CC BY
115
Несис К.Н. Изменения донной фауны Баренцева моря под влиянием колебаний гидрологического режима // Советские рыбохозяйственные исследования в морях европейского Севера. М.: Рыбное хозяйство, 1960. С. 129-138.
Предварительные результаты современного мониторинга зообентоса на разрезе "Кольский меридиан" (Баренцево море) / О.С. Любина, Е.А. Фролова, Д.Р. Дикаева и др. // Тр. КНЦ РАН. 2013. Вып. 1(14). С. 208-223.
Танасийчук Н.П. Зоологические результаты рейса до 75о с. ш. по Кольскому меридиану в августе 1925 г. // Докл. АН СССР. 1927. № 21. С. 359-363.
Филатова З.А. Количественный учет донной фауны юго-западной части Баренцева моря // Тр. ПИНРО. 1938. Вып. 2. С. 3-58.
Численко Л.Л. Структура фауны и флоры в связи с размерами организмов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1981. 208 с.
Damuth J. Population density and body size in mammals // Nature. 1981. Vol. 290. P. 699-700.
Damuth J. Interspecific allometry of population density in mammals and other animals: The independence of body mass and population energy-use // Biol. J. Linn. Soc. 1987. Vol. 31. P. 193-246.
HELCOM, Guidelines for the Baltic monitoring programme for the third stage // Biological determinants. Part D. 1988. P. 23-87.
OSPAR. Guidelines for monitoring the environmental impact of offshore oil and gas activities reference number. 2004. № 11. 19 p.
УДК 574.52
О.С. Любина1, Н.А. Стрелкова (Анисимова)2, П.А. Любин2, Е.А. Фролова1,
Д.Р. Дикаева1, О.Л. Зимина1, О.Ю. Ахметчина1, И.Е. Манушин2, И.О. Нехаев1,
А.А. Фролов1, Д.В. Захаров2, Е.А. Гарбуль1, В.С. Вязникова2
1 Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, Мурманск, Россия
2 Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича, Мурманск, Россия
СОВРЕМЕННОЕ КОЛИЧЕСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЗООБЕНТОСА
НА РАЗРЕЗЕ "КОЛЬСКИЙ МЕРИДИАН"
Аннотация
Отклик макрозообентоса на изменения температурного режима, проявляющийся в изменении количественных показателей донных беспозвоночных демонстрировался различными авторами. Мониторинговые исследования на разрезе "Кольский меридиан", станции которого расположены по меридиану 33о30' в. д. от 69o30' с. ш. на север, включают в себя учет донной фауны. Обобщены и проанализированы данные, полученные в ходе современного этапа исследований (1995-2012 гг.). Показано, что распределение видовых комплексов на разрезе статично и определяется преимущественно течениями. Зарегистрированные межгодовые изменения биомассы и плотности поселения макрозообентоса вероятно связаны с температурными аномалиями.
O.S. Lyubina1, N.A. Strelkova (Anisimova)2, P.A. Lubin2, E.A. Frolova1, D.R. Dikaeva1, O.L. Zimina1, O.Yu. Akhmetchina1, I.E. Manushin2, I.O. Nekhaev1, A.A. Frolov1, D.V. Zakharov2, E.A. Garbul1, V.S. Vyaznikova2
1 Murmansk Marine Biological Institute KSC RAS, Murmansk, Russia
2 Knipovich Polar Research Institute of Marine Fisheries and Oceanography, Murmansk, Russia
MODERN QUANTITATIVE DISTRIBUTION OF ZOOBENTHOS ALONG ON THE TRANSECT "KOLA SECTION"
Abstract
Response of macrobenthos to changing of temperature was demonstrated by several authors. Monitoring investigations along the transect "Kola Section", standard transect located along the meridian of 33o30' E with starting point at 69о30' N and extending northward, include study of bottom fauna. The aim of the present paper is to summarize and analize data, obtained during the modern investigations (1995-2012). Allocation of species complexes has been found to be constant and determined mainly by currens. Observed interannual variability in biomass and density of macrobentic species probably caused by temperature anomalies.
Введение. Зообентос традиционно считается удобным объектом мониторинга из-за относительной малоподвижности большинства доминирующих видов, которые имеют достаточно продолжительный жизненный цикл (Денисенко, 2005, 2007). Основоположником мониторинговых исследований зообентоса в Баренцевом море можно считать К.М. Дерюгина (1915), собравшего и проанализировавшего большое количество материалов по Кольскому заливу и предположившего, что проникновение в залив некоторых нехарактерных видов связано с климатическими изменениями. Эта идея получила развитие в работах других исследователей, подтвердивших ее на разных таксономических группах донных организмов (Черемисина, 1948; Гурьянова, 1970). Р. Блэкер (Blacker, 1957a,b) предположил, что зообентос реагирует на изменение климата с некоторой задержкой. К.Н. Несис (1960) разработал метод оценки влияния климата (потепления или похолодания) на состав донных сообществ по соотношению количества бореальных и арктических видов. Его работы подтвердили наличие периода запаздывания реакции фауны на климатические флуктуации. На примере моллюсков Ю.И. Галкин (1984; Galkin, 1998) проиллюстрировал как изменяется распределение организмов по акватории Баренцева моря в зависимости от климатических условий.
Аспектом изучения климатически обусловленных изменений сообществ зообентоса является оценка их биомассы, что необходимо для прогноза состояния биологических ресурсов и промысловой базы при различных условиях среды (Денисенко, 2007). Анализ материалов конца 1960-начала 1970-х гг., выполненных в период "похолодания", показал значительное снижение общей биомассы бентоса в Баренцевом море
(Бочков, Кудло, 1973; Антипова, 1975). Изменение биомассы зообентоса под влиянием климатических флуктуаций было описано в ряде публикаций (Денисенко, 2006; Влияние ..., 2007). Есть мнение, что этот эффект был обусловлен высокой траловой нагрузкой в указанный период (Воздействие ..., 2013). Однако до настоящего времени достаточно обоснованных заключений о векторе климатически обусловленных изменениях биомассы бентоса нет. Предполагается, этот вектор зависит от зоогеографического состава доминирующей группы организмов и от положения района исследований (Денисенко, 2006).
Одной из проблем, рассматриваемых в рамках климатически обусловленных фаунистических изменений, является перестройка биоразнообразия экосистем моря, проникновение большого количества бореальных видов в Арктику и изменение функционирования трофических цепей. Такой сценарий особенно опасен для биологических систем арктических архипелагов (Weslawski et al., 2008; Climate ..., 2011).
Южная часть разреза "Кольский меридиан" расположена в бореальной части Баренцева моря, и местная фауна тесно связана с биотой прилегающих частей Норвежского шельфа и Северной Атлантики (Дерюгин, 1924; Зацепин, 1962). За последнее время накоплено значительное количество данных о находках новых видов в этом районе (Nekhaev, 2013, 2014, 2015; Nekhaev, Kantor, 2012; Deart et al., 2013; Предварительные ..., 2013; Любина и др., 2014). Однако большинство новых видов, зарегистрированных на разрезе "Кольский меридиан", имеют незначительные размеры и их появление, как правило, не приводит к выраженным изменениям в структуре доминирования по биомассе.
Изменение структуры доминирования зообентоса на разрезе "Кольский меридиан" было показано при сравнении исторических и современных данных (Денисенко, 2005). Так, в южной части разреза при "теплой" климатической фазе в сообществах зообентоса по биомассе доминирует типичный широко распространенный бореально-арктический вид - полихета Spiochaetopterus typicus, а при похолоданиях ее биомасса снижается и преобладает другой бореально-арктический вид - Maldane sarsi (Денисенко, 2005).
В обширном обзоре публикаций о влиянии климата на экосистемы Арктики П. Вассмана с соавторами (Wassmann et al., 2011) в качестве одной из важнейших проблем отмечают полное отсутствие или скудость информации о временных рядах наблюдений за фауной российского сектора Арктики. На этом фоне мониторинг на разрезе "Кольский меридиан" является уникальным по своей полноте и продолжительности. Все трудности в проведении исследований на разрезе и методические особенности освещены в предыдущих статьях данного издания. Одним из важных положительных аспектов является применение на разрезе "Кольский меридиан", начиная
с 1997 г., общепринятых в мировой практике и рекомендованных ИКЕС (Rumohr, 2009) методик сбора и обработки материалов, что позволяет сравнивать полученные данные с результатами мониторинга из других районов Арктики. Мониторинг зообентоса на разрезе подкреплен продолжительной серией наблюдений термогалинного состояния, выполняемой ПИНРО (Карсаков, 2009).
Массив данных по зообентосу разреза "Кольский меридиан" включает в себя карточки протоколов анализа дночерпательных проб с 1927 по 1969 гг. из архивов ПИНРО и с 1995 по 2013 гг. из архивов ММБИ и ПИНРО. Сравнение исторических и современных данных сопряжено с определенными сложностями из-за разницы в методиках сбора и обработки проб. Однако, мы надеемся, что публикация первичных материалов и анализ всех доступных данных позволит раскрыть некоторые вопросы, связанные с проблемой динамики донных сообществ.
К настоящему времени часть материалов количественного мониторинга проанализирована в ряде публикаций (Многолетние ..., 2000; Денисенко, 2005; Влияние ..., 2007; Дикаева, 2009; Любина и др., 2012; Lyubina et al., 2012; Предварительные ..., 2013). Цель данной работы - объединение в один массив доступных количественных данных по разрезу "Кольский меридиан", имеющихся в фондах ММБИ и ПИНРО, и их анализ.
Материал и методы. Станции разреза "Кольский меридиан" расположены по меридиану 33о30' в. д., начиная с 69о30' с. ш. на север (рис. 1). В разные годы на этом участке выполнялось различное количество станций, иногда разрез продлевался в северном направлении до 78о с. ш. В отдельные годы менялась частота выполнения станций, однако всегда станции располагались через полградуса. В общей сложности массив данных за период бентосных мониторинговых наблюдений (начиная с 1927 г.) насчитывает 202 станции.
Современный этап мониторинга был начат ММБИ в 1995 г. и продолжается в настоящее время.
Все сборы были выполнены дночерпателем. В 1995 году использовали дночерпатель "Океан-50" с площадью захвата 0.25 м , которым отбирали две пробы на станции. Во все остальные годы для сбора проб применяли дночерпатель ван-Вина с площадью захвата 0.1 м2, с отбором 5 проб на станции. При нештатных ситуациях (поломки оборудования, штормовая погода и пр.) отбирали меньшее количество проб. Каждую пробу фиксировали и обрабатывали отдельно. Промывку проб осуществляли через капроновое сито с ячеей 0.75 мм, а начиная с 2010 г. - через сито с ячеей 1 мм. Оставшиеся на сите после промывки частицы грунта и животных фиксировали 4 %-м формалином, нейтрализованным тетраборатом натрия. По 2009 год ПИНРО и ММБИ проводили исследования на разрезе "Кольский меридиан" раздельно,
а с 2010 г. сбор, обработка и анализ материалов осуществляется совместно. В общей сложности с 1995 по 2013 гг. было выполнено 116 бентосных станций (610 проб).
76°
74°
72°
70°
68°
29° 33° 37° 41° 45°
Рис. 1. Карта-схема расположения стандартных станций в южной части разреза "Кольский меридиан"
Обработка собранного материала проводилась в лабораторных условиях. Первичная сортировка проб осуществлялась с использованием бинокулярных микроскопов МБС. Начиная с 2000 г. первичная сортировка всех количественных проб выполнена одним и тем же специалистом ММБИ - В.Н. Паюсовой, что особенно важно для корректности сравнения материалов разных лет. Идентификацию проб проводили специалисты по разным таксономическим группам: по полихетам - Е.А. Фролова, к.б.н. А.В. Сикорский, к.б.н. С.Ю. Гагаев, к.б.н. Д.Р. Дикаева, В.С. Вязникова; по двустворчатым моллюскам - к.б.н. А.А. Фролов, И.Е. Манушин; по остальным моллюскам - к.б.н. П.А. Любин, И.О. Нехаев, к.б.н. Д.В. Захаров; по мшанкам - к.б.н. Н.В. Денисенко, О.Ю. Ахметчина, по иглокожим - к.б.н. Н.А. Анисимова, О.Ю. Ахметчина; по амфиподам - к.б.н. О.С. Любина; по остальным ракообразным - О.Л. Зимина, к.б.н. Анисимова; по гидроидным
полипам - Н.Н. Пантелеева, по губкам - Е.А. Гарбуль, А.А Мошнин, А.Ю. Степанов; по остальным таксономическим группам - Е.А. Гарбуль, к.б.н Н.В. Денисенко. В пробе определяли видовой состав, количество и массу особей каждого вида. Взвешивание производили с точностью до 0.1-1 мг. При взвешивании полихет массу трубок, построенных из частичек ила и песка, не учитывали. Массу полихет Spiochaetopterus typicus и представителей сем. Serpulidae, строящих трубки из органического вещества, вырабатываемого ими самими, определяли с учетом массы "живых" трубок. Мелких и хрупких полихет Galatowenia oculata, живущих в песчаных длинных трубках, взвешивали вместе с ними. Массу без трубок получали пересчетом с учетом коэффициента отношения чистой массы к массе с трубкой, равным 1/7 (Лейбсон, 1939). Количественные данные усредняли для каждой станции. При обработке материалов, собранных на НИС "Ромуальд Муклевич" в 2003 г., полихет идентифицировали только из первых трех проб, соответственно усреднение данных этой группы проводили по трем повторностям. Остальные же таксономические группы этого рейса обрабатывали стандартно.
Для каждого вида определяли биогеографический статус, согласно традиционному зонально-географическому принципу классификации ареалов (Голиков, 1982; Иллюстрированные ..., 2009).
Для анализа распределения и изменчивости донных сообществ отобрали материалы тех рейсов, в которых выполнена непрерывная серия из не менее 8 "стандартных" станций с пятью повторностями пробоотбора. Таким образом, исследованный массив данных состоит из 9 рядов наблюдений (87 станций, 410 проб), охватывающих временной интервал в 17 лет (табл. 1).
Т а б л и ц а 1
Объем проб, включенных в массив современных данных для анализа количественной изменчивости зообентоса на разрезе "Кольский меридиан"
Год Судно Станции раз реза
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
1995 РТ "Ясногорск" - 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 -
1997 НТС "Помор" - 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 -
2000 НИС "Дальние Зеленцы" 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5
2001 НИС "Дальние Зеленцы" 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 - -
2003 НИС "Ромуальд Муклевич" 5 5 5 5 5 5 5 5 - - - -
2007 НИС "Дальние Зеленцы" 5 5 5 5 5 5 5 5 - - - -
2010 НИС "Ф. Нансен", 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 - -
НИС "Дальние Зеленцы"
2011 НИС "Вильнюс", 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 - -
НИС "Дальние Зеленцы"
2012 НИС "Вильнюс" 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 - -
Результаты современного мониторинга (1995-2015 гг.). За все
время наблюдений на разрезе "Кольский меридиан" идентифицировано 819 видов беспозвоночных и 289 таксонов, определенных до уровня рода и выше, относящихся к представителям 18 типов, 35 классов, 97 отрядов, 279 семейств.
По материалам съемок 1995-2012 гг. фауна зообентоса насчитывает 18 типов, 34 класса, 89 отрядов, 241 семейство, 722 вида и 142 таксона не определенных до вида. Максимальным видовым разнообразием обладали членистоногие (29 % от общего состава фауны), многощетинковые черви (27 %), моллюски (16 %) и мшанки (13 %). Количество видов остальных таксономических групп зообентоса не превышало 4 % от общего состава. На разрезе "Кольский меридиан" наиболее распространены полихеты - Paramphinome jeffresii (частота встречаемости 97 %), Maldane sarsi (94 %), Galathowenia oculata (93 %), Heteromastus filiformis (88 %), Cirrophorus branchiatus (87 %), Terebellides stroemi (87 %), Levinsenia gracilis (84 %), Spiochaetopterus typicus (82 %); двустворчатые моллюски - Mendicula ferruginosa (98 %), Yoldiella nana (98 %), Astarte crenata (84 %), Dacrydium vitreum (81 %); офиура Ophiura sarsi (84 %) и немертины, неидентифицированные до видового ранга.
Суммарное количество таксонов всех уровней (таксономическое разнообразие) на разных станциях разреза за все время исследований значительно варьировало (табл. 2). Больше всего видов было отмечено на ст. 2 (70о00' с. ш.) на глубине 140-150 м, расположенной в зоне влияния прибрежной ветви Мурманского течения. Второе место по обилию таксонов всех уровней занимала ст. 8 (73о00' с. ш.), расположенная на глубине 210-220 м в районе центральной ветви Нордкапского течения (табл. 2).
Т а б л и ц а 2
Изменение разнообразия таксонов и количественных данных зообентоса на 10 стандартных станциях разреза "Кольский меридиан" с 1995 по 2012 гг.
Показатель Станции разреза
1 2 3 4 5
Количество видов 198 546 316 331 285
Количество семейств 84 186 119 114 121
Количество отрядов 47 72 59 59 59
Количество классов 18 30 24 26 24
Количество типов 11 16 14 16 14
Средняя видовая 68±5 153±14 97±6 98±6 89±3
плотность, видов/0.5 м2
Средняя биомасса, г/м2 35.4±7 34.8±8.4 35.2±6.4 52.5±24.1 40.2±8.9
Средняя плотность 2100±400 4000±700 2400±314 3400±1100 2100±150
поселения, экз/м2
Окончание табл. 2
Показатель Станции разреза
6 7 8 9 10
Количество видов 306 287 374 228 255
Количество семейств 110 108 136 97 104
Количество отрядов 57 54 62 47 49
Количество классов 22 22 24 20 18
Количество типов 12 13 14 12 11
Средняя видовая 89±7 85±7 116±8 75±6 83±10
плотность, видов/0.5 м2
Средняя биомасса, г/м2 47.5±17.7 52.3±5.0 82.3±13.5 51.4±8.3 77.3±21.5
Средняя плотность 1800±350 1800±500 3200±440 1400±220 2200±353
поселения, экз/м2
Средняя для разреза "Кольский меридиан" видовая плотность поселения в анализируемый период составляла 98±8 видов/0.5м2. Отмечены значительные колебания этого показателя в разных участках разреза. Наибольшие показатели обнаружены на ст. 2 (70о с. ш. ) (153±14 видов/ 0.5м2) и ст. 8 (73о00' с. ш.) (116±8 видов/0.5м2). Минимум видовой плотности поселения (67±5 видов/0.5м2) был обнаружен на ст. 1 (69о30' с. ш.), расположенной на выходе из Кольского залива (табл. 2).
Средняя биомасса зообентоса на разрезе "Кольский меридиан" на десяти стандартных станциях на современном этапе составила 53±5 г/м2 при варьировании от 34 до 82 г/м2 (табл. 2). Максимальный уровень биомассы отмечен на ст. 8, а минимальный - на станциях 1-3. Плотность поселения донных организмов по станциям на разрезе распределена крайне неравномерно. Ее среднее значение составило 2500±270 экз/м . Максимальная плотность поселения была отмечена на ст. 2, а минимальная - на ст. 9 (табл. 2).
Основу биомассы на разрезе "Кольский меридиан" составляли многощетинковые черви (среднемноголетняя доля 48 %), иглокожие (26 %) и моллюски (12 %). По плотности поселения здесь доминировали полихеты (64 %) и иглокожие (21 %), а по видовому разнообразию - полихеты (39 %), членистоногие (22 %) и моллюски (17 %).
Соотношение биогеографических групп зообентоса вдоль разреза значительно варьировало (табл. 3). Количество бореально-арктических видов изменялось от 43 до 58 %. Максимальное количество видов указанной группы было отмечено на ст. 1 (58 %) и на ст. 10 (56 %). Арктические виды в фауне составляли от 9 до 12 %, максимум отмечен на ст. 8. Доля бореальных видов вдоль разреза колебалась от 9 до 20 %. Максимальное их количество было зарегистрировано на ст. 2, а минимальное - на станциях 7 и 10 в северной части разреза.
Биогеографический состав зообентоса на 10 стандартных станциях разреза "Кольский меридиан" с 1995 по 2012 гг., %
Биогеографический статус видов Станции разреза
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Арктический 9 9 11 11 11 11 10 12 11 9
Бореально-арктический 54 43 52 48 53 51 52 53 54 56
Бореальный 12 21 14 15 11 12 9 10 10 9
Космополит 3 1 2 2 1 2 2 2 3 2
Неопределенный 20 28 21 25 24 24 27 23 23 24
Дендрограмма сходства видового состава макрозообентоса на станциях разреза "Кольский меридиан", полученная методом кластерного анализа с использованием коэффициента сходства Брея-Кёртиса (Bray, Curtis, 1957), продемонстрировала четкое разделение исследованного массива на три временных периода и четыре пространственные группировки станций (рис. 2).
Выделенные временные периоды (I—III) соответствуют станциям, выполненным в: 1995, 1997 гг. - I, 2000, 2001 гг. - II, 2003-2012 гг. - III. Вероятно, увеличение видовой общности в разные периоды связано с тепловым состоянием водной толщи. Так период I соответствует отрицательным аномалиям среднегодовых температур от -0.5 до 0.1 оС (Карсаков, 2009), период II - положительными аномалиями в 0.5-0.4 оС, период III является самым теплым и характеризуется положительными аномалиями в диапазоне 0.5-1.5 оС. В соответствии с динамикой температурных показателей периоду I предшествовал ряд относительно теплых лет; период II следовал за рядом относительно холодных лет периода I; период III отражает продолжительно стабильную теплую ситуацию, наблюдавшуюся более 5 лет.
Кроме ст. 2, население которой в течение всего анализируемого периода отличалось исключительной специфичностью, внутри каждого из трех выделенных временных периодов станции образуют 3 отчетливые пространственные группировки: южную (ст. 1), промежуточную (станции 3-5) и северную (станции 7-11). Станция 6 в периоды I и II характеризовалась промежуточным положением между двумя последними районами, а в период III входила в состав северной группировки.
В рамках данной статьи мы не будем останавливаться на описании всех выделенных видовых комплексов зообентоса, так как это было сделано ранее (Предварительные ..., 2013), но охарактеризуем каждый из четырех районов и донное население в них по среднемноголетним значениям (табл. 4).
Рис. 2. Дендрограмма сходства постанционных видовых списков зообентоса на разрезе "Кольский меридиан" (1995-2012 гг.), построенная методом попарного присоединения
Характеристика зообентоса в однородных районах разреза "Кольский меридиан" по среднемноголетним значениям (1995-2012 гг.)
_Характеристика
Глубина, м
Преобладающий грунт
Придонная температура, оС Количество таксонов Видовая плотность, видов/станции Биомасса, г/м2 Плотность поселения, экз/м2 Доминанты по биомассе
Биогеографический статус, %: бореальные арктические бореально-арктические Глубина, м
Преобладающий грунт Придонная температура, оС Количество таксонов Видовая плотность, видов/станции Биомасса, г/м2 Плотность поселения, экз/м2 Доминанты по биомассе
Биогеографический статус, %: бореальные арктические бореально-арктические
Ст. 1
250-270 (260) Илистый песок
198
47-91 (68±5)
5-68 (35.4±7) 400-2100 (2100±400) Spiochaetopterus typicus (36 %), Maldane sarsi (12 %)
12
9
54
211-280 (245.5) Песчанистый ил, глина 2.5-4 488
70-133 (94±3)
6.9-230 (42.2±8.6) 1400-12000 (2600±400) Brisaster fragilis (44 %), Astarte crenata (6 %)
_Ст.2_
138-155 (146.5) Илистый песок с галькой
и более крупными камнями, спикулы губок 2.5-5.5 546
72-209 (153±14)
8-80 (34.8±8.4) 600-7500 (4000±700) Brisaster fragilis (20 %), Molpadia borealis (12 %), Bathyarcapectunculoides (12 %), Modiolula phaseolina (4 %)
21
9
47
210-340 (275) Ил, глина 1 -3 569
43-145 (90±4)
16-187 (61.9±6.5) 490-5100(2100±200) Spiochaetopterus typicus (48 %)
16 11 47
12 13 48
ПРИМЕЧАНИЕ. Цифры в скобках - среднее.
Южный район разреза (ст. 1) расположен на выходе из Кольского залива. Здесь наблюдается депрессия дна, заполненная илистым песком. Этот участок обеднен по количеству видов и другим количественным характеристикам зообентоса (табл. 4). Чаще всего доминантами по биомассе здесь выступают полихеты 8рюсИав1ор1вгт 1ур1сш либо Ыа1ёапв жт$1. Основная таксономическая группа зообентоса - многощетинковые черви, которые преобладают по биомассе, плотности поселения и видовому разнообразию (72, 53 и 54 % соответственно). Зоогеографический состав фауны характеризуется сильным преобладанием бореально-арктических видов (табл. 4).
Район ст. 2 уникален по совокупности условий среды, что и определяет значительные различия в составе донного населения от других выделенных районов разреза (табл. 4). Этот участок расположен на возвышении дна (глубина 138-155 м) с песчано-илистыми грунтами, в которых присутствует большое количество спикул губок, образующих своеобразную "подушку". К этому субстрату добавляется галька и более крупные камни. В фауне района преобладающие таксономические группы - многощетинковые черви (34 %), членистоногие (32 %) и моллюски (17 %). Структура доминирования здесь неустойчива и варьирует в различные периоды времени. Так доминантами здесь были морской еж Brisaster fragilis, губки, голотурия Molpadia borealis, а также двустворчатые моллюски Bathyarca pectunculoides и Modiolula phaseolina. Зоогеографический состав характеризуется самой большой для разреза "Кольский меридиан" долей в фауне бореальных видов (табл. 4). Так же отмечено много новых для фауны Баренцева моря видов, распространение которых ограничено этим участком разреза (Любина и др., 2012).
Следующий район (промежуточный) объединяет станции 3, 4 и 5, выполненные в зоне основной ветви Мурманского течения на глубинах от 211 до 280 м на илистых с глиной грунтах (табл. 4). Среди таксономических групп зообентоса по биомассе здесь выделяются иглокожие (55 %), многощетинковые черви (24 %) и моллюски (14 %). Основными доминантами по биомассе являются морской еж Brisaster fragilis (44 %) и двустворчатый моллюск Astarte crenata (6 %). В фауне этого участка разреза количество бореальных видов зообентоса превышает долю арктических (табл. 4).
Самый обширный северный район объединил станции 7-10 и частично ст. 6, выполненных на глубине от 210 до 340 м на илистых с глиной грунтах. Этот район по составу видов и структуре доминирования более однородный, чем предыдущие. Здесь по биомассе за указанный период наблюдений преобладали многощетинковые черви Spiochaetopterus typicus. Доминирующие по биомассе таксономические группы - это многощетинковые черви (65 %) и иглокожие (11 %). Зоогеографический состав зообентоса характеризуется высокой долей бореально-арктических видов и слабым преобладанием арктической фауны над бореальной (табл. 4).
Динамика донных сообществ. Межгодовая вариабельность состояния биологических систем, т. е. их динамика связана со многими факторами, важнейшими из которых, безусловно, является изменение абиотических условий (Антипова, 1975), Изменяющиеся условия среды, например, температура, могут определять направление развития сообществ, их структуру и обилие организмов (Тимофеев, 2001; Гидробиологические ..., 2011). На отдельных таксонах беспозвоночных было показано, что успешное завершение биологических
циклов донных организмов, обитающих на границе ареалов, зависит от достижения критических температур и их продолжительности в сезон размножения (Пантелеева, 2004). Однако, во многих публикациях в качестве основных рассматриваются биотические факторы, включающие в себя внутри- и межвидовые связи, конкуренцию, хищничество и многое другое (Тимофеев, 2001). Помимо этого непосредственно на выживаемость организмов влияет антропогенный пресс (Денисенко, 2007; Воздействие ..., 2013).
В качестве основного показателя теплосодержания воды для разреза "Кольский меридиан" принято использовать аномалии среднегодовых температур в слое 0-200 м для станций 3-7, расположенных в основной ветви Мурманского течения (Карсаков, 2009). Однако, зачастую, этих данных недостаточно, чтобы объяснить изменения в многокомпонентных живых системах (Тимофеев, 2001), поэтому необходимо оценить, как изменяется температура придонного слоя в течение года.
В соответствии с классификацией В.В. Терещенко с соавторами (1985), с 1982 по 2012 гг. не наблюдалось аномально холодных лет. Период с 1996 по 1998 гг. характеризуется как холодный. Тепловое состояние придонного слоя воды с 1999 г. оценивается как нормальное, теплое и аномально теплое. С 2004 года аномалии температур значительно выросли, их максимумы были зафиксированы в 2006 и 2012 гг.
Обычно в придонном слое в течение года наблюдается два периода различных по теплосодержанию вод (Карсаков, 2009). Самый холодный период длится обычно с марта по май, а самый теплый проявляется в октябре-декабре. С наступлений холодных и аномально холодных лет период наименьших температур увеличивается и занимает большую часть года, а период наибольших температур соответственно сокращается. С наступлением теплых лет длительность этих периодов изменяется в противоположном направлении. Однако не на всем разрезе межсезонные колебания температуры придонного слоя одинаковы. Самый экстремальный по амплитуде внутригодовой изменчивости температур район расположен в зоне прибрежной ветви Мурманского течения (станции 2-3). Здесь даже в самые холодные годы единично могут отмечаться высокие температуры (более 5 оС). По общему температурному фону этот район самый теплый. В зоне основной ветви Мурманского течения (станции 3-7) внутригодовые колебания небольшие. Очень низкие температуры (менее 2 оС) здесь отмечались только в аномально холодные годы. В остальные климатические периоды температуры колеблются от 2 до 5.5 оС. В экстремально теплом 2012 г. температура здесь не опускалась ниже 4 оС, но и не превышала 5.5 оС. Самый холодный участок разреза расположен в зоне центральной ветви Нордкапского течения. Температура придонной воды здесь варьировала от 0.6 до 4.5 оС. На этом участке разреза в экстремально
теплый 2012 г. не было отмечено температур ниже 3 оС, а температуры более 4 оС держались около 8 мес.
Динамику количественных показателей зообентоса изучали по их средним значениям. Расчет средних значений по разрезу проводили по данным тех станций, на которых исследования были выполнены во все указанные года (станции 2-8) (табл. 1). Для избежания ошибки при анализе изменения таксономического разнообразия не учитывались группы зообентоса, которые не были идентифицированы в ряде съемок, к ним относятся мшанки (Бгуо2оа) и гидроиды (Иуёго2оа), определение которых в съемках 2000 и 2001 гг. не было завершено.
Вариабельность фаунистического состава была оценена по изменению степени сходства между видовыми списками разных лет. Этот анализ был проведен методом кластеризации на основе коэффициента сходства Брея-Кёртиса объединенных видовых списков со станций 2-8 в разные годы наблюдений. В результате анализа установлено, что фауна на разрезе в конце 1990-х гг. (I период современного этапа наблюдений) наиболее сильно отличается от последующих периодов (рис. 3). Видовой состав других лет объединен в один кластер, но распадается на группы 2000-2003 и 2007-2012 гг. Полученные временные периоды почти полностью аналогичны результатам кластеризации постанционных количественных данных (рис. 2). Теплосодержание придонной воды в эти временные этапы менялось. Так, в конце 1990-х гг. произошло быстрое изменение теплового состояния придонных вод от аномально теплого до холодного. Это в определенной степени могло повлиять на видовой состав зообентоса. В период 2000-2003 гг. тепловое состояние придонных вод можно было охарактеризовать как нормальное или теплое, но наступившее после холодного периода. При этом значительных скачков аномалий среднегодовых температур в это время не наблюдалось. Это возможно повлияло на сближение фаун между съемками данных лет. В последний этап наблюдений, который можно охарактеризовать как стабильно аномально теплый, сходство фаун стало еще выше. То есть удлинение периодов с одинаковыми температурными условиями приводит к стабилизации фауны.
Не только состав фауны, но и количественная структура сообществ меняются на разрезе со временем. Основные структурные показатели - это биомасса, численность и биологическое разнообразие. Разнообразие мы оценивали и как суммарное количество всех видов, встреченных на станциях разреза за данный этап (суммарное разнообразие) и точечное, и как среднее количество видов на этих же станциях разреза за данный этап наблюдений (видовая плотность). Усреднение данных проводили по схеме, описанной выше. Изменения этих показателей отражают лишь общие тенденции развития сообществ, но удобны для сравнения.
Рис. 3. Дендрограмма сходства фауны на станциях 2-8 разреза "Кольский меридиан", построенная на основе коэффициента Брея-Кёртиса
Результаты мониторинга показали, что количественные характеристики зообентоса (средних видового богатства, биомассы, численности и общего числа встреченных таксонов) на разрезе постоянно варьируют. Суммарное разнообразие видов и видовое богатство были максимальными в 2003 г. (табл. 5).
Т а б л и ц а 5
Изменение обилия таксонов и количественных данных зообентоса на станциях 2-8 разреза "Кольский меридиан" с 1995 по 2012 гг.
Год Суммарное количество видов Средняя видовая плотность, видов/станции Средняя биомасса, г/м2 Средняя плотность поселения, экз/м2
1995 211 83±8 34.6±8.9 1800±200
1997 195 73±6 33.8±9.6 1200±180
2000 291 110±8 43.2±9.2 2800±370
2001 276 107±10 25.6±6.6 2600±480
2003 343 128±10 41.7±8.4 4500±730
2007 273 111±18 61.9±13.5 3000±650
2010 302 110±16 77.4±28.1 3500±1600
2011 281 117±11 56.9±16.3 2500±500
2012 263 107±13 72.5±22.4 2500±500
Минимум суммарного количества видов был отмечен в 1997 г., а видовой плотности - в 1995, 1997 гг. (табл. 5). Начиная с 2000 г. произошло статистически значимое увеличение видовой плотности.
С 2000 года видовая плотность варьировала в среднем от 107 до 128 видов на станцию и значимо не отличались друг от друга, но имела достоверные различия с таковой 1995-1997 гг. Даже отмеченный максимум этого параметра в 2003 г. не имел достоверных отличий от видовой плотности 2000-2012 гг.
Амплитуда колебаний усредненной биомассы бентоса на разрезе в 1995-2012 гг. составила около 50 г/м , что в сравнении со средним уровнем этого показателя может быть оценено как весьма значительная. При этом и ошибка средней была высокой (табл. 5). Минимальная биомасса зообентоса была отмечена в 2001 г. Значительный рост биомассы произошел в 2010 г. и оставался на достаточно высоком уровне в последующие годы (табл. 4). С 1995 по 2012 годы колебания биомассы не превышали порога достоверности (по критерию Стьюдента) и укладывались в пределы ошибки среднего.
Численность организмов зообентоса с 1995 по 2012 гг. варьировала в широких пределах. Пик численности был зафиксирован в 2003 г. одновременно с максимумом видового богатства и таксономического разнообразия, а затем происходило постепенное снижение обилия организмов до уровня, зафиксированного в 2000 г. (табл. 4). Оцененные по критерию Стьюдента достоверные различия численности были выявлены в съемках 1995 и 1997, 2000 и 1997, 2003 и 2001 гг., граничащих с годами минимальных значений численности. Во все остальные года численность организмов зообентоса на разрезе практически не изменялась.
Варьирование усредненных количественных показателей донных сообществ по разрезу в целом складывается из изменчивости каждого из параметров по станциям разреза.
Зоогеографическая структура бентоса по количеству видов на всем разрезе за время мониторинга оставалась относительно стабильной (рис. 4). Соотношение видов различных зоогеографических групп изменялось на разрезе пропорционально друг другу (табл. 6). Несмотря на то, что максимальное количество видов на ст. 2 было достигнуто большим количеством бореальных форм, заметную роль здесь играли и арктические виды. Наименьшее число арктических видов за все время наблюдений было встречено на станциях 4-6. В 2003 году на станциях 3-7 наблюдаемый пик разнообразия был обусловлен увеличением количества как бореальных, так и арктических видов.
Биомасса бентоса в среднем по разрезу значительно увеличилась после наступления устойчивого периода аномально теплых лет в 2007-2012 гг. в основном за счет бореальных видов (рис. 5). Все значимые различия биомассы на станциях 2-6 произошли в основном за счет увеличения биомассы бореальных видов, реже арктических. На северных станциях разреза динамика биомассы носила более сглаженный характер, ее увеличение происходило постепенно,
в основном за счет бореально-арктических видов. Практически на всех рассматриваемых станциях разреза снижение биомассы было зафиксировано в 2001 г. Отмечено, что всплески биомассы арктических видов происходили как на северных, так и на южных станциях разреза. Так, в 1997 г. увеличение биомассы было обнаружено на ст. 2, в 2003 и 2011 гг. - на ст. 3, а в 2012 г. - на ст. 8. На центральных станциях разреза (станции 4-6) биомасса арктических видов за время исследований была ничтожной, лишь небольшой ее рост произошел на ст. 4 в 2011-2012 гг.
400
со
0 Ч
1 300
р200 ¿'100
Весь разрез
II»""'
200 160
2 120
с
о
* 40
200
ш 160 О
1120
| 40
Станция 2
■ ■МИШ
Станция 3
1.|||||||
200
§ 160 СО
в 120
40
Станция 4
■■Н1"Т
200 160 120 80 40
о 200
160
120
80
40
0 200
160
120
80
40
Станция 5
■■1ИПП
Станция 6
:
I ■ 11 ■ I ■
Станция 7
■ ■п1пИ
1995 1997 2000 2001 2003 2007 2010 2011 2012
Годы
х ПК
1995 1997 2000 2001 2003 2007 2010 2011 2012 Годы
Б ■ Б-А □ А
Рис. 4. Количества видов различных зоогеографических групп на разрезе "Кольский меридиан" с 1995 по 2012 гг.:
А - арктический, Б-А - бореально-арктический, Б - бореальный, К - космополит, Х - зоогеографический статус не определен
Рис. 5. Биомасса организмов зообентоса различных зоогеографических групп на разрезе "Кольский меридиан" с 1995 по 2012 гг. Обозначения см. рис. 4
Т а б л и ц а 6
Биогеографический состав зообентоса на станциях 2-8 разреза "Кольский меридиан" с 1995 по 2012 гг., %
Биогеографический статус видов Годы
1995 1997 2000 2001 2003 2007 2010 2011 2012
Арктический 9 10 9 9 9 10 11 12 12
Бореально- 50 48 52 51 48 54 52 55 50
арктический
Бореальный 17 16 16 16 15 20 19 16 17
Космополит 2 3 2 3 2 1 2 1 1
Неопределенный 22 24 21 21 25 15 17 15 20
На всех станциях разреза "Кольский меридиан" отмечено значительное доминирование по численности бореально-арктических видов (рис. 6). Только на ст. 2 бореальные и арктические виды вносят заметный вклад в общую численность. Максимальная численность бореальных видов отмечена здесь в 2007 г., а арктических - в 2003 г. На других участках разреза один максимум обилия бореальных видов был выявлен в 2010 г. - на ст. 4. По усредненным данным минимальная численность организмов на разрезе "Кольский меридиан" наблюдалась в 1997 г. Максимум численности был зафиксирован в 2003 г., когда значительно возросло число особей на многих станциях разреза (рис. 6).
8000, 7000
■ = 6000
у
™ 5000 Й4000 I 3000
J? 2000 1000
Весь разрез
■■Г"1-
19951997 20002001 2003 2007201020112012
8000 7000 6000 5000 4000 3000 2000 1000
8000г
7000-
| 6000■ ^-5000 | 4000
I 3000 í 2000 1000
Станция 2
jiMiii
экз/м1
8000 г
ебооо
"5000
Станция 3
[■1ж1|""~
1995 1997 2000 2001 2003 2007 2010 2011 2012
Станция 5
Mlllllll
1995 1997 2000 2001 2003 2007 2010 2011 2012
8000 г
7000- Станция 6
1995 1997 2000 2001 2003 2007 2010 2011 2012
5000 4000 3000 2000 1000 0
8000 7000 6000 5000 4000 3000 2000 1000 0
■ -■■i
1995 1997 2000 2001 2003 2007 2010 2011 2012 станция 7
Станция 4 м
. 1995 1997 2000 2001 2003 2007 2010 2011 2012 Годы
X □ К I
1995 1997 2000 2001 2003 2007 2010 2011 2012
3°00г Станция g 7000
199519972000 200120032007201020112012 _ Годы
I Б ■ БА □ А
1000
Рис. 6. Численность организмов различных зоогеографических групп на разрезе "Кольский меридиан" с 1995 по 2012 гг. Обозначения см. рис. 4
Таким образом, изменения в структуре фауны и количественной представленности бентоса имеют разнонаправленные тенденции. Так, на южных станциях (2, частично 3) все значительные всплески биомассы и численности произошли за счет бореальных и арктических видов. Максимальное количество бореальных видов было сосредоточено на ст. 2. На станциях 4 и 5 все изменения в биомассе и видовом богатстве произошли за счет бореальных видов. На этом участке сосредоточено минимальное для всего разреза количество арктических видов. На северных станциях разреза (6, 7, 8) колебания видового богатства, биомассы и численности происходили за счет бореально-арктических видов. Представители арктической и бореальной групп здесь часто присутствовали в равных количествах.
Степень варьирования количественных показателей зообентоса зависит от структуры сообществ на станциях разреза.
Так, зообентос ст. 2 представляет сообщество с очень высоким видовым разнообразием и плотностью поселения, но низкой биомассой и низкой степенью преобладания доминирующих видов. На фоне невысокого среднего уровня биомассы за время мониторинга наблюдались ее значительные колебания. Самые заметные пики биомассы были зафиксированы в 1995, 1997 и 2007 гг. В аномально теплые годы (1995, 2007, 2010) доминантом здесь был представитель бореальной группы морских ежей Brisaster fragilis (30-50 % всей биомассы). В "нормальном" по теплосодержанию вод 2001 г. по биомассе преобладали губки (42 %), а в холодный 1997 г. доминировал арктический вид голотурий Molpadia borealis (51 %). По численности обычно преобладали полихеты-сестонофаги рода Chone, двустворчатые моллюски Bathyarca pectunculoides, Modiolula phaseolina, Mendicula ferruginosa. За время мониторинга в районе ст. 2 наблюдалось чередование доминантных и субдоминантных видов. Так, в аномально теплый период 2007-2012 гг. биомасса и численность тепловодного моллюска Madeolulaphaseolina неуклонно росли, и с 2010 по 2012 гг. этот вид перешел в ранг субдоминантов по биомассе. В эти годы его биомасса достигла 12-16 % от общей биомассы, а численность - 5-7 % от общего показателя. Основными доминантами в это время были либо морские ежи Brisaster fragilis, либо двустворчатые моллюски Bathyarca pectunculoides. Таким образом, очевидно, что продолжительный период аномально теплых лет привел к смене доминирующей по биомассе группы видов. При этом преобладавшие по численности организмы осталась на прежних позициях. Методы регрессионного анализа показали, что на этом участке разреза существует слабая положительная связь видового обилия с температурой придонных вод прибрежной ветви Мурманского течения в самые теплые месяцы (коэффициент детерминации r = 0.64). С другими количественными характеристиками такой связи не обнаружено.
На станциях 3-5 разреза "Кольский меридиан", объединенных в отдельный видовой комплекс, изменения количественных характеристик происходили скачкообразно. Основной доминант по биомассе Brisaster fragilis - от 32 до 65 % от общей биомассы зообентоса. В 2003 году этот вид не был встречен в данной части разреза, а в 2001 г. присутствовал в пробах в незначительном количестве. Субдоминантами в разные годы выступали полихеты Maldane sarsi, Spiochaetopterus typicus, двустворчатый моллюск Astarte crenata, голотурии Ankyroderma jeffreysii. По численности лидировал двустворчатый моллюск Mendicula ferruginosa, так в 1995 г. она составляла 11 %, в 2003, 2007 гг. - 27-28 %, но в 2010 г. резко снизилась до 1 % и осталась на этом уровне в последующие годы. Субдоминантом по численности, а иногда и по биомассе, здесь также была полихета Maldane sarsi. Зависимость количественных характеристик зообентоса от теплосодержания придонных вод в этом районе разреза не обнаружена.
В донных сообществах северной части разреза (станции 6, 7, 8) безраздельно доминирует Spiochaetopterus typicus. Вклад этой полихеты составляет от 17 до 65 % общей биомассы и от 6 до 30 % общей численности. Средний уровень биомассы в этой части разреза выше, чем на южных станциях. В целом, за время исследований значительных колебаний биомассы (за исключением ст. 6 в 2012 г.) не наблюдалось. Отмеченные же колебания в основном происходили за счет изменения биомассы доминирующего вида. В 2000 году степень доминирования Spiochaetopterus typicus резко снизилась, но начиная с 2001 г. постепенно возрастает, достигнув максимума в 2010 г. Провести анализ сопряженности величин биомассы бентоса и теплосодержания придонного слоя в этом районе не удалось из-за отсутствия непрерывного ряда температурных наблюдений. Регрессионный анализ показал наличие слабой положительной связи биомассы с аномалиями среднегодовых температур в слое 0-200 м основной ветви Мурманского течения (r2 = 0.6). Таким образом, для этой части разреза также отмечено, что биомасса бентоса возрастает с увеличением теплосодержания вод.
За исследованный период было установлено два этапа наиболее заметных колебаний количественных показателей зообентоса. В 2003 году произошло резкое увеличение общего уровня биологического разнообразия. В этот период значительно возросли показатели видовой плотности, средней численности, суммарного количества видов, семейств, классов и типов. В данном году максимальное количество видов было зафиксировано на станциях 3, 4, 6 и 7. При этом наблюдалось одновременное увеличение количества как бореальных, так и арктических видов, которые в этот период достигали наивысшего разнообразия. В 2010 году выявлено значительное увеличение суммарной биомассы бентоса, в основном за счет бореальных видов на ст. 4, и бореально-арктических видов на станциях 5, 6 и 8.
Обсуждение. Анализ материалов по макрозообентосу разреза "Кольский меридиан" показал, что изменения фауны и обилия организмов заметны не только в исторических масштабах - порядка 100 лет, но и в течение более короткого периода времени. Так, за 17 лет мониторинга на разрезе произошло увеличение биомассы бентоса, которое может быть обусловлено наступившим длительным периодом потепления. Это утверждение косвенно подтверждается тем, что увеличение биомассы в южной части разреза (станции 2-5) произошло за счет бореальных видов. Однако увеличение биомассы в северной части разреза (станции 6-8) наблюдается счет бореально-арктических видов (рис. 5), которые, как показано ранее ^а1кт, 1998; Денисенко, 2007), предпочитают температурные условия, приближающиеся к климатической норме. Хотя это могло быть обусловлено и другими причинами, например, обеспеченностью пищей. Это предположение требует дополнительных исследований.
Видовая плотность с 2000 г. была стабильной, и при наличии здесь большого числа идентифицированных таксонов (более 800) и высоком показателе видовой плотности (от 83 до 128) межгодовые колебания не превышали 15 видов (табл. 4). При этом соотношение биогеографических групп зообентоса в целом по разрезу также оставалось относительно стабильным. Только в 2007 г. на разрезе увеличилось разнообразие бореальных видов в основном на станциях 2 и 4 (рис. 4). Наблюдаемое увеличение произошло сразу после исторического максимума температурных аномалий 2006 г. Однако наибольшее суммарное количество видов и видовая плотность были выявлены в промежуточном по теплосодержанию "нормальном" 2003 г. (Карсаков, 2009), в котором произошел одновременный рост количества как бореальных, так и арктических видов на станциях 4 и 7, расположенных в средней части разреза. В данном случае мы можем рассматривать "нормальный" год как своего рода переход от одного состояния сообществ к другому. При этом моделируется эффект экотона, в котором успешно развиваются представители разных зоогеографических групп бентоса, что и влечет за собой увеличение числа видов на единицу площади. Подобный эффект был выявлен не только во времени, но и в пространстве - в зоне совмещения зоогеографических ареалов амфипод в Баренцевом море (Любина и др., 2014).
Плотность поселения особей из года в год значительно изменяется. В 2003 году отмечен максимум численности зообентоса на разрезе. Наибольшая численность в это время была отмечена в основном на ст. 2 за счет арктических видов. В последующие годы количество арктических видов стало ничтожно малым практически на всех станциях разреза (рис. 6).
Соотношение биогеографических групп зообентоса по биомассе, численности и видовому разнообразию связано с температурными условиями. По результатам исследований можно утверждать, что в районе разреза "Кольский меридиан" биомасса бентоса отзывается
на увеличение теплосодержания воды положительно. Основной прирост биомассы по данным современного мониторинга наблюдается у бореальных и бореально-арктических видов. Ранее была установлена положительная связь биомассы указанных биогеографических групп с температурой (Влияние ..., 2007). Однако имеется предположение, что бореально-арктические виды расширяют свой ареал и увеличивают численность при условиях близких к климатической норме ^а1кт, 1998, Денисенко, 2007). Этот вопрос остается дискуссионным. Можно предположить, что если и бореальные и бореально-арктические виды в основном отвечают положительно на увеличение температуры воды, то при устойчивом цикле похолодания можно ожидать снижения общей биомассы и численности, а при длительном воздействии, и видового разнообразия организмов. Теоретически может возрасти разнообразие, биомасса и численность арктической группы видов, но поскольку эта группа занимает в биоценозах меньшую часть, то полноценного замещения одной фауны другой не произойдет. Исходя из этого, можно предположить, что общее снижение всех количественных показателей на разрезе в 2001 г. произошло с задержкой примерно в 4 года после периода холодных лет конца 1990-х гг. Временной период реакции биомассы в 4 года вероятно не случайность. Именно этот отрезок времени отмечался как наиболее вероятный при восстановлении сообществ после терминального воздействия (Воздействие ..., 2013). По нашим данным, не только снижение, но и сильное увеличение биомассы в 2010 г. произошло после 4-летнего запаздывания от аномально теплого 2006 г.
За короткий период времени (17 лет) были обнаружены не только изменения количественных характеристик зообентоса, но и перестройка структуры сообществ. Так, на ст. 2, фауна которой уникальна по составу видов (Предварительные ..., 2013), в период наступившего устойчивого ряда аномально теплых лет произошло значительное увеличение численности бореально-субтропического двустворчатого моллюска МоёюШа phaseolina. В последние годы мониторинга он стал субдоминантом по биомассе и численности. Изменения в структуре сообществ произошли и в северной части разреза. В биоценозе 8рю^ае^р1егт 1уржт (станции 6-8) в 2000 г. степень преобладания этого вида по биомассе и численности была минимальной, в последующие годы его роль постепенно возрастала, достигнув максимума в 2010 г. Вместе с ростом биомассы 8рю^ае^р1егт 1уржт увеличилась в целом и биомасса зообентоса. То есть на этом участке разреза мы наблюдаем с 2000 г. естественный процесс сукцессии сообщества в сторону климаксной стадии. Причиной значительного снижения биомассы доминирующего вида могло стать и похолодание конца 1990-х гг. (Карсаков, 2009), но могут быть и другие причины, учесть которые достаточно трудно. От структуры сообществ зависит амплитуда колебаний количественных показателей. Так, в сообществах южной части разреза, где наблюдается частая смена доминантов
и степень преобладания этих видов крайне низкая, биомасса варьирует резко, в то время как в сообществах с устойчивой структурой и стабильными доминантами с высокой степенью их преобладания, как в северной части разреза, колебания биомассы происходят постепенно.
Изменения фауны и количественных показателей зообентоса не может зависеть напрямую только от температурного фактора. Развитие сообществ невозможно рассматривать без учета биотических взаимоотношений. Так, одним из важных факторов применительно к зоопланктону рассматривалось выедание (Тимофеев, 2001). Этот фактор нельзя исключать и для бентоса. И, возможно, его воздействие выражено даже больше, чем влияние температуры. Одними из основных хищников для бентоса являются придонные рыбы, в том числе треска и пикша (Оценка ..., 2013). Д.В. Боханов с соавторами (Оценка ..., 2013) утверждают, что доля бентосных животных в желудках трески не превышает 10 %, и если у рыбы есть возможность, она предпочитает питаться рыбой. Было показано, что в разных температурных условиях треска выбирает различный вектор миграции. Так, в холодное время стада трески держатся в основном у побережья Кольского полуострова и нагуливаются в юго-западной части моря, чем еще более увеличивают давление на донные сообщества, находящиеся в депрессии, вызванной температурными условиями. В "теплые" годы треска уходит в "не тронутые выеданием" северные и восточные районы моря (Гидробиологические ..., 2011), ослабляя нагрузку на зообентос. Можно заключить, что воздействие на бентос со стороны донных рыб имеет тот же вектор, что и температура.
Нельзя игнорировать и воздействие на донные сообщества недавно заселенного в Баренцево море крупного хищника - камчатского краба, в область распространения которого у берегов Западного Мурмана попадают станции 1-2 разреза "Кольский меридиан" (Состояние ..., 2008, 2009; Anon ..., 2008; Павлова, 2008; Результаты ..., 2010, 2011, 2012). Камчатский краб предпочитает в основном крупные экземпляры двустворчатых моллюсков, морских ежей, морских звезд и офиур (Anon ..., 2008; Павлова, 2008). Структура зообентоса ст. 2 косвенно может свидетельствовать о наличии такой нагрузки, поскольку донные организмы здесь в основном имеют сравнительно малые размеры, но обладают большой численностью. Можно предположить, что такая нагрузка на зообентос южных станций разреза существует как минимум с начала 2000-х гг. Исследования воздействия камчатского краба на бентос Мотовского залива показали заметные изменения в структуре донных сообществ на фоне значительно менее выраженного уменьшения показателей обилия и видового разнообразия (Anon ., 2008).
Заключение. Проведенные исследования на разрезе "Кольский меридиан" показали, что распределение видовых комплексов в данной части моря статично и определяется постоянной совокупностью действующих факторов, в том числе и течениями. Так уникальный состав видов ст. 2 разреза сложился из-за влияния прибрежной ветви Мурманского течения. Однако преобладание преимущественно мелких особей и отсутствие
сильного доминантна может быть обусловлено выеданием камчатским крабом, а также постоянным разрушением структуры донных осадков.
Анализ биогеографической структуры сообществ зообентоса показал, что изменение таких количественных показателей как биомасса и плотность поселения в определенной степени вызваны температурными условиями. Это наиболее явно подтверждается в последний аномально теплый этап наблюдений - 2007-2012 гг. Изменение количественных характеристик зообентоса по-разному проявляется на южном и северном участках разреза вследствие различной структуры сообществ, а также разного уровня нагрузки со стороны хищников, конкурентов, антропогенного воздействия.
Значительное увеличение количества видов на единицу площади возрастает в умеренном (промежуточном по теплосодержанию) году вследствие подходящих условий для развития представителей разных зоогеографических групп, как арктических, так и бореальных.
После продолжительного ряда лет с одинаковыми тенденциями температурных изменений стабилизируется видовая структура фауны и возрастает сходство между видовым составом организмов этих лет.
Литература
Антипова Т.В. Распределение биомассы бентоса Баренцева моря // Тр. ПИНРО. 1975. Вып. 35. С. 121-124.
Бочков Ю.А., Кудло Б.П. Многолетние изменения температуры воды Баренцева моря и их влияние на общую биомассу бентоса // Состав распределение и экология донной фауны Баренцева моря: Тез. докл. Мурм. обл. науч. конф. Мурманск: Изд. ПИНРО, 1973. С. 3-7.
Влияние климатических изменений на зообентос Баренцева моря (на примере нескольких массовых видов) / Е.А. Фролова, О.С. Любина, Д.Р. Дикаева и др. // Докл. РАН. 2007. Т. 416, № 1. С. 1-3.
Воздействие тралового промысла на донные экосистемы Баренцева моря и возможности снижения уровня негативных последствий // Ред. С.Г. Денисенко, К.А. Згуровский. Мурманск: Изд. WWF, 2013. 52 с.
Галкин Ю.И. О путях расширения ареалов бореальных видов в процессе "потепления" Арктики на примере моллюска Iothia fulva (Gastropoda: Lepetidae) // Бентос Баренцева моря. Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР, 1984. С. 11-32.
Гидробиологические индикаторы циклических изменений климата Западной Арктики в XX-XXI веках / Г.Г. Матишов, Д.В. Моисеев, О.С. Любина и др. // Вестн. Южн. науч. центра РАН. 2011. Т. 7, № 2. С. 54-68.
Голиков А.Н. О принципах районирования и унификации терминов в морской биогеографии // Морская биогеография: предмет, методы, принципы районирования. М.: Наука, 1982. С. 94-99.
Гурьянова Е.Ф. Особенности фауны Северного Ледовитого океана и их значение для понимания истории ее формирования // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. С. 126-161.
Денисенко С.Г. Многолетние изменения донной фауны Баренцева моря и гидрологические флуктуации вдоль разреза "Кольский меридиан" // 100 лет океанографических наблюдений на разрезе "Кольский меридиан" в Баренцевом море. Мурманск: Изд. ПИНРО, 2005. С. 65-76.
Денисенко С.Г. Многолетние изменения бентоса в Печорском море // Изв. РГО. 2006. Т. 138, вып. 2. С. 37-48.
Денисенко С.Г. Зообентос Баренцева моря в условиях меняющегося климата и антропогенного воздействия // Динамика морских экосистем и условия формирования биологического потенциала морей. Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 418-511.
Дерюгин К.М. Фауна Кольского залива и условия ее существования // Зап. Имп. Акад. наук. 1915. Сер. 8. Т. 34. 929 с.
Дерюгин К. М. Баренцево море по Кольскому меридиану (33о30' в. д.) // Тр. Северной науч.-пром. экспедиции. 1924. Вып. 19. 102 с.
Дикаева Д.Р. Современное распределение полихет вдоль разреза "Кольский меридиан" (Баренцево море) // Докл. РАН. 2009. Т. 426, № 6. С. 1-3.
Зацепин В.И. Сообщества фауны донных беспозвоночных Мурманского прибрежья Баренцева моря и их связь с сообществами Северной Атлантики // Тр. Всесоюз. гидробиол. общ-ва. 1962. Т. 12. С. 245-344.
Иллюстрированные определители свободноживущих беспозвоночных евразийских морей и прилежащих глубоководных частей Арктики. Т. 1. Коловратки, морские пауки и ракообразные. М.; СПб.: Тов-во науч. изд. КМК, 2009. 182 с.
Карсаков А.Л. Океанографические исследования на разрезе "Кольский меридиан" в Баренцевом море за период 1900-2008 гг. Мурманск: Изд. ПИНРО, 2009. 139 с.
Лейбсон Р.Г. Количественный учет донной фауны Мотовского залива // Тр. ВНИРО. 1939. Т. 4. С. 127-192.
Любина О.С., Зимина О.Л., Анисимова Н.А. Распределение и изменчивость фауны амфипод (Crustacea, Amphipoda) на Кольском разрезе (Баренцево море) // Докл. РАН. 2012. Т. 442, № 3. С. 426-429.
Любина О.С., Брязгин В.Ф., Разновская С.В. Состав и распределение бентосных амфипод (Crustacea, Amphipoda) в южной части Баренцева моря // Биология моря. 2014. Т. 40, № 4. С. 257-267.
Многолетние изменения донной фауны Баренцева моря и гидрологические флуктуации вдоль разреза "Кольский меридиан" / С.Г. Денисенко, А. Рахор, Н.В. Денисенко и др. // Вековые изменения морских экосистем Арктики. Климат, морской перигляциал, биопродуктивность. Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2000. С. 57-58.
Несис К.Н. Изменения донной фауны Баренцева моря под влиянием колебаний гидрологического режима // Советские рыбохозяйственные исследования в морях европейского Севера. М.: Рыбное хозяйство, 1960. С.129-138.
Оценка угроз морской экосистеме Арктики, связанных с промышленным рыболовством, на примере Баренцева моря / Д.В. Боханов, Д.Л. Лайус, А Р. Моисеев, К М. Соколов М.: Изд. WWF, 2013. 108 с.
Павлова Л.В. Влияние молоди камчатского краба на зообентоса Кольского залива (Баренцева моря) // Докл. РАН. 2008. Т. 422, № 1. С. 138-141.
Пантелеева Н.Н. Адаптация жизненных циклов гидроидных к условиям существования на примере отдельных видов; значение фрустуляции // Морская флора и фауна северных широт: механизмы адаптации и регуляции роста организмов: Матер. Второй Всерос. школы по морской биологии (Мурманск, 3-5 ноября 2003 г.). Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2004. С. 127-149.
Предварительные результаты современного мониторинга зообентоса на разрезе "Кольский меридиан" (Баренцево море) / О.С. Любина, Е.А. Фролова, Д.Р. Дикаева и др. // Тр. КНЦ РАН. 2013. № 1(14). С. 208-223.
Результаты морских ресурсных исследований ПИНРО в 2009 г. / Отв. ред. М.С. Шевелев. Мурманск: Изд. ПИНРО, 2010. 135 с.
Результаты морских ресурсных исследований ПИНРО в 2010 г. / Отв. ред. М.С. Шевелев. Мурманск: Изд. ПИНРО, 2011. 146 с.
Результаты морских ресурсных исследований ПИНРО в 2011 г. / Отв. ред. М.С. Шевелев. Мурманск: Изд. ПИНРО, 2012. 166 с.
Состояние биологических сырьевых ресурсов Баренцева моря и Северной Атлантики на 2008 г. / Отв. ред. Ю.М. Лепесевич. Мурманск: Изд. ПИНРО,
2008. 110 с.
Состояние биологических сырьевых ресурсов Баренцева моря и Северной Атлантики в 2009 г. / Отв. ред. Ю.М. Лепесевич. Мурманск: Изд. ПИНРО,
2009. 110 с.
Терещенко В.В., Двинина Е.А., Боровая Л.И. Справочный материал по температуре воды в Баренцевом море. Мурманск: Изд. ПИНРО, 1985. 72 с.
Тимофеев С.Ф. Влияние климатических факторов на изменчивость биомассы зоопланктона в различных частях Баренцева моря // Вековые изменения морских экосистем Арктики. Климат, морской перигляциал, биопродуктивность. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2001. С. 33-49.
Черемисина В.Т. К зоогеографии Баренцева моря // Тр. Мурм. биол. ст. 1948. Т. 1. С. 293-298.
Anon. Research on the Red king crab (Paralithodes camtschaticus) from the Barents Sea in 2005-2007 // Joint report series. Institute of marine research (IMR) and Polar Research Institute of Marine Fisheries and Oceanography (PINRO). 2008. 71 p.
Blacker R. W. Benthic animals as indicators of hydrographic conditions and climatic changes in Swalbard waters // Fish. Invest. Ser. 1957a. Vol. 20, № 10. P. 5-12.
Blacker R.W. Recent changes in the benthos of the west Spitsbergen fishing grounds // Int. Comm. N.W. Atl. Fish. Spec. Publ. 1957b. Vol. 6. P. 791-794.
Bray J.R., Curtis J.T. An ordination of the upland forest communities of southern Wisconsin // Ecol. Monogr. 1957. Vol. 27. P. 325-349.
Climate change effects on Arctic fjord and coastal macrobenthic diversity - observation and prediction / J.M. Weslawski, M.A. Kendall, M. Wlodarska-Kowallczuk et al. // Marine Biodiv. 2011. Vol. 41, № 1. P. 71-85.
Deart Yu.V., Frolov A.A., Manushin I.E. Bivalves Abra prismatica (Montagu, 1808) and Gari fervensis (Gmelin, 1791) - Species New to the Fauna of the Russian Sector of the Barents Sea // Russian J. Biol. Invasions. 2013. Vol. 4, № 3. P.139-148.
Galkin Yu.I. Long-term changes in the distribution of mollusks in the Barents Sea related to the climate // Berichte zur Polarforschung. 1998. Vol. 287. P. 100-143.
Lyubina O.S., Frolova E.A., Dikaeva D.R. Current zoobenthos monitoring at the Kola Transect in the Barents Sea // Berichte zur Polarforschung. 2012. Vol. 640. P.177-189.
Nekhaev I.O. Distributional notes on Gibbula cineraria (Linnaeu, 1758), Pseudosetia turgida (Jeffreys, 1870) and Haliella stenostoma (Jeffreys, 1858) in Russian part of the Barents Sea // Ruthenica, Russian Malacol. J. 2013. Vol. 23. P. 35-39.
Nekhaev I.O. Marine shell-bearing Gastropoda of Murman (Barents Sea): an annotaded check-list // Ruthenica, Russian Malacol. J. 2014. Vol. 24. P. 75-121.
Nekhaev I.O. New records of gadilid molluscs from the southwestern Barents Sea (Scaphopoda: Gadilidae) // Ruthenica, Russian Malacol. J. 2015. Vol. 25. P. 69-71.
Nekhaev I.O., Kantor Yu.I. The first record of Thesbia nana (Loven, 1846) (Gastropoda: Conoidea) in Russian waters // Ruthenica, Russian Malacol. J. 2012. Vol. 22. P. 51-54.
Rumohr H. Soft-bottom macrofauna: collection, treatment, and quality assurance of samples // ICES Techniques in Marine Environmental Sciences. 2009. № 43. 20 p.
Wassmann P., Duarte C.M., Agusti S., Sejr M.K. Footprints of climate change in the Arctic marine ecosystem // Global Change Biology. 2011. Vol. 17. P. 1235-1249.
Weslawski J.M., Kwasniewski S., Stempniewicz L. Warming in the Arctic may result in the negative effects of increased biodversity // Berichte zur Polarforschung. 2008. Vol. 78. P. 105-108.
УДК 574.587 (268.45)
П.А. Любин1, О.С. Любина2, Н.А. Стрелкова (Анисимова)1, А.Л. Карсаков1, И.Е. Манушин1, О.Л. Зимина2, Е.А. Фролова2
1 Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича, Мурманск, Россия
2 Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, Мурманск, Россия
СТАНДАРТИЗАЦИЯ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ИСТОРИЧЕСКИХ БЕНТОСНЫХ ДАННЫХ НА РАЗРЕЗЕ "КОЛЬСКИЙ МЕРИДИАН" (БАРЕНЦЕВО МОРЕ) И ИХ АНАЛИЗ С УЧЕТОМ СЕЛЕКТИВНОСТИ МЕТОДОВ СБОРА И ОБРАБОТКИ МАТЕРИАЛА
Аннотация
Анализ фондовых материалов ПИНРО и ММБИ по макрозообентосу, собранных на станциях разреза "Кольский меридиан", показал существенные различия количественных данных, полученных в 1930-1968 и 1995—2013 гг. Общее количество таксонов на современном этапе мониторинга больше в 2 раза, средняя видовая плотность — более чем в 5 раз, средняя численность — в 4 раза. Уровень средней биомассы зообентоса в последние 17 лет оказался ниже в 1.2 раза, чем на этапе исследований в 1930—1968 гг. Одной из важных причин различий в данных является промывка проб в разные периоды исследований через сита различного размера. Стандартизация количественных материалов методом математической обработки данных, учитывающей селективность сетных материалов по отношению к организмам зообентоса, позволила впервые провести адекватное сравнение состояния бентоса на разрезе "Кольский меридиан" за весь период его исследований как по общей биомассе, так и по видовому обилию и плотности поселения. Полученные расчеты свидетельствуют об отсутствии на современном этапе мониторинга значительных изменений в состоянии зообентоса по таким параметрам как видовое обилие и плотность поселения организмов. Стандартизация данных по биомассе позволила критически оценить наблюдаемое Т.В. Антиповой (1975) в 1960-е годы снижение общей биомассы бентоса по сранению с данными 1920-х годов. Расчетные данные показали, что понижение биомассы в 1960-е годы было статистически незначимо и зависело в большей степени от изменения методики промывки бентоса.
