CC BY
12
1) однократно-цветущие раннего срока цветения - 1 сорт: Весенняя Заря,
2) ремонтантные раннего срока цветения - 12 сортов: Ave Maria, Rosanna, Angela, Fontaine, Rosarium Uetersen, Херсонес, Джим, Bischofsstadt Paderborn, Meilland Dekor Arlequin, Westfalenpark, Robusta, Pink Robusta;
3) ремонтантные среднего срока цветения - 6 сортов: Graham Thomas, Ulmer Munster, Westerland, Lydia, Kordes Brillant, Leipzig;
4) ремонтантные позднего срока цветения - 1 сорт: Grandhotel.
По продолжительности цветения к группе с коротким сроком цветения (24-30 дней) отнесены 6 сортов: Весенняя Заря, Graham Thomas, Ulmer Munster, Rosanna, Grandhotel, Westerland; к группе со средней продолжительностью цветения (31-35 дней) отнесены 4 сорта: Lydia, Angela, Fontaine, Kordes Brillant; к группе с длительным цветением (36 и более дней) отнесены 10 сортов: Ave Maria, Rosarium Uetersen, Херсонес, Джим, Bischofsstadt Paderborn, Meilland Dekor Arlequin, Westfalenpark, Robusta, Pink Robusta, Leipzig.
Для оформления высоких опор различного типа могут быть рекомендованы 6 сортов: Westfalenpark, Meilland Dekor Arlequin, Rosanna, Bischofsstadt Paderborn, Angela, Весенняя Заря; для оформления низких опор различного типа 6 сортов: Rosarium Uetersen, Bischofsstadt Paderborn, Kordes Brillant, Angela, Leipzig, Ave Maria; в качестве высоких кустарников без опоры могут быть использованы 14 сортов: Graham Thomas, Ulmer Munster, Херсонес, Джим, Meilland Dekor Arlequin, Robusta, Pink Robusta, Bischofsstadt Paderborn, Kordes Brillant, Angela, Westerland, Lydia, Grand Hotel, Fontaine; для озеленения склонов и неудобных участков в качестве высоких почвопокровных роз могут быть использованы 2 сорта: Leipzig, Ave Maria; для создания ампельных каскадов могут быть использованы 2 сорта: Rosarium Uetersen, Leipzig.
Выводы
Все изученные 20 полуплетистых сортов зарубежной и отечественной селекции из коллекции НБС-ННЦ характеризуются высокими декоративными качествами, имеют длительное, в большинстве своем ремонтантное цветение, различную силу роста и форму куста, что позволяет использовать их в групповых и одиночных посадках различного типа в условиях ЮБК.
Список литературы
1. Былов В.Н., Михайлов Н.Л., Сурина Е.И. Розы. Итоги интродукции. - М.: Наука, 1988. - 431 с.
2. Клименко В.Н. Достижения по интродукции и селекции декоративных роз.// Труды Никит. ботан. сада. - 1964. - Т. 27. - С. 406-412.
3. Клименко В.Н., Клименко З.К. Методика первичного сортоизучения садовых роз. -Ялта, 1971. - 20 с.
4. Клименко З.К., Рубцова Е.А. Розы. Каталог-справочник. - Киев: Наукова думка, 1986. - 212 с.
5. Modern Roses 11. - London: Academic Press, 2000. - 638 p.
Рекомендовано к печати д. б. н. Шевченко С.В.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДЛИНЫ ЛИСТЬЕВ У КЕДРА КОРОТКОХВОЙНОГО (CEDRUS BREVIFOLIA HENRY) В КУЛЬТУРЕ НА ЮЖНОМ БЕРЕГУ КРЫМА
О.Г. КРАВЧЕНКО
Никитский ботанический сад - Национальный научный центр
Введение
Кедр короткохвойный интродуцирован в Украину в 1972 г. семенами из естественного ареала, из Республики Кипр [2] и в настоящее время представлен в арборетуме Никитского ботанического сада - Национального научного центра (НБС-ННЦ) вступившими в репродуктивную фазу одновозрастными деревьями.
В странах Западной Европы единодушного мнения относительно таксономического статуса кедра короткохвойного нет. В фундаментальной дендрологической сводке Бина (Bean W.J.)[4] этот вид рассматривается как разновидность Cedrus libani A. Rich. Основными отличительными признаками кедра короткохвойного является относительная низкорослость (высота дерева около 12 м), менее крупные шишки и короткие листья - от 6 до 12,7 мм. Сведения, характеризующие морфологические особенности кедра короткохвойного в культуре в нашей стране, отсутствуют.
Ранее нами была изучена изменчивость листьев у кедра ливанского [1] а настоящая статья посвящена изучению индивидуальной изменчивости листьев у кедра короткохвойного в культуре на ЮБК.
Объекты и методы
Объектом исследования служили 13 деревьев кедра короткохвойного в возрасте 36 лет, растущие в парке Монтедор арборетума НБС-ННЦ. Для исследования в феврале 2008 г., в хорошо освещаемой части кроны с каждого дерева было взято по четыре - пять удлиненных побегов (ауксибластов) первого-второго порядков ветвления, образованных приростами 20022007 гг. На удлиненных и развившихся на них укороченных побегах (брахибластах) определяли продолжительность жизни листьев и измеряли с точностью до 0,1 мм с помощью металлической линейки под штативной лупой не менее 50 листьев отдельно на приростах 2005-2007 гг., на брахибластах и ауксибластах каждого из тринадцати деревьев. Результаты измерений обработаны статистически.
Результаты и обсуждение
Исследования показали, что у большинства деревьев кедра короткохвойного на Южном берегу Крыма листья на аксибластах и брахибластах остаются живыми до 4-5 лет. Однако на ауксибластах 4-летние живые листья имелись на нижней части прироста только у половины деревьев, а единичные листья 5-летнего возраста встречались в редких случаях на побегах первого порядка ветвления. На брахибластах 4-летние живые листья встречались почти у всех, а 5-летние - лишь у половины растущих в арборетуме деревьев этого вида.
Данные, приведенные в табл. 1, свидетельствуют как о значительной индивидуальной, так и эндогенной хронографической изменчивости деревьев кедра короткохвойного по средней длине листьев. В пределах изученной выборки деревьев средняя длина листьев на ауксибластах в 2005 г. варьировала от 10,17±0,73 до 16,33±0,88 мм, в 2006 г. - от 8,69±0,44 до 14,71±0,83 мм и в 2007 г. - от 8,42±0,48 до 13,89±0,40 мм, при абсолютных значениях этого признака по годам соответственно: 4,2-21,5 мм, 3,5-21,6 мм и 3,0-17,5 мм. На брахибластах средняя длина листьев у отдельных деревьев в 2005 г. колебалась от 8,60±0,30 до 14,72±0,22 мм, в 2006 г. - от 6,63 ±0,26 до 14,63±0,26 мм и в 2007 г. от 8,00±0,33 до 14,43±0,18 мм. При этом отметим, что у всех деревьев на брахибластах листья менее изменчивы, чем на ауксибластах. Они характеризуются большими минимальными и меньшими максимальными абсолютными значениями длины. У большинства деревьев в рассматриваемый период листья на ауксибластах характеризуются по шкале С.А. Мамаева [3] уровнем изменчивости от повышенного до высокого (20<С<40%), а на брахибластах - от низкого до среднего (8<С<20%).
При парном сравнении по критерию Стьюдента выявлено, что приросты 2005 и 2006 гг. по средней длине листьев на аукстибластах достоверно различались у семи деревьев, приросты 2006 и 2007 гг. - у пяти, а приросты 2005 и 2007 гг. - у восьми деревьев из тринадцати. У деревьев же №№ 2, 5 и 8 различия по этому показателю между листьями на приростах 20052007 гг. недостоверны (tSt = 0,08 - 1,73, при tSt критич. = 1,91). На приростах смежных лет брахибластов различия листьев по средней длине на индивидуальном уровне более выражены. Так, листья приростов 2005 и 2006 гг. достоверно различались по средней длине у двенадцати деревьев, а приросты 2006 и 2007 гг. и 2005 и 2007 гг. - у 10 деревьев.
Таблица 1
Изменчивость длины листьев на приростах 2005-2007 гг. на удлиненных и укороченных побегах у кедра короткохвойного в арборетуме НБС-ННЦ
Номер дерева Прирост 2005 г. Прирост 2006 г. Прирост 2007 г.
L ср ± m, мм min - max, мм С,% Lср.± т, мм тт - тах, мм С,% Lср. ± т, мм тт - тах, мм С,%
1 2 3 4 5 6 7
Удлиненные побеги
1 13,58 ± 0,45 25 11,50 ± 0,41 34 9,8 ± 0,31 30
7,8 - 20,0 3,5 - 18,3 4,2 - 14,9
2 10,06 ± 0,32 21 9,55 ± 0,46 22 10,65 ± 0,44 19
5,0 - 15,0 6,6 - 13,0 8,0 - 15,5
3 11,06 ± 0,62 25 8,69 ± 0,44 23 10,37 ± 0,50 19
6,5 - 15,2 5,0 - 11,0 5,0 - 12,6
4 12,30 ± 0,64 12 12,83 ± 0,58 23 9,88 ± 0,42 23
10,5 - 14,5 5,0 - 18,0 3,0 - 14,0
5 11,75 ± 0,80 40 11,68 ± 0,62 35 11,97 ± 0,65 35
5,0 - 22,0 6,0 - 20,0 5,8 - 21,5
6 11,62 ± 0,61 28 11,94 ± 0,68 31 9,44 ± 0,51 37
5,6 - 18,0 4,0 - 17,0 3,5 - 17,5
7 11,61 ± 1,23 42 14,71 ± 0,83 31 12,96 ± 0,67 17
5,0 - 18,1 5,0 - 21,6 9,3 - 15,5
8 13,96 ± 0,67 25 13,87 ± 0,69 23 13,89 ± 0,40 13
4,0 - 19,0 4,1 - 16,0 9,0 - 16,5
9 10,17 ± 0,83 34 9,62 ± 0,28 24 8,72 ± 0,30 29
6,0 - 16,5 3,6 - 15,0 5,0 - 15,2
10 13,42 ± 0,71 26 10,09 ± 0,77 39 9,18 ± 0,43 27
6,0 - 18,0 4,0 - 15,0 5,0 - 13,2
11 11,88 ± 0,73 40 9,50 ± 0,58 38 8,42 ± 0,48 38
4,2 - 20,0 4,0 - 16,5 3,0 - 15,0
12 16,33 ± 0,88 19 11,11 ± 0,70 40 9,98 ± 0,48 39
11,5 - 21,5 6,0 - 19,0 3,0 - 17,0
13 12,92 ± 0,95 23 10.64 ± 0,54 25 9,28 ± 0,47 40
9,2 - 18,0 5,0 - 15,3 4,0 - 18,0
Укороченные побеги
1 12,89 ± 0,12 8 9,95 ± 0,29 15 11,01 ± 0,21 14
9,5 - 14,6 6,0 - 12,0 7,0 - 14,0
2 8,60 ± 0,30 12 6,63 ± 0,26 27 8,00 ± 0,33 28
6,0 - 10,0 3,0 - 11,0 3,2 - 11,0
3 13,1 ± 0,17 7 14,16 ± 0,13 9 14,43 ± 0,18 10
11,4 - 15,2 9,0 - 17,0 6,8 - 16,5
1 2 3 4 5 6 7
4 12,03 ± 0,35 18 14,63 ± 0,26 13 12,54 ± 0,34 18
6,8 - 15,5 8,9 - 17,0 7,0 - 16,5
5 11,70 ± 0,24 14 12,89 ± 0,29 14 13,84 ± 0,24 13
7,2 - 14,0 8,0 - 15,0 6,0 - 16,0
6 11,35 ± 0,14 7 10,50 ± 0,17 12 10,14 ± 0,12 9
8,8 - 12,5 6,5 - 12,5 7,3 - 11,5
7 13,87 ± 0,28 9,2 - 15,5 11 11,00 ± 0,21 9,5 - 12,5 9 12,35 ± 0,30 5,0 - 15,0 17
8 13,98 ± 0,36 7,0 - 18,3 19 12,67 ± 0,24 11,0 - 15,0 10 12,02 ± 0,21 6,0 - 13,2 12
9 14,72 ± 0,22 10,0 - 17,5 11 10,85 ± 0,36 6,0 - 15,0 24 12,50 ± 0,32 7,0 - 16,2 22
10 10,60 ± 0,23 8,0 - 13,5 9 11,44 ± 0,16 8,0 - 13,5 9 9,38 ± 0,17 5,0 - 11,5 14
11 14,00 ± 0,24 9,5 - 17,0 12 12,16 ± 0,27 7,5 - 14,5 13 11,52 ± 0,28 6,0 - 14,0 16
12 10,43 ± 0,23 7,0 - 13,5 15 9,82 ± 0,13 8,0 - 12,0 10 10,43 ± 0,14 6,2 - 12,3 11
13 10,33 ± 0,21 6,0 - 13,2 16 10,99 ± 0,29 6,0 - 14,0 18 9,29 ± 0,16 4,9 - 12,0 17
Анализ направления изменения средней длины листьев по годам показывает, что, несмотря на разнонаправленность изменения этого показателя на удлиненных и укороченных побегах, у отдельных деревьев прослеживается на уровне тенденции взаимосвязь между средней длиной листьев на ауксибластах и погодно-климатическими условиями в период роста побегов. Как видно из табл. 1, минимальные средние значения длины листа у большинства деревьев отмечены в 2007 году, отличавшемся сильной летней засухой. Как показали расчеты, у восьми деревьев из тринадцати отмечена положительная корреляция (г > +0,5) между длиной листьев на ауксибластах и количеством осадков, выпавших в мае - сентябре в год, предшествующий росту побега, т.е. в год закладки побега в почке возобновления. У четырех деревьев корреляция между этими показателями не доказана, а у одного дерева отмечена отрицательная корреляция. По выборке листьев ауксибластов всех модельных деревьев коэффициент корреляции между данными показателями г =+0,44. Корреляция между длиной листа на брахибластах и количеством осадков, выпавших в мае-сентябре в год, предшествующий росту побега, более выражена. Для совокупности листьев на приростах 2005-2007 гг. брахибластов всех модельных деревьев г =+0,79. Различная теснота связи средней длины листьев на брахибластах и ауксибластах с условиями увлажнения в год эмбрионального развития побега, по нашему мнению, обусловлена особенностями их внутри -и внепочечного роста и развития (Рис. 1)
По нашим наблюдениям [1], в зимующих почках ауксибластов у кедра короткохвойного на эмбриональных побегах бывает заложено от 10-12 до 29-30 листьев и 2-5 их зачатков в виде бугорков в основании апикальной меристемы. На удлиненных же побегах прироста 2005-2007 гг. насчитывается от 15-25 до 25-70 листьев, т.е. более 40% листьев от их общего числа на побеге годичного прироста закладывается в год образования прироста. В связи с этим, на длину их листьев оказывают влияние условия увлажнения как в период формирования почек возобновления, так и непосредственно в период морфогенетической активности их апикальных меристем во время внепочечного роста побега.
В зимующих почках брахибластов число листовых зачатков на эмбриональных побегах насчитывает от 5-16 до 14-22 шт., а на годичных приростах их число редко превышает 25 шт. Более выраженное влияние условий увлажнения года, предшествующего росту побега, на длину листьев на брахибластах, вероятно, связано с тем, что почти все листья годичного прироста на побегах этого типа закладываются в зимующих почках непосредственно после окончания роста брахибластов, т.е. в год, предшествующий их внепочечному росту.
Двухфакторный дисперсионный анализ данных измерения длины листьев показал, что индивидуальная изменчивость этого признака у кедра короткохвойного определяется индивидуальными особенностями деревьев, условиями формирования прироста и взаимодействием этих факторов (табл. 2 и 3).
Однако при общей схожести данных дисперсионного анализа, влияние этих факторов на длину листьев ауксибластов и брахибластов выражено в разной степени. Если основная .
□5.01. 05.03. 05.05. 05.07. 05.09. 05.11.
90 -|
эо -
"0 -
(.0 -
1 50 -
& 40 -
яг
О 30 -
20 -
10 -
0 -
2005 г
-г 30
Т I I I I I I I I I I I I I I I I I
05 01 05.05 05.05 05 07 05 09 05 11
30 О
и
а
5Г
В
I
о
и
е
г 5
ч
а
$
I
о
05 01 05 03 05.05 05 0"
05.09
05 11
Рис. 1. Сведения о иогодио-климатических условиях 2004-2007 гг. на территории НЬС-ННЦ: 1 - среднедекадная температура воздуха; 2 — сумма осадков за декаду.
доля суммарной дисперсии, характеризующей изменчивость листьев на брахибластах, выпадает на известные факторы и их взаимодействие, то в дисперсионном комплексе варьирования длины листьев ауксибластов основная доля приходится на неопределенный фактор. Это, вероятно, может служить подтверждением того, что длина листьев на ауксибластах определяется большим числом факторов, связанных с особенностями формирования их годичного прироста.
Таблица 2
Результаты двухфакторного дисперсионного анализа длины листьев на приростах 20052007 гг. ауксибластов у кедра короткохвойного в арборетуме НБС-ННЦ
Источник вариации М8 Б Р- значение Б критиче ское Ь2
Приросты разных лет 1414,683 2 707,342 67,623 3,44е-29 0,046
Деревья 5129,911 12 427,493 40,869 4,92е-87 1,757 0,167
Взаимодействие 2157,564 24 89,898 8,594 2,79е-29 1,522 0,070
Внутри 22028,88 2106 10,460
Итого 30731,04 2144
Таблица 3.
Результаты двухфакторного дисперсионного анализа длины листьев на приростах 2005-2007 гг. брахибластов у кедра короткохвойного в арборетуме НБС-ННЦ
Источник вариации М8 Б Р- значение Б критичес кое Ь2
Приросты разных лет 187,0075 2 93,5037 28,800 3,99е-13 2,998 0,0079
Деревья 9755,677 12 812,973 250,405 0 1,755 0,4109
Взаимодействие 3164,517 24 131,855 40,613 2,9е-165 1,521 0,1333
Внутри 10635,97 3276 3,24663
Итого 23743,17 3314
Сопоставление данных измерения длины листьев у кедров ливанского [1] и короткохвойного показывает, что у кедра короткохвойного листья на ауксибластах и брахибластах в полтора - два раза короче, чем у ливанского кедра как по средним значениям признака для отдельного дерева, так и по его абсолютным значениям в изученной выборке для вида. В связи с этим, длина листьев может служить достаточно надежным отличительным признаком для данных видов.
Выводы
У кедра короткохвойного в культуре на Южном берегу Крыма продолжительность жизни листьев определяется индивидуальными особенностями дерева и колеблется от трех до пяти лет.
Выявлены четкие различия по средней длине и уровню изменчивости этого признака между листьями ауксибластов и брахибластов. Листья брахибластов характеризуются меньшим уровнем эндогенной изменчивости.
Средняя длина листа кедра короткохвойного определяется индивидуальными особенностями дерева и экологическими условиями в период эмбрионального периода формирования побега.
У кедра короткохвойного листья в полтора два раза короче, чем у кедра ливанского. Средняя длина листа может служить морфологическим критерием отличия между данными видами.
Список литературы
1. Кравченко О.Г. Изменчивость длины листьев у кедра ливанского (Cedrus libani A. Rich.) на Южном берегу Крыма // Бюл. Никит. ботан. сада. - Вып. 97. - 2008. - С. 25-28.
2. Кузнецов С.И. Основы интродукции и культуры хвойных Древнего Средиземноморья на Украине и в других южных районах СССР. - К.: Наукова думка, 1984. - 124 с.
3. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. - М.: Наука, 1972. - 283 с.
4. Bean W.J. Trees and shrubs hardy in the British Isles. Eighth edition. Vol. 1.- London: M. Bean & John Murray (Publishers) Ltd, 1970. - 845 p.
Рекомендовано к печати д.б.н. Коба В.П.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ЛИСТА ОБРАЗЦОВ CAMPANULA TRACHELIUM L., ВЫРАЩЕННЫХ ИЗ СЕМЯН РАЗНОГО ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ
Г.А.КУДИНА, кандидат биологических наук, М. А. ПАВЛОВА, кандидат биологических наук; Л.В.ПОПОВА Донецкий ботанический сад НАН Украины
Введение
При изучении внутривидовой изменчивости организмов особая роль отведена эколого-географической форме изменчивости. Ее изучение возможно двумя путями. Во-первых, путем сравнительного анализа популяций, произрастающих в разных эколого-географических зонах. Во-вторых, путем изучения биоморфологических структур интродуцентов, выросших из семян разной репродукции в одном эколого-климатическом пункте. Изучение изменчивости анатомо-морфологических структур имеет важное значение для раскрытия механизма адаптации, для прогнозирования путей отбора наиболее адаптированных образцов, для определения маркеров адаптационного процесса [2,4,5,7].
Структура листа является надежным диагностическим признаком для оценки взаимоотношений растения и среды. Она формируется в результате реализации генотипа под влиянием конкретных эколого-климатических факторов. Выросшие в определенных условиях растения в течение ряда лет сохраняют специфические черты, характерные для той или иной эколого-климатической зоны. При переносе растений в новые условия адаптационный потенциал вида реализуется путем анатомо-морфологических и физиолого-биохимических перестроек, которые затрагивают в первую очередь лист - один из наиболее многофункциональных органов растения [2]. Цель работы - установить особенности анатомического строения листьев образцов Campanula trachelium L. (колокольчика крапиволистного) второго года жизни, интродуцированных в Донецком ботаническом саду НАН Украины семенами разного географического происхождения.
Объекты и методы
Изучали анатомические признаки листьев образцов C. trachelium, выращенных из семян собственной репродукции и разного географического происхождения (Финляндия, Германия -Берлин и Гале, Англия, Исландия, Бельгия и Франция). Поперечные срезы делали в средней части листовой пластинки, по бокам от центральной жилки. Срезы изучали в проходящем свете с помощью микроскопа МБР-3. Для измерения использовали окуляр-микрометр МОВ-1-15х. Повторность измерения 10 кратная. При исследовании эпидермы использовали метод микрорепликации.
В результате сравнительного анализа климатических условий исходных пунктов интродукции C. trachelium и Донбасса, выявлены значительные различия по увлажненности,
