CC BY
78
УДК 574.587 (268.45)
О.С.Любина1, Е.А.Фролова1, Д.Р.Дикаева1, Н.А.Анисимова2, П.А.Любин2, А.А.ФРОЛОВ1, Е.А.Гарбуль1, О.Л.Зимина1, О.Ю.Ахметчина1, И.О.Нехаев1
1Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, г. Мурманск, Россия 2Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М.Книповича (ПИНРО), г. Мурманск, Россия
ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ СОВРЕМЕННОГО МОНИТОРИНГА ЗООБЕНТОСА НА РАЗРЕЗЕ “КОЛЬСКИЙ МЕРИДИАН” (БАРЕНЦЕВО МОРЕ)
Аннотация
Представлены предварительные результаты четырех съемок зообентоса (1995, 1997, 2000, 2001 гг.) на стандартном разрезе “Кольский меридиан” в Баренцевом море. Проанализированы количественное распределение, биогеографический состав, структура комплексов донных организмов и их вариабельность во времени. Полученные результаты свидетельствуют о зависимости биогеографического состава и количественных характеристик зообентоса от океанологических условий, таких как температура воды.
O.S.Lyubina, E.A.Frolova, D.R.Dikaeva, NAAnisimova, P.A.Lyubin, A.A.Frolov,
E.A.Garbul, O.L.Zimina, O.Yu.Akhmetchina, I.O.Nekhaev
PRELIMINARY RESULTS OF MODERN ZOOBENTHOS MONITORING AT THE KOLA TRANSECT (BARENTS SEA)
Abstract
Preliminary results of for surveys of zoobenthos (in 1995, 1997, 2000, 2001) at the Kola section in the Barents Sea are presented at the paper. Distribution of quantitative data, biogeography composition, and structure of zoobenthic complexes had been analyzed. Results were obtained in this study reveal relation biogeography structure and quantitative parameters of zoobenthos on water temperature.
Введение
Юго-западная часть Баренцева моря, где расположен разрез “Кольский меридиан” (33°30’ в. д.) - это “ворота” проникновения атлантических вод в Арктику (рис. 1). Объем и теплосодержание вод Северо-Атлантического течения, поступающих сюда, варьирует из года в год (Р1есЬига, Walczowski, 2009), что определяет изменчивость условий среды на акватории моря в целом. С колебаниями этих условий тесно связаны многие биологические процессы (Несис, 1960; Бочков, Кудло, 1973; Влияние ..., 2007). Такая зависимость вызывает необходимость проведения многолетних наблюдений за состоянием морской биоты. В качестве объекта для многолетнего мониторинга можно рассматривать донные сообщества, поскольку они состоят в основном из организмов, обладающих относительно большой продолжительностью жизни и приуроченных к определенным биотопам (Денисенко, 2007).
Мониторинг зообентоса на разрезе “Кольский меридиан” проводится с начала 1890-х гг. (Дерюгин, 1924). Первые бентосные материалы были собраны в основном с помощью трала Сигсби (Дерюгин, 1924, Танасийчук, 1927), а первые дночерпательные сборы - в 1924 г. сотрудниками Мурманской биологической станции (Зенкевич, 1927). Большой объем данных был обобщен и проанализирован К.Н.Несисом (1960). Результаты по изменчивости биогеографического
состава донной фауны на разрезе, полученные на этом этапе, имеют очень большое значение как теоретическая основа и методологическая база для последующих исследований.
6930
1997 2000
Годы
Рис. 1. Карта-схема (а) разреза “Кольский меридиан” (по: Климатические 2010); схема (б) мониторинга зообентоса на разрезе (кружками обозначены станции)
Современный мониторинг зообентоса на разрезе “Кольский меридиан” был начат научной группой ММБИ при поддержке Института полярных и морских исследований им. Альфреда Вегенера) (Л'Ш, г. Бремерхафен, Германия) в 1995 г. и продолжается в настоящее время (Многолетние ..., 2000; Денисенко, 2005; Влияние ..., 2007). На данном этапе исследований сбор материала осуществляется только количественными методами с использованием дночерпателей (Влияние ..., 2007).
Задача первого этапа мониторинга - определить основные характеристики зообентоса на разрезе и особенности их варьирования.
По данным К.М.Дерюгина (1924), рельеф дна в районе разреза “Кольский меридиан” достаточно монотонный. На первой станции разреза (69°30’ с. ш.) глубина составляет 256 м, далее происходит уменьшение глубины до 146 м на второй станции разреза (70° с. ш.), севернее глубины колеблются от 210 до 290 м. Максимальная глубина (322 м) наблюдается на 73°30’ с. ш. Далее в направлении на север происходит повышение дна до 210 м. На всем протяжении разреза нет резких перепадов глубин, которые можно было бы трактовать как желоба (Дерюгин, 1924).
Значительная глубина на протяжении всего разреза определяет однообразие донных осадков. В основном здесь залегают илистые и илисто-песчаные грунты
(Дерюгин, 1924; Gurevich, 1995). Песчаные и каменистые фракции в осадках наблюдаются преимущественно на локальных повышениях дна (банки на 70° и 73° с. ш.) (Дерюгин, 1924).
Гидрологический режим в районе разреза определяется потоками теплых атлантических вод, поступающих с запада. Наиболее мощный и устойчивый поток формируется Нордкапским течением, температура вод которого в зимний период составляет 4 °С, а в летний 12 °С, соленость 34.8-35.0 %о (Танцюра, 1959; Карса-ков, 2009). Это течение по мере продвижения на восток разделяется на несколько ветвей: Северную, Центральную и Южную (Мурманское течение), которая, в свою очередь, разветвляется на Центральную и Прибрежную ветви, идущие в восточном и северо-восточном направлениях.
Самая теплая Прибрежная ветвь Мурманского течения пересекает разрез “Кольский меридиан” в районе 70°15’ с. ш., Центральная - 70°45’-71°45’ с. ш. На склонах донных возвышенностей севернее 72° с. ш. в той или иной мере присутствуют воды Центральной впадины Баренцева моря. Наиболее холодными на разрезе в пределах до 76-й параллели являются воды Центральной возвышенности, которую меридиан пересекает близ 75-й параллели (Несис, 1960).
Температура придонных вод на разрезе в основном положительная и варьирует, по разным оценкам, от 1.5 до 5 °С (Терещенко, 1997; Бойцов, 2006; Карсаков, 2009). В районе второй станции с августа по январь наблюдается максимальная на разрезе придонная температура от 3 до 5.5 °С (Карсаков, 2009; Matishov et al., 2009). На станциях, расположенных севернее 72° с. ш., придонная температура в течение года не превышает 3 °С (Карсаков, 2009). Сезонные колебания температуры воды у дна различаются на участках разреза. Наиболее значимые колебания (до 3 °С) отмечены в районе первых двух (прибрежных) станций разреза (Карсаков, 2009). Это связано с близостью материка и более интенсивной динамикой водных масс (Бойцов, 2006). В районе остальных станций разреза размах сезонных колебаний температуры в придонных слоях значительно уменьшается и не превышает 1.5 °С (Карсаков, 2009). Сезонный минимум температуры воды в районе первых двух станций разреза отмечен в апреле. В более глубоководных частях разреза наступление сезонного минимума сдвигается на более позднее время. Время наступления сезонного максимума имеет явно выраженное запаздывание по мере увеличения глубины (Карсаков, 2009). Наступление сезонного максимума в придонном слое вод варьирует от октября (станции 2 и 5) до января (станции 3, 4, 7 и 10), что обусловлено глубиной. Придонная толща вод в районе станций 4 и 5, расположенных в зоне прохождения струй Центральной ветви Нордкапского течения, характеризуется наиболее стабильными температурными условиями (от 2.5 до 3.5 °С) в течение года (Карсаков, 2009).
По тепловому содержанию вод 1995, 2000 и 2001 гг. на разрезе “Кольский меридиан” оцениваются как “теплые” и характеризуются положительными температурными аномалиями относительно среднемноголетнего уровня; а 1997 г. -как “холодный”, с отрицательными температурными аномалиями (табл. 1).
Т а б л и ц а 1
Средняя температура вод в слое 0-200 м (ICES Report ..., 2010) и характеристика их теплового состояния (Карсаков, 2009) на разрезе “Кольский меридиан” в анализируемые годы
Год | Температура, °С | Характеристика теплового состояния слоя
1995 4.4 Теплый
1997 3.5 Нормальный (станции 1-3), холодный (станции 3-10)
2000 4.7 Аномально теплый (станции 3-7), теплый (станции 8-10)
2001 4.5 Теплый
Материал и методы
Мониторинг зообентоса, проводимый ММБИ, осуществляется на 10-12 южных станциях разреза с 69°30’ с. ш. Станции расположены вдоль разреза через 30’.
Материалом для анализа зообентоса на разрезе “Кольский меридиан” на современном этапе мониторинга послужили сборы, выполненные в 1995 г. на СРТ “Ясногорск”, в 1997 г. на НТС “Помор”, в 2000 и 2001 гг. на НИС “Дальние Зеленцы” (табл. 2, рис. 1).
Т а б л и ц а 2
Бентосные станции, выполненные на разрезе “Кольский меридиан” в 1995, 1997, 2000 и 2001 гг.
Номер Дата Координаты Глубина, Грунты
станции с. ш. 1 в. д. м
СРТ “Ясногорск” ’, 1995 г. (дночерпатель “Океан”, 0.25 м2)
1 02.09 74о30.1 33о29.7 260 Ил, глина
2 03.09 74о00.1 33о29.2 325 То же
3 73о30.4 33о29.5 295 ”
4 72о59.8 33о31.7 215 Илистый песок, галька
5 72о30.2 33о29 290 То же
6 71о59.8 33о30.3 265 Илистый песок
7 71о30.1 33о29.4 280 Илистый песок, галька
8 04. 09 70о59.7 33о29.2 225 То же
9 70о30.1 33о31.8 255 ”
10 69о59.9 33о28.3 155 Песчанистый ил
НТС “Помор”, 1997 г. (дночерпатель ван-Вина, 0.1 м2)
1 22.05 74о30.341 33о30 270 Песчанистый ил
2 23.05 73о59.06 33о28.314 330 Ил, глина
3 73о29.06 33о30 283 Глина, песчанистый ил
4 72о59.7 33о30 214 Ил, глина
5 72о29.98 33о29 288 Глина песчанистый ил
6 72о00.147 33о29.06 266 Ил, глина, галька
7 24. 05 71о30 33о29.87 283 Песчанистый ил, глина
8 71о00.09 33о31.11 221 Ил, глина, галька
9 70о29.99 33о31.32 251 Глина, песчанистый ил
10 69о59.32 33о30.88 150 Ил, глина, спикулы губок
НИС “Дальние Зеленцы”, 2000 г. (дночерпатель ван-Вина, 0.1 м )
1 10.09 69о30.015 33о42.125 270 Ил, серая глина
2 28.09 70о00.05 33о30.05 141 Ил, глина, спикулы губок
3 70о28.289 33о34.223 239 Ил, глина, галька
4 29. 09 71о00.3 33о29 216 Песчанистый ил, глина
5 71о29.364 33о31.737 272 То же
6 72о00.1 33о29.8 254 Ил, глина
7 72о30.04 33о27.916 276 То же
8 30. 09 73о00.9 33о26.8 210 Ил, глина, галька
9 73о31.293 33о29.332 280 Ил, глина
10 74о10.8 33о28 317 То же
11 74о31.743 33о32.362 254 ”
12 01. 10 75о00.8 33о31.2 149 Ил, глина, галька, камни
НИС “Дальние Зеленцы”, 2001 г. (дночерпатель ван-Вина, 0.1 м2)
8 18.04 73о58.9 33о25.6 301 Ил, глина
9 73о28.952 33о24.015 277 Песчанистый ил
10 19. 04 72о59.874 33о28.806 212 Ил, глина, камни
11 72о30.675 33о28.743 275 Ил, глина
12 72о00.9 33о32.9 264 Песчанистый ил
13 20. 04 71о29.878 33о29.412 271 Песчанистый ил, глина
14 70о59.124 33о28.937 211 То же
15 70о30.016 33о30.277 241 ”
16 69о59.4 33о32.859 138 Песчанистый ил, глина,
69о29.836 33о29.122 спикулы губок
17 251 Песчанистый ил
Пробы были отобраны дночерпателем “Океан” с площадью захвата 0.25 м2 в 2-кратной повторности и дночерпателем ван-Вина (0.1 м2) в 5-кратной повторности. Пробы из всех сборов промыты через сито с ячеей 0.5 мм. Остаток грунта с бентосными организмами был зафиксирован в 4 %-м растворе формалина, нейтрализованном тетраборатом натрия. В лабораторных условиях донные организмы были отделены от грунта, рассортированы по крупным таксономическим группам и переведены в 76о этанол. Далее бентосные организмы были идентифицированы, по возможности, до видового уровня. Для каждого вида была определена масса и количество особей. Детальная таксономическая обработка Nemertini, Nematoda, Plathelmynthes, Pogonophora и некоторых Anthozoa не проводилась в связи с отсутствием специалистов. Отдельные группы колониальных организмов (Bryozoa, Hydroidea) из разных съемок до настоящего времени находятся на идентификации, поэтому данные по этим группам не были включены в общий анализ. Данные со всех проб на станции усредняли и пересчитывали на 1 м2. Для каждой станции определяли ошибку среднего (Ивантер, Коросов, 2003).
За анализируемый период наблюдений сборы на разрезе регулярно выполняли только со второй по десятую станции (рис. 1). В связи с этим усреднение количественных данных для всего разреза проведено только по этим девяти станциям.
Уровень изменчивости количественных характеристик оценивали с помощью коэффициента вариации (Cv, %), который позволяет проводить сравнение амплитуды колебаний значений разной размерности (Ивантер, Коросов, 2003).
Видовое богатство (обилие видов) оценивали как общее количество видов на станции.
Выделение фаунистических групп проводили методом кластерного анализа с помощью коэффициента сходства Брэя-Куртиса на основе количественных данных по численности (Bray, Curtis, 1957). Кластеризацию осуществляли методом попарного присоединения. При анализе не учитывали виды, встретившиеся в исследованном материале единожды. Расчеты выполняли в программе “Past” (Hammer et al., 2001).
Результаты
В проанализированном материале было идентифицировано 652 таксона донных организмов (из них 495 видового ранга), принадлежащих к 17 типам, 29 классам, 76 отрядам, 187 семействам.
Количественное распределение зообентоса вдоль разреза. Видовое богатство в исследованном районе составляет в среднем 87±19 видов на станцию. Вдоль разреза оно варьирует умеренно (Cv = 24 %). Согласно многолетним данным, на разрезе “Кольский меридиан” выделяются две станции (2 и 8) с высоким уровнем видового разнообразия (рис. 2а). Вторая станция разреза расположена в районе прохождения Прибрежной ветви Мурманского течения, восьмая -в середине Центральной ветви Нордкапского течения. В годы с положительными температурными аномалиями вод (1995, 2000 и 2001 гг.) максимумы видового обилия хорошо выражены, их локализация остается неизменной. В “холодный” 1997 г. северный максимум обилия сместился к югу, а все пики видового разнообразия выражены очень слабо. В годы с положительными температурными аномалиями (2000-2001) количество видов резко возрастает (рис. 2б). Количество видов по станциям во времени варьирует умеренно (Cv = 22 %).
20 '
0___________1_________1________I_________I________I_________1_________I_________I_________I_________I________I_________I
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Станции
400
350
300
со о 250
п
со
о
200
%
т
8 150
100
50
1995 1997 2000 2001
__Поды_
Рис. 2. Распределение видового богатства зообентоса на станциях разреза “Кольский меридиан” (а) и общая численность видов (б) в период исследований
Биомасса зообентоса на разрезе в среднем составляет 35±3 г/м2 и изменяется от 4.2 до 447 г/м2 (Су = 21 %). Увеличение биомассы вдоль разреза происходит в направлении с юга на север (рис. 3 а). Максимальная биомасса зообентоса в среднем по разрезу была отмечена в 2000 г., а минимальная - в последующем 2001 г. (рис. 3б) (Су = 20 %).
Средняя плотность поселения донных организмов за исследованный период составила 1900±300 экз/м2 при диапазоне варьирования от 500 до 5100 экз. (Су = 38 %). Характер распределения плотности поселения бентосных организ-
мов вдоль разреза сходен с таковым видового богатства (рис. 4а). За период наблюдений минимальная численность зообентоса была отмечена в “холодном” 1997 г., а максимальная - в “аномально теплом” 2000 г. (рис. 4б) (Су = 36 %).
Рис. 3. Распределение биомассы бентоса на станциях разреза “Кольский меридиан” (а) и ее средние показатели (б) в период исследований
Анализ вариабельности состояния зообентоса в районе исследования выявил более значительную изменчивость всех оцениваемых количественных характеристик между станциями разреза, чем на одних и тех же станциях в разные годы наблюдений. Видовое богатство и биомасса зообентоса изменяются умеренно как вдоль разреза, так и во времени, что позволяет считать данные характеристики относительно стабильными. Общие показатели численности тесно связаны с популяционной структурой поселений отдельных видов, поэтому
сильно изменяются как вдоль разреза, так и во времени. Из этого следует, что биомасса и видовое богатство наиболее показательные характеристики для оценки долговременных изменений в донных сообществах.
Рис. 4. Плотность поселения бентоса на станциях разреза “Кольский меридиан” (а) и ее средние показатели (б) в период исследований
Ранее на основе используемого в данной работе массива данных была установлена линейная корреляция между колебаниями усредненной биомассы отдельных видов зообентоса и изменениями среднегодовой температуры на разрезе
“Кольский меридиан” в слое 0-200 м. Было показано, что биомасса бореально-арктических видов возрастает при повышении температуры, а арктических - при понижении. Изменение биомассы проявляется с задержкой в 3 -7 лет у разных видов (Влияние ..., 2007). Время задержки реакции на климатические изменения у различных видов зависит от продолжительности их жизни и особенностей размножения (Несис, 1960; Многолетние ..., 2000; Влияние ..., 2007). Бореальные и бореально-арктические виды, многие из которых имеют планктонную личинку в своем цикле развития, обладают более высоким потенциалом к расселению, чем арктические (чаще не имеющие пелагической личинки) (Несис, 1960). Этим можно объяснить различие во времени реакции биомассы бореальных и арктических видов на изменение условий среды.
Биогеографический состав. Вариабельность биогеографического состава фауны во времени была проанализирована К.Н.Несисом (1960) сравнением процентного соотношения количества бореальных и арктических видов на станциях. Виды указанных биогеографических групп в пределах разреза находятся на границе своих ареалов, а значит, наиболее чувствительны к колебаниям параметров среды. Такой подход позволяет выявить только наиболее важные тенденции происходящих изменений, не учитывая состояния самой обширной бореально-арктической группы видов (Несис, 1960).
В целом на разрезе “Кольский меридиан” по количеству видов преобладает бореально-арктическая фауна (52 %). На долю бореальных видов здесь приходится примерно 12 % и арктических - 8 %.
Самое высокое видовое разнообразие бореальных и субтропически-бореальных видов встречено на ст. 2 разреза, расположенной в зоне прохождения Прибрежной ветви Мурманского течения. Для арктических видов не установлено фиксированной точки с максимумом видового разнообразия (рис. 5).
Количество бореальных видов на разрезе, как правило, превышает численность арктических, что свидетельствует о значительном влиянии теплых атлантических вод на исследуемом участке моря. Однако в разные годы это соотношение может меняться на противоположное (рис. 5). Так, в относительно “теплом” 1995 г. только на станциях 6 и 7 разреза “Кольский меридиан” доля арктических видов превышала долю бореальных. В “холодном” 1997 г. соотношение арктических и бореальных видов повторяет тенденцию предыдущего периода, однако на всем протяжении разреза доля бореальных видов была выше. В последовавшем за холодным периодом теплом 2000 г. максимум разнообразия бореальных видов на размере сдвигается на юг к ст. 1. При этом в районе Прибрежной ветви значительно возрастает доля арктических видов. В этот период на станциях 5-8 количество бореальных видов превышает долю арктических. В последующем
2001 г. максимум обилия бореальных видов снова обнаружен в районе Прибрежной ветви Мурманского течения (ст. 2), а доля арктических видов лишь незначительно превышает процент бореальных на станциях 5 и 8.
Полученные результаты показывают, что максимумы видового обилия на станциях 2 и 8 созданы как бореальными и бореально-арктическими видами, так и арктическими, развивающимися в холодные периоды, когда наблюдается снижение разнообразия бореальных видов. Здесь высокий уровень видового разнообразия определяется не только температурными условиями, но и другими характеристиками среды обитания, такими как многообразие типов донных осадков и микрорельефа дна.
Рис. 5. Распределение доли арктических (А) и бореальных (Б) видов зообентоса от общего числа видов на станциях разреза “Кольский меридиан” в период исследований
Анализ полученных результатов подтвердил наличие задержки реакции зообентоса на изменение температурных условий. В целом проведенные наблюдения подтверждают влияние климата на биогеографическую структуру бентоса.
Распределение донных сообществ. За период наблюдений на разрезе выделено 5 видовых комплексов зообентоса (рис. 6).
1995 1997 2000 2001
Годы
Рис. 6. Дендрограмма сходства видового состава зообентоса по коэффициенту Брэя-Куртиса на станциях разреза “Кольский меридиан” (а) и карта-схема распределения видовых комплексов зообентоса (б)
Донные сообщества, описанные на ст. 2 в 2000 и 2001 гг., объединены в комплекс А (рис. 6). Здесь по биомассе доминируют губки (35 %) и двустворчатый моллюск Astarte crenata (Gray, 1842) (12 %); по численности - двустворчатый моллюск Mendicula ferruginosa (Forbes, 1844), полихеты Notoproctus oculatus Ar-widsson, 1906, Pseudoscalibregma longisetosum (Theel, 1879) и Chone murmanica Lucash, 1910. Однако степень их доминирования весьма незначительна: на долю каждого их этих видов приходится не более 4-5 % общей численности. В пределах распространения данного комплекса обнаружено 174 вида донных организмов. Видовое богатство очень высокое, в среднем 143±2 вида на станцию. Плотность поселения зообентоса в среднем составляет 2700±300 экз/м2, биомасса - 14±6 г/м2. По видовому составу, биомассе и численности в этом комплексе преобладают бореально-арктические виды (табл. 3). Бореальные виды превосходят долю арктических по всем количественным показателям (табл. 3).
На станции 2 в 1995 и 1997 г. донное население сгруппировано в комплекс B (рис. 6). По биомассе в этом комплексе преобладают голотурия Molpadia borealis (M.Sars, 1859) (32 %) и неправильный морской еж Brisasterfragilis (Duben, Koren, 1846) (18 %). По численности наибольшее значение имеют полихеты рода Chone (23 %), N. oculatus (4 %) и офиура Ophiura sarsi Lutken, 1855 (4 %). Здесь
отмечено 138 видов донных организмов. Видовое богатство в среднем составляет 112± 18 видов на станцию. Средняя биомасса зообентоса составила 60±15 г/м2, плотность распределения - 1300±700 экз/м2. По количеству видов и численности особей здесь преобладают бореально-арктические виды (табл. 3). По биомассе выделяются арктические виды из-за доминирования крупной арктической голо-турииM. borealis (M.Sars, 1859). Помимо этого, большое значение в биомассе имеют бореальные виды, за счет неправильного морского ежа B. fragilis (Duben, Koren, 1846) (табл. 3).
Т а б л и ц а 3
Биогеографический состав зообентоса в видовых комплексах, выделенных на разрезе “Кольский меридиан” по современным данным
Биогеографическая характеристика вида
Количество
Видов
Биомасса,
г/м2
Плотность поселения, экз/м2
Арктический 5 2 ii
Бореально -арктический 50 35 43
Бореальный 1б 1б 19
Космополит 3 5 3
Субарктический 2 0.4 3
Неопределенный 25 4i 20
Комплекс Б
Арктический 8 34 4
Бореально -арктический 32 23 33
Бореальный 1б 22 20
Космополит 3 i 2
Субарктический 2 0.1 4
Неопределенный 23 20 3S
Комплекс С
Арктический ii 2 4
Бореально -арктический 4S 4б б7
Бореальный 9 43 9
Космополиты 3 2 4
Субарктический i 0.4 2
неопределенный 30 7 15
Комплекс Di
Арктический 9 3 2
Бореально -арктический 49 79 7б
Бореальный i0 3 7
Космополиты 4 4 3
Субарктический i 0.1 1
Неопределенный 27 i2 11
Комплекс D2
Арктический i2 1.4 5
Бореально -арктический 52 S3 5S
Бореальный 7 5 17
Космополиты 3 2 7
Субарктический 2 0.1 1
Неопределенный 24 9 12
Комплекс С относительно стабилен в пространстве и времени. Он локализован на станциях 3, 4 и 5 в течение всего исследованного периода (рис. 6). Здесь постоянно встречаются двустворчатый моллюск M. ferruginosa (Forbes, 1844), полихеты Maldane sarsi Malmgren, 1867, Asychis biceps (M.Sars, 1861), Scoloplos armiger (O.F.Muller, 1776), Paramphinome jeffreisii (McIntosh, 1868) и полихеты семейства Cirratulidae. В биомассу значительный вклад вносит неправильный
морской еж B. fragilis (39 %) и полихета Spiochaetopterus typicus M.Sars (13 %). По численности преобладают полихета M. sarsi (2І %) и двустворчатый моллюск M. ferruginosa (І9 %). В комплексе отмечено 233 вида зообентоса. Видовое богатство составляет в среднем 81±17 видов на станцию, плотность поселения -2000±700 экз/м2, биомасса - 25±5 г/м2. По всем количественным характеристикам преобладают бореально-арктические виды. Разнообразие арктических видов несколько выше, чем бореальных. По биомассе, напротив, доминируют боре-альные виды (табл. 3).
Комплекс D отмечен в северной части разреза от 72° до 74°30’ с. ш. (станции б-ІІ). Однако в разные годы в комплексе отмечены различия в структуре доминирования (рис. б).
Комплекс D1 отмечен на станциях б-ІІ в І995 и І997 гг. (рис. б). Характерные виды: полихеты S. typicus, 185б, Aglaophamus malmgreni (Theel, 1S79), Galathowenia oculata Zachs, 1923, M. sarsi, P. jeffreisii, S. armiger, Terebellides stroemi Sars, І835, морская звезда Ctenodiscus crispatus (Retzius, І805) и немер-тины. По биомассе и численности в пределах распространения комплекса доминирует полихета S. typicus (4G % биомассы и 34 % численности). Здесь встречено 1б9 видов. Видовое богатство составляло б2±4 вида на станцию, биомасса -45±7 г/м2, плотность поселения - 1300±1б0 экз/м2. В данном фаунистическом комплексе доминируют по всем количественным показателям бореально-арктические виды. Доля в биомассе, численности и видовом разнообразии арктических и бореальных видов весьма незначительна (табл. 3).
Комплекс D2 обнаружен на тех же станциях в 2000-200І гг. (рис. б) и сходен по составу характерных видов с i995 и i997 гг. По биомассе в пределах комплекса доминирует полихета S. typicus (34 %). По численности преобладает двустворчатый моллюск M. ferruginosa (Forbes, І844) (І3 %). В этом комплексе обнаружено 239 видов. Видовое богатство зообентоса составляет 98±5 видов на станцию, биомасса - 44±б г/м2, плотность поселения - 2700±900 экз/м2. Бореально-арктические виды значительно преобладают по всем количественным характеристикам. Разнообразие арктических видов в этом комплексе выше, чем бореальных (табл. 3).
Обсуждение
Многочисленные исследования зообентоса в открытом море свидетельствуют об определяющей роли донных осадков, топографии дна и глубины обитания на видовой состав донной фауны (Зенкевич, І9б3; Денисенко, 200б; Mapping ..., 20І0). С другой стороны, установлено значительное влияние характеристик водных масс на формирование сходных по составу сообществ донных организмов, что было показано на примере ярко выраженных градиентных условий во фьордах Шпицбергена (Wlodarska-Kovalczuk, Pearson, 2004; Структура ..., 20І0). Установлена связь распределения отдельных видов, обитающих на границе своих ареалов от климатических флуктуаций (№сис, І9б0; Galkin, І998). Современные количественные наблюдения за зообентосом на разрезе “Кольский меридиан” также свидетельствуют о влиянии океанологических условий, таких как теплосодержание вод и их колебаний, на структуру комплексов зообентоса и их изменчивость. Доказательством тому является смена комплексов видов северной части разреза в разные годы наблюдений. В 1995-І997 годах в состав комлексов входило
большее количество бореальных видов, чем арктических, в то время как уже в 2000-2001 гг. количество арктических видов здесь выше. Вероятно, первая половина исследованного периода отражает “теплый этап”, предшествовавший 1995 г., вторая (2000-2001 гг.) - небольшое похолодание конца 1990-х гг. (1999 г). Полученные данные свидетельствуют о том, что биоценотический облик донных сообществ так же, как и их биомасса, реагирует на климатические изменения с определенным периодом задержки.
Севернее 72° с. ш., несмотря на сходный характер осадков и глубину, состав донных сообществ отличается от тех, что расположены южнее. Следовательно, на структуру фауны здесь могли оказать влияние только океанологические условия, в основном теплосодержание вод. Именно на этом участке разреза (севернее 72° с. ш.) придонная температура вод в течение года остается минимальной (Карсаков, 2009; Ма^^у et а1., 2009).
Донное население на ст. 2 разреза, расположенной в районе прохождения самой теплой Прибрежной ветви Мурманского течения на илистых грунтах с высоким содержанием спикул губок, обладает уникальным видовым составом. Этот комплекс видов относительно стабилен во времени. Зообентос отличается максимальным для всего исследованного района видовым разнообразием. Теплые водные массы Прибрежного течения, поступающие с запада, на этом участке разреза проходят у дна, что позволяет многим тепловодным видам ассимилироваться здесь. На этой станции разреза встречено максимальное количество бореальных видов, среди которых отмечены и новые для фауны Баренцева моря (Любина и др., 2012). Однако на ст. 2 широко представлены как бореальные, так и арктические виды. Вероятно, этому способствует высокая “емкость” самого биотопа, что приводит к значительному увеличению видового разнообразия.
В центральной части разреза “Кольский меридиан” в течение всего исследованного периода отмечена высокая стабильность характера донного населения. Вероятно, сходство структуры видовых комплексов здесь связано с постоянством гидрологических условий. Амплитуды колебаний придонной температуры и солености в этом районе минимальные (Карсаков, 2009).
Базовые исследования макрозообентоса, проведенные на разрезе “Кольский меридиан” показали, что донные сообщества реагируют на изменение состояния среды не только колебаниями количественных характеристик, но и сменой видового состава.
При анализе распределения и вариабельности зообентоса на разрезе мы не учитывали антропогенное воздействие на этот район моря, которое, возможно, оказывает влияние на донную фауну. Обеднение бентосных сообществ в районе ст. 1, расположенной в устье Кольского и Мотовского заливов, вероятно, может быть следствием повышенного уровня загрязнения здесь донных осадков (Состояние..., 2007). Помимо этого, в юго-западном районе Баренцева моря, где расположен разрез “Кольский меридиан”, ведется интенсивный траловый промысел, что не могло не отразиться на составе и обилии зообентоса (Денисенко, 2007). Мы предполагаем, что полученные количественные данные можно использовать для изучения влияния климата на донную фауну и ее структуру, поскольку все пробы были собраны дночерпателем по единой методике. Известно, что дночерпатель адекватно облавливает организмы инфауны, имеющие относительно небольшие размеры.
Л и т е р а т у р а
Бойцов В.Д. Изменчивость температуры воды в Баренцевом море и ее прогнозирование. Мурманск: Изд. ПИНРО, 2006. 292 с.
Бочков Ю.А., Кудло Б.П. Многолетние изменения температуры воды Баренцева моря и их влияние на общую биомассу бентоса // Состав распределение и экология донной фауны Баренцева моря: Тез. докл. Мурм. обл. науч. конф. Мурманск: Изд. ПИНРО, 1973. С. 3-7.
Влияние климатических изменений на зообентос Баренцева моря (на примере нескольких массовых видов) / Е.А.Фролова, О.С.Любина, Д.Р.Дикаева и др. // Докл. РАН. 2007. Т. 416, № 1. С. 139-142.
Денисенко С.Г. Многолетние изменения донной фауны Баренцева моря и гидрологические флуктуации вдоль разреза “Кольский меридиан” // 100 лет океанографических наблюдений на разрезе “Кольский меридиан”. Мурманск: Изд. ПИНРО, 2005. С. 65-76.
Денисенко С.Г. Многолетние изменения зообентоса в Печорском море // Изв. РГО. 2006. Т. 138, вып. 2. С. 37-48.
Денисенко С.Г. Зообентос Баренцева моря в условиях меняющегося климата и антропогенного воздействия // Динамика морских экосистем и проблемы сохранения биологического потенциала морей России. Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 418-511.
Дерюгин К.М. Баренцево море по Кольскому меридиану (33°30’ в. д.) // Тр. Сев. науч.-пром. экспедиции. 1924. Вып. 19. 105 с.
Зенкевич Л.А. Материалы по экологии руководящих форм зообентоса Баренцева моря // Биология северных и южных морей СССР. М.: Наука, 1927. С. 46-54.
Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 739 с.
Ивантер Э.В., Коросов А.В. Введение в количественную биологию: учебное пособие. Петрозаводск.: Изд. ПетрГУ, 2003. 203 с.
Карсаков А.Л. Океанографические исследования на разрезе “Кольский меридиан” в Баренцевом море за период 1900-2008 гг. Мурманск: Изд. ПИНРО, 2009. 139 с.
Климатические изменения морских экосистем Европейской Арктики / Г.Г.Ма-тишов, С.Л.Дженюк, Д.В.Моисеев, А.П.Жичкин // Проблемы Арктики и Антарктики. 2010. № 3(86). С. 7-21.
Любина О.С., Зимина О.Л., Анисимова Н.А. Распределение и изменчивость фауны амфипод (Crustacea, Amphipoda) на Кольском разрезе (Баренцево море) // Докл. РАН. 2012. Т. 442, № 3. С. 426-429.
Многолетние изменения донной фауны Баренцева моря и гидрологические флуктуации вдоль разреза “Кольский меридиан” / С.Г.Денисенко, А.Рахор, Н.В.Де-нисенко и др. // Вековые изменения морских экосистем Арктики. Климат, морской перигляциал, биопродуктивность. Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2000. С. 57-58.
Несис К.Н. Изменения донной фауны Баренцева моря под влиянием колебаний гидрологического режима // Советские рыбохозяйственные исследования в морях Европейского Севера. М.: Рыбное хозяйство, 1960. С. 129-138.
Состояние геологической среды континентального шельфа Балтийского, Белого и Баренцева морей // Инф. бюл. ФГУП “Севморгео”. СПб., 2007. № 9. 55 с.
Структура зообентоса фьордов Западного Шпицбергена: влияние условий среды на распределение и состав / О.С.Любина, О.Л.Зимина, Е.А.Фролова и др. // Природа шельфа и архипелагов Европейской Арктики. Комплексные исследования природы Шпицбергена: Матер. Междунар. конф. Вып. 10. М.: ГЕОС, 2010. С. 422-429.
Танасийчук Н.П. Зоологические результаты рейса до 75° с. ш. по Кольскому меридиану в августе 1925 г. // Докл. АН СССР. 1927. № 21. С. 359-363.
Танцюра А.И. О течениях Баренцева моря // Тр. ПИНРО. 1959. Вып. 11. С. 3553.
Терещенко В.В. Сезонные и межгодовые изменения температуры и солености воды основных течений на разрезе “Кольский меридиан” в Баренцевом море // Тр. ВНИРО. 1997. C. 5-8.
Bray J.R., Curtis J.T. An ordination of the upland forest communities of Southern Wisconsin // Ecol. Monogr. 1957. V. 27. P. 325-349.
ICES Report on Ocean Climate 2009: prep. by the Working Group on Oceanic Hydrography / S.L.Hugnes, N.P.Holliday (Eds.) // ICES Coop. Res. Rep. 2010. № 304 (Spec. Iss.). 67 p.
Galkin Yu.I. Long-term changes in the distribution of mollusks in the Barents Sea related to the climate // Berichte zur Polarforschung. 1998. V. 287. P. 100-143.
Gurevich V.I. Recent sedimentogenesis and environment on the arctic shelf of Western Eurasia. Oslo, 1995. Medd. 131. 92 p.
Hammer O., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electronica. 2001. V. 4(1). P. 9-15.
Lyubina O.S. Atlantic current influence on the Barents Sea biodiversity on example of zoobenthos // Abstracts of the 13 th annual Symposium for Biology Students of Europe - Kazan 2009 / T.Baltina (Ed.). Kazan: Printed Kazan State University, 2009. P. 38.
Mapping and monitoring of benthos in the Barents Sea and Svalbard waters: Results from the joint Russian-Norwegian benthic programme 2006-2008 / N.A.Anisimova, L.L.Joergensen, P.A.Lyubin, I.E.Manushin // IMR-PINRO Joint Report Ser. 1. 2010. 114 p.
Matishov G.G., Matishov D.G., Moiseev D.V. Inflow of Atlantic-origin waters to the Barents Sea along glacial troughs // Oceanologia. 2009. V. 51(3). P. 321-340.
Piechura J., Walczows ki W. Warming of the West Spitsbergen Current and sea ice north of Svalbard // Oceanologia. 2009. V. 51(2). P. 147-164.
Wlodarska-Kovalczuk M., Pearson T. Soft-bottom faunal associations and factors affecting species distributions in an Arctic glacial fjord (Kongsfjord, Spitsbergen) // Polar Biol. 2004. V. 27. P. 155-167.
