CC BY
56
МИГРАЦИИ В ДИНАМИКЕ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ ФИТОФАГОВ
А.В. ГОЛУБЕВ
Сначала несколько слов о терминологии. С точки зрения принципа оптимальности, любое передвижение целенаправленно и, следовательно, является миграцией. Поэтому здесь не обсуждаются такие понятия, как расселение, распространение, передвижение, перемещение и т. д.
Посмотрим, какая тактика возможна для размножающегося потомства особи? Она может остаться в исходном районе, то есть увеличивать плотность популяции, либо мигрировать из этого района, расширяя ареал, занятый популяцией. В первом случае вступят в действие зависимые от плотности факторы, во втором - увеличивается смертность от факторов косной среды. В то же время оптимальным решением будет использование обеих возможностей в наивыгоднейшем соотношении, то есть смешанная тактика. Другими словами, популяция как бы стремится выравнивать смертность от зависимых и не зависимых от плотности факторов.
Сначала рассмотрим генетические последствия миграции [3]. Для того чтобы подавить дифференциацию, которая возникает в результате случайного дрейфа несе-лектируемых генов, достаточно удивительно незначительной миграции. Если две популяции, каждая величиной Ы, обмениваются т долей своих генов в каждом поколении, абсолютное значение различия й по частоте генов р между ними в среднем составит
„,=2 (ЖЕН,
V1 + 4 Ми
0)
которое мало даже для умеренного значения АЫ. Допустим, например, что N = 104; т = 0,001, и средняя частота аллей в обеих популяциях р= 0,5; Ыт - абсолютное число мигрирующих особей. В таком случае
0,5 х 0,5 1 + 104х 0,001
0,156,
то есть величину, которая почти сравнима с различиями генных частот, наблюдаемыми между популяциями. Таким образом, даже такой незначительной интенсивности миграции, как одна особь на тысячу за поколение, достаточно для предотвращения дифференциации популяции умеренной величины.
При 100 мигрирующих особях, Ыт = 100, независимо от величины популяции с/ = 0,05. Таким образом, даже такого небольшого абсолютного числа мигрантов было бы достаточно для объяснения любой степени сходства, наблюдаемой между популяциями.
Миграции, как и мутации, создают определенное давление на генную частоту, и, следовательно, миграции могут быть исследованы теми же способами, что и мутации.
Наиболее подробно миграция изучена энтомологами, поскольку оказалось возможным применить современные средства - радары, самолеты, радиоактивные материалы в тесной связи с тщательными наземными наблюдениями [6]. Были предложены модели, удовлетворительно описывающие этот процесс [7]. Например, для СИоп^опиеуа ШгшГ-егапа предложена модель интенсивности миграции в зависимости от плодовитости:
тес
200
(2)
где - интенсивность миграции;
БЕС - плодовитость с ограничениями (рис. 1),
0,35 <^8< 0,90.
Количество яиц, остающихся на участке е$, определяется выражением
^8 ^(1 )>
(3)
где е% - количество яиц, отложенных на участке;
е& = РЕС х Рр х А'а,
где Рр - доля самок;
Ма - плотность имаго.
(4)
я
О
X
{в
а
и
5
ос
Ч
О
е*
Плодовитость
Рис. 1. Связь плодовитости листовертки почкоеда с ее миграционной активностью
Очевидно, что плодовитость отражает условия существования популяции с запаздыванием. Если было голодание, то плодовитость низкая, и миграционная активность высокая.
Надо также отметить, что особи в популяции придерживаются единой стратегии, зависящей от плотности популяции перед миграцией, и в этом случае согласно [2] имеем
р (В$) = 1-ехр(-а АО, (5)
где р (Вв) - интенсивность миграции;
£>5 - плотность популяции;
а -коэффициент.
Наиболее точно характеризовать реальные условия в природе будет модель, объединяющая в себе плодовитость и плотность популяции, которые действуют в противоположных направлениях.
Обозначим через у - плодовитость; х
- плотность популяции, а г - миграционную активность. Разумно предположить, что зависимость между у их имеет характер (рис. 2), который можно моделировать функцией
У=Ут ахб
(6)
откуда
х = ./— 1п-^ Р >
Рис.2. Зависимость между плотностью популяции х и ее плодовитостью у
Согласно формуле (5) зависимость г от х имеет характер (рис. 3), который можно моделировать функцией
(7)
Объединяя функции (6) и (7), получаем зависимость г от у:
2 = 1-€
(8)
Рис. 3. Зависимость между плотностью популяции и ее миграционной активностью
График этой функции имеет вид, представленный на рис. 4.
Ъ
2т 1
Рис. 4. Связь миграционной активности с плодовитостью популяции
Хотя этот результат представляет общий интерес, на практике можно пойти еще дальше и построить модели для части популяции, перемещающейся в любую точку градационного цикла. Например, в работе [2] предложена следующая модель:
DpJ= [1 - (3(A) А+сх [2y(PA,i-i) А.м] +
+ р (А.м) А,ж>+ (1 -2у) р (А,,) А,/,(9)
где Dpj- послемиграционная плотность;
а - выживаемость имаго;
2у - мигрирующая часть бабочек;
А.; - плотность до миграции в точке i.
Например, исследуя в течение ряда лет динамику численности дубовой зеленой листовертки в Московской области, авторы обнаружили [4], что на каждой отдельно взятой пробе средний геометрический коэффициент размножения популяции за время наблюдений оказался меньше единицы. Исключение составляют только пробы в высоковозрастных чистых или почти чистых дубравах, являющихся оптимальной стацией для дубовой зеленой листовертки. В этих стациях коэффициент размножения в среднем за 12 лет был равен 1,26.
В субоптимальных и пессимальных стациях, составляющих 88 % территории, занятой листоверткой, коэффициент размножения соответственно был равен 0,24 и 0,088. В оптимальных стациях обычно 18 % популяции; в субоптимальных - 53 и в пессимальных - 29 %. Средневзвешенный коэффициент размножения популяции равнялся 0,38.
Полученный результат не мог быть следствием неточности наблюдений. Это связано с тем, что асинхронность изменений коэффициентов размножения в различных точках ареала позволяет мигрирующей популяции устойчиво существовать за счет регулярного перераспределения между различными стациями. В то же время существование в какой-либо одной стации оказывается невозможным.
Кроме интенсивности миграции, нас интересует и скорость расширения ареала, занятого популяцией. Здесь также предложен ряд моделей [5]. Наиболее простая мо-
дель связывает скорость роста радиуса ареала (^площадь ареала!П) за время между картированиями.
Машинное моделирование различных ситуаций показало, что вне зависимости от того, расселяется ли ежегодно некая постоянная доля животных или эта доля растет с ростом численности популяции, случайно ли направление расселения или животные расселяются в направлении от локального максимума плотности, подчиняется ли рост численности популяции логистическому или экспоненциальному закону*, радиус ареала растет примерно с постоянной скоростью [1].
Таким образом, сложность модели не оказывает существенного влияния на точность прогноза распределения популяции.
Немецкая школа лесных энтомологов развила в начале XX века представление о закономерном ходе вспышек размножения, о фазах вспышек. Предполагалось, что собственно вспышка заканчивается кризисом -резким падением плотности популяции, вызванным повышением смертности от эпизоотий и паразитизма.
Наш личный опыт и изучение литературы приводят к выводу, что кризис - внезапное резкое падение плотности популяции
- действительно имеет место, но он, как правило, не соизмерим с увеличением смертности. Мы склонны полагать, что кризис обусловлен активной миграцией. Причем мигрируют как хозяин, так и связанные с ним паразиты [2].
Мигрируя и попадая, в основном, в плохие стации, особи гибнут, но зато какие-то две особи, попадая в отличные условия, начинают интенсивно размножаться. Все это позволяет предположить, что перераспределение популяции в пространстве оказывает известное влияние на устойчивость процесса изменения численности.
*Если через точку отсчета провести любую прямую, то безотносительно к размерности пространства, в котором происходит расселение, распределение вероятностей плотности популяции вдоль этой прямой будет подчиняться наиболее часто логистическому или экспоненциальному закону.
Литература
1. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. - М.: Мир, 1979.-362 с.
2. Корзухин М.Д., Семевский Ф.Н. Синэкология леса. - СПб.: Гидрометеоиздат,1992. - 192 с.
3. Левонтин Р.С. Генетические основы эволюции. -М.: Мир, 1978.-351 с.
4. Семевский Ф.Н., Семенов С.М. Математическое моделирование экологических процессов. - Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - 280 с.
5. Уатт К. Экология и управление природными ресурсами. - М.: Мир, 1971. - 463 с.
6. Baltensweiler W., Fischlin A., The Role of Migration for the Population Dynamics of the Larch Bud Moth. Zeipaphera cliniana Gn. (Lep., Tortricidae) - Mitt. Schweitz. ent. gee., 1979, B. 52 N. 2/3. - S 259-271
7. Jones D.D., The Budworm Site Model Proceeding Conference on Pest Management JJASA. H-79-42 Gb, 1979, v.4,-155 p.
ЛЕСОПАТОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ КАШТАННИКОВ НА ЧЕРНОМОРСКОМ ПОБЕРЕЖЬЕ КАВКАЗА
А.В. ДЕМЧЕНКО,
Каштан посевной, съедобный или благородный (Castanea sativa Mill.), относится к группе главных лесообразующих и технически ценных плодовых быстрорастущих пород. Каштановые леса Черноморского по-борежья имеют большое горнозащитное эстетическое значение и являются уникальными в пределах России.
Каштан обладает мощной корневой системой. Это ветроустойчивая порода. Размножается семенами и хорошо возобновляется порослью от пня. Горная теплолюбивая порода, естественно произрастающая во влажном приморском климате преимущественно на затененных склонах гор, на плодородных, влажных почвах. Обычно растет вместе с буком, грабом, дубом, ольхой, ясенем, пихтой.
Каштановые леса распространены на высоте 200 - 1000 м, а в отдельных случаях каштан заходит до 1800 м над уровнем моря. Продолжительность вегетационного периода 6-7 месяцев. Чистые одноярусные каштановые древостой встречаются редко. В каштановых лесах обычно имеется второй ярус из граба, бука. Средний возраст каштановых лесов на Кавказе превышает 100 лет, и здесь наблюдается интенсивная смена каштана грабом, ольхой, осиной, буком. Много низкополнотных насаждений. Каштановым лесам присуще значительное
типологическое разнообразие. На Кавказе наиболее распространены каштанники: колхидский, лещиновый, рододендровый и азалиевый. По данным лесоустройства на Черноморском побережье Кавказа каштановых насаждений насчитывалось в 1958 г.
- 26,7 тыс. га, в 1966 - 34,5 тыс. га (увеличение площади каштановых насаждений произошло за счет реконструкции ольховых и малопродуктивных дубовых лесов), в 70-е годы - 32,6 тыс. га, 1978 - 34,2 тыс. га.
К основным биологическим особенностям каштана съедобного относят: быстрый рост в течение первых 3-4 десятилетий жизни; раннее наступление количественной (возраст кульминации среднего прироста 25
- 40 лет), технической и естественной спелости (внешние признаки старости, выражающиеся в строении кроны и общем габитусе дерева, начинают проявляться у каштана в 70 - 80-летнем возрасте, а в 90 - 100 лет насаждения выглядят старыми [5]; большую порослеобразовательную способность, которая сохраняется до 100 лет и более; повышенную требовательность к влажности воздуха в насаждении; большую восприимчивость к заражению грибными болезнями через поранения и в местах образования водяных побегов [12], отмечал живучесть каштана при отсутствии инфекции, и нестойкость
