CC BY
32
ИЗМЕНЧИВОСТЬ СРОКОВ ПОЛЛИНАЦИИ И РАЗМЕРОВ МИКРОСТРОБИЛОВ У ВИДОВ РОДА КЕДР (CEDRUS TREW) В КРЫМУ
О.Г. КРАВЧЕНКО, Г.С. ЗАХАРЕНКО, доктор биологических наук Никитский ботанический сад - Национальный научный центр
Изучение внутривидовой изменчивости в природе и в культуре является необходимым условием определения границ культурного ареала вида, познания закономерностей микроэволюции и расширения адаптивных возможностей вида путем интродукции и селекции, выявления таксономически важных признаков для идентификации растений близких видов. К числу таких признаков относятся морфологические характеристики генеративных органов как наиболее консервативных структур растений и фенологические характеристики развития репродуктивных органов. Изучение особенностей поллинации у близкородственных видов также представляет практический интерес для конструирования генофондовых насаждений и получения генетически чистого семенного материала в условиях интродукции.
Вопросы внутривидовой изменчивости видов рода Cedrus Trew по многим морфологическим признакам вегетативных и генеративных органов в условиях культуры на территории бывшего СССР изучены И.А. Забелиным [1, 2], А.И. Колесниковым [6], С.И. Кузнецовым [4], Л.У. Склонной [8]. Однако в этом отношении исследованы только кедры атласский (C. atlantica Manetti), гималайский (С. deodara (D. Don) G. Don) и ливанский (С. libani A. Rich.). Данные о внутривидовой изменчивости кедра короткохвойного (С. brevifolia Henry), интродуцированного в Крым только в конце 60-х годов прошлого века, касаются лишь особенностей морфогенеза и роста вегетативных побегов [3]. Сведения о сроках поллинации и изменчивости длины микростробилов, приведенные в работе С.И. Кузнецова [4], носят общий характер и не дают представления об индивидуальной изменчивости этих признаков в интродукционных популяциях кедров на Южном берегу Крыма (ЮБК).
Объекты и методы
Целью нашего исследования было сравнительное изучение фенологии поллинации и изменчивости размеров микростробилов у четырех видов кедра в культуре в Крыму. Фенологические наблюдения проводили путем ежедневного наблюдения за одними и теми же деревьями кедров атласского, ливанского, гималайского и короткохвойного, растущих на территории Никитского ботанического сада (НБС) и в парковых насаждениях пгт. Партенит (г. Алушта) в период со второй половины сентября до середины декабря 2006 года по методике, разработанной в отделе дендрологии и цветоводства НБС [9], с учетом методических рекомендаций И.А. Забелина [1]. Всего под наблюдением было 82 дерева кедра атласского, 22 дерева кедра гималайского, 8 деревьев кедра ливанского и 10 деревьев кедра короткохвойного, представленного в Крыму растениями, выращенными из семян, собранных в природном ареале [5].
Изменчивость размеров микростробилов изучали путем измерения с точностью до 0,1 см длины микростробилов после рассеивания из них пыльцы. С каждого дерева отбирали по 50 микростробилов. Форму микростробилов определяли визуально.
Результаты и обсуждение
Фенологические наблюдения, проведенные в 2006 году, показали, что у всех видов кедра средиземноморской секции (sect. Mediterranei) [2] рассеивание пыльцы идет в одни и те же сроки (табл. 1). Первые пылящие деревья были отмечены 27 сентября у кедра атласского, а через два дня началась поллинация у деревьев кедров ливанского и кедра короткохвойного.
У кедра гималайского, относящегося к гималайской секции (sect. Himalaici) [2], поллинация началась на месяц позже. Первые деревья этого вида с раскрывшимися микростробилами были отмечены 26 октября.
Наблюдения за деревьями, находящимися в одинаковых условиях, выявили внутривидовую фенологическую изменчивость у всех видов кедра по срокам наступления завершающих этапов развития микростробилов. Различие в сроке начала поллинации между деревьями ранних и поздних феноформ у кедра атласского составило 10 дней, а у кедра гималайского - почти 2 недели. Меньшая амплитуда варьирования по этому признаку отмечена у кедров ливанского и короткохвойного - 3 дня. Такие же временные различия отмечены и по срокам полного раскрытия микростробилов и массового пыления.
После раскрытия всех микроспорангиев микростробилы при теплой погоде в течение одного-двух дней засыхают и через три-пять дней начинают опадать. Период опадания их сильно растянут. У отдельных деревьев большинство микростробилов через 5-10 дней опадает, у других этот период растянут на два и более месяца.
В момент полного раскрывания микростробилов даже в ветреную погоду из них рассеивается не вся пыльца. По нашим наблюдениям (табл. 1), полное рассеивание пыльцы у большинства деревьев кедров атласского и ливанского на ЮБК длится в течение 2 и более недель и завершается во второй декаде октября. У кедра короткохвойного период рассеивания пыльцы был значительно короче, чем у двух предыдущих видов, в пределах кроны отдельного дерева он длился от 6 до 12 дней. Наиболее длительный период рассеивания пыльцы в 2006 году отмечен у кедра гималайского. У отдельных деревьев этот процесс длился от двух до трех недель.
Таблица 1
Внутривидовая изменчивость по срокам поллинации видов рода Свёгш Trew на Южном берегу _Крыма в 2006 году_
Вид № дерева Дата начала раскрывания микростробилов и пыления Дата полного раскрывания микростробилов и массового пыления Дата завершения рассеивания пыльцы
Кедр атласский - Свёгш а(1ап^са 1 27. 09. 2006 29. 09. 2006 12. 10. 2006
2 28. 09. 2006 29. 09. 2006 10. 10. 2006
3 29. 09. 2006 02. 09. 2006 16. 10. 2006
4 30. 09. 2006 02. 10. 2006 16. 10. 2006
5 30. 09. 2006 01. 10. 2006 14. 10. 2006
6 01. 10. 2006 02. 10. 2006 14. 10. 2006
7 02. 10. 2006 03. 09. 2006 15. 10. 2006
8 01. 10. 2006 02. 10. 2006 16. 10. 2006
9 02. 10. 2006 03. 10. 2006 20. 10. 2006
10 04. 10. 2006 05. 10. 2006 18. 10. 2006
11 07. 10. 2006 08. 10. 2006 18. 10. 2006
Кедр короткохвойный - Свёгш Ьгвуг/вИа 1 29. 09. 2006 01. 09. 2006 07. 10. 2006
2 29. 09. 2006 01. 10. 2006 10. 10. 2006
3 30. 09. 2006 01. 10. 2006 06. 10. 2006
4 30. 10. 2006 01. 10. 2006 09. 10. 2006
5 30. 10. 2006 02. 10. 2006 09. 10. 2006
6 01. 10. 2006 02. 10. 2006 08. 10. 2006
7 01. 10. 2006 02. 10. 2006 08. 10. 2006
8 01. 10. 2006 02. 10. 2006 11. 10. 2006
9 01. 10. 2006 02. 10. 2006 08. 10. 2006
10 02. 10. 2006 02. 10. 2006 08. 10. 2006
Кедр ливанский - Свёгш ИЬапг 1 29. 09. 2006 01. 10. 2006 16. 10. 2006
2 30. 09. 2006 01. 10. 2006 12. 10. 2006
3 02. 10. 2006 03. 10. 2006 15. 10. 2006
4 30. 10. 2006 02. 10. 2006 12. 10. 2006
5 01. 10. 2006 02. 10. 2006 15. 10. 2006
6 01. 10. 2006 02. 10. 2006 15. 10. 2006
7 01. 10. 2006 02. 10. 2006 17. 10. 2006
8 01. 10. 2006 02. 10. 2006 19. 10. 2006
Кедр гималайский - Свёгш ёввёага 1 26. 10. 2006 29. 10. 2006 18. 11. 2006
2 29. 10. 2006. 31. 10. 2006 16. 11. 2006
3 01. 11. 2006 03. 11. 2006 18. 11. 2006
4 01. 11. 2006 03. 11. 2006 16. 11. 2006
5 02. 11. 2006 03. 11. 2006 18. 11. 2006
6 02. 11. 2006 03. 11. 2006 16. 11. 2006
7 02. 11. 2006 04. 11. 2006 18. 11. 2006
8 03. 11. 2006 04. 11. 2006 20. 11. 2006
9 03. 11. 2006 05. 11. 2006 20. 11. 2006
10 06. 11. 2006 07. 11. 2006 28. 11. 2006
11 10.11. 2006 11. 11. 2006 05. 12. 2006
Практически полное совпадение сроков поллинации у кедров средиземноморской секции благоприятствует возникновению у видов этой секции спонтанных межвидовых гибридных форм, когда каждый из видов может быть как отцовской, так и материнской формой. Накладка сроков рассеивания пыльцы у кедров средиземноморской секции на активную фазу опыления у кедра гималайского также создает возможность получения гибридов этого вида с остальными видами рода. Но в таком случае кедр гималайский может выступать лишь в качестве материнской формы.
Одновременность рассеивания пыльцы у кедров средиземноморской секции указывает на генетическую и экологическую близость этих видов. Эта фенологическая особенность данных видов должна учитываться при заготовке семян в смешанных парковых насаждениях, а также указывает на необходимость обеспечения пространственной изоляции при создании их семенных плантаций.
Сведения о близости размеров пыльцы у видов Свёгш, полученные С.И. Кузнецовым [4], и данные о дистанции рассеяния пыльцы у С. айапИоа, приведенные в работе Райта [10], указывают, что для обеспечения
пространственной изоляции, препятствующей спонтанной межвидовой гибридизации кедров, расстояние между семенными участками не должно быть менее 250 метров.
Измерение микростробилов после рассеивания из них пыльцы показало (табл. 2), что у средиземноморских видов Свёгш минимальные средние значения длины микростробилов как по виду в целом, так и по максимальным параметрам для отдельного дерева отмечены у кедра ливанского. Максимальные средние и абсолютные значения этого показателя у видов данной секции отмечены в интродукционной популяции кедра атласского. Кедр короткохвойный занимает промежуточное положение между видами своей секции как по средним значениям длины микростробила в целом по изученной выборке деревьев, так и по статистическим и абсолютным значениям рассматриваемого показателя на уровне отдельного дерева. Среди видов Свёгш максимальное среднестатистическое и абсолютное значение длины микростробила отмечено в интродукционной популяции кедра гималайского.
Сравнение средиземноморских видов по индивидуальной изменчивости длины микростробилов свидетельствует о том, что наименьший размах варьирования средних статистических значений этого признака на ЮБК имеет кедр ливанский - 7,1 мм, в то время как у кедра атласского он составляет 33,6 мм, а кедра короткохвойного 27,4 мм. У кедра гималайского разница между индивидуальными средними значениям длины микростробила составила 35,7 мм.
Таблица 2
Длина микростробилов у видов рода Свйгж на Южном берегу Крыма в 2006 г.
Вид Xc^m, мм Lim. X^, мм Lim. X, мм Lim. С, % F факт. F А критич.
min max
С. atlantica 46,2±0,32 29,8±0,74 63,4±0,80 20 - 75 8,8 - 18,9 125,5 1,60
С. brevifolia 42,2±0,66 32,6±0,51 60,0±0,95 23 - 68 6,9 - 13,7 62,5 1,9
С. libani 39,9±0,39 36,6±0,49 43,7±0,52 29 - 55 9,5 - 12,0 40,8 2,4
С. deodara 47,5±0,30 31,9±0,67 67,6±1,08 20 - 86 8,7 - 16,9 107,6 1,60
Оценка изменчивости длины микростробилов по шкале С.А. Мамаева [7] обнаружила, что все виды Cedrus характеризуются уровнем индивидуальной изменчивости изучаемого признака от очень низкого (С < 7%) до среднего (13 < С >20%). При этом следует отметить, что интродукционная популяция кедра ливанского отличается меньшей изменчивостью по сравнению с другими видами кедра (Lim. С = 9,5-12,0%). Последнее может служить дополнительным подтверждением мнения о бедности генофонда этого вида в культуре на юге Украины [4].
Результаты однофакторного дисперсионного анализа, приведенные в таблице 2, позволяют видеть, что длина микростробилов у всех изучаемых видов определяется индивидуальными особенностями деревьев. В связи с этим длина микростробилов у кедров может рассматриваться как количественный признак-фен, который характеризуется статистическими параметрами.
В процессе исследования особенностей изменчивости кедров по длине микростробилов обнаружена также индивидуальная изменчивость деревьев не только по размерам, но и по форме микростробилов. Однако в связи с тем, что для исследования использованы отпылившие микростробилы, их форма была значительно изменена. Исследование изменчивости кедров по форме микростробилов, по нашему мнению, представляет интерес для познания закономерностей формирования структуры интродукционных популяций и оценки генофонда этих видов в Крыму.
Выводы
Всем видам рода Cedrus в культуре на ЮБК свойственна изменчивость по срокам поллинации и длине микростробила. Низкий уровень индивидуальной изменчивости кедра ливанского по срокам поллинации и длине микростробила подтверждает мнение о бедности генофонда этого вида в Крыму.
Полное совпадение периода поллинации у кедров атласского, ливанского и короткохвойного и большая длительность периода рассеивания пыльцы у этих видов, перекрывающая сроки поллинации у кедра гималайского, открывают возможность получения спонтанных межвидовых гибридных форм у всех видов этого рода при отсутствии у них межвидовой несовместимости, а также указывает на необходимость обеспечения пространственной изоляции при закладке семенных плантаций.
Длина микростробилов у видов рода Cedrus может рассматриваться как количественный признак-фен, характеризующийся статистическими параметрами.
Список литературы
1. Забелин И.А. Методика фено-экологических наблюдений над хвойными и опыт применения ее к кедрам и соснам // Бюл. Никит. ботан. сада. - 1934. - № 13. - 15 с.
2. Забелин И.А. Деревья и кустарники арборетума Никитского ботанического сада. Голосеменные // Труды Никит. ботан. сада. - 1939. - Т. 22. - Вып.1. - С. 35-173.
3. Захаренко Г.С., Кузнецов С.И. Рост верхушечного побега у кедра короткохвойного в Крыму // Бюл. Никит. ботан. сада. - 1986. - Вып. 60. - С. 24 - 30.
4. Кузнецов С.И. Основы интродукции и культуры хвойных Древнего Средиземья на Украине и в
других районах юга СССР. - К.: Наук. думка, 1984. - 124 с.
5. Кузнецов С.И., Захаренко Г.С., Максимов А.П. Интродукция кедра короткохвойного в СССР // Бюл . Никит. ботан. сада. - 1985. - Вып. 58. - С. 22-26.
6. Колесников А.И. Декоративная дендрология. - М.: Лесн. пром., 1974. - 704 с.
7. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). - М.: Наука, 1973. - 284 с.
8. Склонная Л.У. Процессы семенообразования и качество семян Juniperus excelsa Bieb. и Cedrus deodara (D.Don.) G. Don. в Крыму. Автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05 / Центральный ботан. сад АН Украины. - К., 1985. - 24 с.
9. Ярославцев Г.Д., Булыгин Н.Е., Кузнецов С.И., Захаренко Г.С. Фенологические наблюдения над хвойными (методические указания). - Ялта: Никит. ботан сад, 1973. - 48 с.
10. Wright S. Evolution and the Genetics of Populations. V. 4. Variability within and among Natural Populations. - Chicago: Univ. Chicago press, 1978. - 580 p.
Variability of microstrobiles pollination periods and seizes in species of genus Cedrus Trew in the Crimea
Kravchenko O. G., Zakharenko G. S.
The data about individual variability of C. atlantica Manetti, C. deodara (D. Don) G. Don, C. Libani F. Rich. and C. brevifolia Henry according to blossom pollination periods and the length of microstrobiles have been given. Combination or partial combination of pollination periods can lead to formation of interspecific hybrid forms. The length of microstrobiles in species of genus Cedrus is considered as quantitative sign-fen, characterized by statistical parameters.
О ВЛИЯНИИ МЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ФЕНОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ ДРЕВОВИДНЫХ ПИОНОВ (PAEONIA SUFFRUTICOSA ANDR.) НА ЮЖНОМ
БЕРЕГУ КРЫМА
М.Н. КУТРОВСКАЯ, С.П. КОРСАКОВА, кандидат биологических наук Никитский ботанический сад - Национальный научный центр
Введение
Род пион (Paeonia L.) относится к семейству Paeoniaceae и включает около 50 видов, большинство из которых травянистые многолетние растения и лишь четыре вида - древовидные: пион Делавея (P.delavayi Franch), пион желтый (P.lutea Franch), пион Потанина (P.potaninii Kom.), пион полукустарниковый, кустарниковый или древовидный (P.suffruticosa Andr.= P.moutan Sims.= P.arborea Donn.) [3, 10, 15]. Древовидные пионы относятся к садовой группе красивоцветущих кустарников и являются истинным украшением садов и парков. Это листопадные кустарники с маловетвистыми стеблями высотой до 2 м. Они поражают необычным строением стаминодиального диска и плодов, а также удивительной окраской и формой цветка, его ароматом. Растения декоративны на протяжении всего вегетационного периода, с ранней весны и до глубокой осени [2].
Родина древовидных пионов Восточная Азия, где они произрастают в горных лесах и кустарниковых зарослях на высоте до 4000 м н.у.м. в Японии и Китае.
На родине, древовидные пионы известны в культуре более 1,5 тысяч лет. Активная их селекция ведется и в настоящее время. Около 500 сортов, создано в Китае, Японии, Англии, Франции, США и России.
Первые древовидные пионы были завезены в Англию в 1786 г. В Украине они появились впервые в Никитском ботаническом саду (НБС) в 1818 г. [8] и здесь же в 1855 г. была начата Н.А. Гартвисом их селекция. Было получено много ценных сортов и форм. Один из сортов, названный Ornement de Nikita, украсил парки Южного берега Крыма (ЮБК) [1]. Затем, после длительного перерыва, селекционная работа с древовидными пионами была продолжена в НБС в 1958 г. К.Т.Клименко [7, 8]. В результате межвидовой гибридизации и высева семян от свободного опыления им были получены ценные селекционные формы, которые различаются размерами, строением и окраской цветков, сроками и продолжительностью цветения. В зависимости от метеорологических условий у растений наблюдаются значительные колебания в наступлении всех фаз развития и продолжительности цветения.
К сожалению, древовидные пионы до сих пор не заняли достойного места в цветочном оформлении садов и парков ЮБК.
Цель исследований
Целью данной работы является расширение сортимента древовидных пионов в озеленении Южного берега Крыма. В задачу исследований входило изучение биологических особенностей, влияния метеорологических факторов на фенологическое развитие и продолжительность цветения древовидных пионов
