CC BY
125
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
МОДЕЛИ ПАРАЗИТ-ХОЗЯИН ДЛЯ ПРИНЯТИЯ РЕШЕНИЙ О ЦЕЛЕСООБРАЗНОСТИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ БОРЬБЫ
A. В. ГОЛУБЕВ, проф. каф. экологии и защиты леса МГУЛ, д-р биол. наук,
Н.Б. ДЕНИСОВА, доц. каф. экологии и защиты леса МГУЛ канд. биол. наук,
B. В. РУБЦОВ, проф. Института лесоведения РАН, д-р биол. наук
Модели паразит-хозяин являются частью обширных программ биологической борьбы, разработанных для управления системой лес-насекомое [4].
В настоящее время имеется большое число моделей, построенных на различных принципах [8]. Это случайных поиск и постоянная поисковая эффективность; случайный поиск, поисковая эффективность зависит от плотности паразита; случайный поиск, поисковая эффективность зависит от плотности хозяина и паразита; неслучайный поиск и постоянная поисковая эффективность; неслучайный поиск, поисковая эффективность зависит от плотности паразита.
Проанализируем классическую модель Никольсона-Бейли. В оригинале модель выглядит следующим образом [8].
N+1 = FN,exP(-aPX
P-i = Nt(1 - exP(-aPX (1)
где Nt и - плотность популяции хозяина в год
t и t+1;
Pt и Pt+1 - плотность популяции паразита в год t и t+1;
а - площадь, которую обследует самка за всю свою жизнь;
F - норма увеличения хозяина.
Заметим, что F не обязательно средняя плодовитость на самку, предположим, вид хозяина имеет среднюю плодовитость 100 яиц на самку. В этом случае F = 100, если только нет смертностей от различных факторов. Если же суммарная величина независимых смертностей составляет 90 %, F = 10, если смертность равна 95 %, F = 5 и т.д. [8].
Поисковую площадь можно вычислить из соотношения [6]
a = -(1 / y)lnP(y), (2)
где а - обследуемая площадь;
y - плотность популяции самок паразито-идов;
nevolina@mgul.ac.ru, caf-ecology@mgul.ac.ru
P(y) - вероятность того, что определенная самка хозяина избежит заражения. Модель (1) порождает колебания с возрастающей амплитудой, однако ее практическое применение дает точные результаты [8].
Поскольку моделей паразит-хозяин оказалось много и все они построены на разных принципах и имеют различные параметры, Ф.Н. Семевский (личное сообщение) предложил унифицировать эти параметры на основе динамической системы
xn+i = a(1 - Ях„ yj^
Уп+1 = ^ y^ (3)
где х и у - соответственно численность паразита и хозяина;
а - среднее число паразитов, вышедших из одного зараженного хозяина;
к - коэффициент естественного воспроизводства хозяина.
Частными случаями этой модели являются модели Никольсона-Бейли и Хассела-Варли [1].
Однако подбор реальных параметров моделей и их экстраполяция встретили определенные трудности и от такого подхода было решено отказаться.
Ф.Н. Семевский [2] в соответствии с развитием им теоретическим представлениям поведения хозяина и паразитоида приписывается оптимальность (максимальное значение математического ожидания логарифма коэффициента размножения особи), целесообразность. В результате максимизируется средняя геометрическая коэффициента размножения особей. При этом модель Никольсона-Бейли дополняется системой уравнений, определяющих поверхность Ме-тью-Кермаки (любая адаптация развивается за счет совокупности прочих адаптаций) и задающих связь между адаптивными параметрами хозяина и паразитоида. После всех
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
59
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 1
Плотность популяции непарного шелкопряда и зараженных гусениц тахиной Parasetigena sylvestris
Участок Количество гусениц 1-го возраста на 100 сырой листвы / % паразитизма по годам
1991 1992 1993 1994
1 4,21/53,4 1,0/26,4 7,56/15,4 33,1/18,6
2 2,52/53,7 0,31/26,0 7,07/14,0 27,54/19,0
3 5,86/54,3 0,64/26,4 5,31/14,9 17,4/19,3
4 9,39/53,0 0,39/27,4 6,47/14,1 28,8/19,1
Контроль 1 25,4/23,7 3,01/24,7 6,97/14,8 30,1/18,9
Контроль 2 35,5/23,4 2,46/26,6 4,71/13,9 20,9/19,4
Таблица 2
Прогноз и реализация движения численности непарного шелкопряда и зараженность гусениц тахиной
Прогноз на 1995 г. Реализация на 1995 г. Ошибка п рогноза, %
Хозяин Паразит Хозяин Паразит Хозяин Паразит
6,94 15,27 33,12 18,6 79 17,7
6,58 15,04 27,54 19,0 76 20,8
5,12 14,45 17,46 19,3 71 25,1
6,07 14,82 28,8 19,1 79 22,4
преобразований модель выглядит следующим образом [3]
Уп+1 :
Уп+1
ynl-by\
ky,
n+V
к = x / y ,
nn
(4)
где у и х - соответственно плотность популяции хозяина и паразита; b - коэффициент в рамках модели определяет постоянную смертность, вызванную паразитоидами;
У - средняя многолетняя плотность популяции хозяина.
Полученная модель оказалась глобально устойчивой [3], но ее предсказующая точность относительно удовлетворительная.
Рассмотрим данные по непарному шелкопряду и зараженность его гусениц тахиной Parasetigena sylvestris, полученные в дубовых насаждениях Самарской области [5] (табл. 1).
Из данных таблицы видно, что смертность, вызванная тахиной, при колебаниях численности хозяина имеет тенденцию сохранять свое значение. Исключением является только 1991 г, когда в результате обработки участков инсектицидами численность хозяина резко упала, и паразитизм по сравнению с контролем увеличился более чем в 2 раза. На следующий год общая тенденция восстановилась.
Таким образом, эмпирический факт относительного постоянства паразитизма подтверждает теоретические положения, высказанные [3].
Прогноз по модели 4 и реализация движения численности непарного шелкопряда и зараженность гусениц тахиной представлены в табл. 2.
Как и следовало ожидать, паразитизм мало варьирует по годам и модель дает достаточно удовлетворительное приближение к действительности. Наоборот, при прогнозировании плотности непарного шелкопряда модель обладает неудовлетворительной точностью.
Согласно [4] смертность, вызванная специализированными паразитами, при колебаниях численности имеет тенденцию сохранять свое значение; общая смертность, вызванная паразитами (специализированными и неспециализированными), еще более постоянна. Например [9] приводит такую модель для общего паразитизма гусениц старших возрастов листовертки-почкоеда
p = 0,47-°,°03М, (5)
где p - доля паразитировенных особей;
N - плотность гусениц.
Таким образом, при анализе реальных процессов взаимодействия паразит-хозяин
60
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
можно предложить достаточно общий практический метод определения доли паразити-рованных особей. Если в этом году паразитизм был равен 30 %, то на следующий год он будет такой же.
Библиографический список
1. Антоновкий, М.Я. Математический анализ некоторых эколого-экономических моделей / М.Я. Антоновкий, М.М. Семенов // Всесторонний анализ окружающей природной среды. - Л.: Гидрометео-издат, 1976. - С. 294-307.
2. Корзухин, М.Д. Синэкология леса. / М.Д. Корзу-хин, Ф.Н. Семевский. - СбП.: Гидрометеоиздат, 1992. - 192 с.
3. Семевский, Ф.Н. Динамика численности животных, растений и человека / Ф.Н. Семевский. - Екатеринбург, 2007. - 200 с.
4. Семевский, Ф.Н. Математическое моделирование экологических процессов / Ф.Н. Семевский, С.М. Семенов. - Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - 280 с
5. Сергеева, Ю.А. Адаптации и устойчивость системы паразит-хозяин./ Ю.А. Сергеева, А.В. Голубев // Экология, мониторинг и рациональное природопользование: Научные труды МГУЛ. - М.: МГУЛ, 1996. - С. 64-70.
6. Смит, Дж.М. Модели в экологии / Дж.М. Смит. - М.: Мир, 1976. - 184 с.
7. Холинг, К.С. (ред.) Экологические системы. Адаптивная оценка и управление / К.С. Холинг. - М.: Мир, 1981. - 397 с.
8. Hassel M.P., May R.M. Stability in insect host-parasite Models. // J/ Anim. Ecol., 1973, v. 42, 3. - P. 693726/
9. Jones D.D. The budworm site Model/ //Proceed. Confer. In Pest Management IIASA H-79-42 Gb, 1979, v. 4. - 155p/
ЛАНДШАФТНО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ
очагов типографа в брянской области в период кульминации размножения
В.С. КЛЮЕВ, асп. каф. лесозащиты и охотоведенияБрГИТА,
В.П. ШЕЛУХО, проф. каф. лесозащиты и охотоведения БрГИТА, д-р с.-х. наук
В 2009 г. в Брянской области отмечено увеличение площади усыхания ельников и образования очагов типографа. В 2010 и 2011 гг. очаги размножения короеда-типографа и усыхания еловых насаждений приняли повсеместный характер в ряде областей Центральной России [2]. Как отмечают многие авторы, европейская часть России является «зоной периодических пандемических размножений типографа и связанных с этим катастрофических усыханий ели» [3]. Кульминация размножения в Брянской области пришлась на 2011 год.
Резкому росту численности и активности типографа способствовала экстремальная жара и засуха лета 2010 г., которая, с одной стороны, способствовала увеличению числа поколений короеда, развивающихся в течение года, а с другой стороны - привела к значительному ослаблению ельников, особенно на хорошо дренированных почвах и возвышенных элементах рельефа.
Типограф относительно свето- и теплолюбив, предпочитает среднеполнотные
vikt-klyu@yandex.ru (0,5-0,7) еловые насаждения, произрастающие на свежих суглинистых и супесчаных почвах, относящихся к сложной группе типов леса [1, 4, 7]. А.Д. Маслов и А.И Комарова [2] отмечали, что первичные очаги усыхания ельников приурочены к типам ландшафтов слабоволнистых междуречий с мощными песками и супесями. Усыханию в большей степени подвержены спелые и перестойные еловые насаждения.
Наши исследования проводились в еловых насаждениях на территории Брянской области, которые занимают площадь 111,7 тыс. га. Средний возраст ельников составляет 42 года, средняя полнота - 0,74, средний класс бонитета находится на уровне 1,2.
При исследовании санитарно-патологического состояния насаждений использовались методы ведения лесопатологического мониторинга согласно «Руководству по проектированию..., 2007» и лесопатологическому обследованию [5, 6].
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
61
