CC BY
12
4. Каппер В. Г. Об организации ежегодных систематических наблюдений над плодоношением древесных пород // Тр. по лесн. опытн. делу. - 1930. - Вып. 8. - С. 103-107.
5. Корчагин А. А. Методы учета семеношения древесных пород и лесных сообществ // Полевая геоботаника. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 41-132.
6. Кохно Н. А. Эколого-биологические основы интродукции кленов на Украине: Автореф. дисс. ... док-ра биол. наук: 03.00.05. - М., 1981. - 54 с.
7. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР - М.: Гл.ботан. сад СССР, 1975. - 27 с.
8. Пятницкий С. С. Практикум по лесной селекции. - М.: Сельхозиздат, 1961. - 271 с.
9. Соколов С. Я. Современное состояние теории акклиматизации и интродукции растений // Интродукция и зеленое строительство. - 1957. - Вып.5 - С. 9-33.
10. Сорокопудов В. Н., Хлебников В. А., Дейнека В. И. Антоцианы некоторых растений семейства Berberidaceae // Химия растительного сырья. - 2005. - №4 - С. 57-60
11. Krüssmann G. Die Baumschule. - Berline: Humburg, 1954. - 447 s.
Рекомендовано к печати д.б.н. Клименко З.К.
СТРОЕНИЕ ЗИМУЮЩИХ ПОЧЕК КЕДРА КОРОТКОХВОЙНОГО В КУЛЬТУРЕ НА ЮЖНОМ БЕРЕГУ КРЫМА
О.Г. КРАВЧЕНКО Никитский ботанический сад - Национальный научный центр
Введение
Изучение особенностей строения зимующих почек является важным этапом изучения биологии и экологии древесных растений как в природных ареалах, так и в культуре. Сравнительный анализ данных о сформированности зачаточных побегов и строении побегов годичного прироста открывает возможность управлять ростовыми процессами в период вегетации, выявлять степень влияния экологических факторов на морфогенетическую деятельность апикальных меристем, ростовые процессы и развитие побегов годичного прироста [6].
Кедр короткохвойный - Cedrus brevifolia (A. Hook.) Henry известен в Европе с 1879 года, однако не получил здесь широкого распространения [4]. В 1972 году этот вид был интродуцирован в Крым семенами из мест естественного произрастания С.И. Кузнецовым [5]. В связи с непродолжительным сроком выращивания этот вид относится к наименее изученным в нашей стране представителям рода Cedrus Trew. В работе Г.С. Захаренко и С.И. Кузнецова, опубликованной в 1986 году, приводятся данные о росте и развитии годичных побегов у молодых растений, не достигших репродуктивного возраста [2]. Сведения о строении зимующих почек отсутствуют.
Целью нашей работы являлось изучение особенностей строения зимующих почек у вступивших в репродуктивную фазу деревьев кедра короткохвойного в культуре на Южном берегу Крыма.
Объекты и методы исследования
Объектами исследований служили образцы, взятые с шести вступивших в репродуктивную фазу развития 35-летних деревьев кедра короткохвойного, растущих в парке Монтедор Арборетума НБС-ННЦ. Все деревья выращены из семян, полученных из природного ареала на острове Кипр.
Исследование зимующих почек производилось путём последовательного отделения почечных чешуй и зачаточных листьев с помощью препаровальной иглы и подсчета их числа, а также бугорков, имеющихся в основании апикальных меристем. У каждого из шести деревьев изучали по 20-25 верхушечных почек удлиненных и укороченных побегов разных порядков ветвления под бинокулярным микроскопом МБС-2. Измерение размеров почек и длины зачаточных листьев проводили с помощью линейки, встроенной в окуляр микроскопа.
Результаты исследований обработаны статистически [1].
Результаты и обсуждение
У кедра короткохвойного, как и других видов этого рода, имеются побеги трех типов: удлиненные, образующие скелет кроны; укороченные, ежегодно образующие очень небольшой прирост с розеточным размещением листьев, и переходные побеги, как правило, развивающиеся из укороченных. Переходные побеги у изучаемого вида имеют длину 0,5-1,5 см и развиваются из верхушечных почек удлинённых и укороченных побегов или из аксиллярных почек. У кедра гималайского переходные
побеги образуются так же, как силлептические на удлиненных годичных побегах [3], тогда как у кедра короткохвойного мы наблюдали образование в пазухах листьев на удлиненных побегах текущего прироста лишь укороченных силлептических побегов с несколькими очень короткими листьями.
Как показали наблюдения, зимующие почки у кедра короткохвойного продолговато-округлые. Верхушечные почки удлинённых побегов имеют длину 2,4-2,9 мм при диаметре основания почки 1,6-1,9 мм. Почки укороченных побегов более мелкие, их длина находится в пределах от 1,3 до 2,2 мм, а диаметр основания составляет 1,1-1,6 мм. Заложенные на укороченных побегах прироста 2007 г. пазушные почки, из которых также разовьются укороченные побеги, имеют меньшие размеры, чем верхушечные почки материнского побега. Их длина составляет 0,8-1,1 мм, а диаметр основания - 0,6-0,9 мм.
Наружные покровные чешуи почек светло-коричневые, ромбовидные, сильно одревесневшие, килеватые, с выраженной центральной жилкой, кверху заострённые, с тёмно-серым краем. Они укрывают основание почки примерно до половины её длины. Последующие покровы ложковидные, кожистые, в основании коричневые, кверху более светлые, тонкие, постепенно закругляющиеся и объемлющие верхушечную часть почки. Внутренние почечные чешуи светло-зелёные, сочные, переходящие от ложковидных до продолговатых почти плоских с бахромчатым краем.
Изучение строения зимующих почек выявило заметное различие верхушечных почек удлиненных и укороченных побегов. Почки, из которых развиваются удлиненные побеги, не только заметно крупнее, но и, как показано в табл. 1, содержат большее число чешуй. Формирующиеся в них зачаточные побеги несут большее число листьев, а в основании апикальных меристем заложено больше примордиальных бугорков.
Измерение длины листьев на эмбриональных побегах не выявило существенных различий между верхушечными почками удлиненных и укороченных побегов. Длина листьев от основания зачаточного побега к апексу у первых изменяется от 1,0 до 0,1 мм, а у вторых от 0,9 до 0,1 мм.
В пределах кроны отдельного дерева наименее вариабельным признаком является число почечных чешуй. Коэффициент изменчивости С, характеризующий варьирование этого признака, для почек удлиненных побегов у большинства деревьев лежит в пределах 8-19%. Лишь у дерева № 4 он составил 30%. В почках укороченных побегов рассматриваемого вида этот признак менее стабилен: у большинства деревьев он характеризуется повышенным (С >20%) уровнем изменчивости по шкале, предложенной С.А. Мамаевым [7]. Число зачаточных листьев на эмбриональных удлиненных побегах в кроне отдельного дерева также характеризуется меньшей вариабельностью, чем на укороченных. У большинства деревьев этот показатель для удлиненных эмбриональных побегов характеризуется средним или повышенным (С=13-29%), а для укороченных - повышенным или высоким уровнем изменчивости (С=27-39%). В почках укороченных побегов всех деревьев также иное соотношение числа листьев и почечных чешуй: в почках удлиненных побегов оно составляет от 1:0,95 до 1:1,2, а в почках укороченных побегов от 1:1,5 до 1:2,0. При этом обнаружена достоверная корреляционная связь между числом почечных чешуй и листьев на эмбриональных побегах. Коэффициент корреляции (r) в пределах рассмотренной выборки деревьев для почек удлиненных побегов равен 0,68-0,95, а для укороченных -0,72-0,94.
Сравнительный анализ полученных данных, характеризующих количество элементов в зимующих почках, свидетельствует о значительной внутривидовой изменчивости кедра короткохвойного в группе, созданной из семенных растений кипрского происхождения (табл. 1 и 2). В почках удлиненных побегов у отдельных деревьев число чешуй и зачаточных листьев на эмбриональных побегах в полтора - два раза больше, чем у других. Если у дерева №5 почки имели в среднем 35,6 шт. чешуй и 25,6 шт. зачаточных листьев, то у дерева №2 эти показатели соответственно составляли 19,0 и 11,0 шт.
Индивидуальная изменчивость числа чешуй и зачаточных листьев в почках укороченных побегов менее выражена: у дерева № 5 почки содержали в среднем по 26,7 шт. чешуй и 14,8 шт. листьев, а дерева №4 соответственно - по 19,0 и 9,3 шт. Наиболее наглядно об индивидуальных различиях деревьев кедра короткохвойного по числу кроющих чешуй и зачаточных листьев в почках удлиненных и укороченных побегов свидетельствуют результаты парного сравнения по критерию Стьюдента (tSt), приведенные в табл. 2.
Как видно из табл. 2, по числу чешуй в почках удлиненных побегов достоверно отличаются от всех остальных деревья №2 и 5, а по числу зачаточных листьев - деревья №2 и №4. По этим же признакам в почках укороченных побегов с большим числом деревьев имеют достоверные различия деревья №1 и 5.
Ранее проведенные исследования роста верхушечных побегов данного вида на ЮБК выявили заметные различия по ритму роста верхушечных побегов [2]. У большинства растений основная часть побега годичного прироста образуется в мае-июне, а у некоторых - во второй половине вегетации в августе-сентябре.
Таблица 1
Строение заложенных в 2007 г. зимующих почек у кедра короткохвойного на Южном берегу Крыма
№ дерева Удлине иные побеги Укороченные побеги
Почечные чешуи, шт. Зачаточные листья, шт. Зачаточные бугорки, шт. Почечные чешуи, шт. Зачаточные листья, шт. Зачаточные бугорки, шт.
среднее minmax С,% среднее min-max С, % среднее min-max среднее min-max С, % среднее min-max С,% среднее min-max
1. 32,1 26-38 13 24,8 20-30 13 3,30 3-4 24,05 15-34 24 14,1 5-22 35 1,6 0-4
2. 19,0 18-20 15 11,0 10-12 14 1,50 1-2 18,8 14-24 15 9,7 6-14 29 0,90 0-2
3. 24,3 20-26 8 20,8 17-24 14 3,14 2-5 18.8 13-22 12 11,1 7-18 27 1,0 0-3
4. 24,4 15-31 30 13,8 8-20 37 1,40 1-2 19,0 13-26 22 9,3 3-16 48 0,75 0-2
5. 35,6 26-45 19 25,6 16-26 29 3,40 2-5 26,7 20-42 19 14,8 8-25 29 1,65 0-4
6. 28,3 25-32 12 29.7 29-30 20 4,30 4-5 19,5 12-31 28 12,8 5-20 39 1Д 0-4
Таблица 2
Результаты парного сравнения по критерию Стьюдента деревьев кедра короткохвойного, растущих в арборетуме НБС-ННЦ, в 2007 году
Число почечных чешуй в Число зачаточных листьев
верхушечных почках, шт. на зачаточном эмбриональном побеге, шт.
Удлиненные побеги
№ дерева 1 2 3 4 5 № дерева 1 2 3 4 5
1 0 1 0
2 3,90 0 2 10,87 0
3 3,60 3,29 0 3 2,51 6,82 0
4 1,66 2,53 0,17 0 4 3,67 2,35 6,67 0
5 1,89 3,60 3,60 2,65 0 5 0,26 6,09 1,57 3,34 0
6 1,65 2,67 1,46 1,25 2,50 6 1,73 17,32 6,42 7,00 0,11
№ дерева 1 2 3 4 5 № дерева 1 2 3 4 5
1 0 1 0
2 2,41 0 2 1,83 0
3 4,46 1,18 0 3 2,96 1,49 0
4 2,66 0 0,82 0 4 4,38 0,09 0,94 0
5 1,20 5,26 6,39 3,78 0 5 0,18 2,51 3,68 2,46 0
6 2,24 0,34 0,16 0,45 4,23 6 0,67 1,43 0,81 1,69 0,86
В связи с тем, что формирование почки можно рассматривать как своеобразный рост побега с последовательным отчленением новых метамеров, элементами которых являются почечные чешуи и листья, различия между деревьями по числу заложенных чешуй и листьев, а также по их численному соотношению являются индивидуальными характеристиками роста и развития отдельных деревьев данного вида. Выявленные различия по строению почек одноименных побегов внутри кроны дерева, вероятно, указывают на некоторую лабильность морфогенеза, с одной стороны, отражающую различия между побегами в системе ветвления в кроне, с другой стороны - повышающую адаптивные возможности растений при формировании зимующих почек. Для выяснения этого в последующем целесообразно изучить взаимосвязь между ритмом роста побегов и закладкой зимующих почек у деревьев рассматриваемого вида, четко различающихся по этим показателям, а также в связи с природно-климатическими условиями разных лет.
Выводы
У кедра короткохвойного верхушечные почки удлиненных побегов отличаются от почек укороченных побегов более крупными размерами, большим числом почечных чешуй и эмбриональных листьев на зачаточном побеге.
Для кедра короткохвойного характерна внутривидовая изменчивость по строению почек возобновления. Наиболее четко индивидуальные различия проявляются в строении верхушечных почек удлиненных побегов.
Между числом чешуй и числом листьев на зачаточных побегах в зимующих почках, вне зависимости от типа побегов и порядка их ветвления, существует достоверная положительная корреляция (r = 0,68-0,95).
Список литературы
1. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. - М.: Наука, 1984. -
424 с.
2. Захаренко Г.С., Кузнецов С.И. Рост верхушечных побегов кедра короткохаойного (Cedrus brevifolia Henry) в Крыму // Бюлл. Никит. ботан. сада. - 1986. - Вып. 60. - С. 24-30.
3. Захаренко О.Г. Морфологическое строение годичных побегов у кедра гималайского (Cedrus deodara (D. Don) G. Don) на Южном берегу Крыма // Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства: Материалы 5-й международной конференции (6-10 октября 1997 года). - Часть 1. Дендрология, декоративное садоводство. - Ялта. - 1997. - С. 67-70.
4. Кузнецов С.И. Основы интродукции и культуры хвойных Древнего Средиземноморья на Украине и в других районах юга СССР - К.: Наук. думка, 1984. - 124 с.
5. Кузнецов С.И., Захаренко Г.С., Максимов А.П. Интродукция кедра короткохвойного в СССР // Бюлл. Гос. Никит. ботан. сада. - 1985. - Вып. 58. - С. 22-26.
6. Куперман Ф.М. Морфофизиологическая изменчивость растений в онтогенезе. - М.: Изд-во Московск. гос. ун-та, 1963. - 64 с.
7. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). - М.: Наука, 1973. - 284 с.
Рекомендовано к печати д.б.н. Шевченко С.В.
