CC BY
12
3. Вегера Л. В. Бюеколопчш особливост та культура рододендрошв в умовах правобережного люостепу Украши: Автореф. дис. ... кандидата бюл. наук / Центр. ботан. сад îm. М.М.Гришка. - К., 2000. - 17 с.
4. Доронина Г.У. Агротехника выращивания рододендронов в ботаническом саду МарГТУ // Ботанические сады: состояние и перспективы сохранения, изучения, использования биологического разнообразия растительного мира: Тез. докл. Междунар. науч. конф. г. Минск, 30-31 мая 2002 г. - Мн.: БГПУ, 2002. - C.92.
5. Иванов А.Ф., Пономарева А.В., Дерюгина Т.Ф. Отношение древесных растений к влажности и кислотности почвы. - Мн.: Наука и техника, 1966. - 232 с.
6. Кондратович Р.Я. Рододендроны в Латвийской ССР: биологические особенности культуры. - Рига: Зинатне, 1981. - 332 с.
7. Нестерович Н.Д., Дерюгина Т.Ф. Древесные растения и влажность почвы. - Мн.: Наука и техника, 1969. - 152 с.
8. Anisko T., Lindstrom O.M. Survival of water-stressed Rhododendron subjected to freezing at fast or slow cooling rates // Hort. Science. - 1996. - Vol.31. - P. 357-360.
9. Anu Vainola. Genetic and physiological aspects of cold hardiness in Rhododendron: Academic dissertation in plant breeding / University of Helsinki. - Helsinki, 2000. - 47 pp.
Рекомендовано к печати к.б.н. Улейской Л.И.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДЛИНЫ ЛИСТЬЕВ У КЕДРА ЛИВАНСКОГО (CEDRUS LIBANIA.
RICH.) НА ЮЖНОМ БЕРЕГУ КРЫМА
О.Г. КРАВЧЕНКО
Никитский ботанический сад - Национальный научный центр
Введение
Кедр ливанский (Cedrus libani A. Rich.) впервые интродуцирован в Крым семенами из одной шишки в 1826 году [1]. По данным С.И. Кузнецова [3], на конец 80-х годов прошлого века в Крыму кедр ливанский был представлен деревьями 3-4 поколений местной репродукции.
Распространение посадочного материала этого кедра в Крыму из питомника Никитского ботанического сада началось в 1861 году [1]. Это указывает на то, что старые деревья кедра ливанского, растущие в Крыму за пределами арборетума Никитского ботанического сада, на текущий период имеют возраст не более 150 лет.
По данным наших исследований [2], сроки опыления у кедров ливанского, атласского и короткохвойного на ЮБК совпадают. Это может приводить к возникновению гибридов между этими морфологически и систематически близкими видами, относящимися к секции Mideterenei. Одним из значимых в таксономии кедров признаков является длина листа. И.А. Забелин [1] указывает, что у кедра ливанского большинство листьев имеют длину более 15 мм, но менее 30 мм. С. И Кузнецов [3], характеризуя интродукционные демы кедров в Крыму, указывает, что абсолютные значения длины листа на трех смежных приростах на удлиненном побеге у кедра ливанского лежат в пределах от 9 до 37 мм (со средними значениями от 17 до 20 мм), а на укороченных побегах от 6 до 28 мм (со средними значениями от 17 до 18 мм). Сведения об индивидуальной и эндогенной изменчивости этого показателя отсутствуют, что затрудняет его использование для определения видовой принадлежности конкретных деревьев данного вида.
С целью уточнения таксономической значимости длины листа у кедров секции Mideterenei была поставлена задача изучить эндогенную хронографическую изменчивость этого признака на удлиненных и укороченных побегах кедра ливанского на Южном берегу Крыма.
Объекты и методы исследования
Объектом исследования служили 6 деревьев кедра ливанского в возрасте около 140 лет в групповой посадке на пологом участке в нижней части северного склона горы Аю-Даг на высоте около 150 м над ур. моря.
С освещенной части кроны в феврале 2007 г. с каждого дерева было взято для исследования по четыре-пять удлиненных побегов, образованных приростами 2000-2006 гг.
На удлиненных и укороченных побегах, с помощью металлической линейки подштативной измеряли (с точностью до 0,1 мм) не менее 130 листьев отдельно по каждому приросту 2003-2006 гг. При измерении листьев на удлиненных побегах учитывали порядковый номер листа от основания годичного прироста.
Результаты и обсуждение
Исследования показали, что на удлиненных и укороченных побегах у четырех из шести изученных деревьев кедра ливанского продолжительность жизни листьев составляла четыре года, а у двух деревьев отдельные живые листья были обнаружены и на приростах пятилетнего возраста. При этом отметим, что на момент исследования на укороченных побегах листья пятилетнего возраста сохранились в том же числе, что и в год образования прироста.
Результаты измерения длины листьев на приростах разных лет одного побега показали, что среднее значение длины листа является лабильным признаком и варьирует по годам (табл. 1). Различия между значениями средней длины листа годичных приростов удлиненных побегов у отдельных деревьев составили от 1,5 мм (различия между приростами 2003 и 2004 гг.у дерева № 6) до 4,9 мм (приросты 2004 и 2006 гг. у дерева № 4). На укороченных побегах такие различия составили от 1,8 мм (дерево № 4, приросты 2005 и 2006 гг.) до 5,5 мм (дерево № 1, приросты 2003 и 2004 гг.).
Как видно из табл.1, на удлиненных побегах в 2004 и 2005 гг. наблюдалась тенденция синхронного увеличения средней длины листа. В 2006 г. эта тенденция сохранилась только у пяти деревьев из шести. У дерева же № 2 средняя длина листа на приросте 2006 г. уменьшилась почти на 2 мм при варьировании абсолютных значений длины листа до 23 мм ^мп=4 мм, Lmax=27 мм). В предыдущие годы разница между этими значениями длины листа у этого дерева не превышала 15 мм.
Оценка изменчивости длины листа по шкале С.А. Мамаева [4] показывает,что на удлиненных побегах приростов 2004-2006 гг. этот признак характеризуется низким (8<С<12%) или средним (13<С<20%) уровнями изменчивости. Лишь у дерева № 1 на приросте 2005 г. и дерева № 2 на приросте 2006 года длина листа характеризуется повышенным уровнем изменчивости (21<С<30%). На укороченных побегах листья по длине менее вариабельны при низком уровне изменчивости (С<13%).
Относительная синхронность изменения среднего значения длины листа по годам в большую или меньшую сторону, обнаруженная на удлиненных побегах у большинства деревьев, на укороченных побегах не отмечена (табл.1). В пределах рассматриваемой группы деревьев выделилось четыре варианта изменения средней длины листа по годам. В течение трех лет однотипно изменялся этот показатель только у деревьев №№ 1, 3 и №№ 5, 6. Деревьям № 2 и № 3 был свойственен несколько иной индивидуальный ход изменения рассматриваемого показателя по годам.
Сравнение средних значений длины листа на удлиненных и укороченных побегах показало, что у деревьев №№ 1 -3 в отдельные годы различия по этому показателю были несущественными. У дерева № 4 они не доказаны (^<1,99), а у деревьев № 5 и № 6 листья на удлиненных побегах были достоверно длиннее (^> 3,90).
Дисперсионный анализ результатов измерения длины листьев на удлиненных побегах показал (табл. 2), что длина листа достоверно зависит ^ фактическое^критическое) не только от индивидуальных особенностей материнского дерева, но и от условий формирования листьев на приросте и взаимодействия этих факторов. При этом по силе влияния материнский фактор [5] (Ь2 =0,2275), значительно превышает фактор условий, в которых сформировались листья (И =0,0598), и взаимодействия факторов (Ъ2 =0,0489).
Результаты дисперсионного анализа данных о длине листьев на укороченных побегах (табл. 2) показали, что основным источником вариации этого показателя являются индивидуальные особенности деревьев. Однако если сила влияния фактора прироста и сила влияния взаимодействия факторов прироста и материнского дерева близки аналогичным показателям листьев удлиненных побегов, то для листьев укороченных побегов сила влияния индивидуальных особенностей отдельного дерева более чем в два раза превышает аналогичный показатель, характеризующий вариацию листьев на удлиненных побегах (соответственно
Ь-0,5745 против Ь =0,2275). Установленное взаимовлияние индивидуальных особенностей дерева и года формирования прироста на длину листьев на побегах обоих типов, вероятно, указывает на разную норму реакции деревьев кедра ливанского на погодно-климатические (экологические) условия конкретного года.
Таблица 1
Изменчивость длины листьев на приростах 2003-2006 гг. удлиненных и укороченных
побегов у кедра ливанского в Крыму
№ дерева Прирост по годам
2006 г. 2005 г. 2004 г. 2003 г.
Ьср ± т, мм тт-тах, мм с, % Ьср.±т, мм тт-тах, мм с, % Ьср.±т, мм тт-тах, мм с, % Ьср ±т, мм тт-тах, мм с, %
удлиненные побеги
1 20,0±0,44 9,5-26,0 19 15,7± 0,42 5,5-21,0 22 15,6± 0,44 6,5-20,6 20 18,3± 0,54 6,0-26,0 2 1
2 18,7± 0,66 4,0-27,0 29 20,6± 0,49 12,0-27,0 17 19,0± 0,47 10,0-25,0 17 22,2± 0,75 18,0- 25,0 1 1
3 21,0± 0,29 16,0 - 25,0 9 19,2± 0,38 13,0 - 23,0 13 18,5± 0,87 11,2 -26,0 17 19,3± 0,72 15,0 - 3,0 1 4
4 23,9± 0,40 19,0 - 27,0 8 21,5± 0,54 14,0 - 25,0 13 19,0± 0,47 10,0 - 25,0 17 22,9± 0,28 19,0 - 25,5 8
5 22,7± 0,27 18,0 - 27,0 9 21,7± 0,42 16,0 - 27,0 12 20,1± 0,46 15,0 - 24,0 13 22,6± 0,52 20,0 -26,0 9
6 19,2± 0,34 11,0 - 23,2 13 19,3± 0,39 13,0 - 24,0 14 18,3± 0,39 12,2 - 23,0 14 19,8± 0,92 16,5 - 22,0 1 1
укороченные побеги
1 18,50±0,17 11,0 - 22,2 11 15,6±0,10 12,0 - 17,0 6 13,3 ± 0,16 10,0 - 16,0 9 18,8± 0,16 11,2 - 16,9 1 0
2 18,3± 0,21 13,0 - 23,0 12 17,0± 0,19 13,0 - 23,0 12 16,6± 0,17 13,0 - 20,0 9 16,4± 0,18 13,0 - 19,0 1 0
3 22,6± 0,16 17,0 - 27,0 9 20,0± 0,16 13,0- 24,0 13 18,3± 0,27 14,0 - 23,2 11 20,4± 0,62 16,0 - 24,0 1 1
4 23,7± 0,24 16,0 - 28,0 8 21,9± 0,24 15,0 - 25,0 13 22,4± 0,30 16,0 - 26,0 9 22,9± 0,47 16,0 - 28,0 1 1
5 18,9±0,19 17,0 - 21,0 6 19,3± 0,19 15,5 - 28,5 7 18,2± 0,15 15,0 - 20,0 13 20,1± 0,27 17,0 - 23,0 7
6 15,5± 0,28 12,3 - 19,0 11 16,2± 0,31 12,0 - 20,0 13 15,9± 0,21 11,0 - 18,0 9 18,1± 0,25 16,5 - 20,0 6
Таблица 2
Результаты двухфакторного дисперсионного анализа длины листьев на приростах 2004-2006 гг. удлиненных побегов кедра ливанского на ЮБК
Источник вариации df М8 Б Р-значе-ние F критическое Ь2
приросты разных лет 1790,183 2 895,0913 103,0373 1,43е-43 2,999656 0,0598
деревья 6805,363 5 1361,073 156,6781 2е-143 2,218009 0,2275
взаимодействие 1462,038 10 146,2038 16,83006 9,08е-30 1,834835 0,0489
внутри 19858,63 2286 8,687064
итого 29916,21 2303
Сравнение полученных нами данных, характеризующих изменчивость длины листьев у кедра ливанского на ЮБК, с данными, полученными ранее С.И. Кузнецовым [3], показывает их сходство. Вместе с тем, в исследованной нами группе деревьев этого вида выявлена большая амплитуда индивидуальной изменчивости длины листьев на приростах укороченных побегов.
В работе С.И. Кузнецова приводится минимальное среднее значение длины листа на укороченном побеге, равное 17 мм, а у изученного нами дерева № 6 этот показатель варьировал от 15,3 до 16, 2 мм.
Сравнение данных по изменчивости листьев на удлиненных и укороченных побегах показывает, что листья, формирующиеся на укороченных побегах, менее вариабельны по длине как в пределах прироста одного года, так и на приростах разных лет. Это позволяет говорить о том, что при изучении внутривидовой изменчивости кедра короткохвойного по длине листьев для сравнения целесообразно использовать листья с 3(4) приростов последних лет укороченных побегов.
Для выяснения причин выявленных различий по длине листьев между удлиненными и укороченными побегами, а также различиями по этому признаку приростов разных лет у одного и того же дерева, требуется проведение дополнительного изучения особенностей формирования побегов и влияния погодных условий года на этот процесс.
Выводы
Продолжительность жизни листьев у кедра ливанского на Южном берегу Крыма является индивидуальной особенностью дерева и составляет от трех до пяти лет.
У кедра ливанского выявлены достоверные различия по длине листа и уровню изменчивости этого признака между удлиненными и укороченными побегами.
Установлено достоверное влияние на вариабельность длины листа кедра ливанского индивидуальных особенностей дерева и условий формирования приростов разных лет, а также взаимное влияние этих факторов, проявляющееся через разную норму реакции деревьев на экологическую обстановку в период формирования листьев на приростах как укороченных, так и удлиненных побегов.
Список литературы
1. Забелин И.А. Деревья и кустарники арборетума Никитского ботанического сада им. Молотова. Голосеменные // Труды Никитск. ботан. сада. - 1939. - Т. 22. - Вып. 1. - С. 33-173.
2. Кравченко О.Г., Захаренко Г.С. Изменчивость сроков поллинации и размеров микростробилов у видов рода кедр (Cedrus Trew) в Крыму // Бюлл. Никитск. ботан. сада. -2006. - Вып. 93. - С. 25-28.
3. Кузнецов С.И. Основы интродукции и культуры хвойных Древнего Средиземноморья на Украине и в других южных районах СССР. - К.: Наук. думка, 1984. - 124 с.
4. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. - М.: Наука, 1972. - 283 с.
5. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.
Рекомендовано к печати д.б.н. Клименко З.К..
МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИСТА LAURUSNOBILIS L. В УСЛОВИЯХ ЮЖНОГО БЕРЕГА КРЫМА
АЛ. ХАРЧЕНКО Никитский ботанический сад - Национальный научный центр
Введение
Лавр благородный (Laurus nobilis L.) введен в культуру в Крыму еще греческими поселенцами [8]. В Никитском ботаническом саду исследования морфологических особенностей и внутривидовой изменчивости лавра благородного впервые были проведены Ф.К.Калайдой [8]. Более детально биологическое изучение лавра в культуре на Южном берегу Крыма (ЮБК) было проведено М.П. Волошиным [3]. По морфологическим признакам листа им было выделено и описано у этого вида 17 садовых форм, изучены особенности роста побегов и развития репродуктивных органов, качество семян и способности лавра к вегетативному размножению черенками. В последующем вопросы биологии роста, развития надземных органов и использования лавра благородного в зеленом строительстве в Крыму затронуты в работах А.М. Кормилицына [8], Р.В. Галушко [4].
