CC BY
64
Несис К.Н. Изменения донной фауны Баренцева моря под влиянием колебаний гидрологического режима (на разрезе по "Кольскому меридиану") // Советские рыбохозяйственные исследования в морях европейского Севера. М.: Рыбное хозяйство, 1960. С. 129-137.
Состав, распределение и экология донной фауны Баренцева моря / Отв. ред. В.Ф. Брязгин. Мурманск: Изд. ПИНРО, 1973. 77 с.
Танасийчук Н.П. Материалы к познанию фауны Баренцева моря. К вопросу о влиянии Нордкапского течения на фауну Кольского залива // Тр. Мурм. биол. ст. 1929. Т. 3. С. 1-31.
Филатова З.А. Количественный учет донной фауны юго-западной части Баренцева моря // Тр. ПИНРО. 1938. Вып. 2. С. 3-51.
Climate variability and physical forcing of the food webs and the carbon budget on panarctic shelves / E. Carmack, D. Barber, J. Christensen et al. // Progress in Oceanography. 2006. Vol. 71(2-4). P. 145-181.
The Barents Sea (Introduction to the Barents Sea / V.K. Ozhigin, R.B. Ingvaldsen, H. Loeng et al. // The Barents Sea (ecosystem, resources, management). Trondheim: Tapir Academic Press, 2011. P. 39-76.
УДК 574.587 П.А. Любин
Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича, Мурманск, Россия
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СЕЛЕКТИВНОСТИ МЕТОДОВ ПРОМЫВКИ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРОБ БЕНТОСА, ПРИМЕНЯВШИХСЯ В ИССЛЕДОВАНИЯХ НА РАЗРЕЗЕ "КОЛЬСКИЙ МЕРИДИАН"
Аннотация
Многолетние исследования сообществ макрозообентоса на разрезе "Кольский меридиан" - один из старейших мониторингов фауны Арктики в России. Однако изменения в методиках, применявшихся на протяжении всего периода наблюдений, делает сравнение полученных данных в разные годы весьма затруднительным. Проведенный анализ методов первичной обработки проб макрозообентоса, использовавшихся для исследования, выявил пять методологических этапов. Использование оригинальной методики позволило установить параметры уравнений селективности для основных размеров сит, применявшихся для промывки проб макрозообентоса. Показано, что размер сита влияет на регистрируемые качественные и количественные характеристики бентоса: видовой состав, плотность поселения организмов и общую биомассу. Потери макробентосных организмов в случае использования сита с размером ячеи от 3 до 5 мм, составляют около 30 % от общей биомассы и более 97 % от общей численности организмов в пробе. Использование для промывки сита с размером ячеи 0.5 мм увеличивает уловистость организмов мейобентоса до 1 % от общей биомассы и 2 % от общей численности. Для сравнения материалов, полученных в разное время и с использованием разных методов, рекомендуется стандартизировать сравниваемый материал согласно полученных параметров уравнений селективности.
P.A. Lyubin
Knipovich Polar Research Institute of Marine Fisheries and Oceanography, Murmansk, Russia
COMPARATIVE ANALYSIS OF THE SELECTIVITY OF THE WASHING METHODS OF QUANTITATIVE BENTHOS SAMPLES USED IN THE STUDIES ON THE TRANSECT "KOLA SECTION"
Abstract
Long-term investigation of the macrobenthic communities on the transect "Kola Section" is the oldest monitoring for the arctic fauna in Russia. But the change in the methodology throughout years makes very difficult or impossible comparing of received data. Fives methodological periods of primary processing of macrozoobenthos samples were distinguished after analysis. The original technique were used to establish the parameters of the equations of selectivity for sieves materials used for the benthic samples washing. Was founded that the sieve size affect to the observed qualitative and quantitative characteristics of the benthic community such as species composition, population density of organisms and the value of the total biomass. Losses of the macrobenthos organisms in the case of using the sieve size greater 3 to 5 mm, is about 30 % of the total biomass, and more than 97 % of the total number in a sample. Using a sieve with a hole size lesser 0.5 mm increases catchability organisms of meiobenthos up to the 1 % from the total biomass and up to the 2 % from the total number. For comparison of historical materials, obtained at different times and by different methods, is recommended to standardize the compared material with using the obtained parameters equations of selectivity.
Введение. За более чем столетнюю историю бентосных исследований на разрезе "Кольский меридиан" Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии (ПИНРО) и Мурманский морской биологический институт (ММБИ) накопили огромный по +объему материал, значительная часть которого опубликована в отечественной печати (Дерюгин, 1924; Танасийчук, 1927; Гурьянова, 1927; Гурьянова, 1927; Несис, 1960; Антипова, 1975; Многолетние ..., 2000; Влияние ..., 2007; Предварительные ..., 2013 и др.). Многолетние сборы всегда представляют для естествоиспытателей огромный интерес. Как правило, исторические данные используются для сравнения с современными. Однако из-за различия методик сбора и обработки материала авторам часто приходится критически подходить к сравниваемым материалам. Например, в статье С.Г. Денисенко (2005), посвященной зообентосу Баренцева моря в условиях изменяющегося климата, анализируется видовое богатство и биоразнообразие бентоса Баренцева моря по данным съемок разных лет. Приведенные автором графики зависимости количества видов от количества выполненных станций указывают на сильное отличие видового обилия съемки 2003 г. от съемок предыдущих лет - в 3-4 раза. Причиной этого автор считает развитие таксономии и квалификации систематиков, но также не отрицает влияния методов сбора и качества обработки материала.
Первое сравнение количественных показателей бентоса в районе разреза "Кольский меридиан" было проведено Т.В. Антиповой (1975). Автор установил снижение на 20 % средней биомассы бентоса в 1960-х годах по сравнению с предыдущей съемкой, выполненной в 1920-е годы (Броцкая, Зенкевич, 1939). На разницу в величине биомассы могло повлиять использование разных методик промывки бентосных проб. Например, Р.Г. Лейбсон в своей работе 1939 г., посвященной количественному учету донной фауны Мотовского залива в 1931-1932 гг., отмечает, что "промывка материала производилась обычным способом при помощи металлических сит с ячеей в 6, 3 и 1.5 мм". Однако в "Инструкции для сбора и первичной обработки бентоса" (ВНИРО), составленной М.М. Брискиной (1939), для сбора и первичной обработки бентоса рекомендуется следующий набор сит: 10-15, 5-6, 1 мм. Кроме того, из-за высокой мозаичности в распределении бентосных сообществ определение общей биомассы по одной или двум отобранным пробам может дать погрешность, которая повлияет на конечный результат и выводы работы. С.Г. Денисенко (2005) считает, что методическими различиями в отборе проб можно объяснить около 4-5 % отмеченной разницы в биомассе. Однако, случайное попадание крупных особей в пробу, по нашему мнению, может более сильно изменить значение общей биомассы на станции, в особенности, если отбор проб ведется без повторов.
Таким образом, проблема сопоставления данных разных лет, полученных с использованием различных методик, существенна. На конечные результаты могут влиять практически все особенности пробоотбора и обработки материала. Различие в методиках может сказаться на видовых списках, значениях численности и биомассы, определении доминантов и как следствие - выделении сообществ. В настоящее время из-за отсутствия общепринятых объективных методов сравнительной оценки исторических данных трудно определить как именно тот или иной этап обработки материалов повлиял на конечный результат.
В качестве возможного аппарата для такого рода анализа может быть предложена методика, использованная нами ранее для сравнения траловых уловов и количественных дночерпательных проб (Любин, 2010), которая основана на соотношении между средним размером (средней массой) животных и плотностью их поселения в сообществе (БашиШ, 1981, 1987). Ее применение позволило определить коэффициент уловистости и селективности донного трала и промывочных сит, применяемых для промывки дночерпательных проб, по отношению к организмам зообентоса.
Использование данной методики дает возможность проанализировать имеющиеся у нас в архиве количественные материалы по макробентосу, собранные в разные годы в районе разреза "Кольский меридиан", определить селективность различных промывочных сит, методов промывки
и сортировки материала, рассчитать поправочные коэффициенты для сравнения данных разных лет.
Материал и методы. Материалом для данной работы послужили архивные материалы количественных сборов макрозообентоса в районе разреза "Кольский меридиан", обработанные сотрудниками МБС, ПлавморНИН, ГОИН, ПИНРО и ММБИ с 1927 по 2012 гг. Всего за исследуемый период было выполнено 192 станции, обработано 533 проб, просмотрено около 116 тыс. экз. бентосных организмов (табл. 1). Сбор материала в разные годы производился по различным методикам. Можно выделить пять методических этапов проведения количественного учета макробентоса на разрезе "Кольский меридиан".
Т а б л и ц а 1
Объем количественных данных, собранных на разрезе "Кольский меридиан" с 1927 по 2012 гг.
Год Организация (судно) Дночерпатель (площадь, м2) Размер ячеи сита, мм Объем проб Количество просмотренных особей
1927 ПлавморНИН Петерсена 6, 3, 1 1 166
(НИС "Персей") (0.1)
1929 ПлавморНИН Петерсена (0.25) 6, 3, 1 1 254
(НИС "Персей")
1930 ГОИН Петерсена 6, 3, 1 7 750
(НИС "Персей") (0.25)
1931 ГОИН Петерсена 6, 3, 1 1 201
(НИС "Персей") (0.25)
Петерсена 6, 3, 1 1 116
(0.25)*
1933 ГОИН Петерсена 6, 3, 1 6 251
(НИС "Персей") (0.1)
1934 ПИНРО Петерсена 6, 3, 1 2 104
(НИС "Персей") (0.25)
1935 ПИНРО Петерсена 6, 3, 1 7 1045
(НИС "Персей") (0.25)*
1947 ПИНРО Петерсена 6, 3, 1 8 1650
(НИС "Саратов") (0.25)
1948 ПИНРО Петерсена 6, 3, 1 16 1040
(НИС "Саратов") (0.25)
Петерсена 6, 3, 1 1 103
(0.25)*
Петерсена 6, 3, 1 1 36
(0.25)**
Петерсена 6, 3, 1 1 43
(0.25)***
Окончание табл. 1
Год Организация (судно) Дночерпатель (площадь, м2) Размер ячеи сита, мм Объем проб Количест просмотрен особей
1950 ПИНРО Петерсена 6, 3, 1 8 247
(НИС "Персей 2") (0.25)
1968 ПИНРО Океан-50 10, 5, 1 5 44
(НИС "Н. Маслов") (0.25)
Океан-50 10, 5, 1 2 64
(0.25)*
ПИНРО Океан-50 10, 5, 1 20 502
(НИС "Водник") (0.25)
Океан-50 10, 5, 1 2 23
(0.25)*
1969 ПИНРО Океан-50 10, 5, 1 9 155
(НИС "Н. Маслов") (0.25)*
1995 ММБИ Океан-50 0.5 20 8659
(НИС "Ясногорск") (0.25)
1997 ММБИ ван-Вина 0.5 50 5747
(НТС "Помор") (0.1)
1999 ММБИ ван-Вина 0.5 15 2955
(НТС "Помор") (0.1)
2000 ММБИ ван-Вина 0.5 60 15235
(НИС "Дальние Зеленцы") (0.1)
2001 ММБИ ван-Вина 0.5 50 12028
(НИС "Дальние Зеленцы") (0.1)
2003 ММБИ ван-Вина 0.5 9 2190
(НИС "Дальние Зеленцы") (0.1)
ПИНРО ван-Вина 0.5 39 11271
(ГС "Ромуальд Муклевич") (0.1)
2007 ММБИ ван-Вина 0.5 40 11898
(НИС "Дальние Зеленцы") (0.1)
2010 ММБИ ван-Вина 0.5 5 1031
(НИС "Дальние Зеленцы") (0.1)
ПИНРО ван-Вина 1 45 13507
НИС "Ф. Нансен" (0.1)
2011 ММБИ ван-Вина 0.5 5 1978
(НИС "Дальние Зеленцы") (0.1)
ПИНРО ван-Вина 1 47 11404
(НИС "Вильнюс") (0.1)
2012 ПИНРО ван-Вина 1 49 11174
(НИС "Вильнюс") (0.1)
—*
**
I
Обработано или зафиксировано 2 пробы как одна. Обработано или зафиксировано 1.5 пробы как одна. Обработано или зафиксировано 0.5 пробы.
Первый этап (начальные годы исследований) - с 1927 по 1950 гг., сбор количественного материала на разрезе "Кольский меридиан" проводился дночерпателем Петерсена двух модификаций: тяжелым дночерпателем большого размера с площадью отбора 0.25 м и облегченной модификацией с площадью пробоотбора 0.1 м2 (Зенкевич, 1927; Филатова, 1938; Броцкая, Зенкевич, 1939; Лейбсон, 1939; Зацепин, 1962). Как правило, пробы отбирались тяжелым дночерпателем 0.25 м ив исключительных случаях, по-видимому, при утере последнего, сбор велся облегченным дночерпателем. Как правило, на станции отбирались один или два дночерпателя, редко три, которые при промывке объединялись в одну пробу. В работах данного периода времени мало внимания уделялось описанию методики промывки материала. В одной из своих первых работ, посвященных количественному учету бентоса, Л.А. Зенкевич (1927) дает следующее описание методики отбора проб: "полученный дночерпателем материал пускался в промывочный станок с набором сит (ячея в 6, 3 и 1 мм)". Методические особенности, связанные с выборкой животных с сит, авторами не описываются. Предположительно она выполнялась на палубе пинцетами с промывочных сит. После выборки животных, материал фиксировался 70о-м спиртом. Дальнейшая обработка проводилась в лабораторных условиях путем подсчета количества экземпляров определенных таксонов и их взвешивания. При взвешивании масса трубок полихет не учитывалась, исключение - трубки 8рюскае1ор1етш 1ур1ст. При анализе данных, отобранные на НИС "Персей" в 1927 и 1933 гг. дночерпателем Петерсена (0.1 м ), пробы не учитывались.
Второй этап. В 1968-1969 годах в рамках выполнения тотальной бентосной съемки Баренцева моря был отобран материал на разрезе "Кольский меридиан". Сбор велся только тяжелым дночерпателем Петерсена с площадью захвата 0.25 м2 и его модификацией, серийно производимой в СССР - "Океан-50". На каждой станции выполнялось по два пробоотбора, которые соединялись и обрабатывались как одна проба (Антипова, 1975). Как мы указывали выше, руководящим документом для проведения бентосных работ в то время была инструкция, составленная М.М. Брискиной (1939). В данной методике для сбора и первичной обработки бентоса был рекомендован набор сит с ячеей 10-15, 5-6 и 1 мм. По личному сообщению В.Ф. Брязгина, инициатора бентосной съемки Баренцева моря 1968-1970 гг. и непосредственного участника, промывку проводили на промывочных столах с набором сит 10, 5 и 1 мм. Сбор организмов с сит проводился при помощи пинцета непосредственно на палубе. Как правило, животные на верхних ситах выбирались полностью, а с нижнего фиксировалась определенная часть промытого осадка. Фиксация проводилась 75о-м спиртом или 10 %-м формалином. Определение материала, взвешивание и подсчет особей осуществлялось на берегу в лабораторных условиях.
Третий этап. В 1980-е годы сотрудником ММБИ А.В. Сикорским был предложен оригинальный способ промывки количественных проб зообентоса в мягком капроновом сите, установленном на железной треноге. Для изготовления капроновых сит был использован мельничный газ из капрона № 14, который имеет квадратные отверстия со сторонами входного отверстия 0.4 мм и диагональю 0.7 мм, номинальный размер отверстий по ГОСТ 4403-91 (1991 г.) (средняя величина трех величин: ширины отверстия, высоты и длины отверстия по диагонали) составляет 0.5 мм. Остающаяся после промывки часть грунта вместе с животными фиксировалась целиком для последующей сортировки пробы под бинокуляром в лабораторных условиях. Новая методика значительно упростила палубные работы по сбору материала и уменьшила степень травмирования при промывке нежных форм бентоса (особенно полихет). Вследствие внедрения данной методики значительно увеличились постанционные видовые списки. Последний отбор проб тяжелым дночерпателем "0кеан-50" был выполнен на разрезе "Кольский меридиан" в 1995 г. на НИС "Ясногорск" сотрудником ММБИ Н.Н. Пантелеевой. На каждой станции отбиралось по два дночерпателя, улов которых фиксировался как отдельные пробы.
Четвертый этап. С 1997 года все работы на разрезе "Кольский меридиан" проводились только дночерпателем ван-Вина с площадью захвата 0.1 м2. Переход на данное орудие лова был связан с приведением отечественных методик к международным стандартам, принятым для мониторинговых исследований на морских нефтегазовых месторождениях (HELCOM ..., 1988; OSPAR ..., 2004). Для статистической обработки данных, получаемых на каждой станции, как правило, отбиралось по пять проб, что по площади пробоотбора соответствует двум пробам выполненных дночерпателем "Океан-50". Пробы промывались через капроновое сито № 14 по методике А.В. Сикорского. Промытый материал фиксировался в герметичных пластиковых ведрах 4 %-м формалином. В каждую пробу добавлялись 1-2 столовых ложки буры для предотвращения растворения кальциевых структур организмов. Первичная разборка проводилась на берегу в лабораторных условиях с использованием бинокулярных микроскопов МБС-1, МБС-9, МБС-10. Для каждого вида определялись количество особей в пробе и их сырая масса. Взвешивание проводилось с точностью до 1 мг.
Пятый этап. В 2010-2012 годах промывку проб на судах ПИНРО проводили через капроновые сита, изготовленные из мельничного газа № 8, который имеет квадратные отверстия со сторонами входного отверстия 0.9 мм и диагональю 1.2 мм, таким образом, номинальный размер отверстий в соответствии с ГОСТ 4403-91 составляет 1 мм. В остальном методика обработки проб с 1995 г. была стандартной как на судах ММБИ, так и на судах ПИНРО.
Для сравнения уловистости применявшихся методов были проведены следующие расчеты: численность и биомасса таксона в пробе пересчитывались на 1 м2; рассчитывалась средняя масса каждого таксона в пробе; для которого вычислялся десятичный логарифм, округленный до 0.1 логарифмической единицы (Численко, 1981). Полученные данные использовали для построения диаграмм зависимости средней массы особи таксонов от плотности их поселения. На диаграммах определялась точка перегиба и параметры степенного уравнения для правой части кривой распределения. Используя полученные уравнения, восстанавливалась теоретическая численность мелкоразмерных классов из левой части кривой. При сравнении теоретической численности мелкоразмерных классов с фактическими данными вычислялся процент оставшихся после промывки через сито организмов. На основании полученных данных определялась селективность промывочных сит, описываемая логистическим уравнением. Параметры логистического уравнения определялись методом "Поиск решений" из стандартного пакета анализа программа Microsoft Excel -2010.
Результаты и обсуждение. В материале, собранном с 1927 по 1950 гг., наименьшая средняя масса особей составила 0.0004 г (в 1950 г. на ст. 3 разреза "Кольский меридиан" были выловлены 8 экз. двустворчатых моллюсков Yoldiella lucida), а максимальная - 101.918 г (в двух дночерпателях Петерсена с площадью захвата 0.25 м2 на ст. 2 в 1935 г. было выловлено 5 экз. Porifera g. sp. общей массой 509.59 г). Максимальная численность - 73.7 экз/м , соответствовала размерной группе, средняя масса которой составляла 0.004 г за счет преобладания в этой размерной группе полихет Galathowenia oculata. В результате анализа полученного распределения была определена точка перегиба, соответствующая значению массы организмов 0.004 г (рис. 1). Данная точка характеризует момент смены действия двух факторов, левая сторона распределения (светлые квадраты) определяется селективностью метода промывки, правая (темные квадраты) зависит от закономерного убывания численности живых организмов с увеличением их среднего размера (массы). Правая часть распределения описывается степенным уравнением N = 0.9957W-0716 c коэффициентом детерминации R2 = 0.88.
Левая часть распределения характеризует селективность сетных материалов, использованных для промывки проб на этом этапе исследования. Селективность сетных материалов по отношению к организмам зообентоса хорошо описывается логистической функцией (рис. 2). Расчеты, в соответствии с приведенным уравнением показывают, что уловистость организмов массой 0.008 г составляет 54 %, 0.001 г - 0.9 %, 0.01 г - 67 %, 0.1 г - 99 %.
Рис. 1. Размерная структура уловов макрозообентоса по данным 1927-1950 гг.
Рис. 2. Селективность метода промывки и разборки уловов макрозообентоса по данным 1927-1950 гг.
В материалах 1968-1969 гг. минимальная средняя масса организмов составила 0.0001 г (поимка 8 экз. двустворчатого моллюска Mendicula ferruginosa), максимальная - 25.11 г (Porifera g. sp.). Максимальной средней плотности поселения организмов на станции (6 экз/м) соответствовала размерная группа, средняя масса особей которой была близка к значению 0.05 г (доминирующим видом по численности в этой размерной группе была седентарная полихета Spiochaetopterus typicus). Данная точка в распределении была выбрана
нами в качестве точки перегиба. Правая часть распределения описывается
степенным уравнением N = 0.6232W ' c коэффициентом детерминации R2 = 0.73 (рис. 3).
Рис. 3. Размерная структура уловов макрозообентоса по данным 1968-1969 гг.
Селективность методов промывки и отбора макрозообентоса, применявшихся в 1968-1969 гг. описывалась функцией
То=
100
1 + 4-10 е
3 -3.61gW
(рис. 4).
Рис. 4. Селективность метода промывки и разборки уловов макрозообентоса по данным 1968-1969 гг.
Доля улавливания организмов со средней массой тела 0.001 г в соответствии с этим уравнением составляла всего 0.5 %, организмов массой 0.01 г - 16 %, 0.03 г - 50 %, 0.1 г - 87 %. Почти полностью (99.6 %) улавливались организмы массой 1 г.
Из графика (рис. 4) хорошо видно, что улавливаемость двух самых мелких размерных классов (0.0001 и 0.0005 г), представленных двустворчатыми моллюсками Mendicula ferruginosa и Thyasira sp., выше общей тенденции. Эти единичные случаи поимки столь малых организмов не характерны для данного и предыдущего этапов исследований. Так Mendicula ferruginosa была встречена всего на двух станциях из 28 в 1968 г. и единожды в 1927 г. По всей видимости, их попадание в пробу зависело от эпизодического изменения методики обработки материала, когда нижнее сито было просмотрено с большей тщательностью. В последующие годы исследований, начиная с 1995 г., двустворчатый моллюск M. ferruginosa встречается в пробах регулярно.
После перехода на промывку бентосных проб в мягких капроновых ситах значительно снизилась нижняя граница размерного ряда попадающих в пробу животных. Так по данным 1995 г., минимальная средняя масса организмов составила 0.00005 г при средней плотности поселения 2 экз/м2. При этом, как и в сборах 1968-1969 гг., данный размерный класс был представлен двустворчатым моллюском M. ferruginosa. Максимальная масса организмов составила 15.8 г (Brisaster fragilis) при средней плотности поселения 0.2 экз/м2. Максимальная плотность поселения 305.6 экз/м2 была отмечена для организмов со средней массой 0.025 г за счет высокой численности полихеты Spiochaetopterus typicus, доля которой в этом размерном классе составила 97 % от общей численности. Причина данного выброса объясняется одним методическим моментом: из-за отсутствия у специалиста весов для взвешивания достаточно большого по объему материала с необходимой точностью (S. typicus с трубками при большом количестве имеют довольно большой объем) был использован коэффициент 0.03 г, равный средней массе одной особи S. typicus вместе с трубкой. Поэтому при расчете численности размерных групп суммирование всех особей S. typicus в одном размерном классе дало столь сильное отклонение от общего тренда.
Второй по численности (около 300 экз/м ) была размерная группа организмов со средней массой тела 0.001 г. Доминирующим видом в данной размерной группе была также полихета Galathowenia oculata - 62 % от общей численности особей в группе. Данная размерная группа была определена как точка перегиба на графике. Правая часть распределения может быть описана уравнением N = 0.9209W-0'705 c коэффициентом детерминации R = 0.83 (рис. 5).
Рис. 5. Размерная структура уловов макрозообентоса по данным 1995 г.
Переход на промывку бентоса через мягкое капроновое сито № 14 значительно увеличил селективность метода. Для ее описания подходит функция
f(W)=
100
1 +10- 6e - 46lgW
(рис. 6).
Рис. 6. Селективность метода промывки и разборки уловов макрозообентоса по данным 1995 г.
В соответствии с ней при промывке улавливается организмов массой 0.0001 г 1 % от их возможного количества, 0.001 г - 50 %, а 0.1 г - 99 %.
В материалах, собранных с 1997 по 2007 гг., минимальная средняя
масса организмов составила 0.00002 г (мелкие рачки Leptognathia Бр.,
средняя плотность поселения которых в районе исследования равна
примерно 0.15 экз/м2), максимальная - 199 г у губок Porifera
sp., средняя плотность поселения которых в районе
исследования - 0.003 экз/м2. Максимальная численность пришлась
^ ^ 2 на организмы со средней массой 0.001 г - 243 экз/м , из которых
36 % численности - это полихеты (Choт murmanica, oculatus,
Paramphinome jeffresU, Galathowenia oculata). Как и по данным
1995 г., точка перегиба на графике пришлась на размерную группу
0.001 г, таким образом правая часть распределения описывается
уравнением вида N = 0.9195W Я2 = 0.96 (рис. 7).
0.849
с коэффициентом детерминации
Рис. 7. Размерная структура уловов макрозообентоса по данным 1997 по 2007 гг.
Селективность метода промывки и обработки проб на данном этапе исследования описывается функцией
ТО=
100
1 +10- 7 е-5-51^
(рис. 8).
Несмотря на то, что промывка материала выполнялась тем же методом, что и в 1995 г., улавливаемость организмов массой 0.001 г снизилась на 10 %. Процент улавливаемости остальных размерных групп практически не изменился.
0.001 -1-1-1-1-1-1-1-1
0,00001 0,0001 0,001 0,01 II 1 10 100 1000
Масса особи И, г
Рис. 8. Селективность метода промывки и разборки уловов макрозообентоса по данным 1997 по 2007 гг.
В 2010-2012 годах промывка бентосных проб на судах ПИНРО велась через мельничный газ № 8. Минимальная средняя масса организмов в пробах этих сборов была 0.00005 г представленна тремя видами ракообразных (Torquella grandis, Macrostylis spinifera, Leptognathia sp.) и одним видом полихет (Owenia fusiformis). Средняя плотность поселения организмов данного размерного класса составила 0.5 экз/м2. Максимальная средняя масса - 77 г (актиния Bolocera tuediae), средняя плотность поселения равна 0.07 экз/м . Максимальная численность, как и в двух предыдущих случаях, соответствовала размерной группе животных со средней массой 0.001 г. Плотность их поселения на разрезе "Кольский меридиан" составила
497 экз/м2, 67 %
которых приходилось на долю полихет Filograna implexa. Как и в предыдущих случаях точка перегиба пришлась на размерную группу 0.001 г. Плотность поселения организмов данной размерной группы равна 351 экз/м2, 59 % из которых приходится на долю Galathowenia oculata. Таким образом, правая часть распределения
_Q
описывается уравнением N = 1.211W . c коэффициентом детерминации R = 0.92 (рис. 9). Полученные параметры уравнения очень близки к таковым для данных 1997-2007 гг.
Селективность промывки через газ № 8 описывается функцией
f(W) = г + 6.64gw (рис. 10).
Рис. 9. Размерная структура уловов макрозообентоса по данным ПИНРО 2010-2012 гг.
1000 г
0.001 -'-'-'-'-'-'-'-1
0.00001 0,0001 0,001 0.01 0.1 1 10 100 1000
Масса особи И, г
Рис. 10. Селективность метода промывки и разборки уловов макрозообентоса по данным ПИНРО 2010-2012 гг.
В соответствии с полученым уравнением доля бентосных организмов, улавливаемых ситом № 8, ниже, чем ситом № 14. Так животные со средней массой тела около 0.0001 г составляли 0.08 % от теоретически возможного. Особи массой тела 0.001 г улавливались с долей около 30 %. Близко к данной размерной группе лежит 50 %-й барьер улавливаемости, его имеют организмы, средняя масса которых колеблется от 0.0012 до 0.0015 г. Практически полное улавливание (99 %) соответствует организмам с массой тела 0.01 г.
Сравнение параметров селективности промывки на различных этапах показало, что ее самый высокий уровень наблюдался в съемке 1995 г., когда промывку проб проводили через мягкое капроновое сито с номинальным размером ячеи 0.5 мм (рис. 11).
0,00001 0,0001 0,001 0,01 0,1 1 10 100 1000
Масса особи М, г
Рис. 11. Сравнение селективности сетных материалов по отношению к организмам бентоса:
/1 - промывочное сито 3 мм (по данным 1927-1950 гг.); /2 - промывочное сито 5 мм (по данным 1968-1969 гг.); /3 - промывочное сито 0.5 мм (по данным 1995 г.); /4 - промывочное сито 0.5 мм (по данным 1997-2010 гг.); /5 - промывочное сито 1 мм (по данным 2010-2012 гг.); /6 - донный трал Сатре1еп-1800 с размером ячеи рубашки кута 9 мм (фабричный размер - 18 мм) (по данным 2006 г.)
Близкие параметры селективности наблюдались также и в съемках 1997-2007 гг., проводимых также с применением сита 0.5 мм. Незначительные различия могут быть связаны с частными факторами, такими как качество промывки проб на борту судна или сортировка материала при первичной разборке проб. Переход сотрудниками ПИНРО на промывку проб зообентоса с разреза "Кольский меридиан" через сито 1 мм, снизило улавливаемость организмов, чья средняя масса меньше 0.001 г. Однако, по нашему мнению, в данную размерную группу входят главным образом представители мейобентоса и молодь первого года жизни. Разница в улавливаемости остальных размерных групп незначительна и может не учитываться при анализе данных. Значительно меньшая улавливаемость оказалась у методов с применением системы сит 6, 3 и 1 мм. Несмотря на то, что нижнее сито имело ячею
1 мм, улавливаемость организмов не приблизилась к уровню улавливаемости в сборах ПИНРО 2010-2012 гг. В палубных журналах первых лет исследований, хранящихся в ПИНРО, имеются записи о том, что определенная часть улова с нижнего сита фиксировалась отдельно как микробентос. По-видимому, во время палубных работ после промывки материала полная выборка бентосных организмов производилась с двух верхних сит, а третье сито просматривалось на предмет крупных форм полихет, после чего определенная часть улова с нижнего сита фиксировалась как микробентос и в дальнейшем при оценке макрозообентоса по-видимому не учитывались. Таким образом, количественные данные по макрозообентосу тех лет являются по сути результатом промывки улова через сито в 3 мм. Подобная ситуация наблюдается также и с данными 1968-1969 гг. Но с переходом на промывку с применением системы сит 10, 5 и 1 мм, по методике М.М. Брискиной (1939), улавливаемость организмов бентоса снизилась еще больше, так как по сути организмы бентоса выбирались с 5 мм сита.
Анализируя вновь полученные параметры уравнений селективности и сравнивая их с ранее полученными данными, нами была обнаружена досадная ошибка в ранее опубликованных расчетах (Любин, 2010). Неверно были рассчитаны параметры уравнений селективности для дночерпательных и траловых сборов 2003 и 2006 гг. Пересчет показал, что параметры уравнения селективности по данным дночерпательных проб 2003 г. полностью совпадают с полученными нами в данной работе параметрами селективности для четвертого периода исследований, а уравнение селективности рубашки кута донного трала Сатре1еп-1800 с шагом ячеи 9 мм (внутренний размер ячеи - 18 мм) следующее:
с 100 , 11Л
^ = -5.6^ (Рис. 11).
1 \ е
Благодаря полученым уравнениям селективности разных методик промывки оказалось возможным восстановить численность размерных классов, утерянных при промывке. Проведенные расчеты показали, что теоретически (табл. 2) во время промывки проб через сито в 3 мм должно теряться до 97 % особей в размерном диапазоне от 0.001 до 10 г, при этом биомасса снизится примерно на 20 %. Промывка проб через сито 5 мм увеличит потерю численности организмов этой весовой категории бентоса до 99 %, а занижение биомассы составит 30 %. Использование сита 1 мм снизит потери численности до 88 %, а биомассы до 11 %. При промывке через сито 0.5 мм теряется всего 14 % численности и 9 % биомассы.
Т а б л и ц а 2
Потери в количественных показателях бентоса на разрезе "Кольский меридиан" при обработке разными методиками, %
Этап Размер ячеи, Численность Биомасса
мм мин. макс. сред. теор. мин. макс. сред. теор.
1 3 15 99 84 97 1 43 6 20
2 5 61 99 77 99 16 94 62 30
3 0.5 65 99 90 83 2 37 12 9
4 0.5 4 98 70 86 1 89 27 10
5 1 2 98 58 88 2 78 16 11
Расчеты на реальных данных для каждой станции показали значительное отклонение доли потерянных особей от их теоретических значений. Как видно из табл. 2, значительные потери биомассы при промывке бентосных проб как через крупные, так и через мелкие сита могут достигать довольно больших значений - 89 и 94 %. По всей видимости, на конечный результат в значительной мере влияет размерная структура донного поселения на отдельных станциях. Преобладание в сообществе мелких форм (например, сбор данных во время оседания молоди или развития при неблагоприятных условиях мелких короткоживущих видов) значительно увеличивает процент потерь, а доминирование в пробе крупных форм, характеризующих стабильные условия, как правило, уменьшает.
Таким образом, биомасса хоть и является довольно стабильным показателем, тем не менее также зависит от метода промывки проб. Так, например, различия в результатах обработки проб по методике 1920-1930-х и 1960-х годов может составить 10 % и более, что как минимум в 2 раза выше 4-5 %, предпологаемых ранее С.Г. Денисенко (2005). Таким образом, сравнение данных собранных по одной методике, с применением одних и тех же сит, может быть правомочным, а вот сравнение данных, собранных по различным методикам, без учета поправочных коэффициентов может вызвать затруднение или привести к неверным выводам. Эту проблему можно решить путем стандартизации данных. Поскольку восстановление численности полностью утерянных при промывке размерных групп невозможно, то альтернативным вариантом может быть математическое моделирование промывки бентоса через наиболее крупное сито, применявшееся в исследованиях (в нашем случае это должно быть сито 5 мм).
Количество обнаруженных видов или таксонов на станции или в районе исследований может зависеть от площади пробоотбора и качества определения материала. За все время бентосных исследований в районе разреза "Кольский меридиан" было отмечено 812 видов беспозвоночных. На рисунке 12 приведена многолетняя динамика пополнения видового списка макрозообентоса. Выделяются два периода: медленный рост видового списка до 1995 г. и резкое увеличение скорости
роста, начиная с 1995 г. по настоящее время. Как уже было отмечено, в 1995 г. на разрезе "Кольский меридиан" впервые при промывке бентоса были применены мягкие капроновые сита с размером ячеи 0.5 мм, что, по всей вероятности, и стало одной из причин стремительного роста количества видов. Переход на новую методику промывки позволил специалистам-систематикам значительно увеличить видовой состав фауны, обитающей в районе исследований и, как видно из графика, вплоть до настоящего времени этот потенциал не исчерпан.
900 г
еоо -
I 700 -
5 600 -
¡5 500 -
| 400 -
I 300 -
ж 200 -
100 -
0 — 1920
Рис. 12. Количество видов донных беспозвоночных, зарегистрированных в районе разреза "Кольский меридиан" по данным дночерпательных сборов 1927-2012 гг.
Таким образом, показатели видового обилия зависят от размера сит, через которые промываются пробы. В проанализированном материале видовое обилие размерных классов, как и их численность, закономерно увеличивается с уменьшением размеров организмов и достигнув определенного предела (который, по нашему мнению, зависит от величины сита) - начинает снижаться. Это хорошо иллюстрирует таблица распределения видового обилия по размерным классам бентоса, составленная по данным пяти станций (2, 3, 4, 6, 7) разреза "Кольский меридиан" в разные годы исследований (табл. 3).
Как видно из табл. 3, количество видов в станционных списках и их распределение по размерным классам (при прочих равных условиях, таких как количество станций и площадь пробоотбора) различается в разные годы исследований. Частично это может быть связано с межгодовой флуктуацией численности организмов, но также очевидно, что видовое обилие зависит от величины промывочного сита. При этом для большей части данных увеличение видового обилия в размерных классах животных с уменьшением их величины описывается функцией Б = 3'^5, где S - количество видов, W - средняя масса особи. Сравнение полученных значений теоретического видового обилия с реальными данными показывает, что представленность организмов более 1 мг (микро- и мейобентос) в наших материалах крайне мала и в лучшем
1940 1 960 1980 2000 2020 Годы
случае составляет 10 % от возможного их количества. Изученность видового состава макрозообентоса (организмы крупнее 1 мг) увеличивалась с совершенствованием как методик промывки проб, так и таксономической обработки материала с 30 до 100 %.
Т а б л и ц а 3
Распределение видового обилия по размерным классам животных макрозообентоса на станциях 2, 3, 4, 6, 7 разреза "Кольский меридиан" и сравнение их с теоретическим значением 8 =
Годы
класс, г 1935 1968 1995 1997 2000 2001 2003 2007 2010 2011 2012 S
Микро- и мейобентос
10-45 2 3 1 - 1 548
10 -4 - - 8 2 17 15 27 35 28 29 21 300
10-3.5 - 2 42 17 74 58 83 46 39 45 40 173
Сумма видов - 2 50 19 91 73 112 84 68 74 62 1021
(10-45-10-35)
Доля от S, % - 0.2 5 2 9 7 11 8 7 7 6 100
10 -3 Макробентос
- 6 51 58 76 88 119 84 96 89 85 95
10-25 10 12 37 35 39 40 69 50 51 64 52 55
10 -2 21 13 31 34 30 18 28 32 46 32 36 30
10-15 12 17 16 14 9 16 17 17 21 23 16 17
10 -1 9 9 7 11 12 6 10 12 9 7 11 9
10-0.5 9 4 8 7 2 2 1 2 6 2 6 5
10° 3 1 3 2 3 1 - - 3 2 3 3
100.5 1 1 1 - 3 1 2
101 - - 1 2 1 - 1 - 1 1 - 1
10
Сумма видов (10-3-1015) Доля от S, %
1
2
1
66 63 154 163 172 171 245 198 233 223 212 218
30 29
71 75 79 78 112 91 106 102 97 100
Таким образом, проведенные исследования показали, что описанное Дж. Домутом (БашиШ, 1981, 1987) соотношение между размером организмов и плотностью их поселения для млекопитающих африканских саван и отмеченное ранее нами для макробентоса в 2003 г. и мегабентоса в 2006 г. (Любин, 2010) наблюдается и в более ранних материалах по бентосу Баренцева моря. Можно заключить, что выявленная нами по дночерпательным сборам размерная структура сообществ в значительной мере зависит от методики промывки и обработки материала. Различия в величине отверстий промывочного сита могут сказываться как на численности и средней массе организмов, так и на показателях величины общей биомассы, видового состава и видового обилия в пробе. Применение сит с величиной отверстий более 1 мм (3, 5 мм), может привести к значительным потерям организмов макрозообентоса - до 30 % по биомассе и более 97 % по численности. Использование сит с величиной отверстия менее 1 мм (0.5 мм) увеличит улавливаемость организмов мейобентоса
и значение общей биомассы на 1 %, и общей численности на 2 %. Применяемые в наших исследованиях промывочные сита с размером ячеи 1 мм и менее позволяют улавливать и учитывать практически весь видовой состав макрозообентоса и около 5-10 % видового состава мейобентоса. Для проведения корректных сравнений исторических данных, полученным по разным методикам, рекомендуется стандартизировать данные разных лет, математически моделируя их "промывку" через наиболее крупное сито, применявшееся для промывки проб за рассматриваемый период времени.
Литература
Антипова Т.В. Распределение биомассы бентоса Баренцева моря // Тр. ПИНРО. 1975. Вып. 35. С. 121-124.
Брискина М.М. Инструкция для сбора и первичной обработки бентоса. М.; Л.: Пищепромиздат, 1939. 27 с.
Броцкая В.А., Зенкевич Л.А. Количественный учет донной фауны Баренцева моря // Тр. ВНИРО. 1939. Т. 4. С. 3-127.
Влияние климатических изменений на зообентос Баренцева моря (на примере нескольких массовых видов) / Е.А. Фролова, О.С. Любина, Д.Р. Дикаева и др. // Докл. РАН. 2007. Т. 416. № 1. С. 1-3.
ГОСТ 4403-91. Ткани для сит из шелковых и синтетических нитей. Общие технические условия. М.: Изд-во стандартов, 1991. 17 с.
Гурьянова Е.Ф. К фауне Кольского залива, Баренцева, Карского и Белого морей и Новой Земли // Тр. Ленингр. общ-ва естествоиспыт. 1927. Т. 57. Вып. I. С. 2-338.
Денисенко С.Г. Многолетние изменения донной фауны Баренцева моря и гидрологические флуктуации вдоль разреза "Кольский меридиан" // 100 лет океанографических наблюдений на разрезе "Кольский меридиан". Мурманск: Изд. ПИНРО, 2005. С. 65-76.
Дерюгин К.М. Баренцево море по Кольскому меридиану (33о30' в. д.) // Тр. Северной науч.-пром. экспедиции. 1924. Вып. 19. 102 с.
Зацепин В.И. Сообщества фауны донных беспозвоночных Мурманского прибрежья Баренцева моря и их связь с сообществами Северной Атлантики // Тр. Всесоюз. гидробиол. общ-ва. 1962. Т. 12. С. 245-344.
Зенкевич Л.А. Количественный учет донной фауны Печорского района Баренцева моря и Белого моря // Тр. Плав. мор. науч. ин-та. 1927. Т. 2. Вып. 4. С. 1-64.
Лейбсон Р.Г. Количественный учет донной фауны Мотовского залива // Тр. ВНИРО. 1939. Т. 4. С. 127-192.
Любин П.А. Уловистость и селективность дночерпательных и траловых орудий лова по отношению к организмам зообентоса // Природа морской Арктики: современные вызовы и роль науки: Тез. докл. Междунар. науч. конф. (Мурманск, 10-12 марта 2010 г.). Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2010. С. 135-136 с.
Многолетние изменения донной фауны Баренцева моря и гидрологические флуктуации вдоль разреза "Кольский меридиан" / С.Г. Денисенко, А. Рахор, Н.В. Денисенко и др. // Вековые изменения морских экосистем Арктики. Климат, морской перигляциал, биопродуктивность. Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2000. С. 57-58.
Несис К.Н. Изменения донной фауны Баренцева моря под влиянием колебаний гидрологического режима // Советские рыбохозяйственные исследования в морях европейского Севера. М.: Рыбное хозяйство, 1960. С. 129-138.
Предварительные результаты современного мониторинга зообентоса на разрезе "Кольский меридиан" (Баренцево море) / О.С. Любина, Е.А. Фролова, Д.Р. Дикаева и др. // Тр. КНЦ РАН. 2013. Вып. 1(14). С. 208-223.
Танасийчук Н.П. Зоологические результаты рейса до 75о с. ш. по Кольскому меридиану в августе 1925 г. // Докл. АН СССР. 1927. № 21. С. 359-363.
Филатова З.А. Количественный учет донной фауны юго-западной части Баренцева моря // Тр. ПИНРО. 1938. Вып. 2. С. 3-58.
Численко Л.Л. Структура фауны и флоры в связи с размерами организмов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1981. 208 с.
Damuth J. Population density and body size in mammals // Nature. 1981. Vol. 290. P. 699-700.
Damuth J. Interspecific allometry of population density in mammals and other animals: The independence of body mass and population energy-use // Biol. J. Linn. Soc. 1987. Vol. 31. P. 193-246.
HELCOM, Guidelines for the Baltic monitoring programme for the third stage // Biological determinants. Part D. 1988. P. 23-87.
OSPAR. Guidelines for monitoring the environmental impact of offshore oil and gas activities reference number. 2004. № 11. 19 p.
УДК 574.52
О.С. Любина1, Н.А. Стрелкова (Анисимова)2, П.А. Любин2, Е.А. Фролова1,
Д.Р. Дикаева1, О.Л. Зимина1, О.Ю. Ахметчина1, И.Е. Манушин2, И.О. Нехаев1,
А.А. Фролов1, Д.В. Захаров2, Е.А. Гарбуль1, В.С. Вязникова2
1 Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, Мурманск, Россия
2 Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича, Мурманск, Россия
СОВРЕМЕННОЕ КОЛИЧЕСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЗООБЕНТОСА
НА РАЗРЕЗЕ "КОЛЬСКИЙ МЕРИДИАН"
Аннотация
Отклик макрозообентоса на изменения температурного режима, проявляющийся в изменении количественных показателей донных беспозвоночных демонстрировался различными авторами. Мониторинговые исследования на разрезе "Кольский меридиан", станции которого расположены по меридиану 33о30' в. д. от 69o30' с. ш. на север, включают в себя учет донной фауны. Обобщены и проанализированы данные, полученные в ходе современного этапа исследований (1995-2012 гг.). Показано, что распределение видовых комплексов на разрезе статично и определяется преимущественно течениями. Зарегистрированные межгодовые изменения биомассы и плотности поселения макрозообентоса вероятно связаны с температурными аномалиями.
