CC BY
56
БИОЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ И ИНТРОДУКЦИЯ ДЕКОРАТИВНЫХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В НИКИТСКОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ В НОВОМ
ТЫСЯЧЕЛЕТИИ
Г.С. ЗАХАРЕНКО, доктор биологических наук, О.Г. КРАВЧЕНКО, ВН. ГЕРАСИМЧУК, АЛ. ХАРЧЕНКО, АН. ЗАХАРЕНКО Никитский ботанический сад - Национальный научный центр
Введение
Работа по обогащению культурной дендрофлоры Крыма в Никитском ботаническом саду проводится с 1812 года. К настоящему времени многими поколениями ботаников и дендрологов Сада в интродукционных питомниках и арборетуме испытаны растения более десяти тысяч видов и внутривидовых форм деревьев и кустарников [15].
Теоретические исследования в сочетании с решением вопросов практической интродукции, начатые в начале XX-го столетия В.Н. Любименко [20], получили интенсивное развитие в 20-30-е годы прошлого века, когда Сад входил в систему возглавляемого Н.И. Вавиловым Всесоюзного института растениеводства. Н.И. Вавилов обращал особое внимание на повышение теоретического уровня и практической эффективности дендрологических исследований в условиях бурного курортного строительства и хозяйственного освоения Крыма. Опираясь на выявленные Н.И Вавиловым историко-географические закономерности расселения растений [3,4], В.П. Малеев [22] разработал историко-флористический метод интродукции. Он рассматривал вид как систему, дифференцированную в пределах ареала, и предлагал отбирать для акклиматизации эко- и биотипы, наиболее полно соответствующие условиям района интродукции. Дальнейшее развитие эти идеи получили в теоретических работах А.М. Кормилицына [16], которым был разработан и проверен в Никитском ботаническом саду флоро-генетический метод подбора растений для интродукции.
Благодаря разработке научных методов интродукции и вниманию государства к развитию отечественной науки, генофондовые коллекции декоративных древесных растений Сада особенно интенсивно пополнялись в советский период. За период с 1926 по 1962 гг. Анисимовой А.И. было успешно интродуцировано, проведено первичное изучение и передано в Арборетум Сада 713 таксонов деревянистых растений [1,2].
Рассматривая растительный вид как продукт эволюции в определенных экологических условиях, дендрологи Сада выполнили большой объем исследований адаптивных особенностей растений в условиях интродукции. Это позволило установить, что среди приспособительных признаков, выработавшихся в определенных климатических условиях, часто определяющее значение имеет адекватный изменениям окружающей среды ритм сезонного развития растений, их ассимиляционного аппарата и всего комплекса физиолого-биохимических реакций в годичном цикле онтогенеза [5,18,19].
Достижения современной биологии показывают, что научной основой дальнейшего развития теории и практики интродукции является синтетическая теория эволюции, возникшая как синтез дарвинизма и классической генетики и существенно расширившая представление о виде и уровнях организации живой материи [21,25]. В этой связи возникает необходимость существенной переоценки накопленных к настоящему время данных, характеризующих многие виды интродуцированных деревьев и кустарников на основе изучения онтогенеза единичных растений в ботанических коллекциях.
Анализ сведений об ассортименте декоративных древесных растений, выращиваемых в питомниках Западной Европы, показывает, что интродукционный потенциал для расширения дендрологической коллекции НБС-ННЦ и разнообразия посадочного материала наших питомников достаточно велик. Интерес представляют не только культивары, отобранные по морфологическим признакам, но и культивары-физиологические формы, отличающиеся повышенной устойчивостью к низким температурам.
Объекты и методы исследования
Объектом исследования служили декоративные древесные растения с целью расширения генофондовой коллекции и выявления их биологических особенностей для разработки научных основ рационального использования их в фитодизайне.
Выявление новых для науки и отсутствующих в НБС-ННЦ культиваров проводили путем маршрутного обследования декоративных насаждений и ботанических садов с последующим закреплением этих культиваров и форм черенками или прививкой [27]. Фенологические наблюдения проводили по методикам, разработанным в отделе дендрологии и цветоводства НБС-ННЦ [8,28]. Качество пыльцы изучали по методике, разработанной в НБС-ННЦ [12]. Полученные данные обработаны методами математической статистики.
Результаты и обсуждение
Сравнительное биоэкологическое изучение наиболее широко распространенных на ЮБК видов хвойных родов кипарис (Cupressus L.) и кедр (Cedrus Trew) показало, что по уровню фенотипической изменчивости шишек, микростробилов, семян и листьев репродуктивные совокупности массово размножаемых семенным путем кипарисов вечнозеленого (C. sempervirens L.) и аризонского (C. arizonica Greene) сопоставимы с естественными островными популяциями кипариса вечнозеленого из Греции и Кипра [11], и с позиций фенетики [25] могут рассматриваться как самостоятельные интродукционные популяции, формирующиеся по принципу основателя [21]. Многолетнее изучение качества пыльцы, продолжительности жизни зрелых шишек в кроне дерева, качества семян и особенностей диссеминации у одних и тех же деревьев выявило у кипарисов наличие материнского фактора естественного отбора, рассматриваемого нами в качестве одного из механизмов повышения адаптивных возможностей (акклиматизации) вида на популяционном уровне. Эти данные в определенной мере объясняют известное в интродукционной практике повышение устойчивости интродуцированных древесных растений к неблагоприятным климатическим факторам уже в первом семенном потомстве местной репродукции [23].
Углубленное изучение качественных и количественных показателей зрелой пыльцы кипариса аризонского в Крыму выявило значительную эндогенную и индивидуальную изменчивость пыльцы по мощности развития интины [24]. Эти данные представляют теоретический и практический интерес в связи с тем, что у видов с пыльцой таксоидного типа внешний пектиновый слой интины рассматривается в качестве механизма сбрасывания экзины и депо для запасания биологически активных веществ опылительной капли, необходимых для нормального развития мужского гаметофита [12,31]. Данные об изменчивости объема нормально развитых жизнеспособных пыльцевых зерен после сбрасывания экзины расширяют представления об оплодотворяющей способности пыльцы таксоидного типа. Выраженная дифференциация по данному признаку разных деревьев и отдельных пыльцевых зерен в пределах образца до и после сбрасывания экзины, связано с разной степенью развития (мощностью) наружного пектинового слоя интины. Как показали наблюдения, деревья кипариса аризонского по среднему объему не сбросившего экзину пыльцевого зерна отличаются не более чем в 1,2 раза (от 2238±49 до 2694±54 мк3). После сбрасывания экзины различия деревьев по этому показателю существенно возрастают: средний объем пыльцевого зерна с гидратированным наружным слоем интины в образце с отдельного дерева варьирует в пределах от 9496±374 до 57321±2952 мк3. После сбрасывания экзины существенно возрастает также различие между пыльцевыми зернами отдельного дерева. Если коэффициент вариации в выборке пыльцы до сбрасывания экзины, как правило, не превышает 30%, то после освобождения от экзины он достигает 50-60%.
При близком значении объемов, занимаемых цитоплазмой и ядром, пыльцевые зерна с более мощным наружным слоем интины способны накапливать в разбухающем слое интины больше биологически активных и трофических вещества опылительной капли [31]. В результате этого пыльцевые зерна с более развитым пектиновым слоем интины получают видимые конкурентные преимущества перед зернами с менее развитым слоем. Выявленные различия между отдельными деревьями по мощности развития интины в продуцируемой пыльце позволяют говорить о неравноценности деревьев как мужских особей в системе
репродуктивных связей в популяциях. Деревья, продуцирующие пыльцу с более мощным пектиновым слоем интины, имеют явные преимущества в половом процессе.
Изучение с популяционно-биологических позиций динамики половой структуры интродукционных популяций видов рода Cedrus показало, что всем видам этого рода свойственно фенотипическое определение пола дерева. Судя по обилию закладки генеративных органов, выраженность пола у отдельного дерева меняется по годам. В разные годы дерево может быть обоеполым, иметь генеративные органы лишь одного пола или не образовывать генеративных органов вообще (табл.1). При этом обнаружено наличие определенной синхронизации закладки женских шишек у большинства деревьев одного вида в так называемые семенные годы. Это особенно четко проявилось в 2008 году, когда почти у половины половозрелых деревьев количество заложившихся женских шишек оценивалось 4-5 баллами.
В результате фенологических наблюдений, проведенных в 2006-2009 гг., выявлено, что у кедров атласского (С. atlantica Manetti), ливанского (C. libani A. Rich.) и короткохвойного (C. brevifolia Henry), относящихся к средиземноморской секции (sect. Mediterranei) [9], сроки поллинации совпадают. Эта важная фенофаза репродуктивного цикла в Крыму наступает в конце сентября-начале октября и в пределах видовых репродуктивных совокупностей растянута на 7-14 дней. По времени вступления в эту фенофазу различия между отдельными, даже рядом растущими деревьями составляет от 4-5 дней у кедров ливанского и короткохвойного, до 15 дней у кедра атласского. В теплую, сухую погоду, при дневной температуре 19-20°С раскрытие пыльников всех микростробилов в кроне дерева происходит в течение двух-трех суток, а рассеивание пыльцы из них длится до 10-18 суток и прекращается вместе с опадением увядших и высохших микростробилов. У кедра гималайского, относящегося к гималайской секции (sect. Himalaici) [9], рассеивание пыльцы на ЮБК наступает на месяц позже, чем у видов средиземноморской секции, и в годы наблюдений охватывал период с 26 октября по 10 ноября. Как и у вышеописанных видов рода, все микростробилы в кроне дерева раскрываются в течение 2-3(4) суток, а пыльца из них рассеивается в течение 10-25 суток.
Сравнительное изучение изменчивости размеров микростробилов и листьев у средиземноморских видов кедра показало [13], что как по средней для генеральной совокупности, так и по абсолютным значениям длины зрелых микростробилов наиболее близки кедры атласский и короткохвойный (46,2±0,32 и 42,2±0,66 мм при абсолютных максимальных значениях 75 и 68 мм соответственно). Микростробилы у кедра ливанского на ЮБК заметно уступают как по средней длине (39,9±0,39 мм), так и максимальному значению признака (55 мм).
Таблица 1
Изменение половой принадлежности деревьев кедров по годам в культуре
на Южном берегу Крыма
№ дерева Вид и возраст дерева, лет Оценка обилия закладки микростробилов (числитель и женских шишек (знаменатель) по годам в баллах
as as ЧО as as as as 00 as as as as as 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008
1 С. deodara, к 100 4 2 0 1 2 0 4 5 2 1 3 2 1 2 4 0 0 0 2 1 4 2 1 2 4 2 3 5
16 С. deodara, к40 0 2 4 2 3 3 2 0 4 1 1 2 1 2 5 1 2 2 3 2 0 0 4 2 2 1 1 5
32 C. atlantica, к 100 5 2 3 1 1 0 4 2 5 1 4 0 2 2 0 0 3 2 4 1 2 1 4 1 2 2 5 5
44 C. atlantica, к45 3 2 4 2 1 1 3 5 3 2 2 1 4 0 3 2 0 1 4 1 4 2 3 1 3 2 2 5
73 С. libani, к 100 4 0 2 2 2 2 4 5 2 1 1 0 4 2 5 2 3 1 1 2 4 1 0 2 2 2 4 5
66 С. brevifolia, 36 1 0 1 1 2 1 4 2 4 4 0 0 4 1 3 2 0 0 5 1 4 0 3 1 1 1 3 4
Сравнение кедров по длине листа показало иную картину [14]. У кедра короткохвойного листья в полтора-два раза короче, чем у кедров ливанского и атласского как по среднему значению признака для отдельного дерева, так и в целом для группы деревьев, растущих в арборетуме Никитского ботанического сада. У деревьев кедра ливанского на укороченных побегах средняя длина листа варьирует от 13,3±0,16 до 23,7±0,24 мм, у кедра атласского - 17-19 мм [17], у короткохвойного - от 6,6±0,26 мм до 14,6±0,26 мм.
Совпадение сроков поллинации у средиземноморских кедров подтверждает таксономическую близость этих видов и при совместном выращивании может привести к формированию гибридных форм, а их синтетическая популяция в конечном итоге (через ряд поколений) может рассматриваться как самостоятельный таксон, как это имеет место у одомашненных плодовых культур. Эти данные также могут служить аргументом в пользу принимаемого сейчас в западноевропейской дендрологии объединения трех данных видов в качестве подвидов кедра ливанского [30].
В результате изучения особенностей половой структуры лавра благородного (Laurus nobilis L.) установлено, что на ЮБК в интродукционной популяции 56% деревьев имеют только мужские цветки, а 44% - обоеполые. Кроме того, обнаружены единичные деревья, имеющие как мужские цветки, так и функционально обоеполые.
У этого вида почки в пазухах листьев закладываются одиночно, унисериальными комплексами, состоящими из вегетативных, генеративных, генеративно-вегетативных почек, или представляют собой комбинации почек этих типов в разном соотношении.
Закладка генеративно-вегетативных почек у лавра благородного происходит в конце мая на побегах текущего прироста в год, предшествующий цветению. Главная ось почки начинает формироваться в III декаде мая. Дифференциация цветков идет со II (III) декады июня до августа-сентября, а обособление боковых цветоносов - с начала июня по сентябрь. Главная ось зачаточного ветвящегося генеративно-вегетативного побега нарастает моноподиально. Формирование боковых генеративных побегов идет в акропетальной последовательности.
Цветение у лавра начинается во II (III) декаде апреля и продолжается до конца мая-начала июня. Плоды созревают в октябре. Таким образом, цикл развития репродуктивных органов от закладки цветочных почек до созревания плодов у этого вида на ЮБК длится около 16 месяцев.
Выявлено, что у Laurus nobilis образуются генеративные почки двух типов: генеративная, у которой апикальная меристема реализована во флоральную структуру, защищенную листочками обвёртки, и генеративно-вегетативная почка с вегетативной апикальной меристемой на главной оси и осями второго порядка, несущими в своей терминальной части генеративные элементы, т.е. вегетативно-генеративная почка представляет собой разветвленный эмбриональный побег с зачаточными боковыми флоральными структурами в его основании.
Как известно, соотношение мужских и женских организмов в популяции двудомных видов может служить показателем комфорта или дискомфорта их населения в определенных экологических условиях [7]. В этой связи выявленное преобладание мужских растений у лавра благородного на ЮБК может рассматриваться как показатель некоторого экологического дискомфорта для этого вида, указывающий также на его эволюционную пластичность.
Изучение развития вегетативных побегов и репродуктивных органов у эриоботрии японской (Eriobotria japónica Lindl. ) показало, что в связи со спецификой ритмов сезонного развития сроки наступления фенофаз и успешное развитие репродуктивных органов у растений этого вида в условиях ЮБК определяются температурным режимом года. По данным многолетних фенологических наблюдений, имеющимся в отделе дендрологии и декоративного садоводства, в зависимости от погодно-климатических условий зимних месяцев начало внепочечного развития побегов на ЮБК отмечалось в период с 2 января (1938 и 1941 гг.) по 14 апреля (1943 г.), а среднемноголетняя дата этой фенофазы - 7 марта. По данным многолетних наблюдений, среднестатистической датой начала цветения является 18 октября, при фактически отмеченных датах вступления в эту фазу в период с 26 сентября (1950 г.) по 17 ноября (1951 г.). Созревание плодов у данного вида идет в первой декаде июня.
По ритму развития вегетативных побегов Eriobotrya japónica относится к ранневесенней, по началу цветения - среднеосеннецветущей, а по созреванию плодов -раннелетней фенологической группе растений этого вида. Наблюдения за репродуктивным
развитием одних и тех же деревьев в арборетуме Никитского ботанического сада, проведенные в 2004-2009 гг., показали, что цветение всех цветков в пределах кроны дерева ЕпоЬо^а ]аротеа растянуто на три-три с половиной месяца (табл. 2). В связи с высокой вероятностью морозной погоды в ноябре-январе такое продолжительное цветение приводит к тому, что часть цветков, находящихся на разных этапах развития, подвергается действию отрицательных температур, заметно снижающих урожайность.
Наблюдение за повреждением цветков после воздействия морозов в естественных условиях 15 и 16 декабря 2004 г. (соответственно -4,9° и -4,5°С) показали, что наименее устойчивыми являются открытые цветки. При понижении температуры до -9°С у 75% завязей в возрасте 2,5-3 месяца наблюдается повреждение формирующихся семян. По степени устойчивости к воздействию такой температуры элементы цветка располагаются в последовательности по убыванию: чашелистики, семязачатки, пестик, тычинки, лепестки.
Таблица 2
Фенология цветения Eriobotrya japónica Lindl-в арборетуме НБС-ННЦ_
№ Годы Фаза цветения
дерева начало массовое окончание
2005 13.10 2.11 - 27.11 20.01
1 2006 4.10 4.11 - 2.12 17.01
2007 4.10 2.11 - 29.11 22.01
2008 8.10 30.10 - 20.11 23.01
2005 7.10 18.11 - 2.12 20.01
2 2006 8.10 17.11 - 3.12 19.01
2007 7.10 12.11. - 30.11 25.01
2008 20.10 5.11 - 21.11 25.01
3 2005 5.10 7.10 - 19.10 20.12
2006 4.10 10.10 - 25.11 15.12
2007 5.10 29.10 - 15.11 28.12
2008 29.09 24.10 - 11.11 23.12
В зимний период листья и побеги Eriobotrya japónica без ущерба переносят морозы до -12 С, а завязи плодов при падении температуры до -10°С погибают. В связи с тем, что на ЮБК вероятность морозных зим с падением температуры ниже -11°С относительно невелика (по данным метеостанции "Нкитский сад" она равна 14% [26]), данный вид как декоративное растение здесь вполне устойчив и заслуживает более широкого распространения. В связи с меньшей морозостойкостью флоральных структур вероятность их повреждения позднеосенними и зимними морозами значительно выше.
Сравнение результатов фенонаблюдений и статистического анализа метеонаблюдений, выполненного Д.И. Фурса и С.П. Корсаковой, свидетельствует, что вероятность повреждения цветков и завязей осенними и раннезимними заморозками у деревьев Eriobotrya japónica как раннего, так и позднего сроков цветения невелика, так как большая часть цветков отцветает до наступления первых заморозков, а вероятность первых заморозков до 10 ноября составляет 20% [26]. Наибольшую опасность для завязавшихся плодов представляют продолжительные периоды с зимними температурами ниже -5°С, достаточно часто наблюдаемые во второй половине января-первой половине февраля.
В настоящее время Eriobotrya japonica на ЮБК представляет интерес прежде всего как декоративное растение, а как плодовое растение она имеет лишь любительское значение. Выявленная существенная (до месяца и более) изменчивость Eriobotrya japonica по срокам наступления фаз цветения (табл. 2) указывает на наличие потенциала внутривидовой изменчивости и возможность ведения селекционной работы по отбору более зимостойких форм.
В связи с ростом потребительского спроса на оригинальные декоративные растения в процессе изучения биологических особенностей и внутривидовой изменчивости интродуцированных и местных видов древесных растений было уделено внимание выявлению внутривидовых форм, представляющих интерес для зеленого строительства. В результате обследования насаждений выявлены растения с уклоняющиеся по строению и форме кроны,
окраске листьев, проявлению половых признаков от типичных форм видов. Отобранные формы кедров и сосны крымской, кипариса аризонского и тиса ягодного проверены на константность при вегетативном размножении прививкой на растения свого вида и могут рассматриваться как новые культивары, характеризующиеся следующими признаками:
Cedrus atlantica 'Salute' - 'Салют' - высокое дерево, с неравномерно расположенными в кроне немногочисленными, дугообразно отходящими, слаборазветвленными скелетными ветвями. Большинство побегов, отходящих от ствола - повислые, отличаются непродолжительным сроком жизни, медленным ростом. Листья имеют зеленую окраску. Крона дерева напоминает фонтан. Изредка встречается в парковых и придорожных насаждениях на ЮБК.
Cedrus atlantica 'Salute Glauca' - 'Салют Сизый' - отличается от предыдущего культивара серебристо-сизой окраской листьев. Изредка встречается в парковых и придорожных насаждениях на ЮБК.
Cedrus atlantica 'Obelisk' - 'Обелиск' - высокое дерево с узкоконической кроной, образованной короткими повисающими ветвями. В возрасте около 40 лет имеет высоту около 20 м при диаметре кроны в основании ствола менее 2 м. Обнаружено О.Г. Кравченко в 2005 г. в насаждениях г. Севастополя.
Cedrus deodara 'Darsan' - 'Дарсан' - низкое дерево высотой до 3 м, с поникшей вершиной и горизонтально отходящими густо разветвленными скелетными ветвями с поникающими концами, молодые листья светло-зеленые, с желтоватым оттенком. Размножается внутривидовой и внутриродовой прививкой. Культивар обнаружен О.Г. Кравченко в 2001 г. получил свое название по названию района г. Ялты.
Cupressus arizonica 'Nikto' - 'Никита' - высокое дерево с правильной конической, низкоопущенной, плотной кроной, образованной относительно тонкими многочисленными ветвями, отходящими от ствола под углом около 45 . Листья серо-зеленые, на молодых побегах - с более интенсивным голубоватым оттенком. Обнаружено среди растений, полученных из семян, привезенных А.М. Кормилицыным из г. Денау (Республика Узбекистан). В 45 лет дерево достигло 15 м в высоту и 3,5 м в диаметре кроны. С возрастом культивар не утратил форму кроны.
Chamaecyparis lawsoniana 'Gartwissiana' - 'Гартвиссиана' - дерево высотой до 10 м, с восходящими ветвями. Скелетные ветви кроны отходят горизонтально, а затем растут вверх почти параллельно центральному стволу. Вершины центрального ствола и вертикально направленных ветвей повислые, побеги высших порядков свисающие. Культивар обнаружен в 1982 г. в арборетуме Никитского ботанического сада и названа в честь второго директора Никитского ботанического сада Николая Андреевича Гартвиса.
Juniperus depressa 'Chatyrdag' - 'Чатырдаг' - стелющийся куст. Побеги не очень длинные. Листья светло-зеленые с белой полоской, колючие. Культивар обнаружен В.Г. Захаренко на плато Чатырдага.
Pinus pallasiana 'Mangup' - 'Maнгуп' - карликовое растение с плотной шарообразной кроной, образованной короткими густо облиственными побегами. Листья в полтора-два раза короче, чем у растений типичной формы. В возрасте пяти лет привитое растение имеет высоту 0,4 м. Размножается прививкой. Культивар обнаружен в 1999 г. В.Г. Захаренко в естественном сосновом лесу в районе г. Бахчисарай.
Pinus pallasiana 'Podgorny' - 'Подгорный' - медленно растущее дерево с плотной конической кроной. С возрастом нижние ветви становятся канделябровидными. В арборетуме НБС деревья в возрасте около 25 лет имеют высоту 2,2 м. Культивар назван в честь Юлия Кирилловича Подгорного.
Taxus baccata 'Monoecoius' - однодомное дерево, образующее мужские и женские генеративные органы и дающее жизнеспособные семена. Представляет интерес для изучения эволюции пола у голосеменных растений. Обнаружено сотрудником НБС Александром Викторовичем Сазоновым на южном склоне Бабуган-яйлы.
Обследование декоративных насаждений в степном и предгорном Крыму позволило также отобрать физиологические формы кипариса вечнозеленого, отличающиеся повышенной зимомостойкостью. В условиях Симферопольского района (пгт. Аграрное) они с минимальными повреждениями кончиков отдельных побегов перенесли суровую зиму 20052006 гг. с морозами до -26 С. Эти деревья представляют интерес как исходный материал для формирования интродукционного зимостойкого дема кипариса вечнозеленого в условиях предгорного Крыма.
Наряду с выявлением и изучением новых культиваров, в течение последних десяти лет большое внимание уделено интродукции культиваров голосеменных растений семейства Cupressaceae [10]. В результате обмена с отечественными и зарубежными дендрологами в опытном хозяйстве "Приморское" НБС-ННЦ проведено первичное изучение 96 культиваров видов родов Chamaecyparis, Cupressus, Cupressocyparis, Juniperus, Taxus, Thuja, Thujopsis, Platycladus, Picea, Cunninghamia, Cedrus (табл. 3).
С целью изучения особенностей вегетативного размножения интродуцированных культиваров в октябре-начале декабря в течение трех лет, в условиях неотапливаемой теплицы были проведены опыты по их размножению укоренением черенков. В качестве субстрата для посадки черенков всех культиваров использовали смесь из торфа, промытого морского песка и дерновой земли в соотношении 1:2:1, с добавлением перлита в количестве 2 кг на 1 м2.
Культивары, относящиеся не только к разным видам, но и к одному ботаническому виду, существенно отличаются по способности их черенков регенерировать корни (табл. 3). Из 96 культиваров 68 характеризуются высокой, 18 - средней и 10 - низкой способностью к укоренению при осеннем черенковании в условиях неотапливаемой теплицы.
Таблица 3.
Способность к укоренению черенков у культиваров голосеменных растений при
осеннем черенковании в неотапливаемой теплице в условиях ЮБК
Укореняемость черенков, % KynbTHBapw
95,0-100 Chamaecyparis lawsoniana 'Alumii'; Ch. l. 'Blue Nova'; Ch. l. Tharandtensis'; Cryptomeria japonica 'Elegans'; Juniperus conferta 'Schlager'; J. depressa 'Chatyrdag'; J. chinensis 'Gold Coast'; J. h. horizontalis 'Blue Chip'; J. h. 'Blue Moon'; J. h. 'Glauca'; J. h. 'Plumosa Andorra'; J. h. 'Prostata'; J. media 'Gold Star'; J. squamata ' Blue Carpet'; J. s. ' Prostata'; J. virginiana ' Grey Owl'; Thuja occidentalis 'Columna'; Th. o. 'Globosa'; Th. o. 'Globosa Nana'; Th. o. 'Lutescens'; Th. o. 'Lutea'; Th. o. 'Rheingold'; Th. o. Tyny Tim'; Th. o. 'Umbraculifera'; Th. o. 'Sulphurea'; Platycladus orientalis 'Aurea Nana'; Taxus media 'Hatfildii'; T. baccata 'Adpressa Aurea'; T. baccata 'Fastigiata'
80,0-94,5 Chamaecyparis nootcatensis 'Tatra'; Cryptomeria japonica 'Almarin'; Cunninghamia lanceolata; Cupressus sempervirens 'Indica'; Juniperus communis 'Hils Frieburg'; J. c.'Green Carpet'; J. c. 'Hibernica'; J. chinensis 'Iowa'; J. ch. 'Blaauw'; J. ch. 'Obelisk'; J. ch. 'Stricta'; J. conferta 'Schlager'; J. horizontalis 'Plumosa'; J. media x 'Pfitceriana'; J. m. x 'Old Gold'; J. procumbens 'Nana'; Platycladus orientalis 'Aurea'; Thuja occidentalis 'Danica'; Th. o. 'Dumosa'; Th. o. 'Recurva Nana'; Th. o. Smaragd'; Th. o. 'Stolwijk'; Th. o. 'Umbraculifera'; Th. o. 'Wagneriana'; Th. plicata 'Rogersii'; Th. p. 'Zebrina'; Th. p.'Aureo-variegata'; Cupressocyparis leilandii x" Light Green'
65,0-79,9 Chamaecyparis lawsoniana 'Fraseri'; Ch. pisifera 'Filifera Aurea'; Juniperus chinensis 'Templar Stricta'; J. horizontalis 'Wiltonii'; J. media x Mint Julep' J. virginiana 'Skyrocket'; Thuja occidentalis 'Argentea'; Thuja o. 'Aurea Fehnsilber'; Th. o. 'Elwangeriana Aurea'; Th. o. 'Ericoides'; Th. o. 'Little Gem'
50,0-64,9 Chamaecyparis nootcatensis 'Glauca'; Ch. pisifera 'Aureo-variegata;' Ch. p. 'Squarrosa'; Ch. p. 'Aureo-variegata'; Juniperus horizontalis 'Repanda'; J. h. 'Wiltonii'; Juniperus sabina 'Blue Danube'; J. virginiana 'Tripartita'; Platycladus orientalis 'Cupressiana'; Thuja occidentalis 'Ericoides'; Th. o. ' Pygmaea'
35,0-49,9 Chamaecyparis pisifera ' Filifera'; Ch. nootcatensis ' Prndula'; Juniperus chinensis ' Monarch'; J. ch. ' Rockery Gem'; P. orientalis ' Filiformis'; Th. o. ' Maloniana Aurea'; Thujopsis dolobrata 'Argentea-variegata'
20,0-34,9 Chamaecyparis nootcatensis 'Variegata'; Juniperus comunis 'Depressa Aurea'; J. squamata ' Blue Star'; J. s. ' Meyeri'; Picea glauca ' Conica'; Platycladus orientalis 'Balaton'; P. o. 'Elegantissima'; Thuja occidentalis 'Filiformis'; Th. o. 'Hetz Midget';
10,0-19,9 Thuja plicata ' Globosa'
В результате интродукционного изучения в опытном хозяйстве "Приморское" НБС-ННЦ заложен экспериментальный маточник 78 культиваров и начато их размножение и выращивание товарного посадочного материала, отвечающего современным требованиям современного садово-паркового строительства и массового озеленения.
В результате интродукционного изучения в опытном хозяйстве "Приморское" НБС-ННЦ заложен экспериментальный маточник 78 культиваров и начато их размножение и выращивание товарного посадочного материала, отвечающего требованиям современного садово-паркового строительства и массового озеленения. При целенаправленной интродукционной работе этот ассортимент в ближайшие годы может быть существенно расширен за счет привлечения новых культиваров, включенных в ассортимент питомников Западной Европы [31]. При этом особое внимание следует обратить на культивары-физиологические формы, отличающиеся повышенной зимостойкостью, и культивары видов природной дендрофлоры Крыма. К числу таких относится Cedrus deodara 'Polar Winter', а также культивары Pinus nigra и ее подвидов (более 30), Taxus baccata (до 140 культиваров).
Выводы
У широко культивируемых в Крыму видов Cupressus, Cedrus, Laurus и Eriobotria выявлена изменчивость по всем изученным морфологическим признакам и ритмам репродуктивного развития.
Индивидуальная изменчивость деревьев кипариса аризонского по толщине разбухающего пектинового слоя оболочки пыльцевого зерна расширяет представление о половой структуре интродукционной популяции и особенностях естественного отбора в прогамной фазе репродуктивного процесса у голосеменных растений, имеющих пыльцу таксоидного типа.
Сравнительный анализ внутривидовой изменчивости по ритмам развития репродуктивных органов в годичном цикле онтогенеза и размеров листьев позволяет уточнить таксономию рода Cedrus.
Выявление и описание 9 новых, интродукция и изучение особенностей вегетативного размножение 96 культиваров голосеменных растений расширяет ассортимент декоративных растений, размножаемых питомниками в Крыму и на юге Украины.
Список литературы
1. Анисимова А.И. Итоги интродукции древесных растений в Никитском ботаническом саду за 30 лет (1926-1955 гг.) // Труды Гос. Никитск. ботан. сада. - 1957. - Т. 27.- С. 7-238.
2. Анисимова А.И. Результаты испытания некоторых видов декоративных деревьев и кустарников в 1955-1962 гг. // Труды Гос. Никитск. ботан. сада. - 1964. - Т. 37.- С. 386-394.
3. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система. - М.-Л.: Сельхозгиз, 1931. - 32 с. Вавилов Н.И. Основы интродукции растений для субтропиков СССР // Советские субтропики. - 1936. - №6 (22). - С. 3-18.
4. Вавилов Н.И. Основы интродукции растений для субтропиков СССР // Советские субтропики. - 1936. - № 6 (22). - С. 3-18.
5. Галушко Р.В. Ритмы роста и развития древесных растений Средиземья на Южном берегу Крыма: Автореф. дис... канд. биол. наук: 03.00.05/ Центральный республиканский ботан. сад АН УССР. - К., 1977. - 19 с.
6. Галушко Р.В., Голубева И.В., Ильина В.В. Ритм роста и цветения древесных растений Средиземноморской флористической области на Черноморском побережье // Бюл. Главн. ботан. сада АН СССР. - 1975. - Вып. 96. - С. 3-8.
7. Голубева И.В., Галушко Р.В., Кормилицин А.М. Методические указания по фенологическим наблюдениям над деревьями и кустарниками при их интродукции на юге СССР. - Ялта: Гос. Никитск. ботан. сад, 1977. - 26 с.
8. Геодакян В.А. Количество пыльцы как передатчик экологической информации и регулятор экологической пластичности растений // Ж. общ. биол. - 1978. - № 5. - С. 743-747.
9. Забелин И.А. Gymnospermae - голосеменные // Труды Никит. ботан. сада. - 1939. - Т. 22 - Вып. 1. - С. 35-178.
10. Захаренко А.Н. Клишов Н.П. Новые для Никитского ботанического сада культивары хвойных растений семейства Cupressaceae // Бюл. Никитск. ботан. сада. -2001. -Вып. 77. - С. 43-47.
11. Захаренко Г.С. Биологические основы интродукции и культуры видов рода кипарис (Cupressus L.) - К.: Аграрна наука, 2006. - 256 с.
12. Захаренко Г.С., Ругузов И.А. Особенности развития мужского гаметофита у Таксодиевых, Кипарисовых и Тисовых // "Цитолого-эмбриологические и генетико-биологические основы опыления и оплодотворения растений": Материалы Всесоюзного совещ. - К.: Наук. думка. - 1982. - С. 222-225.
13. Кравченко О.Г., Захаренко Г.С. Изменчивость сроков поллинации и размеров микростробилов у видов рода кедр (Cedrus Trew) в Крыму // Бюл. Никит. ботан. сада. - 2006. -Вып. 93. - С. 25-28.
14. Кравченко О.Г. Изменчивость длины листьев у кедра короткохвойного (Cedrus brevifolia Henry) в культуре на Южном берегу Крыма // Бюл. Никит. ботан. сада. - 2009. - Вып. 98. - С. 51-57.
15. Калуцкий К.К., Михайленко Д.М. Некоторые итоги интродукции древесных растений на ЮБК // Труды Никит. ботан. сада. - 1979. - Т. 77. - С. 18-23.
16. Кормилицын А.М. Ботанико-географические закономерности в интродукции деревьев и кустарников на Южном берегу Крыма // Бюл. Никитск. ботан. сада. - 1957. - № 3 (4). - С. 29-32.
17. Кузнецов С.И. Основы интродукции и культуры хвойных Древнего Средиземноморья на Украине и в других районах юга СССР. - К.: Наук. думка, 1984. - 124 с.
18. Кузнецова В.М. Ритмы роста и развития некоторых древесно-кустарниковых пород различного географического происхождения в условиях Южного берега Крыма: Автореф. дис... канд. биол. наук: 03.00.05/ Главн. ботан. сад РАН. - М., 1975. - 20 с.
19. Куликов Г.В. Биоэкологические основы интродукции покрытосеменных вечнозеленых древесных растений на Черноморское побережье СССР (Крым, Кавказ): Автореф. дис. д-ра биол. наук: 03.00.05 / Главн. ботан. сад РАН. - М., 1984. - 40 с.
20. Любименко В.Н. Список деревьев и кустарников, разводимых в Императорском Никитском Саду и имеющих техническое или декоративное значение. - Ялта: Типография Н.Р. Лупандиной, 1910. - 124 с.
21. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. - М.: Мир, 1974. - 460 с.
22. Малеев В.П. Теоретические основы акклиматизации растений: Приложение к Трудам по прикладн. ботан., генетике и селекции. - Л., 1933. - 262 с.
23. Мауринь А.М. Семеношение древесных экзотов в Латвийской ССР. - Рига: Звайгзне, 1967. - 208 с.
24. Севастьянов В.Е., Захаренко Г.С. Цитоморфологическая характеристика пыльцы кипариса аризонского (Cupressus arizonica Greene) в Крыму // 1нтродукщя рослин. - 2007. - № 2. - С. 39-48.
25. Тимофеев-Рессовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. - М.: Наука, 1977. - 297 с.
26. Фурса Д.И., Корсакова С.П. Агроклиматическая характеристика морозоопасности территории Никитского ботанического сада по данным метеостанции Никитский сад за 19302000 гг.// Труды Никит. ботан. сада. - 2004. - Т. 124. - С. 113-121.
27. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций. - М.: Высшая школа, 1985. - 159 с.
28. Фенологические наблюдения над хвойными (методические указания). Ярославцев Г.Д., Булыгин Н.Е., Кузнецов С.И., Захаренко Г.С. - Ялта: Гос. Никитск. ботан. сад, 1973. - 48 с.
29. Ярославцев Г.Д., Кузнецов С.И., Яковлева Л.В. Методические указания по отбору и размножению прививкой хвойных экзотов на юге СССР. - Ялта: Гос. Никитск. ботан. сад, 1974. - 23 с.
30. List of names of woody plants. International standard ENA 2005-2010 / M.H.A. Hoffman. - Wadeningen: Appled Plant Research The Nitherlands, 2005. - 871 s.
31. Müller-Stoll R.W. Zitomorphologische studien am Pollen von Taxus baccata L. und anderen Koniferen // Planta. - 1948. - B. 35, H. 5/6. - S. 601-641.
