CC BY
22
3. Период развития от времени весеннего отрастания листьев до начала цветения растений достигает в среднем 68 суток.
4. Цветение растений сопряжено с минимальной среднесуточной температурой 16°С и выше при термическом оптимуме яйлы 15°С.
5. Весеннее заложение генеративных зачатков и длительный период их созревания в данных температурных условиях указывает на реликтовую термофильность вида.
6. Снижение абсолютной высоты Главной гряды в четвертичное время не служит причиной малочисленности и слабого возобновления S. jailensis.
Список литературы
1. Гроссет Г. Э. О происхождении флоры Крыма. Сообщение 2 // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1979. - Т. 84, Вып. 2. - С. 35-55.
2. Ена Ан. В., Ена Ал. В. Генезис и динамика метапопуляции Silene jailensis N. I. Rubtzov (Caryophyllaceae) - реликтового эндемика флоры Крыма // Укр. ботан. журн. - 2001. -58, № 1. - С. 27-34.
3. Кочкин М. А. Почвы, леса и климат Горного Крыма и пути их рационального использования. - М.: Колос, 1967. - С. 88-96.
4. Никифоров А. Р. Популяция Silene jailensis N. I. Rubtzov (Caryophyllaceae) в составе экосистемы юго-восточного прибровочного склона Никитской яйлы // Труды Никит. ботан. сада. - 2004. - Т. 123. - С. 29-35.
5. Никифоров А. Р. Местообитания и особенности цветения Silene jailensis N. I. Rubtzov (Caryophyllaceae) в составе популяции экосистемы юго-восточного прибровочного склона Никитской яйлы // Бюл. Никит. ботан. сада. - 2006. - Вып. 93. - С. 8-12.
6. Никифоров А. Р. Количественные параметры цветения Silene jailensis N. I. Rubtzov (Caryophyllaceae) в различных условиях // Бюл.Никит. ботан. сада. - 2007. - Вып. 95. - С. 5-8.
7. Никифоров А. Р. Особенности зимовки реликтового эндемика Горного Крыма Silene jailensis N. I. Rubtzov (Caryophyllaceae) в природных условиях и ex situ на Южном берегу Крыма // Черноморск. бот. ж. - 2008. - Т. 4, № 1. - С. 33-43
8. Никифоров А. Р. Особенности сезонного развития Silene jailensis N. I. Rubtzov (Caryophyllaceae) в летних засушливых условиях // Бюл.Никит. ботан. сада. - 2008. - Вып. 96. -С.17-20.
9. Никифоров А. Р. Silene jailensis N. I. Rubtzov (Caryophyllaceae) и гусеницы рода Hаdena Schrank // Бюл.Никит. ботан. сада. - 2008. - Вып. 96. - С. 20-23.
Рекомендовано к печати д. б. н., проф. Корженевским В.В.
ZINGERIA BIEBERSTEINIANA (POACEAE) - «ПОТЕРЯННЫЙ» ВИД КРЫМСКОЙ ФЛОРЫ
А. Р. НИКИФОРОВ, кандидат биологических наук;
В. В. КОРЖЕНЕВСКИЙ, доктор биологических наук Никитский ботанический сад - Национальный научный центр
Введение
Род Zingeria согласно «Index Kewensis» насчитывает шесть однолетних видов: Zingeria biebersteiniana (Claus) P. Smirn., Z. densior (Hackel) Chrtek, Z. kochia (Mez) Tzvelev, Z. pisidica (Boiss.) T. G. Tutin, Z. trichophora (Boiss.) P. Smirn., Z. verticilata (Boiss. & Balansa) Chrtec, которые распространены в Закавказье, Передней Азии, в дельтах Волги и Дуная. Zingeria biebersteiniana, как и другие виды рода, относят к реликтам флоры Древнего Средиземья [6-8]. Экологические условия, в которых сформировалась эта флора, образно называют «фабрикой эфемеров» [8]. Z. biebersteiniana уникальна из-за единственной пары хромосом - 2 n = 4 (х = 2) - наименьшим основным числом хромосом в семействе Poaceae [7, 8].
Облик цветуще-плодоносящих растений Z. biebersteiniana характеризуют генеративные побеги, которые в зависимости от условий произрастания растений достигают высоты 10-40
см. Соцветие - раскидистая метелка. Колосок включает обоеполый цветок. Размеры зерновки от 0,8 до 1,0 мм. Листья вида узколинейные, плоские и, как и стебли, голые, гладкие [4, 7].
Интерес представляет ареал вида, о котором имеются противоречивые данные. Центр ареала находится в дельте реки Волга, но даже здесь растения вида собирались редко и немногими коллекторами [8]. Существует информация о произрастании растений Z. biebersteiniana за пределами нижнего течения Волги. Упоминаются единичные случаи фиксации растений Z. biebersteiniana восточнее Дона, на Северном Кавказе (в районе Кисловодска) и в Крыму. Крымская находка наиболее проблематична. Известен единственный образец из гербария Траутфеттера, с подписью: «In Tauria, herb. Ledebour» [8]. Причастность образца в этом гербарии к Крыму вызывает определенное сомнение, поскольку натуралисты в России 19 века могли называть Таврией не только Крым, но и любой район Северного Причерноморья от Бессарабии до Тамани. За двести лет новые находки Z. biebersteiniana в Крыму не фиксировались.
Целью работы служит проверка потенциальных возможностей произрастания Z. biebersteiniana в Крыму: в культуре ex situ в климате южного Крыма и для последующего распространения растений по территории одного из крымских заповедников (при получении на это специального разрешения). В задачи исследования входило изучение особенностей морфогенеза особей и условий прохождения растениями этого однолетнего злака основных фенофаз развития. Предварительным этапом работы была интродукция растений Z. biebersteiniana в условия ex situ (Никитский ботанический сад).
Методика исследования
В 2005 г. в рамках программы по исследованию редких видов крымской флоры, включая категорию «по-видимому, исчезнувшие», нами были получены семена Z. biebersteiniana, собранные сотрудниками Волгоградского ботанического сада РФ на берегу озера Эльтон (Нижняя Волга) и любезно присланные А. Лактионовым (г. Астрахань). Зерновки Z. biebersteiniana проращивались ex situ без стратификации так, как если бы диссеминация растений происходила в природной среде. Развитие особей наблюдалось ex situ с момента прорастания семян в грунте до времени полного отмирания растений и окончания диссеминации. Фиксировались морфологические особенности и основные фенологические фазы: прорастание, кущение, стеблевание (выход в трубку, колошение), цветение, плодоношение, а также погодные условия, приуроченные к этим фазам развития растений.
Результаты исследования
Зерновки после созревания некоторое время сохраняются на усохших побегах (по этой причине иногда ошибочно указывают, что цветение продолжается до сентября [8]). Диссеминация у растений совпадает с увеличением влажности и усилением ветра в середине осени. Крупные, по сравнению с общими размерами растений, растопыренно-разветвленные метелки и мелкие (1,2-1, 6 мм дл.) колоски на длинных ножках служат типичным приспособлением к анемохории типа «перекати-поле» [8]. Беспрепятственное перемещение усохшей и обломавшейся надземной части растения по поверхности почвы возможно лишь при условии разреженного травянистого покрова [5]. Следовательно, по способу диссеминации и расселения Z. biebersteiniana представляет собой типичный элемент полупустынь или пустынь.
Нижнее течение Волги расположено в границах зоны полупустынь и северной подзоны пустынь умеренного климата [1]. В отличие от степей, в которых растительность формирует сплошной покров, в полупустынях растительный покров разрежен, а в пустынях большие пространства полностью открыты для ветра. Осадков в полупустынях выпадает в среднем 200 мм/год, а в пустынях и того меньше - около 150 мм/год с максимумом в мае или июне. Зима морозная, среднеянварская температура воздуха -15°С, а лето жаркое - среднеиюльская температура 25°С. Климат района озера Эльтон, отличает отсутствие перехода от морозного периода к теплому периоду. Здесь сезонно, как время года, почти не выражена весна. Для рельефа характерно множество пересыхающих летом депрессий-западин: соленых озер, солончаков, солонцов [1].
Ex situ всходы Z. biebersteiniana фиксируются с середины октября по конец ноября. Для этого периода характерны среднесуточная температуре воздуха около 14°С и регулярные
осадки. Осенью образуется главная ось растения - розеточный побег с укороченным узлом и неглубокой корневой системой. Дальнейшее развитие заключается в разрастании листовых пластинок, заложении пазушных почек, их распускании, формировании боковых побегов. Этот процесс приурочен к среднесуточной температуре воздуха около 10°С, а при ее понижении развитие растений прекращается. В состоянии относительного покоя растения зимуют до конца марта, когда среднесуточная температура воздуха вновь достигает 10°С и устойчиво повышается. При температуре воздуха 14°С прорастают семена, сохранившиеся в грунте с осени.
У перезимовавших растений продолжают формироваться боковые побеги. Главный побег и боковые побеги перезимовавших растений - озимые, полурозеточные, дициклические. Главный побег растений весеннего прорастания, боковые не зимовавшие побеги весеннее-летней генерации - безрозеточные, быстро удлиняющиеся, моноциклические.
Полурозеточные побеги характерны для однолетних злаков, произрастающих в климате с неблагоприятным для их развития зимним периодом. Удлиненный же безрозеточный тип побега соответствует таким экологическим условиям развития растений, когда их ассимиляционная деятельность почти совпадает с цветением [6].
Главный розеточный побег 2. ЫеЬе^еШста состоит из 4-6 узлов. При повышении среднесуточной температуры воздуха до 17°С верхние междоузлия соломины 2. biebersteimana вытягиваются, из влагалища верхнего стеблевого листа наиболее удлиненного междоузлия выходит соцветие (рис.). Цветение и плодоношение растений приурочено к температуре воздуха 19°С. При увеличении сухости воздуха и почвы цветение заканчивается и все растение отмирает.
По срокам развития 2. biebersteiniana относится к позднецветущим эфемерам -однолетникам с летним окончанием жизненного цикла [2]. В южном Крыму это, как правило, виды-петрофиты со специальными ксероморфными признаками и со средней по глубине корневой системой. Признаки же 2. biebersteiniana указывают на его мезоксерофильную природу. Максимальная глубина корневой системы растений 2. biebersteiniana не превышает 10 см, а основная масса корней развивается в 5-сантиметровом слое грунта. При такой глубине корневой системы в той или иной степени мезофильные растения могли бы зацветать при
температуре воздуха 19-20°С только при отсутствии прямой экологической зависимости их развития от режима выпадения осадков. Ее могли бы снижать слабоувлажненные весной и пересыхающие к лету отмели, западины и тому подобные ландшафты.
Рис. Соцветие Zingeria ЫеЬегь1еийапа.
Действительно, в пределах основного ареала на нижней Волге растения вида тяготеют к условиям обнажающихся весной отмелей, пересыхающих летом водоемов [8], характерных и для зоны степей [1]. Вполне вероятно, что растения 2. ЫеЬег$(е1тапа временно заселяли отмели степных рек и озер, пересыхающие летом депрессии к юго-западу от Волги. При определенных погодных условиях (в снежные зимы) семена растений этого вида могли бы распространяться посредством
господствующего ветра по снегу, минуя препятствия, на запад и юго-запад в южную степь и заселять отмели Дона, Днепра и западины между ними
Иссушение, равно как и переувлажнение грунта при температуре воздуха 19-20°С в период цветения и плодоношения Z. biebersteiniana, служит основным фактором, ограничивающим распространение этого однолетника. В аридных условиях пустынь повышение температуры воздуха происходит быстро, максимум осадков приходится на весну, увлажненные депрессии до лета уже пересыхают. Растения здесь не успевали бы закончить жизненный цикл. В степях при летнем максимуме осадков и температуре воздуха 19-20°С увлажненные депрессии и отмели могут не пересыхать и до середины лета. В условиях переувлажнения растения вида не зацветают. В полупустынях же пересыхание западин и отмелей стабильно заканчивается до начала лета, а в дальнейшем повышение температуры воздуха до 19-20°С совпадает с максимумом осадков. Такая экологическая обстановка для развития растений оптимальна, но не единственна. Вполне можно представить микроландшафты, в которых периодически создавались бы погодные условия для прохождения полноценного жизненного цикла растений.
В сезонном развитии однолетник Z. biebersteiniana характеризуется как средне-осенним, так и средне-весенним прорастанием при среднесуточной температуре воздуха 14°С; двумя вариантами жизненного цикла: озимым и яровым, соответствующим этим вариантам жизненного цикла типам побегов - озимым полурозеточным и яровым безрозеточным; цветением и плодоношением при среднесуточной температуре 19-20°С.
Несомненно, что этот вид имеет полидизъюнктивный ареал, потенциально включающий локальные умеренно увлажненные весной и пересыхающие к лету интразональные ландшафты речных отмелей, депрессий-западин в южных сухих степях. Z. biebersteiniana может относиться к группе «пульсирующих» видов крымской флоры, которые единично фиксировались в Крыму [3]. Эти виды не формируют стабильные популяции. Обычно такие виды произрастают локальными группами в малом обилии, возобновляясь лишь в наиболее благоприятные по сочетанию условий годы [3].
Заключение
По результатам изучения динамики роста и развития особей Z. biebersteiniana ex situ сформулированы следующие выводы:
1. Термические параметры, необходимые для цветения мелкокорневого вида Z. biebersteiniana, сочетаются с периодом сезонного летнего пессимума осадков.
2. Генеративное развитие Z. biebersteiniana зависит от условий увлажнения в мае и в начале июня.
3. Популяции Z. biebersteiniana приурочены к специфическим по экологии увлажнения интразональным экотопам, которые определяют их спорадичность.
4. Характер распространения Z. biebersteiniana указывает на полидизъюнктивность ареала аридном типе климата полупустынь, пустынь и степей.
5. Растения этого вида периодически могли заселять локальные ландшафты Степного и Предгорного Крыма.
Благодарности
Мы глубоко признательны за содействие в получении диаспор Z. biebersteiniana проф. Голуб В.Б. (г. Тольятти, ин-т Экологии Волжско-Камского бассейна, РФ), Лактионову А. (г. Астрахань, Астраханский государственный университет, РФ), сотрудникам семенной лаборатории Волгоградского ботанического сада РФ.
Список литературы
1. Берг Л. С. Природа СССР. - М., 1955. - С. 142-156.
2. Голубев В.Н. О ценогенетической природе однолетников-эфемеров в реликтовой средиземноморской растительности Южного берега Крыма // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1992. -Т. 97, Вып. 6. - С. 78-87.
3. Голубев В. Н. О «пульсирующих» элементах региональных флор // Бюл. Никит. ботан. сада. - 2004. - Вып. 90. - С. 8-12.
4. Злаки Украины / Прокудин Ю. Н., Вовк А. Г., Петрова О. А. и др. - Киев: Наукова думка, 1977. - С. 234.
5. Левина Р. Е. Морфология и экология плодов. - Л.: Наука, 1987. - С. 117.
6. Серебрякова Т. И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. - М.: Наука, 1971. - С. 158-320.
7. Цвелев Н. Н., Жукова П. Г. О наименьшем основном числе хромосом в семействе Poaceae // Ботан. журн. - 1974. - Т. 59, № 2. - С. 1140-1153.
8. Цвелев Н. Н. Злаки СССР. - Л., 1976. - С. 341.
Рекомендовано к печати д. б. н., проф. Работяговым В. Д.
ДЕНДРОЛОГИЯ И ЦВЕТОВОДСТВО
ПОЛУПЛЕТИСТЫЕ РОЗЫ В КОМПОЗИЦИОННОЙ СТРУКТУРЕ АРБОРЕТУМА НИКИТСКОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА
Ю.Я. АРБАТСКАЯ Никитский ботанический сад - Национальный научный центр
Введение
В современной садовой классификации роз термин «полуплетистые розы» (полуплет.) относительно условен, так как в эту группу входят не только полуплетистые формы, но и мощные высокие пряморастущие кустарники, выделенные согласно американской садовой классификации в группу «шраб» (Shrub) [5]. Первыми к данной группе были отнесены сорта так называемых ламбертовских роз, полученных от скрещивания R. multiflora Thunberg с нуазетовыми и ремонтантными розами [1]. Они образуют сильные мощные побеги высотой до 2 м, цветут обильно и продолжительно (иногда однократно). Действительно, большинство сортов этой группы в зависимости от степени обрезки и наличия опор можно выращивать и в качестве плетистых, и в качестве кустовых форм. Но очень скоро к этой группе стали относить все новые сорта, которые не могли быть отнесены ни к одной из других существующих садовых групп [4]. Таким образом, на сегодняшний день в официально принятой классификации к группе полуплетистых относят и английские розы селекционера Д. Остина, названные им «романтическими розами» [5], и отдельные парковые розы сложного происхождения. В итоге никто из отечественных и зарубежных специалистов не берется дать общую характеристику и оценку этой разнообразной по происхождению и морфологическим особенностям «сборной» группы. Однако без сомнения их объединяет возможность её использования как в вертикальном озеленении, так и в горизонтальном.
Цель работы
Цель данной работы - определить биоморфологические особенности сортов роз, относящихся к группе полуплетистых из коллекции Никитского ботанического сада -Национального научного центра (НБС-ННЦ) и возможности их функционального использования в вертикальном или горизонтальном озеленении в условиях Южного берега Крыма (ЮБК).
Объекты и методы
Объектами изучения были 20 сортов роз интродукции и селекции НБС, высаженные в Верхнем парке арборетума НБС-ННЦ в процессе реконструкции экспозиционного розария в период с 2000 по 2005 гг. и относящиеся к группе полуплетистых: Весенняя Заря, Rosanna, Angela, Fontaine, Rosarium Uetersen, Bischofsstadt Paderborn, Westfalenpark, Robusta, Pink Robusta, Ave Maria, Meilland Dekor Arlequin, Westerland, Lydia, Kordes Brillant, Leipzig, Grandhotel, Graham Thomas, Ulmer Munster, Херсонес, Джим.
Исследования проводились, согласно методики первичного сортоизучения садовых роз [З] в течение 2004-2007 гг.
Особое внимание уделялось изучению потенциальных возможностей одного и того же сорта для использования в создании разного рода декоративных композиций, оформления
