходит более или менее для всех живых организмов, кроме человека. Необходимо проявлять осторожность по отношению к общественным насекомым, стайным птицам и стадным животным.
Библиографический список
1. Дьюди, А. Прыжок в пространство Ляпунова / А. Дью-ди. // В мире науки. - 1991. - № 11. - С. 108-111.
2. Зейде, Б. Концепция глубинной экологии (критика) / Б. Зейде, Ф.Н. Семевский // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. -Л.: Гидрометеоиздат. - Т. XVI. - 1996. - С. 58-62.
3. Корзухин, М.Д. Синэкология леса / М.Д. Корзухин, Ф.Н. Семевский. - СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. - 192 с.
4. Левонтин, Р. Генетические основы эволюции / Р. Левонтин. - М.: Мир, 1978. - 351 с.
5. Мэйнард-Смит, Д. Эволюция полового размножения / Д. Мэйнард-Смит. - М.: Мир, 1981. - 269 с.
6. Одум, Ю. Основы экологии / Ю. Одум. - М.: Мир, 1975. - 740 с.
7. Пейвн, П. Современная ботаника / П. Пейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн. - М.: Мир, 1970. - 718 с.
8. Пианка, Э. Эволюционная экология / Э. Пианка. -М.: Мир, 1981. - 399 с.
9. Семевский, Ф.Н. Математическое моделирование экологических процессов / Ф.Н. Семевский, С.М. Семенов. - Л.: Гидрометеоиздат, 1982. -280 с.
10. Семевский, Ф.Н. Теоретические и прикладные аспекты динамики численности массовых и редких видов насекомых / Ф.Н. Семевский: автореф. дисс .... докт. биол. наук. - М., 1979. - 32 с.
11. Солбринг, О. Популяционная биология и эволюция / О. Солбринг, Д. Солбринг. - М.: Мир, 1982. - 488 с.
12. Bak P., Chen K., Creutz M. Self-organized critically of the 'Game of life". // Nature, 1988, v. 342, № 6521. - p.780-782.
13. Leopold A. The land ethic. In: A Stand County Almanac, Oxford University Press, New York,1949.
14. Whittaker R.H., Woodwell G.M. Evolution of Natural communities. // In: Ecosystem structure and function. "Oregon st. Univer. Press". - p.137-156.
