CC BY
41
Nekhaev I.O., Kantor Yu.I. The first record of Thesbia nana (Loven, 1846) (Gastropoda: Conoidea) in Russian waters // Ruthenica, Russian Malacol. J. 2012. Vol. 22. P. 51-54.
Rumohr H. Soft-bottom macrofauna: collection, treatment, and quality assurance of samples // ICES Techniques in Marine Environmental Sciences. 2009. № 43. 20 p.
Wassmann P., Duarte C.M., Agusti S., Sejr M.K. Footprints of climate change in the Arctic marine ecosystem // Global Change Biology. 2011. Vol. 17. P. 1235-1249.
Weslawski J.M., Kwasniewski S., Stempniewicz L. Warming in the Arctic may result in the negative effects of increased biodversity // Berichte zur Polarforschung. 2008. Vol. 78. P. 105-108.
УДК 574.587 (268.45)
П.А. Любин1, О.С. Любина2, Н.А. Стрелкова (Анисимова)1, А.Л. Карсаков1, И.Е. Манушин1, О.Л. Зимина2, Е.А. Фролова2
1 Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича, Мурманск, Россия
2 Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, Мурманск, Россия
СТАНДАРТИЗАЦИЯ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ИСТОРИЧЕСКИХ БЕНТОСНЫХ ДАННЫХ НА РАЗРЕЗЕ "КОЛЬСКИЙ МЕРИДИАН" (БАРЕНЦЕВО МОРЕ) И ИХ АНАЛИЗ С УЧЕТОМ СЕЛЕКТИВНОСТИ МЕТОДОВ СБОРА И ОБРАБОТКИ МАТЕРИАЛА
Аннотация
Анализ фондовых материалов ПИНРО и ММБИ по макрозообентосу, собранных на станциях разреза "Кольский меридиан", показал существенные различия количественных данных, полученных в 1930-1968 и 1995—2013 гг. Общее количество таксонов на современном этапе мониторинга больше в 2 раза, средняя видовая плотность — более чем в 5 раз, средняя численность — в 4 раза. Уровень средней биомассы зообентоса в последние 17 лет оказался ниже в 1.2 раза, чем на этапе исследований в 1930—1968 гг. Одной из важных причин различий в данных является промывка проб в разные периоды исследований через сита различного размера. Стандартизация количественных материалов методом математической обработки данных, учитывающей селективность сетных материалов по отношению к организмам зообентоса, позволила впервые провести адекватное сравнение состояния бентоса на разрезе "Кольский меридиан" за весь период его исследований как по общей биомассе, так и по видовому обилию и плотности поселения. Полученные расчеты свидетельствуют об отсутствии на современном этапе мониторинга значительных изменений в состоянии зообентоса по таким параметрам как видовое обилие и плотность поселения организмов. Стандартизация данных по биомассе позволила критически оценить наблюдаемое Т.В. Антиповой (1975) в 1960-е годы снижение общей биомассы бентоса по сранению с данными 1920-х годов. Расчетные данные показали, что понижение биомассы в 1960-е годы было статистически незначимо и зависело в большей степени от изменения методики промывки бентоса.
P.A. Lyubin1, O.S. Lyubina2, N.A. Strelkova (Anisimova)1, A.L. Karsakov1, I.E. Manushin1, O.L. Zimina2, E.A. Frolova2
1 Knipovich Polar Research Institute of Marine Fisheries and Oceanography, Murmansk, Russia
2 Murmansk Marine Biological Institute KSC RAS, Murmansk, Russia
STANDARDIZATION OF QUANTITATIVE HISTORICAL BENTHIC DATA FROM TRANSECT "KOLA SECTION" (BARENTS SEA) AND IT'S ANALYSIS TAKING INTO ACCOUNT THE SELECTIVITY OF THE MATERIAL COLLECTION AND PROCESSING TECHNIQUES
Abstract
Analysis of zoobenthos materials collected by PINRO and MMBI on the transect "Kola Section" in the periods of 1930-1968 and 1995-2013 years showed considerable difference of quantitative data. In the modern period total number of taxons is twice greater, species richness more than 5 times greater and abundance 4 times greater than in 1930-1968. On the contrary, biomass ratio is 1.2 as little than in 1930-1968 years. One of the important reasons of this data dissimilarity is difference in material processing techniques in different periods, i.e. washing of benthic samples from sieve with unequal mesh size. Standartization of quantitative data bymeans mathematical data processing methods (taking into acount selectivity of sieving materials to the benthic organisms) make it possible to undertake appropriate comparison of the condition of zoobenthos communities on the transect "Kola Section" in different historical periods. Calculated data indicated absence of the significant changes in species richness and abundance between time periods. Data standartization allowed to critique decrease of benthos total biomass between 20th and 60th years of 20th century, observed by T.V. Antipova (1975). Calculated data showed that decrease of biomass in 60th years was not statistical significant and depended mainly from the changing of sample washing method.
Введение. Сравние разных методов промывки количественных дночерпательных бентосных проб, применявшихся в районе разреза "Кольский меридиан", показало, что размер ячеи промывочных сит сильно влияет на получаемые показатели видового состава, общей плотности поселения и биомассы бентоса на станциях. Было установлено пять временных периодов отечественных исследований, в которых методы промывки и первичная обработка материала различались. Как правило, различия в методике промывки и сортировки материала недостаточно учитываются исследователями при сравнении данных разных лет. Материалом для нашей работы послужили архивные материалы Полярного института рыбного хозяйства и океанографии и Мурманского морского биологического института, полученные в районе разреза "Кольский меридиан" в 1927-2013 гг. Методики отбора и промывки проб в разные годы детально описаны ранее (П.А. Любин, настоящее издание), где приведены и параметры уравнений селективности для разных сетных материалов по отношению к бентосным организмам.
Подробный анализ состояния и динамика макрозообентоса разреза на современном этапе мониторинга описан в статье
"Современное количественное распределение зообентоса на разрезе "Кольский меридиан" (О.С. Любина и др., настоящее издание), в предлагаемом исследовании основное внимание будет уделено анализу архивных материалов и их сравнению с современными данными.
Материал и методы. Количество станций, выполняемых на разрезе "Кольский меридиан", не было постоянным в разные годы исследований и варьировало от 1 до 18 в год. Наибольшее количество наблюдений с 1927 по 1969 гг. было выполнено на первых десяти станциях разреза. Наблюдения за бентосными сообществами севернее 74о с. ш. велись эпизодически. По этой причине сравнение данных прошлых лет с данными современного мониторинга было проведено в пределах первых 10 станций, а годы, когда наблюдения выполнялись менее чем на 3 станциях, были исключены из анализа.
Для сравнения данных разных лет была проведена их стандартизация путем моделирования промывки проб через наиболее крупное сито, применявшееся в рассматриваемый период. В нашем случае это сито с размером ячеи 5 мм, которое было использовано в съемке 1968 г.
В качестве примера на рис. 1 (светлые символы) приведены этапы математической трансформации данных по размерной структуре бентосных сообществ по материалам 2010-2012 гг, промытых через капроновое сито с номинальным размером ячеи 1 мм. Светлыми кружками (1) показано распределение, построенное по фактическим данным. Применение коэффициента селективности, полученного для данных 2010-2012 гг (П.А. Любин, настоящее издание), - позволило восстановить теоретическое размерно-частотное распределение (2 - светлые ромбы). Предположительно, данное распределение должно быть близко к реально существующему в природе. Последующее умножение полученных значений на коэффициент селективности, вычисленный для данных 1968-1969 гг., имитирует промывку проб 2010-2012 гг. через 5-миллиметровое сито (3 - светлые треугольники). На данном этапе отсеиваются те размерные группы, чья численность после пересчета меньше 1 экз. на площадь пробоотбора (в нашем случае 0.5 м2). Для примера темными квадратами (4) показано фактическое размерно-частотное распределение орагнизмов в съемке 1968-1969 гг. Как видно из рис. 1, смоделированное распределение достаточно хорошо укладывается в область значений данных 1968-1969 гг.
Результаты и обсуждение. В архивных материалах 1927-1969 гг., охватывающих разрез "Кольский меридиан" до 78о с. ш., отмечено 15 типов, 29 классов, 74 отряда, 151 семейство, 223 вида и 132 таксона различного надвидового уровня. Наиболее богатыми по видовой представленности группами являются черви (29 % всех зарегистрированных видов), моллюски (25 %) и членистоногие (10 %) (рис. 2). Остальные группы составили менее 10 % видового состава зообентоса.
Рис. 1. Пример математической трансформации данных ПИНРО 2010-2012 гг., промытых через сито с ячеей 1 мм, и их сравнение с данными ПИНРО 1968-1969 гг., промытых через сито с ячеей 5 мм:
1 - фактические данные 2010-2012 гг.; 2 - востановленное теоретическое размерно-частотное распределение организмов, близкое к существующему в природе; 3 - смоделированное размерно-частотное распределение организмов по данным 2010-2012 гг. при условии, что промывка проб проводилась через сито с ячеей 5 мм; 4 - фактическое размерно-частотное распределение организмов при использовании сита с ячеей 5 мм по данным съемки 1968-1969 гг.; 5 - скользящая средняя по фактическим данным 2010-2012 гг.; 6 - предполагаемая зависимость между размером (массой) организма и его плотностью поселения; 7 - скользящая средняя по расчетным данным; 8 - область колебания данных 1968-1969 гг.
Рис. 2 Таксономическая структура фауны макрозообентоса в районе разреза "Кольский меридиан" по данным 1927-1969 гг.
Во все годы исследований на станциях разреза "Кольский меридиан" встречалась полихета Spiochaetopterus typicus. Почти с такой же регулярностью в пробах присутствовали полихеты Maldane sarsi, Scoletoma fragilis, Nothria hyperborea, офиура Ophiura sarsi, морская звезда Ctenodiscus crispatus, двустворчатые моллюски Yoldiella intermedia, Astarte crenata, сипункулида Phascolion strombus strombus и немертины (Nemertini g. sp.). Эти таксоны отсутствовали в списках видов в отдельные годы первых лет исследований, но с 1935 г. отмечались в районе разреза "Кольский меридиан" регулярно.
Видовая плотность организмов макрозообентоса до 1995 г. колебалась от 4 (на ст. 7 в 1968 г.) до 44 (на ст. 1 в 1948 г.) видов на станции и в среднем составила 18±1 видов на станции (табл. 1). Строгой закономерности увеличения разнообразия видов вдоль разреза не выявлено, однако отмечено, что в 1968 г. фауна разреза была значительно беднее, чем с 1930 по 1950 гг.
Т а б л и ц а 1
Количество видов макрозообентоса, зарегистрированных на станциях разреза "Кольский меридиан" в разные годы
Год Станции Среднее
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1930 11 — 16 12 — — 21 17 — 26 17
1935 15 24 26 32 - 14 17 — — — 21
1947 26 - 10 20 — — — — — — 19
1948 41 44 24 32 20 — 18 21 — — 29
1950 14 26 17 11 13 — 8 12 7 — 14
1968 8 6 13 16 9 9 4 12 — 8 9
1995 - 89 56 57 48 58 39 66 41 38 54
1997 - 32 32 36 35 18 31 25 16 18 27
1999 34 46 25 - — — — — — — 39
2000 18 75 51 52 32 46 38 58 40 50 46
2001 32 60 40 46 46 38 44 71 39 54 17
2003 29 64 53 39 30 45 46 46 — — 44
2007 40 109 41 49 42 38 33 62 — — 52
2010 40 83 45 52 37 25 23 55 32 28 42
2011 45 80 53 46 44 49 42 57 36 36 49
2012 33 86 49 36 42 45 40 58 40 42 47
Биомасса зообентоса на разрезе в течение 1930-1968 гг. колебалась от 4.7 (на ст. 10 в 1968 г.) до 1034.5 г/м (ст. 2 в 1935 г.) и в среднем составила
68.8±12.3 г/м2 (табл. 2). В данный период времени биомасса донных организмов на первых трех станциях была выше, чем на северных за счет попадания в уловы крупных губок и иглокожих. Максимально высокие значения биомассы для большинства станций разреза были зафиксированы в 1948 г. Самые низкие значения биомассы (не более 10 г/м ) отмечены в 1968 г.
Т а б л и ц а 2
Биомасса бентоса на станциях разреза "Кольский меридиан" в разные годы, г/м2
Год Станции Среднее
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1930 25.3 — 53.9 18.7 — — 30.3 38.1 — 52.5 36.5
1935 35.2 1034.5 37.1 20.7 — 15.3 43.0 — — — 197.6
1947 26.8 — 14.1 225.6 — — — — — — 88.8
1948 200.4 150.3 25.5 17.5 43.0 — 75.2 42.8 — — 79.2
1950 66.6 86.1 16.8 32.7 8.4 — 17.3 46.5 18.4 — 36.6
1968 33.6 21.4 10.2 15.0 36.0 6.0 12.2 25.9 — 4.7 18.3
1995 — 48.6 6.2 8.7 51.3 30.2 70.3 27.0 50.1 44.0 37.4
1997 - 79.5 36.6 6.9 12.1 16.2 50.6 34.5 39.8 39.8 35.1
1999 64.1 11.7 31.8 — — — — — — — 35.9
2000 5.5 8.1 56.7 24.2 74.5 32.7 37.3 69.5 38.7 33.6 38.1
2001 26.0 20.0 8.4 11.0 19.8 20.3 44.8 53.9 35.1 32.3 27.2
2003 27.6 11.1 55.0 8.3 22.3 32.7 47.7 59.8 — — 32.7
2007 34.9 79.5 22.2 29.9 83.2 32.4 65.4 120.5 — — 58.5
2010 63.5 34.8 38.1 234.2 53.8 45.7 25.8 109.2 37.2 86.1 72.8
2011 53.5 33.2 44.1 57.2 21.2 26.1 69.2 146.9 95.8 178.6 72.6
2012 25.3 20.7 44.7 80.9 19.6 187.1 48.8 105.6 63.0 127.6 72.3
Плотность поселения донных организмов на разрезе в 1930-1968 гг. колебалась от 42 (ст. 6 в 1935 г.) до 896 экз/м (в 1930 г. на ст. 10) и в среднем составила 230±31 экз/м2. Определенных тенденций в распределении плотности поселения организмов вдоль разреза не обнаружено. Отмечено снижение средней плотности поселения организмов зообентоса на станциях разреза с 1930 по 1968 гг. (табл. 3).
Т а б л и ц а 3
Плотность поселения бентоса на станциях разреза "Кольский меридиан" по фактическим данным, экз/м2
Год Станции Среднее
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1930 224 — 244 560 — — 380 572 — 896 426
1935 366 140 716 348 — 42 214 — — — 220
1947 280 — 92 476 — — — — — — 231
1948 276 206 284 115 220 — 196 232 — — 211
1950 132 308 244 68 76 — 48 60 52 — 97
1968 75 43 99 148 56 112 112 168 — 72 90
1995 — 2026 1834 2346 1846 2274 768 1684 1414 1256 1636
1997 — 606 1654 1456 1756 574 1010 944 492 870 945
1999 2212 1950 1748 — — — — — — — 1961
2000 652 4392 3232 2660 1642 2254 1772 3296 2004 2888 2233
2001 1802 2476 1784 1824 2838 1228 2726 4728 1554 3096 2237
2003 1745 4319 3630 2243 1530 3456 3208 2672 — — 2695
2007 2635 6396 2702 2512 2640 1530 1466 3762 — — 2666
2010 2062 4026 2136 12744 1638 650 624 2878 830 1488 1874
2011 3175 4996 1884 1750 2148 1920 1274 3254 2048 3013 2367
2012 1135 3794 1680 1464 2414 1762 1486 4630 1754 2456 2054
По результатам съемок 1927—1969 гг. была проанализирована структура сообществ зообентоса на станциях 1—10 разреза. Для сравнения все станции были сгруппированы в четыре участка, аналогично районам, выделенным по современным данным (О.С. Любина и др., настоящее издание): на выходе из Кольского залива (ст. 1), прибрежный (ст. 2), южный (станции 3—5) и северный (станции 6—8).
На выходе из Кольского залива (ст. 1) значения биомассы зообентоса колебались в широких пределах: от 8 (в 1933 г.) до 300 г/м2 (в 1931 г.), в среднем — 37 г/м . По биомассе здесь доминировали полихеты Maldane sarsi, Spiochaetopterus typicus, Nephtys paradoxa, усоногие раки Balanus balanus и губки. В целом здесь зарегистрированы донные организмы, принадлежащие к 128 таксонам видового и надвидового рангов.
На станции 2, расположенной в районе прибрежной ветви Мурманского течения, отмечены высокие значения биомассы в 1935 г. (более 1034.5 г/м2) и в 1948 г. (140 г/м2). Низкие значения биомассы наблюдались в
1950 г. (68 г/м2) и 1968 г. (64 г/м2). В течение этого периода по биомассе здесь доминировали губки разных видов. Фауна этого участка разреза насчитывала 77 видов.
В южной части разреза, на станциях 3—5, расположенных в районе основной ветви Мурманского течения, биомасса донных организмов варьировала от 20 (1950 г.) до 225.6 г/м (1947 г). Руководящими по биомассе видами были голотурии Molpadia borealis, полихета Spiochaetopterus typicus, моллюски Astarte crenata, Bathyarca glacialis и морская звезда Ctenodiscus crispatus. В целом на станциях идентифицировано 140 видов.
На северном участке разреза (станции 6—8) биомасса бентоса была наименьшей и изменялась от 6 (1968 г.) до 75.2 г/м2 (1948 г.). Постоянным доминантом по биомассе была полихета Spiochaetopterus typicus. Всего отмечено 77 таксонов разного ранга.
Как видно из проведенного анализа, количественные данные по зообентосу, полученные на разрезе "Кольский меридиан" с 1930 по 1968 гг., существенно отличаются от данных, полученных в современный период — с 1995 по 2013 гг. Так общее количество таксонов на современном этапе мониторинга оказалось более чем в 2 раза выше, средняя видовая плотность — более чем в 5 раз выше, средняя численность — в 4 раза выше, чем на предыдущем этапе исследований. В то же время уровень средней биомассы зообентоса в последние 17 лет оказался в 1.2 раза ниже, чем в 1927—1968 гг. Как было отмечено, одной из главных причин таких различий могут быть разные методы промывки и первичной обработки материала. На современном этапе исследований применение дночерпателя конструкци ван-Вина для сбора материала и сит с размером ячеи 0.5 и 1 мм для его промывки, привели к более полному учету мелких донных организмов, являющихся наиболее массовыми и представленными большим числом видов.
Использование уравнений селективности позволило рассчитать численность размерных классов организмов бентоса при условии, что за все время наблюдений промывка проб велась через сито с размером ячеи 5 мм. Этот математический прием сократил численность мелкоразмерных групп в соответствии со стандартом обработки проб 1968 г., что позволило впервые провести адекватное сравнение состояния бентоса на разрезе "Кольский меридиан" за весь период его исследований, причем, не только по общей биомассе, но и по видовому обилию и плотности поселения (таблицы 4, 5, 6).
Т а б л и ц а 4
Индекс количества видов бентоса на станциях разреза "Кольский меридиан" после математического моделирования промывки проб через сито с ячеей 5 мм
Год Станции Среднее
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1930 10 — 9 6 — — 14 9 — 15 11
1935 9 11 15 17 — 7 14 — — — 12
1947 20 — 7 20 — — — — — — 16
1948 35 27 23 14 19 — 15 18 — — 22
1950 10 23 13 7 7 — 5 9 6 — 10
1968 8 6 13 16 9 9 4 12 — 8 9
1995 — 18 8 13 14 14 12 15 13 11 13
1997 — 10 10 10 9 6 10 11 7 10 9
1999 12 12 16 — — — — — — — 13
2000 11 15 16 9 10 15 13 15 16 25 14
2001 13 14 11 11 14 11 13 20 15 15 14
2003 10 18 14 11 10 12 14 13 — — 13
2007 25 13 14 15 11 7 20 — — — 15
2010 11 27 15 16 12 9 6 19 10 10 14
2011 14 26 19 16 14 16 11 22 13 15 17
2012 11 27 17 12 14 17 13 21 13 13 16
Для сравнительного анализа динамики основных количественных показателей бентоса на разрезе "Кольский меридиан" по фактическим и расчетным данным определяли индекс этих показателей для каждого года исследований как среднегеометрическое значение количественных данных на всех станциях разреза (рисунки 3, 4, 5).
Разница в оценке уровня биоразнообразия при различных способах обработки очевидна (рис. 3). В случае промывки проб через сито с ячеей 5 мм во все годы исследований видовая плотность в последние годы мониторинга была бы в 4—5 раз меньше, чем мы наблюдаем по фактическим данным. Максимальное видовое обилие наблюдалось бы в послевоенные годы (сборы 1947, 1948 гг.). В последующие годы видовая плотность макробентоса находилась бы на уровне 10—13 видов на станцию, а показатели оценки 1968 г. не выделялись бы на общем фоне отмеченной ранее бедностью. В последние годы наблюдается незначительное увеличение разнообразия крупных форм макрозообентоса, по-видимому, не связанное с изменением способа обработки материала.
Т а б л и ц а 5
Индекс плотности поселения бентоса на станциях разреза "Кольский меридиан" после математического моделирования промывки проб через сито с ячеей 5 мм
Год Станции Среднее
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1930 85 - 61 108 - - 118 167 - 155 109
1935 63 32 106 52 - 8 40 - - - 39
1947 90 - 29 102 - - - - - - 64
1948 118 118 72 26 83 - 102 89 - - 79
1950 55 83 44 13 14 - 23 22 18 - 28
1968 76 43 96 149 56 105 113 166 - 70 89
1995 - 59 17 23 62 111 63 94 147 124 63
1997 - 42 32 22 39 60 138 99 90 175 63
1999 63 41 79 - - - - - - - 59
2000 42 34 45 35 130 82 77 139 118 283 78
2001 64 44 30 26 49 76 158 159 110 131 70
2003 62 41 42 31 57 73 192 204 - - 69
2007 122 55 36 62 123 237 274 - - - 102
2010 98 85 48 137 59 107 79 389 110 255 111
2011 84 134 67 40 57 104 193 343 370 693 141
2012 90 90 77 33 63 106 129 315 254 544 122
Т а б л и ц а 6
Индекс биомассы бентоса на станциях разреза "Кольский меридиан"после математического моделирования промывки проб через сито с ячеей 5 мм
Год Станции Среднее
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1930 16.8 - 47.5 7.7 - - 19.8 19.1 - 31.6 23.8
1935 28.7 1032.2 22.4 13.2 - 14.1 40.5 - - - 191.9
1947 17.6 - 11.6 215.6 - - - - - - 81.7
1948 190.8 140.9 17.5 15.3 36.3 - 68.4 34.2 - - 71.9
1950 60.9 77.8 12.0 31.6 7.1 - 15.5 44.5 17.6 - 33.4
1968 33.6 21.4 10.1 15.3 36.1 5.9 12.3 25.9 - 4.5 18.3
1995 - 39.5 1.0 3.4 39.8 10.6 62.5 9.7 30.3 23.5 24.5
1997 - 74.4 29.7 1.4 2.2 5.2 31.3 18.9 27.5 16.1 23.0
1999 55.4 4.9 19.2 - - - - - - - 26.5
2000 2.5 1.6 60.8 38.3 38.1 16.2 29.6 35.9 15.4 50.1 28.8
2001 16.2 12.7 2.2 5.7 9.0 7.8 22.2 23.4 12.8 14.4 12.7
2003 15.9 2.0 46.8 1.2 13.4 19.4 23.7 27.0 - - 18.7
2007 37.8 12.1 21.9 70.1 14.2 36.5 74.0 - - - 38.1
2010 49.0 16.4 27.6 190.6 43.8 34.2 15.4 63.5 24.2 59.6 52.4
2011 36.0 5.5 32.1 49.3 6.3 8.8 44.3 92.8 46.2 96.8 41.8
2012 9.9 3.0 32.9 73.7 4.2 170.6 30.8 46.7 26.4 65.8 46.4
01-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1
1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010 2020
Годы
Рис. 3. Динамика индексов видового разнообразия бентоса на станциях разреза "Кольский меридиан" по фактическим (1) и расчетным (2) данным
3000 г
1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010 2020
Годы
Рис. 4. Динамика индексов плотности поселения бентоса на станциях разреза "Кольский меридиан" по фактическим (1) и расчетным (2) данным
250.0 Г
0-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1
1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010 2020
Годы
Рис. 5. Динамика индексов биомассы бентоса на станциях разреза "Кольский меридиан" по фактическим (1) и расчетным (2) данным
Аналогичная картина отмечается для динамики индексов плотности поселения (рис. 4). Максимальная средняя плотность поселения организмов в районе разреза "Кольский меридиан" по фактическим данным наблюдалась в 2007 г., а минимальная (как и для видовой плотности) — в 1968 г. После моделирования процесса промывки проб через сито с ячеей 5 мм, максимальная плотность поселения характерна для 2011 г. Значения плотности поселения для данных 1968 г. не изменились и соответствовали среднемноголетнему уровню. Минимальное значение численности при промывке через 5-миллиметровое сито наблюдалось бы в 1950 г. В последние годы, как и для видового разнообразия, отмечается слабо выраженный рост плотности макроформ зообентоса.
По-другому выглядит сравнительная картина динамики фактических и модельных показателей биомассы (рис. 5). На графике выделяются два хорошо выраженных максимума, один из которых приходится на 1935 г., а второй — менее значительный — на 2010 г. Высокие значения общей биомассы, как по фактическим, так и по расчетным данным, отмечены для послевоенного периода исследований. Минимальное значение биомассы по фактическим данным наблюдалось в 1968 г. Моделирование процесса промывки проб через 5 -миллиметровое сито мало изменило общую картину динамики биомассы. По фактическим данным минимальное значение средней биомассы на разрезе "Кольский меридиан" наблюдалось в 1968 г., однако, принимая во внимание пересчитанные данные, максимальное снижение биомассы крупных форм наблюдалось в 2001 г. По данным последних лет мониторинга динамика биомассы крупных форм бентоса также имеет тенденцию к увеличению, причем более выраженную, чем биоразнообразие и плотность поселения.
Полученные результаты позволяют критически оценить некоторые ранее проведенные исследования динамики состояния макрозообентоса на разрезе "Кольский меридиан". Так, например, Т.В. Антипова (1979), сравнивая биомассу бентоса в Баренцевом море по данным 1920-х (основная часть этих данных относилась к сборам 1930 г.) и 1960-х годов, констатировала снижение общей биомассы бентоса на разрезе в 2 раза. Расчеты по фактическим данным показали снижение биомассы с 36.5±5.9 до 18.3±3.8 г/м . Т.В. Антипова предполагала, что снижение биомассы бентоса на разрезе "Кольский меридиан" произошло из-за похолодания вод Баренцева моря в период исследований — 1968—1970 гг. Однако анализ изменений среднегодовых температур на разрезе "Кольский меридиан" (Карсаков, 2009; www.pinro.ru) показал, что среднемноголетняя температура придонных вод в районе разреза в 1965—1970 гг. составила 3.64±0.18 оС и была ниже на 0.2 оС по сравнению с 1925—1930 гг., когда температура придонных вод Баренцева моря составляла 3.85±0.13 оС.
Как видно из графика динамики придонной температуры (рис. 6), обе съемки были выполнены в холодные годы и разность температур практически не отличается от величины ошибки средней. Именно такой картине динамики температур больше соответствуют пересчитаннные данные биомассы 1920- и 1960-х годов. Если бы бентосные пробы в 1920-е годы промывались через 5-миллиметровое сито, то среднее значение биомассы составило
бы 23.8±5.7 г/м2. В этом случае разница между средними биомассами 1920- и 1960-х годов оценивается как статистически недостоверная. Статистически значимо не различаются полученные расчетные данные этих двух периодов и по другим количественным показателям - плотности поселения макрозообентоса и его видовому разнообразию, тогда как по фактическим данным плотность поселения бентоса в 1920-е годы была выше примерно в 5 раз, а по видовому разнообразию - в 2 раза. Таким образом, проведенные расчеты свидетельствуют об отсутствии значимых различий в количественных показателях состояния макрозообентоса в 1960-е годы по сравнению с данными съемок 1920-х годов.
6Г 5
о 4
О
со
о.
>-.
(и 3
о.
й>
1=
г
£ 2 1
01-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-,
1900 1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010 2020
Годы
Рис. 6. Динамика среднегодовой придонной температуры воды на станциях разреза "Кольский меридиан" в 1900-2014 гг. (1) (по: Карсаков, 2009; www.pinro.ru) и скользяшая средняя (2)
Литература
Антипова Т.В. Распределение биомассы бентоса Баренцева моря // Тр. ПИНРО. 1975. Вып. 35. С. 121-124.
Карсаков А.Л. Океанографические исследования на разрезе "Кольский меридиан" в Баренцевом море за период 1900-2008 гг. Мурманск: Изд. ПИНРО, 2009. 139 с.
