CC BY
69
Temporal variability in phytodetritus and megabenthic activity at the seabed in the deep Northeast Atlantic / B.J. Bett, M.G. Malzone, B.E. Narayanaswamy, B.D. Wigham // Progress in Oceanography. 2001. № 50. P. 349-368.
Walsh S.J., McCallum B.R. Performance of the Campelen-1800 Shrimp Trawl During the 1995 Northwest Atlantic Fisheries // NAFO Sci. Council Studies. 1997. Vol. 29. P. 105-116.
УДК 595.14.142.2 (268.45)
Д.Р. Дикаева1, Е.А. Фролова1, В.С. Вязникова2
1 Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, Мурманск, Россия
2 Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича, Мурманск, Россия
ВИДОВОЙ СОСТАВ, КОЛИЧЕСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ ПОЛИХЕТ НА РАЗРЕЗЕ "КОЛЬСКИЙ МЕРИДИАН"
Аннотация
В работе на основе материалов 1995, 1997, 2000, 2001, 2003, 2007, 2010-2012 гг., собранных на разрезе "Кольский меридиан", проанализированы количественное распределение, биогеографический состав, структура фаунистических комплексов полихет и их вариабельность во времени. Отмечена зависимость видового состава и количественных характеристик полихет от характера грунта и океанологических условий (температуры воды).
D.R. Dikaeva1, E.A. Frolova1, V.S. Vyaznikova2
1 Murmansk Marine Biological Institute kSc RAS, Murmansk, Russia
2 Knipovich Polar Research Institute of Marine Fisheries and Oceanography, Murmansk, Russia
SPECIFIC COMPOSITION, QUANTITATIVE DISTRIBUTION AND DYNAMICS OF POLYCHAETA COMMUNITIES ON THE TRANSECT "KOLA SECTION"
Abstract
The present paper analises quantitative distribution, biogeographical composition, structure and temporal variation of polychaet species associations based on materials collected in 1995, 1997, 2000, 2001, 2003, 2007, 2010-2012 along the transect "Kola Section". Dependence of species compositionand quantitative characteristics of polychaets from the bottom sediments and water temperature was revealed.
Введение. Изучение влияния климатических изменений на окружающую среду - одна из наиболее актуальных проблем нынешнего времени. Многолетние изменения температуры морской воды сказываются на структуре сообществ донных беспозвоночных (Несис, 1960; Галкин 1981; Денисенко, 2006; Влияние ..., 2007; Дикаева, 2010а; Вязникова и др., 2015).
Среди морских донных беспозвоночных в Баренцевом море полихеты наиболее многочисленны как по видовому составу, так и по количественным характеристикам (Аверинцев, Сикорский, 1986; Жирков, 2001). Они присутствуют практически во всех биоценозах, являясь во многих из них доминантными или фоновыми видами, составляющими от 50 до 80 % общей биомассы бентоса, что дает возможность использовать их в качестве индикаторов долговременных изменений факторов среды.
В результате исследований на разрезе "Кольский меридиан" была показана взаимосвязь теплосодержания водных масс и видовой структуры зообентоса, в том числе и полихет, выявлены климатически обусловленные флуктуации биомассы донных сообществ в этом районе (Несис, 1960; Денисенко, 2008; Влияние ..., 2007; Дикаева, 2010б; Предварительные ..., 2013). С увеличением ряда наблюдений, интерес вызывает изучение динамики сообществ полихет в период климатических изменений.
Материал и методы. Материалом для работы послужили 410 количественных проб бентоса собранных на станциях 1-12 разреза "Кольский меридиан" (69о30'-75о00' с. ш., 33о30' в. д., шаг станции 30' с. ш.) в 1995, 1997, 2000, 2001, 2003, 2007, 2010-2012 гг. на глубине 138-330 м (рис. 1, табл. 1).
30° 34° 38° 42°
- Теплое течение -Холодное течение
Рис. 1. Карта-схема расположения станций на разрезе "Кольский меридиан"
Т а б л и ц а 1
Характеристика и количественные данные по станциям разреза "Кольский меридиан", выполненным в 1995,1997,2000,2001, 2003, 2007, 2010-2012 гг.
Станция Дата H Грунт В N n Доминирующий вид по интенсивности метаболизма
РТ "Ясногорск ", 1995 г.
2 04.09 155 Илистый песок 5.1 1432 54 Chone sp.
3 04.09 255 Песчаный ил 3.2 1324 37 Maldane sarsi
4 04.09 225 Илистый песок 1.8 1246 40 Maldane sarsi
5 03.09 280 Песчаный ил 15.1 1520 45 Maldane sarsi
6 03.09 265 Песчаный ил 19.2 1644 41 Spiochaetopterus typicus
7 03.09 290 Песчаный ил, 8.0 526 31 Spiochaetopterus typicus
гравий
8 03.09 215 Песчаный ил 20.2 1230 49 Spiochaetopterus typicus
9 03.09 295 Песчаный ил 21.4 884 26 Spiochaetopterus typicus
10 03.09 325 Песчаный ил 27.0 1044 27 Spiochaetopterus typicus
11 02.09 260 Илистый песок 23.6 1482 29 Spiochaetopterus typicus
НТС "Помор' , 1997 г.
2 24.05 150 Илистый песок 2.5 188 32 Harmothoe sp.
3 24.05 251 Песчаный ил 5.6 1204 32 Maldane sarsi
4 24.05 221 Илистый песок 3.0 658 27 Maldane sarsi
5 24.05 283 Песчаный ил 10.2 1312 39 Maldane sarsi
6 23.05 266 Песчаный ил 13.0 480 25 Spiochaetopterus typicus
7 23.05 288 Песчаный ил, 27.6 610 33 Spiochaetopterus typicus
гравий
8 23.05 214 Песчаный ил 16.7 572 32 Spiochaetopterus typicus
9 23.05 283 Песчаный ил 19.0 382 22 Spiochaetopterus typicus
10 23.05 330 Песчаный ил 30.3 726 22 Spiochaetopterus typicus
11 22.05 270 Илистый песок 73.5 1692 35 Spiochaetopterus typicus
НИС "Дальние Зеленцы", 2000 г.
1 10.09 270 Песок, ил 4.4 376 29 Lumbrineris sp.
2 28.09 141 Илистый песок 4.4 3132 56 Chone murmanica
3 28.09 239 Песчаный ил 8.0 2348 59 Maldane sarsi
4 29.09 216 Илистый песок 11.7 1738 50 Maldane sarsi
5 29.09 272 Песчаный ил 33.1 998 47 Spiochaetopterus typicus
6 29.09 254 Песчаный ил 18.1 1702 48 Spiochaetopterus typicus
7 29.09 276 Песчаный ил, 18.3 1268 42 Spiochaetopterus typicus
галька
8 30.09 210 Песчаный ил 44.4 2362 61 Spiochaetopterus typicus
конкреции
9 30.09 280 Песчаный ил 20.6 1318 43 Spiochaetopterus typicus
10 30.09 317 Песчаный ил 23.6 2100 50 Spiochaetopterus typicus
11 30.09 254 Илистый песок 52.0 2522 38 Spiochaetopterus typicus
12 01.10 149 Песчаный ил 16.7 898 38 Spiochaetopterus typicus
Продолжние табл. 1
Станция Дата H Грунт В N n Доминирующий вид по интенсивности метаболизма
НИС "Дальние Зеленцы", 2001 г
1 20.04 251 Песок, ил 14.7 746 33 Spiochaetopterus typicus
2 20.04 138 Илистый песок 3.3 1064 57 Lumbrineris sp.
3 20.04 241 Песчаный ил 4.6 1036 43 Maldane sarsi
4 20.04 211 Илистый песок 8.4 942 43 Nicomache lumbricalis
5 20.04 271 Песчаный ил 9.6 1800 43 Maldane sarsi
6 19.04 264 Песчаный ил 13.3 798 43 Spiochaetopterus typicus
7 19.04 275 Песчаный ил, 39.4 1336 50 Spiochaetopterus typicus
галька
8 19.04 212 Песчаный ил 38.7 2648 63 Spiochaetopterus typicus
9 18.04 277 Песчаный ил 24.1 870 35 Spiochaetopterus typicus
10 18.04 301 Песчаный ил 23.2 1996 50 Spiochaetopterus typicus
НИС "Ромуальд Муклевич", 2003 г.
1 09.08 265 Песок, ил 35.2 610 33 Spiochaetopterus typicus
2 13.08 144 Илистый песок 7.6 4850 64 Chone murmanica
3 13.08 248 Песчаный ил 6.1 1590 48 Maldane sarsi
4 14.08 222 Илистый песок 4.1 1165 45 Lumbrineris sp.
5 14.08 291 Песчаный ил 11.6 1306 47 Spiochaetopterus typicus
6 14.08 265 Песчаный ил 18.3 2999 62 Spiochaetopterus typicus
7 14.08 282 Песчаный ил, 46.0 2040 50 Spiochaetopterus typicus
гравий
8 15.08 222 Песчаный ил 53.8 2171 63 Spiochaetopterus typicus
НИС "Дальние Зеленцы", 2007 г
1 18.08 259.2 Песок, ил 22.2 1170 33 Maldane sarsi
2 19.08 142 Илистый песок 7.5 3150 53 Filograna implexa
3 19.08 244 Песчаный ил 7.1 1164 33 Maldane sarsi
4 19.08 216 Илистый песок 4.0 802 28 Maldane sarsi
5 20.08 273 Песчаный ил 10.4 1268 24 Maldane sarsi
6 20.08 263 Песчаный ил 22.1 850 35 Spiochaetopterus typicus
7 20.08 298 Песчаный ил, 55.0 902 29 Spiochaetopterus typicus
гравий
8 21.08 211 Песчаный ил 50.7 2420 50 Spiochaetopterus typicus
НИС "Ф. Нансен", 2010 г.
2 11.08 145 Илистый песок 7.1 2204 60 Filograna implexa
3 11.08 247 Песчаный ил 11.2 1404 46 Maldane sarsi
4 11.08 221 Илистый песок 44.2 11882 46 Filograna implexa
5 12.08 281 Песчаный ил 9.6 1020 41 Maldane sarsi
6 13.08 266 Песчаный ил 27.5 458 36 Spiochaetopterus typicus
7 13.08 283 Песчаный ил, 20.3 476 35 Spiochaetopterus typicus
галька
8 13.08 213 Песчаный ил 100.3 2138 53 Spiochaetopterus typicus
9 13.08 278 Песчаный ил 27.2 524 33 Spiochaetopterus typicus
10 14.08 319 Песчаный ил 76.3 1134 30 Spiochaetopterus typicus
Окончание табл. 1
Станция Дата H Грунт В N n Доминирующий вид по интенсивности метаболизма
НИС "Дальние Зеленцы", 2010 г.
1 29.08 269 Песок, ил 54.2 1672 48 Spiochaetopterus typicus
НИС "Вильнюс", 2011 г.
2 12.08 149 Илистый песок 4.8 2160 51 Chone sp.
3 12.08 248 Песчаный ил 7.0 892 34 Maldane sarsi
4 12.08 220 Илистый песок 2.5 784 40 Maldane sarsi
5 13.08 275 Песчаный ил 10.7 1178 33 Maldane sarsi
6 13.08 259 Песчаный ил 17.0 1308 43 Spiochaetopterus typicus
7 13.08 285 Песчаный ил, 54.2 932 44 Spiochaetopterus typicus
галька
8 13.08 212 Песчаный ил 64.0 2528 40 Spiochaetopterus typicus
9 14.08 284 Песчаный ил 71.0 1722 36 Spiochaetopterus typicus
10 14.08 325 Песчаный ил 172.0 2653 37 Spiochaetopterus typicus
НИС "Дальние Зеленцы", 2011 г.
1 23.09 258.8 Песок, ил 38.7 1946 46 Maldane sarsi
НИС "Вильнюс", 2012 г.
1 09.08 277 Песок, ил 18.7 678 33 Maldane sarsi
2 09.08 149 Илистый песок 5.0 2162 58 Lumbrineris sp.
3 10.08 245 Песчаный ил 18.4 912 43 Maldane sarsi
4 10.08 218 Илистый песок 6.2 1020 41 Maldane sarsi
5 10.08 274 Песчаный ил 12.8 1690 38 Maldane sarsi
6 11.08 264 Песчаный ил 20.5 1160 43 Spiochaetopterus typicus
7 11.08 280 Песчаный ил, 35.1 1094 45 Spiochaetopterus typicus
галька
8 11.08 213 Песчаный ил 65.0 3800 47 Spiochaetopterus typicus
9 11.08 278 Песчаный ил 52.9 1436 44 Spiochaetopterus typicus
10 12.08 320 Песчаный ил 141.6 2060 49 Spiochaetopterus typicus
ПРИМЕЧАНИЕ. Н - глубина, м; В - биомасса, г/м2, N - численность, экз/м
n - количество видов.
2
Идентификация многощетинковых червей выполнена к.б.н. Е.А. Фроловой, к.б.н. Д.Р. Дикаевой при участии к.б.н. А.В. Сикорского, к.б.н. С.Ю. Гагаева, В.С. Вязниковой.
Выделение видовых комплексов проводили с помощью кластерного анализа на основе коэффициента сходства Брея-Кёртиса (Bray, Curtis, 1957). Вычисления выполняли в программе Past (Hammer et al., 2001).
В качестве меры обилия для выявления доминантной группы видов использовали показатель относительной интенсивности метаболизма, позволяющий оценить значимость отдельных видов как по биомассе, так и по численности особей:
m = kn°.25b°.75,
где N - численность организмов; B - биомасса; K - таксоноспецифический коэффициент удельной интенсивности метаболизма (Алимов, 1979; Экосистемы ..., 1990; Денисенко и др., 2006).
При оценке биогеографического состава многощетинковых червей мы пользовались классификацией ареалов полихет предложенной И.А. Жирковым (2001). Классификация построена на основании трехмерной геометрии ареала (север-юг, восток-запад, глубина). В название типа ареала входят два определения, первое из которых характеризует географическое распространение вида (панарктический, атлантический, тихоокеанский), второе - распространение по глубине (мелководный, шельфовый, глубоководный).
Трофическая классификация многощетинковых червей приведена по работе А.П. Кузнецова (1980).
Следуя методике, предложенной Е.А. Фроловой (Влияние ..., 2007), при анализе корреляции многолетних изменений биомассы с температурными изменениями для уменьшения статистической погрешности данные по биомассе, были усреднены на участке от 71о30' до 74о00' с. ш., характеризующимся сходством видового состава и количественных характеристик многощетинковых червей. Проводили несколько расчетов коэффициентов корреляции, при которых ряд температурных изменений каждый раз сдвигался на год вперед. Временем запаздывания ответной реакции полихет на климатические колебания считали количество лет, на которое "сдвинули" температурный ряд для получения максимального коэффициента корреляции.
Результаты. В результате таксономического анализа проб идентифицирован 241 таксон многощетинковых червей, принадлежащих к 35 семействам, из которых 176 определены до вида (О.С. Любина и др., настоящее издание).
Наибольшим количеством видов на разрезе "Кольский меридиан" представлены семейства Maldanidae (28), Terebellidae (26) и Ampharetidae (17). Наиболее широко распространены на станциях разреза Paramphinome jeffreysii (97 %), Maldane sarsi (94 %), Galathowenia oculata (93 %), Cirratulidae g. sp. (92 %), Heteromastus filiformis (88 %). Достаточно часто регистрировали Terebellides stroemi, Cirrophorus branchiatus, Levinsenia gracilis, Spiochaetopterus typicus, Aglaophamus malmgreni. К редким (встреченным один раз) относятся 65 видов.
Видовая плотность полихет колеблется от 23 до 65 видов, в среднем составляя 42.4±1 видов (рис. 2). Наибольшая видовая плотность наблюдалась на ст. 2 в 2003 г., наименьшая - на станциях 9, 10 в 1997 г. В районе прибрежной ст. 1 максимальная видовая плотность была зарегистрирована в 2010 г., в районе ст. 2 - в 2003 г., в зоне основной ветви Мурманского течения (станции 3, 4, 5) - в 2000 г., в северной части разреза (начиная со ст. 6) - в 2001-2003 гг. Усредненная за весь период наблюдений видовая плотность была наибольшей в районе ст. 2.
Станции
Рис. 2. Распределение количества видов полихет в разные годы исследований на разрезе "Кольский меридиан"
Фауна Баренцева моря складывается из форм умеренных вод (бореальных), холодноводных (арктических) и относительно эвритермных (бореально-арктических) видов. В юго-западной части Баренцева моря проходит граница арктической и бореальной областей, что определенным образом сказывается на соотношении между биогеографическими группами (Дерюгин, 1924; Филатова, 1938; Броцкая, Зенкевич, 1939; Несис, 1960).
На разрезе "Кольский меридиан" преобладают бореально-арктические виды полихет, их доля составляет 58 % (рис. 3). Количество бореальных видов (24 %) преобладает над арктическими (15 %). В частности, отмечено значительное преобладание бореальных видов над арктическими в южной части разреза. На первых пяти станциях бореальные виды составляют от 14 до 18 %. Доля арктических видов колеблется от 7 до 12 %, незначительно возрастая в северной части разреза (рис. 4).
Рис. 3. Соотношение биогеографических групп полихет на разрезе "Кольский меридиан" (без учета видов неясного биогеографического положения)
Q _i_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I
123 456789 10 11 12
Станции
Рис. 4. Распределение бореальных (b) и арктических (a) видов по станциям разреза "Кольский меридиан"
Количество бореальных видов заметно увеличилось с 2003 г.: Amphitrite gray было зарегистрировано в 2012 г., Clymenura borealis в 2007-2012 гг., Diplocirrus glaucus - в 2003 и 2007 гг., Filograna implexa - в 2007-2011 гг. С 2007 года отмечено появление Harmothoe fratherthomsoni, Nicolea venustula, Pista cristata. Большая часть видов была зарегистрирована на ст. 2, в районе прохождения прибрежной ветви Мурманского течения.
Результаты исследований в 1995, 1997, 2000, 2001, 2003, 2007, 2010-2012 гг. на разрезе показали, что биомасса полихет на станциях колебалась от 1.8 до 172 г/м , в среднем составляя 26.5±3 г/м2 (рис. 5). Минимальное значение отмечено на ст. 4 в таксоцене Maldane sarsi на глубине 225 м на глинистом иле с гравием в 1995 г., максимальное - на ст. 10 в таксоцене Spiochaetopterus typicus на глубине 325 м в 2011 г.
Рис. 5. Распределение биомассы полихет в разные годы исследований на разрезе "Кольский меридиан"
На выходе из Кольского залива (ст. 1) на глубине 250-270 м на илистом песке с течением времени наблюдается смена доминирующего вида. В 2000 году среди полихет по биомассе доминировали Lumbrineridae, а с 2001 по 2010 гг. преобладал Spiochaetopterus typicus, которого в 2011 г. сменил Asychis biceps, а в 2012 г. - Maldane sarsi. Биомасса при этом возрастала и достигла максимума в 2010 г.
В прибрежной части разреза (ст. 2) на глубине 138-155 м на илистом песке с галькой и камнями, с преобладанием губочных спикул отмечена низкая биомасса полихет, в основном не более 8 г/м . В разные годы по биомассе здесь доминировали Goniada sp., Harmothoe sp., Terebellides stroemi, Laonice cirrata, Chone murmanica, Polynoidae, Filograna implexa, Chone sp., Lumbrineridae.
Станции разреза 3, 4 и 5 выполнены в зоне основной ветви Мурманского течения на глубине от 211 до 280 м на илистых грунтах
с глиной. Средняя биомасса постепенно увеличивается в северном направлении. Здесь доминируют представители сем. Maldanidae, в основном Maldane sarsi, хотя среди доминантов встречаются Terebellides stroemi, Nicomache lumbricalis, Praxillella gracilis, а в 2010-2012 гг. - бореальные виды Filograna implexa, Asychis biceps, Amphitrite grayi. На станции 5, кроме Maldane sarsi, доминирует Spiochaetopterus typicus, который на более северных станциях уже становится основным доминантом.
Самый обширный северный район, расположенный в зоне влияния центральной ветви Нордкапского течения, включает станции 6-10 разреза, выполненные на глубине от 210 до 340 м на илистых грунтах с глиной. Здесь по биомассе с 1995 по 2012 гг. преобладали многощетинковые черви Spiochaetopterus typicus, за счет которых были зафиксированы наибольшие биомассы полихет.
В составе общей биомассы многощетинковых червей ведущая роль принадлежит собирающему детритофагу Spiochaetopterus typicus, одному из наиболее массовых видов полихет Северного Ледовитого океана (Жирков, 2001). Доля S. typicus в общей биомассе по станциям составляет от 2 до 94 %. Биомасса S. typicus увеличивается с юга на север и варьирует от 0.002 до 146 г/м2 (рис. 6). Наибольшее развитие S. typicus получает в северной части разреза - на границе теплых и холодных течений. Низкие значения биомассы (0.01-5.5 г/м2) и плотности поселения (2-8 экз/м ) S. typicus отмечены на станциях 1 и 2.
Кроме доминирующих видов, наиболее значимыми по биомассе среди многощетинковых червей на разрезе "Кольский меридиан" являются Praxillella gracilis, Aglaophamus malmgreni, Laonice cirrata, Nephtys ciliata, Asychis biceps, Lumbrineris fragilis, Lumbrineris sp.
Плотность поселения полихет на разрезе "Кольский меридиан" в 1995, 1997, 2000, 2001, 2003, 2007, 2010-2012 гг. варьировала от 188 до 11882 экз/м2, составляя в среднем 1563±146 экз/м (рис. 7). Высокая плотность поселения многощетинковых червей отмечена
в центральной части разреза на ст. 4 на глубине 221 м на илисто-песчаных грунтах в таксоцене Filograna implexa в 2010 г. - 11882 экз/м2 (табл. 1), а также в прибрежной части разреза на ст. 2 на илисто-глинистых грунтах со спикулами губок на глубине 144 м в таксоцене Chone murmanica
о
в 2003 г. - 4850 экз/м . На станции 2 в 2007 г. была зарегистрирована и самая низкая плотность поселения. На станции 1 на глубине 250-270 м на илистом песке во все годы исследований доминировала по плотности поселения Maldane sarsi; с 2007 г. отмечается увеличение этого показателя, и в 2011 г. он достигает максимума - 1946 экз/м .
Рис. 6. Распределение биомассы typicus в разные годы исследований на разрезе "Кольский меридиан"
11 9 7 5 3 1
1=1 Станции
Рис. 7. Распределение плотности поселения полихет в разные годы исследований на разрезе "Кольский меридиан"
На станции 2 на глубине 138-155 м на илистом песке с галькой и камнями, с преобладанием губочных спикул по плотности поселения устойчиво доминируют мелкие сабеллиды рода Chone, хотя в 2007 и 2010 гг. преобладал бореальный вид Filograna implexa.
В зоне основной ветви Мурманского течения (станции 3, 4, 5) на глубине от 211 до 280 м на илистых с глиной грунтах по плотности поселения доминирует Maldane sarsi, изредка уступая овениидам Galathowenia oculata и Myriochele heeri, а в 2010 г. - бореальному виду Filograna implexa.
В северном районе (станции 6-10) в зоне влияния центральной ветви Нордкапского течения на глубине от 210 до 340 м на илистых с глиной грунтах с 1995 по 2012 гг. по плотности поселения преобладали многощетинковые черви Spiochaetopterus 1ур1ет. Изредка они уступали первенство Galathowenia осиШа и Heteromastus filiformis.
Трофическая структура полихет представлена всеми группами. Большинство видов полихет, обитающих в районе разреза, являются собирающими детритофагами (38 %), плотоядными (31 %) и безвыборочно поглощающими грунт (23 %). Наименьшим количеством видов представлены сестонофаги (8 %).
Важными факторами, влияющими на соотношение трофических групп, являются глубина и тип донного осадка (Кузнецов, 1970).
Доля детритофагов в биомассе полихет увеличивается с глубиной обитания и достигает максимума на 280-330 м (рис. 8). Биомасса собирающих детритофагов увеличивается с глубиной за счет доминирующего вида Spiochaetopterus Туркш. Доля плотоядных полихет уменьшается с увеличением глубины, а доля сестонофагов в общей биомассе полихет очень низка на всех глубинах, лишь в прибрежной части разреза "Кольский меридиан", находящейся под воздействием постоянного сильного Мурманского течения (район интенсивной гидродинамики), возрастает до 12 %.
Рис. 8. Распределение биомассы трофических групп полихет по глубинам на разрезе "Кольский меридиан"
Анализ распределения биомассы трофических групп в зависимости от характера грунта показывает, что полихеты встречаются на всех типах грунта (рис. 9). Максимум в общей биомассе характерен детритофагам на илисто-глинистых и илисто-песчаных грунтах. Доля плотоядных полихет в биомассе возрастает на илисто-глинистых грунтах с примесью песка, камней и спикул губок, а для сестонофагов она низка на всех грунтах. Следует отметить, что в прибрежной части разреза с интенсивной гидродинамикой доля сестонофагов увеличивается.
Рис. 9. Распределение биомассы полихет в зависимости от типа донных осадков на разрезе "Кольский меридиан"
Фаунистические комплексы сообществ полихет. Кластерный анализ позволил выделить в исследованном районе три фаунистических комплекса, распределение которых связано с гидрологическими условиями, типом донных осадков и геоморфологическим строением дна (рис. 10).
Своеобразный гидрологический режим, мозаичность грунтов и глубины в прибрежной части разреза обусловливают разнообразие и богатство донного населения. Илистые пески этого участка (ст. 2) сильно перемешаны со спикулами губок, в результате чего образуется "спонгиево-спикуловый" грунт (Филатова, 1938). Здесь, в районе влияния теплого Мурманского прибрежного течения, на глубине от 138 до 155 м отмечен прибрежный фаунистический комплекс А с доминированием сестонофагов Chone murmanica (2000, 2003 гг.), Chone sp. (1995, 2011 гг.), Filograna implexa (2007, 2010 гг.) и плотоядных полихет Harmothoe sp. (1997 г.), Lumbrineris sp. (2001, 2012 гг.). Комплекс характеризуется высокой плотностью поселения
(2505±420 экз/м2), высоким видовым разнообразием (60±1.5 видов/м2) и минимальной средней биомассой (5.5±0.5 г/м2). В биогеографическом составе доминируют бореально-арктические виды - 70 %, доля бореальных видов максимальна для всего района исследований - 17 %, арктические виды составляют 9 %, космополиты 2 %.
Фаунистический комплекс Б с доминированием Maldane sarsi приурочен к илисто-глинистым, илисто-песчаным грунтам (станции 1, 3, 4, 5; 69о30'-71о30' с. ш.) на глубине от 240 до 280 м. Комплекс характеризуется невысокой биомассой (10±1.3 г/м ), средней плотностью поселения
(1175±80 экз/м2),
умеренным видовым
разнообразием (40±1.5 видов/м ). Доминирующий вид Maldane sarsi преобладает по доле интенсивности метаболизма, биомассе и плотности поселения (максимальная биомасса - 9 г/м2, плотность поселения - 1006 экз/м2). Субдоминантом по биомассе и доле интенсивности метаболизма выступает Spiochaetopterus typicus, а по численности - Lumbrineris sp., Myriochele heeri. В биогеографическом составе преобладают бореально-арктические виды - 69 %, доля бореальных видов составляет 16 %, арктических - 9 %, космополитов - 6 %.
Рис. 10. Дендрограмма сходства видового состава полихет на станциях разреза "Кольский меридиан":
А - прибрежный фаунистический комплекс, Б - комплекс с доминированием МаШапв sarsi, В - комплекс с доминированием Spiochaetopterus ^уржш
Фаунистический комплекс В с доминированием Spiochaetopterus typicus
(станции 6-12; 72о00'-75о00' с. ш.; исключение - ст. 1 в 2003 и 2010 гг.)
обнаружен на илисто-глинистых грунтах с примесью песка, гравия
и камней на глубине от 211 до 325 м (исключение - ст. 12 в 2000 г.
на глубине 149 м). Доминирующее положение в этом комплексе по всем
количественным характеристикам занимает полихета Spiochaetopterus
typicus. Комплекс отличается умеренным видовым разнообразием 2 2 (42±1.5 видов/м ), плотностью поселения (1440±180 экз/м ), средние
значения биомассы (40±4.5 г/м ) максимальны для всего района исследований. Высокая биомасса многощетинковых червей в данном комплексе обусловлена за счет поселений Spiochaetopterus 1ур1ет, на долю которого приходится 73 % общей биомассы. Максимальная биомасса данного вида составляет 146 г/м , плотность
о
поселения - 1872 экз/м . По численности, кроме Spiochaetopterus typicus, доминируют Galathowenia oculata, Heteromastus filiformis. В биогеографической структуре преобладают бореально-арктические виды (73 %), по сравнению с предыдущим комплексом отмечено снижение доли бореальных видов (12 %), доля арктических видов (9 %) и космополитов (6 %) остается на прежнем уровне.
Многолетние изменения в распределении сообществ полихет. «Климатический феномен первой половины XX в., известный как "потепление Арктики", проявился в повышении температуры на побережьях и островах, сокращении сезонного ледяного покрова в арктических морях. ...На Кольском разрезе были отмечены две волны потепления с аномалиями температуры до +1.0 оС в начале 1920-х гг. и на протяжении большей части следующего десятилетия. .Новая тенденция к потеплению в арктических морях наметилась в конце 80-х годов прошлого столетия. В начале XXI в. продолжала нарастать адвекция Северо-Атлантического течения.»
(Гидробиологические ..., 2011, с. 56-57).
По тепловому содержанию вод в слое 0-200 м с 1995 по 2012 гг. на разрезе "Кольский меридиан" период оценивается как теплый, и характеризуется положительными температурными аномалиями воды. Лишь в 1996-1998 гг. отмечено кратковременное похолодание, с отрицательными температурными аномалиями (рис. 11). В Баренцевом море теплая аномалия в водном слое 0-200 м достигла пика в 2006 и 2012 гг. (Matishov й а1., 2009; Карсаков, 2009; Гидробиологические ..., 2011; http://www.pinro.ru).
2.0
0 о
1 1.5
С
СО
1 1.0 аз тс со
I 05
^-0.5
1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008 2010 2012
Годы
Рис. 11. Средневзвешенные аномалии температуры воды на разрезе "Кольский меридиан" в слое 0-200 м (станции 3-7) (http: //www. pinro.ru)
Климатические флуктуации влияют на видовой состав и количественные характеристики донной фауны. Так, в прибрежной (ст. 2) и центральной (ст. 4) части "Кольского разреза" в 2007 и 2010 гг. отмечена смена доминирующих видов. На станции 2 в 2007, 2010 гг. и на ст. 4 в 2010 г. вместо бореально-арктических видов доминирует бореальный Filograna implexa (табл. 1).
Полученные нами результаты количественных характеристик сообществ полихет были сопоставлены с аномалиями среднегодовых температур воды на разрезе "Кольский меридиан" в слое 0-200 м. Изменения количественных характеристик многощетинковых червей (табл. 2) с некоторым запаздыванием соответствуют графику среднегодовых температур. Минимальные значения биомассы сообществ полихет отмечены в 1995 и 1997 гг. В теплом 2010 г. биомасса полихет достигла максимальных значений. Численность сообществ полихет изменялась в широком диапазоне. Максимальные показатели плотности поселения сообществ полихет отмечены в 2010 гг., значительное снижение обилия организмов выявлено в холодном 1997 г. В теплом 2000 г. происходит увеличение значений всех количественных характеристик, максимальные показатели отмечаются в 2010 г., а для видовой плотности максимальные значения были характерны в 2003 г.
Т а б л и ц а 2
Количественные показатели сообществ полихет на участке от 70о00' до 73о00' с. ш. разреза "Кольский меридиан" в разные годы исследований
Год Средняя биомасса, г/м Средняя численность, экз/м Количество видов
1995 10.3±3.0 1275±140 88
1997 11.2±3.4 720±150 75
2000 19.7±5.4 1935±280 112
2001 16.8±6.0 1375±250 103
2003 21.1±7.7 2303±485 122
2007 22.4±8.2 1501±340 81
2010 31.5±12.5 2800±1540 118
2011 22.9±9.6 1400±260 86
2012 23.3±8.0 1691±390 94
Однако структура донных сообществ, отражает состояние климата не на момент отбора проб, а с некоторой задержкой, что значительно усложняет интерпретацию данных.
Ранее нами предпринимались попытки проследить влияние климатических изменений на структуру сообществ и количественные характеристики бентоса (Влияние ..., 2007; Дикаева, 20106; Предварительные ..., 2013). В частности, были получены положительные корреляции с температурными аномалиями (с определенным запаздыванием)
для биомассы массовых видов многощетинковых червей Spiochaetopterus typicus, Maldane sarsi и отрицательные корреляции для биомассы Aglaophamus malmgreni. Однако с увеличением ряда наблюдений (табл. 3) можно проверить полученные ранее результаты (табл. 4).
Т а б л и ц а 3
Средняя биомасса полихет на участке от 71о30' до 74о00' с. ш. разреза "Кольский меридиан", г/м2
Виды 1995 г. 1997 г. 2000 г. 2001 г. 2003 г. 2007 г. 2010 г. 2011 г. 2012 г
P. hyperborea 0.19 0.30 0.44 0.45 0.93 0.21 - 0.41 0.14
Л. malmgreni 0.79 0.92 1.62 1.42 1.69 0.78 0.74 1.11 0.61
Б. typicus 12.12 13.99 13.87 12.12 19.71 28.05 35.33 51.74 39.09
М. sarsi 0.61 0.82 0.71 0.78 1.21 1.29 0.88 1.94 1.71
Арктические 0.12 0.15 0.32 0.29 0.31 0.12 0.09 0.19 0.18
Бореально- 18.01 18.97 23.11 23.81 31.75 33.29 43.04 64.35 53.69
арктические
Т а б л и ц а 4
Корреляция средней биомассы полихет на участке от 71о30' до 74о00' с. ш. разреза "Кольский меридиан" с аномалиями среднегодовой температуры воды в слое 0-200 м основной ветви Мурманского течения
Виды Биогеографическая характеристика Коэффициент корреляции Запаздывание, количество лет
Р. hyperborea a -0.79 6
Л. malmgreni Ь^ -0.85 6
Б. typicus Ь^ 0.77 4
М. sarsi st-b-a 0.82 7
Арктические -0.71 6
Бореально-арктические 0.71 4
ПРИМЕЧАНИЕ. a - арктические, Ь^ - бореально-арктические, st-b-a - субтропическо-бореально-арктические.
Известно, что в центральной части Баренцева моря биомасса и плотность поселения бентоса подвержены влиянию активного тралового промысла (Матишов, Павлова, 1990; Денисенко, 2007). Отделить воздействие на сообщество полихет антропогенных факторов от природных практически невозможно, поэтому более точным способом оценки климатической изменчивости полихет может служить подход К.Н. Несиса (1960). В качестве показателя реакции донных сообществ на изменение теплосодержания вод на разрезе "Кольский меридиан" К.Н. Несис предложил использовать соотношение количества бореальных и арктических видов животных, встреченных на каждой станции. Причиной выбора соотношения количества видов, а не их биомасс было использование качественных орудий лова (трал Сигсби) (Несис, 1960).
Мы применили методику К.Н. Несиса к группе полихет. На станциях 2-8 разреза "Кольский меридиан" для каждого года исследований были подсчитаны средние значения доли бореальных и арктических видов полихет (табл. 5).
Т а б л и ц а 5
Средняя доля бореальных и арктических видов полихет на участке от 70о00' до 73о00' с. ш. разреза "Кольский меридиан", %
Виды 1995 г. 1997 г. 2000 г. 2001 г. 2003 г. 2007 г. 2010 г. 2011 г. 2012 г.
Бореальные 21.21 14.55 14.77 13.75 19.79 15.94 18.95 22.54 20.25
Арктические 10.61 12.73 12.50 15.00 12.50 7.25 11.58 9.86 10.13
Соотношение 2.00 1.14 1.18 0.92 1.58 2.20 1.64 2.29 2.00
бореальных и
арктических
Доля бореальных и арктических видов полихет на разрезе "Кольский меридиан" изменяется по годам. Исследование их корреляции с температурным режимом вод на шельфе показало, что реакция видов разных биогеографических групп имеет противоположный вектор и отличается временем задержки (табл. 6).
Т а б л и ц а 6
Коэффициенты корреляции доли бореальных и арктических видов полихет с аномалиями температуры воды Мурманского течения
Виды
Время задержки реакции, количество лет
0 1 2 3 4 5
0.18 0.04 0.45 0.74 0.83 0.49
-0.46 -0.40 0.22 -0.70 -0.50 -0.56
0.42 0.36 0.68 0.83 0.70 0.59
Бореальные Арктические
Соотношение бореальных и арктических
Итак, доля бореальных видов полихет при потеплении увеличивается через 3-4 года, а доля арктических видов уменьшается через 3 года. Соотношение количества бореальных и арктических видов имеет максимальный положительный коэффициент корреляции с задержкой 3 года.
Распределение сообществ полихет на разрезе "Кольский меридиан" по архивным данным ПИНРО 1927—1969 гг. В результате анализа архивных данных, собранных в экспедициях с 1927 по 1969 гг., был отмечен 101 таксон полихет, принадлежащих к 11 семействам.
Количество видов на станциях колебалось от 1 до 24, в среднем - 6.5±0.4 видов/станции.
Биомасса сообществ полихет с 1927 по 1969 гг. варьировала от 0.034 (ст. 18 - 1969 г.) до 105.2 г/м2 (ст. 1 - 1968 г.), в среднем составляя 15.4±1.8 г/м . По биомассе на станциях доминировал Spiochaetopterus typicus.
Плотность поселения полихет колебалась от 1 (ст. 1 - 1950 г.) до 3458 экз/м2 (ст. 13 - 1947 г.), в среднем составляя 192.3±40 экз/м2 Высокие значения плотности поселения отмечены в 1947-1948 гг. (2777-5704 экз/м2).
По архивным данным 1927-1969 гг. была проанализирована структура сообществ полихет на станциях 1-12.
На станции 1 значения биомассы колебались от 0.1 (1968 г.) до 105.2 г/м2 (1968 г.), в среднем составляя 23.4±6 г/м2. По доле интенсивности метаболизма и биомассе доминировали Filograna implexa, Maldane sarsi, Spiochaetopterus typicus.
На станции 2 биомасса варьировала от 0.05 (1968 г.) до 6.3 г/м (1948 г.), в среднем - 2.8 г/м2. По доле интенсивности метаболизма и биомассе доминировали Placostegus tridentatus, Protula tubularia, Glycinde nordmanni.
В центральной части разреза (станции 3-5) биомасса полихет колеблется от
0.3 (ст. 3 - 1968 г.) до 22.4 г/м2 (ст. 3 - 1934 г.),
2
в среднем -
10±1.8 г/м2. По
доле интенсивности метаболизма и биомассе доминировал Spiochaetopterus typicus.
В северной части разреза (станции 6-12) отмечено увеличение биомассы сообществ полихет от 0.24 до 63 г/м2, в среднем - 19.0±3.5 г/м2. Увеличение биомассы происходит за счет доминирующего вида Spiochaetopterus typicus, доля в общей биомассе которого составляет от 2 до 96 %.
Обсуждение. В результате проведенных исследований идентифицирован 241 таксон многощетинковых червей, из которых 176 определены до вида, тогда как в начале прошлого века, по данным К.М. Дерюгина (1924), на разрезе "Кольский меридиан" отмечено всего 53 таксона полихет, а по архивным данным ПИНРО (1927-1969 гг.) - 101 таксон. Значительное увеличение фаунистического состава многощетинковых червей, вероятно, связано с переходом в современных исследованиях на другое орудие лова, а также с изменениями в систематике.
Анализ полученных результатов показал, что особенности распределения многощетинковых червей на разрезе "Кольский меридиан" находятся в прямой зависимости от условий среды.
Вдоль разреза расположены три фаунистических комплекса, различие в видовом составе которых обусловлено типом донных осадков, глубиной и наличием водных масс различного происхождения.
Прибрежный, относительно мелководный район ст. 2 отличается низкими значениями биомассы и отсутствием постоянного доминанта за весь период исследований, в то время как в других районах можно выделить 1-2 вида, которые вносят основной вклад в биомассу. В.Е. Стрельцов (1966) отмечает, что мелководная прибрежная область с плотными грунтами характеризуется меньшей дифференциацией в отношении источников питания полихет, чем более глубоководная область с мягкими грунтами, что не позволяет ни одному виду получить здесь серьезного преобладания в конкурентной борьбе за пищу. Следует отметить влияние на донные сообщества в данном районе камчатского краба (Павлова 2008; Дворецкий, 2012). Ранее в ходе исследований донной фауны Мотовского залива было выявлено влияние активного хищничества камчатского краба на динамику биомассы полихет (Вязникова, 2009).
Нестабильность видового состава сообществ полихет на ст. 2 обусловлена гидрологическим режимом и высокой амплитудой внутригодовой изменчивости температуры воды. Даже в самые холодные годы здесь единично отмечаются высокие температуры (более 5 оС) (Карсаков, 2009). Данный район характеризуется достаточно высоким видовым разнообразием и преобладанием бореальных видов. "Теплые водные массы Прибрежного течения, поступающие с запада, на этом участке разреза проходят у дна, что позволяет многим тепловодным видам ассимилироваться здесь" (Предварительные ..., 2013, с. 221). Бореальные виды находят здесь оптимальные условия, при которых они живут и размножаются. Появление на ст. 2 в качестве доминанта бореального вида Filograna implexa в 2007 и 2010 гг., а также на ст. 4 в 2010 г., вероятно, связано с предшествующим теплым периодом с аномально высокими показателями теплосодержания вод в 2006 г.
Комплексы с доминированием детритофагов Maldane sarsi и Spiochaetopterus typicus приурочены к глубоководным центральным и северным участкам разреза с илисто-песчаными и илисто-глинистыми грунтами. С увеличением глубины и преобладанием илисто-песчаного грунта, где процесс оседания взвеси преобладает над ее переносом, созданы благоприятные условия для развития детритофагов (Кузнецов, 1970; Жирков, 2010), что приводит к увеличению биомассы, которая достигает максимума в северной части разреза, за счет доминирующего вида Spiochaetopterus typicus. Необходимо отметить достаточную стабильность данных сообществ во времени, что, вероятно, связано с глубоководностью этого района а, следовательно, постоянством гидрологических условий и минимальными колебаниями температуры воды (Карсаков, 2009).
Распределение видовых комплексов полихет в исследуемом районе аналогично общей схеме смены видовых комплексов зообентоса (Предварительные ..., 2013).
Биогеографический состав полихет отражает особенности гидрологического режима на разрезе "Кольский меридиан". Здесь преобладают бореально-арктические виды полихет, которые могут существовать в широком диапазоне температур. Отмечено большое количество бореальных видов, что обусловлено биогеографическим положением и свидетельствует о значительном влиянии теплых атлантических вод на исследуемом участке моря.
Изменение количества бореальных и арктических видов, общей биомассы и биомассы доминирующих видов полихет на разрезе "Кольский меридиан" обусловлены климатическими флуктуациями. Установленное время запаздывания реакции биомассы доминирующих видов полихет (от 4 до 7 лет) на изменение температуры воды не противоречит предшествующим результатам (Влияние ..., 2007; Денисенко, 2008; Дикаева, 2010б; Гидробиологические ..., 2011). Факт запаздывания изменения биомассы при наступлении неблагоприятных условий может быть обусловлен различием их влияния на молодь и поколения, обеспечивающие кульминацию биомассы. Только что появившаяся молодь является наиболее уязвимой частью популяции, и гибель ее в неблагоприятный год отразится на биомассе вида лишь через определенное время. Высокий процент выживаемости молоди в наиболее благоприятные годы обеспечивает в дальнейшем прирост биомассы (Денисенко, 2006; Влияние ., 2007). Отрицательную корреляцию биомассы Л. malmgreni можно объяснить его принадлежностью к трофической группе плотоядных, для которых в холодные годы улучшаются условия питания за счет массовой гибели молоди бореально-арктических видов. Исследование корреляции бореальных и арктических видов с температурным режимом вод показало, что реакция видов разных биогеографических групп имеет противоположный вектор и отличается задержкой в 3-4 года, что подтверждает выводы предыдущих исследований (Несис, 1960; Влияние ..., 2007; Гидробиологические ..., 2011).
Сравнение архивных и современных данных представляет определенный интерес, но в то же время вызывает сложности из-за разницы в методиках сбора и промывки проб. Оценка селективности сит с разным размером ячеи показала, что применение сит с ячеей более 1 мм (3, 5 мм), может привести к значительным потерям организмов макрозообентоса (П.А. Любин и др., настоящее издание).
Сравнивая современные результаты исследований с архивными данными ПИНРО можно отметить некоторые изменения в распределении сообществ полихет на разрезе "Кольский меридиан".
Анализ показал увеличение биомассы с юга на север за счет доминирующего вида Spiochaetopterus typicus.
В прибрежной части разреза (ст. 2) отмечены низкие значения биомассы сообществ полихет. Вероятнее всего, на структуру и видовое
разнообразие донных сообществ в этом районе в большей степени оказывает влияние характер грунта (преобладание спикул) и особенности гидрологического режима.
В центральной части разреза (станции 3-5) биомасса не изменилась (в среднем - 10 г/м ). Однако, в северной части разреза отмечено увеличение биомассы в современный период
(40.2 г/м2) по сравнению с данными 1927-1969 гг. (19.0 г/м ) за счет доминирующего вида Spiochaetopterus 1ур1еш. Вероятно, увеличение биомассы сообществ полихет связано с разной методикой сбора и обработки материала, а так же является следствием достаточно продолжительного теплого периода.
В структуре сообществ полихет отмечены некоторые изменения. На южных прибрежных станциях доминирующими видами по доле интенсивности метаболизма и биомассе остаются те же виды. На станции 1 в рассматриваемых периодах исследований доминировали Maldane sarsi, Spiochaetopterus typicus, на ст. 2 - разные виды при отсутствии постоянного доминанта.
Изменения в составе доминирующих видов отмечены в центральной части разреза, где в 1930-1968 гг. по доле интенсивности метаболизма и биомассе преобладал Spiochaetopterus typicus, в современный период доминирует полихета Maldane sarsi, а Spiochaetopterus typicus выступает субдоминантом. Данные изменения в составе доминирующих видов могут быть следствием разной методики сбора и обработки материала. Однако С.Г. Денисенко (2008) было отмечено, что такая смена доминирования между бореально-арктическими видами, а не бореальными и арктическими имеет место, потому, что большая часть разреза "Кольский меридиан" находится в переходной зоне между Атлантической бореальной и Арктической биогеографическими областями, где нет существенного преобладания ни бореальных, ни арктических видов. Взаимодействия этих видов были рассмотрены ранее и определены как трофическая конкуренция между детритофагами-собирателями и грунтоедами (Вязникова, 2009). Следует отметить, что такое замещение доминантов возможно связано с различными стратегиями существования двух массовых видов полихет в Баренцевом море. Различия определяются характером размножения полихет. Spiochaetopterus typicus имеет планктонную личинку и более подвержен влиянию климатических флуктуаций, чем Maldane sarsi, которая способна к бесполому размножению в неблагоприятных условиях среды (Вязникова и др., 2015).
Заключение. Распределение сообществ полихет на разрезе "Кольский меридиан" обусловлено стабильными условиями обитания на больших глубинах и изменчивыми условиями в прибрежной части разреза. Крупные долгоживущие виды заменяются мелкими, способными быстро приспосабливаться к изменяющимся условиям среды. Реакция сообществ полихет на изменение теплосодержания водных масс наиболее
заметно выражена в районе влияния прибрежной ветви Мурманского течения (ст. 2). Полученные результаты подтвердили зависимость изменения доли бореальных и арктических видов, общей биомассы и биомассы фонообразующих видов полихет на разрезе от изменения среднегодовой температуры воды (Влияние ..., 2007; Денисенко, 2008; Дикаева, 2010б; Гидробиологические ..., 2011). Основные доминирующие виды реагируют на гидрологические колебания с задержкой в несколько лет. Сравнение современных и архивных данных 1927-1968 гг. показало некоторые отличия в распределении сообществ полихет, что может быть связано с разной методикой отбора и обработки проб и влиянием природных и антропогенных факторов. Дальнейшие исследования на разрезе "Кольский меридиан" по единой методике сбора материала позволят проследить происходящие изменения в распределении сообществ полихет в результате колебаний факторов среды. Структура поселений полихет отражает тенденции развития донных сообществ в целом. Поэтому изменения, происходящие в данной таксономической группе, могут служить для оценки состояния всего бентоса.
Литература
Аверинцев В.Г., Сикорский А.В. Зообентос. Тип Annelida - кольчатые черви, класс Polychaeta - многощетинковые черви // Жизнь и условия существования в бентали Баренцева моря. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1986. C. 99-102.
Алимов А.Ф. Интенсивность обмена у водных пойкилотермных животных // Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука, 1979. С. 5-20.
Броцкая В.А., Зенкевич Л.А. Количественный учет донной фауны Баренцева моря // Тр. ВНИРО. 1939. Т. 4. С. 5-126.
Влияние климатических изменений на зообентос Баренцева моря (на примере нескольких массовых видов) / Е.А. Фролова, О.С. Любина, Д.Р. Дикаева и др. // Докл. РАН. 2007. Т. 416. № 1. С. 1-3.
Вязникова В.С. Исследование факторов, влияющих на динамику биомассы полихет Spiochaetopterus typicus и Maldane sarsi в Мотовском заливе // Материалы XXVII конференции молодых ученых Мурманского морского биологического института (Мурманск, май 2009 г.). Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2009. С. 32-36.
Вязникова В.С., Манушин И.Е., Фролова Е.А. Две стратегии существования полихет в Баренцевом море на примере Spiochaetopterus typicus и видов семейства Maidanidae // Материалы XVII научного семинара "Чтения памяти КМ. Дерюгина" (СПбГУ, 5.12.2014 г.). СПб., 2015. С. 52-68.
Галкин Ю.И. Колебания климата и количественные изменения бентоса в Баренцевом море // IV съезд ВГБО (г. Киев, 1-4 дек. 1981 г.): Тез. докл. Ч. 1. Киев: Наукова думка, 1981. С. 64-65.
Гидробиологические индикаторы циклических изменений климата Западной Арктики в ХХ-ХХ1 веках / Г.Г. Матишов, Д.В. Моисеев, О.С. Любина и др. // Вестн. ЮНЦ РАН. 2011. Т. 7. № 2. С. 54-68.
Дворецкий А.Г. Вселение камчатского краба в Баренцево море и его воздействие на экосистему (обзор). Выедание бентоса // Вопросы рыболовства. 2012. Т. 13. № 1(49). С. 18-34.
Денисенко Н.В., Денисенко С.Г., Фролов А.А. Зообентос Горла Воронки Белого моря: структура и особенности распределения в прибрежье Кольского полуострова // Морские беспозвоночные Арктики, Антарктики и Субантарктики. СПб., 2006. С. 15-34.
Денисенко С.Г. Многолетние изменения зообентоса в Печорском море // Изв. РГО. 2006. Т. 138. Вып. 2. С. 37-48.
Денисенко С.Г. Зообентос Баренцева моря в условиях меняющегося климата и антропогенного воздействия // Динамика морских экосистем и проблемы сохранения биологического потенциала морей России. Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 418-511.
Денисенко С.Г. Макрозообентос Баренцева моря в условиях меняющегося климата и антропогенного воздействия: Автореф. дис. ... докт. биол. наук (03.00.18). СПб., 2008. 46 с.
Дерюгин К.М. Баренцево море по Кольскому меридиану (33о30' в. д.) // Тр. Северной науч.-пром. экспедиции. 1924. Вып. 19. 102 с.
Дикаева Д.Р. Многолетние изменения полихет на разрезе "Кольский меридиан" (Баренцево море) в период климатических колебаний // Природа морской Арктики: современные вызовы и роль науки: Тез. докл. Междунар. науч. конф. (г. Мурманск, 10-12 марта 2010 г.). Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2010а. С. 63-64.
Дикаева Д.Р. Влияние климатических изменений на распространение полихет вдоль разреза "Кольский меридиан" (Баренцево море) // Морские исследования полярных областей Земли в Международном полярном году 2007/08: Тез. докл. Междунар. науч. конф., посвященной 100-летию со дня рождения Е.К. Федорова (г. Санкт-Петербург, 21-23 апреля 2010 г.). СПб.: Изд. ААНИИ, 2010б. С. 217-218.
Жирков И.А. Полихеты Северного Ледовитого океана. М.: Янус-К, 2001. 631 с.
Жирков И.А. Жизнь на дне. Био-экология и био-география бентоса. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2010. 452 с.
Карсаков А.Л. Океанографические исследования на разрезе "Кольский меридиан" в Баренцевом море за период 1900-2008 гг. Мурманск: Изд. ПИНРО, 2009. 139 с.
Кузнецов А.П. Закономерности распределения пищевых группировок донных беспозвоночных в Баренцевом море // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1970. Т. 88. С. 5-80.
Кузнецов А.П. Экология донных сообществ Мирового океана. Трофическая структура. М.: Наука, 1980. 245 с.
Матишов Г.Г., Павлова Л.Г. Общая экология и палеогеография полярных океанов. Л.: Наука, 1990. 224 с.
Несис К.Н. Изменение донной фауны Баренцева моря под влиянием колебаний гидрологического режима (на разрезе по "Кольскому меридиану") // Советские рыбохозяйственные исследования в морях европейского Севера. М., 1960. С. 129-136.
Павлова Л.В. Влияние молоди камчатского краба на прибрежные бентосные сообщества Баренцева моря: Дис. ... канд. биол. наук (25.00.28). Мурманск, 2008. 135 с.
Предварительные результаты современного мониторинга зообентоса на разрезе "Кольский меридиан" (Баренцево море) / О.С. Любина, Е.А. Фролова, Д Р. Дикаева и др. // Тр. КНЦ РАН. 2013. № 1(14). С. 208-223.
Стрельцов В.Е. Количественное распределение многощетинковых червей (Polychaeta) в южной части Баренцева моря // Тр. ММБИ АН СССР. 1966. Т. 11(15). С. 71-72.
Филатова З.А. Количественный учет донной фауны юго-западной части Баренцева моря // Тр. ПИНРО. 1938. Вып. 2. С. 3-58.
Экосистемы Новосибирского мелководья и некоторые закономерности их распределения и функционирования / А.Н. Голиков, О.А. Скарлато, В.Г. Аверинцев и др. // Исследования фауны морей. Т. 37(45). Л.: Наука, 1990. С. 4-79.
Bray J.R., Curtis J.T. An ordination of the upland forest communities of Southern Wisconsin // Ecol. Monogr. 1957. Vol. 27. P. 325-349.
Galkin Y.I. Long-term changes in the distribution of mollusks in the Barents Sea related to the climate // Berichte zur Polarforschung. 1998. Vol. 287. P. 100-143.
Hammer O., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electronica. 2001. Vol. 4(1). P. 9-15.
Matishov G., Matishov D., Moiseev D. Inflow of Atlantic-origin waters to the Barents Sea along Glacial Troughs // Oceanologia. 2009. Vol. 51(3). P. 293-312.
УДК 594.1-152.6 (268.45) А.А. Фролов1, И.Е. Манушин2
1 Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, Мурманск, Россия
2 Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича, Мурманск, Россия
ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА ПОСЕЛЕНИЙ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ НА РАЗРЕЗЕ "КОЛЬСКИЙ МЕРИДИАН"
Аннотация
Описано состояние поселений двустворчатых моллюсков и дана оценка влияния климатических факторов на качественный и количественный состав В^аМа на разрезе "Кольский меридиан" с 1995 по 2013 гг. На 10 станциях разреза обнаружено 48 видов двустворчатых моллюсков, численность которых варьировала от 230 до 915 экз/м2 (в среднем 490±75 экз/м2), а биомасса изменялась от 1.8 до 11.6 г/м2 (в среднем 5.4±1 г/м2).
