CC BY
14
ЕСТЕСТВЕННОНАУЧНАЯ МУЗЕОЛОГИЯ: ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА
УДК 567: 551.734.5
DOI 10.29003/m3047.0514-7468.2022_44_3/334-342
СРЕДНЕДЕВОНСКИЕ КОККОСТЕИДНЫЕ ПАНЦИРНЫЕ
РЫБЫ ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ (ЖИВЕТ ПАВЛОВСКОГО КАРЬЕРА) ПО МАТЕРИАЛАМ В КОЛЛЕКЦИИ МУЗЕЯ ЗЕМЛЕВЕДЕНИЯ МГУ
С.В. Молошников*
В работе приводится характеристика остатков коккостеидных панцирных рыб (Placodermi: Euarthrodira: Coccosteidae) из ардатовских отложений (живет, средний девон) Павловского карьера в Воронежской области (территория Центрального девонского поля), хранящихся в Музее землеведения МГУ. До настоящего времени в литературе появлялись только разрозненные данные по коккостеидам и близко родственным им формам (определения на уровне крупных таксонов), обнаруженным на этой территории. Имеющиеся в коллекции музея материалы представлены в основном костями и их фрагментами из туловищного панциря; присутствует также один фрагмент задней части затылочной кости из черепной крыши. Изученные материалы в целом наиболее схожи с остатками Livosteusgrandis (Gross) из живетских отложений (средний девон) Главного девонского поля, однако имеют ряд отличий в строении, а именно присутствие вентральной борозды на передней среднебрюшной кости, менее выраженный заднебоковой угол задней вентрально-латеральной кости и др., которые не позволяют отнести их к этому виду однозначно. Предварительно эти ископаемые остатки определяются как Livosteus aff. L. grandis (Gross). Новые материалы, собранные в среднедевонских отложениях Павловского карьера, дополняют данные по морфологии и распространению коккостеид Восточно-Европейской платформы.
Ключевые слова: палеонтология, палеоихтиология, панцирные рыбы, эуарт-родиры, средний девон, живет, Восточно-Европейская платформа, Центральное девонское поле, европейская часть России.
Ссылка для цитирования: Молошников С.В. Среднедевонские коккосте-идные панцирные рыбы Воронежской области (живет Павловского карьера) по материалам в коллекции Музея землеведения МГУ // Жизнь Земли. 2022. Т. 44, № 3. С. 334-342. DOI: 10.29003/m3047.0514-7468.2022_44_3/334-342.
Поступила 27.04.2022 / Принята к публикации 03.08.2022
* Молошников Сергей Владимирович - к.г.-м.н., с.н.с. сектора минерагении и истории Земли Музея землеведения МГУ, molsergey@rambler.ru.
334
Жизнь Земли 44(3) 2022 334-342
MIDDLE DEVONIAN COCCOSTEID PLACODERMS FROM THE VORONEZH REGION (GIVETIAN OF THE PAVLOVSK QUARRY) BY MATERIALS IN THE COLLECTION OF EARTH SCIENCE MUSEUM
S.V. Moloshnikov, PhD Lomonosov Moscow State University (Earth Science Museum)
Remains of coccosteid placoderm fishes (Placodermi: Euarthrodira: Coccosteidae) from the Ardatovka Beds (Givetian, Middle Devonian) of the Pavlovsk Quarry, Voronezh Region (the territory of the Central Devonian field) are briefly described. This material is currently stored at the Earth Science Museum of Moscow State University. Only disparate data on coccosteids and their close relatives (determinations at a level of high taxa), known from this territory, appeared in the literature to date. Bones and their fragments of the trunk armour are mainly presented in the collection. Only one fragment of the nuchal (occipital) bone of the head armour is exhibited. The coccosteid bones from Middle Devonian of the Pavlovsk Quarry are morphologically closer to plates of Livosteus (Gross), known from the Givetian of the Main Devonian field; but there are some differences, such as a ventral sensory groove on the anterior medio-ventral bone, a slightly developed posterior lateral corner of the posterior ventro-lateral and others. These remains are preliminary identified as Livosteus aff. L. grandis (Gross). These new materials supplement the data on the morphology and distribution of coccosteids from the East European platform.
Keywords: palaeontology, palaeoichthyology, placoderm fishes, euarthrodires, Middle Devonian, Givetian, East-European platform, Central Devonian field, European Russia.
For citation: Moloshnikov, S.V., «Middle Devonian coccosteid placoderms from the Voronezh region (Givetian of the Pavlovsk quarry) by materials in the collection of Earth Science Museum», Zhizn Zemli [Life of the Earth] 44, no 3, 334-342 (2022) (in Russ., abstract in Engl.). DOI: 10.29003/m3047.0514-7468.2022_44_3/334-342.
Введение. Коккостеиды (Placodermi: Euarthrodira: Coccosteidae) - группа панцирных рыб, широко распространённых в раннем-позднем девоне [5, 6, 11, 13-17 и др.] (рис. 1). На территории Центрального девонского поля (Центральная Россия) остатки этих рыб встречаются крайне редко. До настоящего времени в литературе появлялись только разрозненные данные по коккостеидам и близко родственным им формам (определения на уровне крупных таксонов), обнаруженным на территории Центрального девонского поля [1, 7, 9 и др.].
В Музее землеведения МГУ в настоящее время хранится коллекция остатков панцирных рыб, собранных в 2008 г. автором совместно с А.А. Канюкиным (ИПЭЭ РАН) в Павловском (Шкурлатовском) карьере в Воронежской области. Этот карьер расположен в 10-12 км юго-восточнее г. Павловск на левом берегу р. Гаврило, притока р. Дон. Он находится на периферии Малой гряды граносиенитов Шкурлатовского рудного
Рис. 1. Реконструкция коккостеидной панцирной рыбы Coccosteus cuspidatus Miller ex Agas-siz, сбоку, по [15].
Fig. 1. Reconstruction of the coccosteid placoderm fish Coccosteus cuspidatus Miller ex Agassiz, lateral view, based on data from Ref. [15].
¿i&u^Hû SetMUii-
2022, том 44, № 3
поля, принадлежащей к уникальным памятникам природы [10]. Остатки ихтиофауны были встречены в северо-западной части карьера в песчано-глинистых отложениях ардатовского горизонта (живет, средний девон). Девонская толща в этом местонахождении имеет сложное строение. Её стратиграфическое расчленение и положение костеносных слоёв в настоящей работе принимаются согласно данным М.Г. Раскатовой [10], а также А.О. Иванова [2].
Часть коллекции Музея землеведения МГУ, относящейся к дунклеостеидным панцирным рыбам (Euarthrodira: Dunkleosteidae), была ранее описана автором [4]. В сборах также присутствуют кости и их фрагменты крупной коккостеидной панцирной рыбы, отнесённой к роду Livosteus Obrucheva. Виды этого рода отличаются от других коккостеид крупными размерами, массивными костями панциря, наружная поверхность которых покрыта крупными бугорками.
Род Livosteus выделен О.П. Обручевой [6] в 1962 г. на основании вида Coccosteus grandis Gross, описанного В. Гроссом [12] в 1933 г. из буртниекских отложений (средний девон, живет) Прибалтики. В 1996 г. в составе этого рода был установлен ещё один вид L. sinensis Wang [16], единичные остатки которого происходят из верхнеэм-ских отложений (нижний девон) Китая [17]. В буртниекском горизонте Прибалтики Э.Ю. Марк-Курик [13] также указывала на присутствие Livosteus? sp. В отложениях ардатовского горизонта Воронежской области (Павловский карьер) А.О. Ивановым [2] в 2009 г. были определены остатки Livosteus sp. nov. Однако, несмотря на то, что прошло довольно много времени, описание этого вида так и не было опубликовано, его остатки нигде не были изображены, поэтому остаётся непонятным, считает ли в настоящее время этот автор, что в Павловском карьере действительно встречен новый вид рода Livosteus.
Э.Ю. Марк-Курик [13] указала на то, что род Watsonosteus Miles et Westoll может быть младшим синонимом рода Livosteus Obrucheva. Однако у типового вида Watsonosteus fletti (Watson) подглазничная ветвь suborbitale более длинная и узкая [14], чем таковая у L. grandis и L. sinensis. У представителей этих родов также имеются и другие отличия в строении панциря и прохождении борозд сейсмосенсорной системы по его наружной поверхности, поэтому в настоящей работе род Watsonosteus рассматривается в качестве самостоятельного таксона.
Целью статьи является предварительное определение и описание материалов по живетским коккостеидам из Павловского карьера Воронежской области. Изученные образцы хранятся в Музее землеведения МГУ им. М.В. Ломоносова, часть коллекции № 134.
Материал и обсуждение. Изучаемые ископаемые остатки принадлежат кокко-стеидным рыбам, длина панциря которых могла достигать 50-60 см, но, возможно, и несколько больше. Они имеют коккостеидный облик (рис. 2-5) и в целом наиболее схожи с остатками L. grandis (Gross) из живетских отложений (средний девон) Главного девонского поля [6, 8], поэтому в настоящей работе предварительно определяются как L. aff. L. grandis (Gross).
Имеющиеся материалы представлены в основном костями и их фрагментами из туловищного панциря. Среди них можно идентифицировать передние (anterior dorso-lateralia, рис. 3) и заднюю (posterior dorso-laterale, рис. 4 а) спинно-боковые, передние (anterior medio-ventralia, рис. 5 а-г) и задние (posterior medio-ventralia, рис. 5 д) среднебрюшные, а также заднюю вентрально-латеральную (posterior ventrolateral рис. 4 б) кости. В коллекции представлены некоторые кости особей разного 336
Рис. 2. Фрагмент затылочной кости (nuchale) Livosteus aff. L. grandis (Gross), экз. МЗ МГУ № 134/8, снаружи (а); предполагаемая реконструкция этой кости, снаружи (б) и изнутри (в). Средний девон, живет, ардатовский горизонт Павловского карьера, Воронежская область. Условные обозначения см. в тексте.
Fig. 2. A fragment of the occipital bone (nuchale) of Livosteus aff. L. grandis (Gross), specimen no. 134/8 from the collection of the Earth Science Museum at MSU, external view (a); a tentative reconstruction of this bone, external (б) and internal (в) views. Middle Devonian, Givetian, Ardatovka Regional Stage of the Pavlovsk Quarry, Voronezh Region. See text for abbreviations.
Рис. 3. Передние спинно-боковые кости (anterior dorso-lateralia) Livosteus aff. L. grandis (Gross): a - правая, экз. МЗ МГУ № 134/9, снаружи; б - предполагаемая реконструкция этого экз. снаружи; в - левая, экз. МЗ МГУ № 134/10, снаружи. Средний девон, живет, ардатовский горизонт Павловского карьера, Воронежская область. Условные обозначения см. в тексте.
Fig. 3. Anterior dorso-lateral bones (anterior dorso-lateralia) of Livosteus aff. L. grandis (Gross): a - right-hand, specimen no. 134//9 from the collection of the Earth Science Museum at MSU, external view; б - a tentative reconstruction of this specimen, external view; в - left-hand, specimen no. 134/10 from the collection of the Earth Science Museum at MSU, external view. Middle Devonian, Givetian, Ardatovka Regional Stage of the Pavlovsk Quarry, Voronezh Region. See text for abbreviations.
1см
Рис. 4. Livosteus aff. L. granáis (Gross): а - правая задняя спинно-боковая кость (posterior dorso-laterale), экз. МЗ МГУ № 134/11, снаружи; б - правая задняя ветрально-латеральная кость (posterior ventro-laterale), экз. МЗ МГУ № 134/12, снаружи. Средний девон, живет, ардатовский горизонт Павловского карьера, Воронежская область. Условные обозначения см. в тексте.
Fig. 4. Livosteus aff. L. granáis (Gross): а - the right posterior dorso-lateral bone (posterior áorso-laterale), specimen no. 134/11 from the collection of the Earth Science Museum at MSU, external view; б - the right posterior ventro-lateral bone (posterior ventro-laterale), specimen no. 134/12 from the collection of the Earth Science Museum at MSU, external view. Middle Devonian, Givetian, Ardatovka Regional Stage of the Pavlovsk Quarry, Voronezh Region. See text for abbreviations.
возраста, например, передние среднебрюшные имеют длину от 5 до 10-11 см, задние среднебрюшные - от 4,5 до 8-8,5 см. Однако из-за их плохой сохранности и фрагментарности определить положение в туловищном панцире части экземпляров не представляется возможным. Кроме вышеперечисленного материала в коллекции имеется один фрагмент затылочной кости (nuchale). Эта кость сводчатая в задней части, несёт хорошо развитый задний срединный отросток (рис. 2: pr.nm) и, по-видимому, могла достигать в ширину до 11-12 см. Предположить длину и характер строения передней части кости по этому экземпляру невозможно, поэтому в настоящей работе приведена её реконструкция условно (рис. 2 б, в). На внутренней поверхности затылочной кости окципитальные ямки (рис. 2 в: op) направлены косо вперёд. Поперечное затылочное ребро невысокое, сглаженное; позади него развит задний медиальный гребень (рис. 2 в: cr.tv и cr.m). Наружная поверхность всех костей в коллекции покрыта уплощёнными крупными бугорками до 2-3 мм в диаметре, расположенными в основном беспорядочно, но на некоторых участках поверхности бугорки могут располагаться небольшими параллельными рядами.
В сборах присутствуют передние спинно-боковые кости (рис. 3), которые не были до сих пор полностью описаны у представителей рода Livosteus. В коллекции О.П. Обручевой [8] имеется лишь небольшой фрагмент этой кости, отнесённый к L. granáis условно. Передние спинно-боковые пластинки L. aff. L. granáis из Павловсого карьера широкие, ширина наибольшей из них достигала 12 см или более и, по-видимому, имела такую же длину. Anterior dorso-lateralia имеют образную или волнистую форму шва с передней боковой костью (anterior laterale). На их наружной поверхности хорошо развиты борозды канала боковой линии (lc) и косая туловищная (dc), которые образуют угол в 60-70°. На одном экземпляре эти борозды пересекаются (рис. 3 в), на другом
Рис. 5. Среднебрюшные кости Livosteus aff. L. grandis (Gross): a - передняя, экз. МЗ МГУ № 134/13, снаружи; б - предполагаемая реконструкция этой кости; в, г - фрагмент передней, задняя часть, экз. МЗ МГУ № 134/14, снаружи (в) и изнутри (г); д - задняя, экз. МЗ МГУ № 134/15, снаружи. Средний девон, живет, ардатовский горизонт Павловского карьера, Воронежская область. Условные обозначения см. в тексте.
Fig. 5. Medio-ventral bones of Livosteus aff. L. grandis (Gross): a - anterior, specimen no. 134/13 from the collection of the Earth Science Museum at MSU, external view; б - a tentative reconstruction of this bone; в, г - posterior part of the anterior bone, specimen no. 134/14 from the collection of the Earth Science Museum at MSU, external (в) and internal (г) views; д - posterior, no. 134/15 specimen from the collection of the Earth Science Museum at MSU, external view. Middle Devonian, Givetian, Ardatovka Regional Stage of the Pavlovsk Quarry, Voronezh Region. See text for abbreviations.
нет, так как косая туловищная линия (dc) заканчивается, не доходя до борозды канала боковой линии (рис. 3 а, б). Косая туловищная линия на экземплярах L. aff. L. grandis расположена в передней части кости, ближе к переднему краю. Это отличает изученные кости от передних спинно-боковых костей W. fletti, на которых указанная борозда проходит в задней части костей, где пересекается с бороздой канала боковой линии [14, text-fig. 8 a, b]. У W. fletti косая туловищная борозда переходит с передней спинно-боковой кости на заднюю спинно-боковую. Судя же по характеру расположения этой борозды на передних спинно-боковых костях из Павловского карьера (рис. 3), она, вероятнее всего, переходит с anterior dorso-laterale на medio-dorsale.
¿i&u^Hû SetMUii-
2022, том 44, № 3
При большой схожести с материалами по прибалтийскому L. grandis, кости из ардатовских отложений Павловского карьера имеют ряд отличий в своём строении. Например, иная форма задней части правой задней вентрально-латеральной кости и её сглаженный заднебоковой угол (рис. 4 б), присутствие вентральной борозды на передней среднебрюшной кости (рис. 5 а, б: vc) и др. Всё это не позволяет отнести их к виду L. grandis однозначно.
Вид L. sinensis описан по единственным подглазничной, задней подглазничной и субмаргинальной костям в сочленении [16], поэтому сравнить его с павловским ливостеу-сом, материал по которому представлен в коллекции в основном костями туловищного панциря, очень сложно. Однако L. aff. L. grandis отличается от L. sinensis относительно более крупными бугорками наружной поверхности костей.
Заключение. Новые материалы, собранные в среднедевонских отложениях Павловского карьера, дополняют имеющиеся данные по морфологии и распространению девонских коккостеид Восточно-Европейской платформы. Остатки Livosteus из ардатовских отложений Павловского карьера определены в настоящей работе предварительно в открытой номенклатуре; но, возможно, они принадлежат новому виду этого рода, на что ранее указал А.О. Иванов [2]. Для определения этого необходимо дальнейшее изучение материалов из карьера и других местонахождений на территории Центрального девонского поля.
Детальное сравнение и изучение представителей коккостеид, в частности, родов Livosteus и Watsonosteus, так же как и ревизия семейства Coccosteidae Traquair, должны стать предметом будущих исследований. Это позволит установить видовой состав рода Livosteus, а также определить систематическое положение некоторых видов коккостеид, например, Coccosteus markae Obrucheva, отнесённого Э.Ю. Марк-Курик к роду Dickosteus Miles et Westoll со знаком вопроса [13]. Согласно диагнозу, этот род объединяет крупных коккостеид, длина головного панциря которых превышает 10 см и имеющих удлинённую затылочную кость [14]. У рыб вида C. markae головной панцирь меньше 10 см, а затылочная кость короткая и широкая [6], имеет форму, характерную для представителей рода Coccosteus Agassiz, а не Dickosteus Miles et Westoll, поэтому систематическое положение вида markae требует уточнения. Материалы из живета Павловского карьера, хранящиеся в Музее землеведения МГУ, должны учитываться при проведении ревизии коккостеид Восточно-Европейской платформы.
Местонахождение в ардатовских отложениях Павловского карьера отличается от других одновозрастных местонахождений Центрального девонского поля ассоциацией крупных панцирных рыб (Livosteus, Eastmanosteus, Holonema), остатки которых преобладают в ихтиокомплексе. Так, в Михайловском карьере Курской области среди остатков ардатовского ихтиокомплекса значительно преобладают кости только Holonema cf. H. radiatum Obruchev (примерно 90% всего костного материала), а присутствие Livosteus, по-видимому, не зафиксировано [3].
Благодарности и источники финансирования. Работа выполнена в рамках госзадания Музея землеведения МГУ имени М.В. Ломоносова, научные темы №№ AAAA-A16-116042010088-5, АААА-А16-116042710030-7.
ЛИТЕРАТУРА
1. Захаренко Г.В. Распространение артродир (Arthrodira, Placodermi) в евлановском (поздний девон) бассейне Центрального девонского поля // Палеострат-2007. Годичное собрание секции палеонтологии МОИП и Московского отделения Палеонтологического общества (Москва, 29-30 января 2007 г.). Программа и тезисы докладов. М., 2007. С. 9-10.
2. Иванов А. О. Уникальное местонахождение живетских позвоночных Центрального девонского поля // Верхний палеозой России: стратиграфия и фациальный анализ. Мат-лы 2 Всерос. конф., посвящённой 175-летию со дня рождения Н.А. Головкинского (27-30 сентября 2009 г.). Казань: Казанский гос. ун-т, 2009. С. 92.
3. Лебедев О. А., ЗахаренкоГ. В., Броушкин А.В. и др. Новое уникальное местонахождение среднедевонской ихтиофауны и флоры в Михайловском карьере (КМА) // Палеострат-2015. Годичное собрание секции палеонтологии МОИП и Московского отделения Палеонтологического общества при РАН. Москва, 26-28 января 2015 г. Программа и тезисы докладов. М.: ПИН им. А.А. Борисяка РАН, 2015. С. 52-53.
4. Молошников С. В. О находках дунклеостеидных панцирных рыб (Pisces, Placodermi) в европейской части России (территория Центрального девонского поля) // Жизнь Земли. 2021. Т. 43, № 1. С. 67-76.
5. Обручев Д. В. Класс Placodermi. Пластинокожие // Основы палеонтологии. Бесчелюстные и рыбы / Гл. ред. Ю.А. Орлов. М.: Наука, 1964. С. 118-174.
6. Обручева О. П. Панцирные рыбы девона СССР (коккостеиды и динихтииды). М.: Изд-во Моск. ун-та, 1962. 190 с.
7. Обручева О. П. Рыбы Центрального девонского поля // Бюллетень МОИП. Отд. геол. 1962. Т. 37, вып. 3. С. 129.
8. Обручева О. П. Новые данные по коккостеидам (панцирные рыбы) девона Прибалтики // Палеонтология и стратиграфия Прибалтики и Белоруссии. 1966. Сб. 1 (6). С. 151-189.
9. Обручева О. П., Обручева Е. Д. Рыбы Центрального девонского поля // Очерки по филогении и систематике ископаемых рыб и бесчелюстных. М.: Наука, 1977. С. 24-28.
10. Раскатова М. Г. Миоспоровая зональность средне-верхнедевонских отложений юго-восточной части Воронежской антеклизы (Павловский карьер) // Вестн. Воронежского ун-та. Геология. 2004. № 2. С. 89-98.
11. Esin D., Ginter M., Ivanov Al. et al. Vertebrate correlation of the Upper Devonian and Lower Carboniferous on the East European Platform // Cour. Forsch.-Inst. Senckenb. 2000. № 223. P. 341-359.
12. Gross W. Die Fische des Baltischen Devons // Palaeontogr. A. 1933. Bd 79. 97 S.
13. Mark-Kurik E. The Middle Devonian fishes of the Baltic States (Estonia, Latvia) and Belarus // Cour. Forsch.-Inst. Senckenb. 2000. № 223. P. 309-324.
14. MilesR. S., Westoll T. S. Two New Genera of Coccosteid Arthrodira from the Middle Old Red Sandstone of Scotland, and their Stratigraphical Distribution // Trans. of the Royal Soc. of Edinburgh. 1963. V. 65. P. 179-210. D0I:10.1017/S0080456800012527.
15. Miles R. S., Westoll T. S. The placoderm fish Coccosteus cuspidatus Miller ex Agassiz from the Middle Old Red Sandstone of Scotland. Part I. Descriptive morphology // Trans. of the Royal Soc. of
Edinburgh. 1968. V. 67. P. 373-476. DOI: 10.1017/S0080456800024078.
16. Wang J.-q. The discovery of Livosteus from the Lower Devonian of Yunnan, China // Vert. PalAsiat. 1996. V. 34. № 2. P. 84-90.
17. Zhao W.-J., Zhu M. Siluro-Devonian vertebrate biostratigraphy and biogeography of China // Palaeoword. 2010. № 19. P. 4-26. D0I:10.1016/j.palwor.2009.11.007.
REFERENCES
1. Zakharenko, G.V., «Distribution of arthrodires (Arthrodira, Placodermi) in the Evlanovo (Late Devonian) basin of the Central Devonian field]», Paleostrat-2007. Annual meeting of the Paleontological Section of the Moscow Soc. Naturalists and Paleontol Soc. of Russia. Program and abstracts (Moscow, 2007) (in Russian).
2. Ivanov, A.O., «A unique Givetian vertebrate locality of the Central Devonian field», Upper Paleozoic of Russia: stratigraphy and facial analisis. Proc. of the 2nd All-Russian conference dedicated to the 175th anniversary of N.A. Golovkinskii (Kazan': Kazan' State University, 2009) (in Russian).
3. Lebedev, O.A., Zakharenko, G.V., Broushkin, A.V., et al., «A new unique locality of the Middle Devonian ichthyofauna and flora in the Mikhailovsky Quarry (KMA)», Paleostrat-2015. Annual meeting
(scientific conference) of the Paleontological Section of the Moscow Soc. Naturalists and Paleontol Soc. of Russia. Program and abstracts (Moscow, 2015) (in Russian).
4. Moloshnikov, S.V., «Finds of the dunkleosteid placoderms (Pisces, Placodermi) in the European Russia (Central Devonian field)», Zhizn Zemli [Life of the Earth] 43, no 1, 67-76 (2021) (in Russian). DOI: 10.29003/m1995.0514-7468.2020_43_1/67-76.
5. Obruchev, D.V., «Class Placodermi. Plastinokozhie», Osnovipaleontologii. Beschelyustnie i ribi (Moscow: Nauka, 1964) (in Russian).
6. Obrucheva, O.P., Placoderms from the Devonian in USSR (coccosteids and dinichthyids) (Moscow: MGU, 1962) (in Russian).
7. Obrucheva, O.P., «Fishes of the Central Devonian field», Bull. Moscow Soc. Nat. Sec. Geol. 37, no 3, 129 (1962) (in Russian).
8. Obrucheva, O.P., «New data on the coccosteids (placoderms) from the Devonian in the Baltic region», Palaeontology and stratigraphy of Baltic States and Belarus 1, no 6, 151-189 (1966) (in Russian).
9. Obrucheva, O.P., Obrucheva, E.D., «Fishes of the Central Devonian field», Ocherki po filogenii i sistematike iskopaemikh rib (Moscow: Nauka, 1977) (in Russian).
10. Raskatova, M.G., «Miospore zonality of the Middle-Upper Devonian deposits from the southeastern part of the Voronezh Anteclise (Pavlovsk Quarry)», Vestnik Voronezhskogo Universiteta. Geologiya 2, 89-98 (2004) (in Russian).
11. Esin, D., Ginter, M., Ivanov, Al., et al., «Vertebrate correlation of the Upper Devonian and Lower Carboniferous on the East European Platform», Cour. Forsch.-Inst. Senckenb. 223, 341-359 (2000).
12. Gross, W., «Die Fische des Baltischen Devons», Palaeontogr. A. 79, 97 (1933).
13. Mark-Kurik, E., «The Middle Devonian fishes of the Baltic States (Estonia, Latvia) and Belarus», Cour. Forsch.-Inst. Senckenb. 223, 309-324 (2000).
14. Miles, R.S., Westoll, T.S., «Two New Genera of Coccosteid Arthrodira from the Middle Old Red Sandstone of Scotland, and their Stratigraphical Distribution», Trans. of the Royal Soc. of Edinburgh 65, 179-210 (1963). DOI:10.1017/S0080456800012527.
15. Miles, R.S., Westoll, T.S., «The placoderm fish Coccosteus cuspidatus Miller ex Agassiz from the Middle Old Red Sandstone of Scotland. Part I. Descriptive morphology», Trans. of the Royal Soc. of Edinburgh 67, 373-476 (1968). DOI: 10.1017/S0080456800024078.
16. Wang, J.-q., «The discovery of Livosteus from the Lower Devonian of Yunnan, China», Vert. PalAsiat. 34, no 2, 84-90 (1996).
17. Zhao, W.-J., Zhu, M., «Siluro-Devonian vertebrate biostratigraphy and biogeography of China», Palaeoword 19, 4-26 (2010). DOI:10.1016/j.palwor.2009.11.007.
