ЕСТЕСТВЕННОНАУЧНАЯ МУЗЕОЛОГИЯ: ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА
УДК 567; 929
001 10.29003/т2511.0514-7468.2020_43_4/472-481
НАЧАЛО ИЗУЧЕНИЯ ПАЛЕОЗОЙСКИХ БЕСЧЕЛЮСТНЫХ И РЫБ. ПЕРВЫЕ ШАГИ -ИССЛЕДОВАНИЯ СТЕПАНА СЕМЁНОВИЧА КУТОРГИ
(1805-1861)
С.В. Молошников*
В раннем палеозое среди позвоночных животных широкое распространение получили бесчелюстные и рыбы с мощным костным панцирем, хорошо сохраняющимся в ископаемом состоянии. В настоящее время по экзоскелет-ным элементам описано и изучено большое количество видов девонских бесчелюстных и рыб и предложены их различные системы. Однако в первой половине XIX в., когда научное общество впервые столкнулось с подобными ископаемыми, их природу удалось понять не сразу. Обнаруженные остатки панцирной ихтиофауны принимались за кости рептилий и амфибий даже крупными учёными того времени. Среди них профессор Императорского Санкт-Петербургского университета Степан Семёнович Куторга. В статье приводится краткая биография учёного и анализируются его работы, оставившие след в самом начале становления палеонтологии позвоночных в России. С.С. Куторга стоял у истоков формирования системы монографических палеонтологических описаний и коллекций - важнейшего источника информации при фундаментальных исследованиях. Коллекция Куторги, хранящаяся в Санкт-Петербургском государственном университете, является первой монографической коллекцией по девонской ихтиофауне в нашей стране.
Ключевые слова: история науки, Степан Семёнович Куторга, монографические палеонтологические описания, палеонтология позвоночных, палеоихтио-логия, бесчелюстные, рыбы, палеозой.
Ссылка для цитирования: Молошников С.В. Начало изучения палеозойских бесчелюстных и рыб. Первые шаги - исследования Степана Семёновича Куторги (1805-1861) // Жизнь Земли. Т. 43, № 4. С. 472-481. Э01: 10.29003/т2511.0514-7468.2020_43_4/472-481.
Поступила 14.06.2021 / Принята к публикации 27.10.2021
* Молошников Сергей Владимирович - к.г.-м.н., с.н.с. сектора минерагении и истории Земли Музея землеведения МГУ, [email protected].
472 Жизнь Земли 43(4) 2021 472-481
EARLY RESEARCH OF PALEOZOIC AGNATHANS AND FISHES: THE STUDIES OF STEPAN SEMYONOVICH KUTORGA (1805-1861)
S.V. Moloshnikov, PhD Earth Science Museum, Lomonosov Moscow State University
Agnathans and fishes with massive bone armors were widely spread among the vertebrates in the Early Paleozoic. Their remains were well preserved in fossil state. At present, many species of Devonian agnathans and fishes have been described and studied. Different taxonomic systems have been suggested based on their fossil exoskeletal elements. But in the first part of the nineteenth century, when scientists first came across such remains, their nature was not immediately understood. Discovered remains of armored ichthyofauna were identified as bones of reptiles and amphibians even by outstanding scientists of that time. Professor of the Imperial St. Petersburg University Stepan Semyonovich Kutorga was among them. This article supplies a brief biography of the scientist and an analysis of his works in the formative period of vertebrate paleontology in Russia. S. S. Kutorga was at the origin of the system of monographic descriptions and collections - the most important source of information in fundamental paleontological research. Kutorga's collection, currently stored at the St. Petersburg State University, is the first monographic collection of Devonian ichthyofauna in our country.
Keywords: history of science, Stepan Semyonovich Kutorga, monographic paleontological description, vertebrate paleontology, paleoichthyology, agnathans, fishes, Paleozoic.
For citation: Moloshnikov, Sergey V., "Early Research of Paleozoic Agnathans and Fishes: The Studies of Stepan Semyonovich Kutorga (1805-1861)", Zhizn Zemli [Life of the Earth], 2021, 43 (4), 472-481 (in Russ., abstract in Engl.). DOI: 10.29003/ m2511.0514-7468.2020_43_4/472-481.
Введение. В раннем палеозое широкое распространение получили бесчелюстные и рыбы, обладавшие мощным костным панцирем, который хорошо сохраняется в ископаемом состоянии. Их расцвет пришёлся на девонский период, длившийся с 416,0 до 359,2 млн лет назад (около 57 млн лет). Пластины, фрагменты панциря этих необычных и отличных от современных существ часто встречаются в прибрежно-морских и континентальных девонских отложениях различных регионов мира. В девоне происходило развитие всех известных классов рыб - Placodermi, Acanthodei, Chondrichthyes и Osteichthyes, поэтому девонский период заслуженно носит название «века рыб» (рис. 1).
В первой половине XIX в. начался сбор и исследоване костных пластин, панцирей и их фрагментов палеозойской ихтиофауны. Одни из первых остатков панцирных рыб в нашей стране были обнаружены в 1813 г. на побережье Онежского озера [15]. В настоящее время описано и изучено большое количество видов девонских бесчелюстных и рыб и предложены их различные системы по элементам экзоскелета. Остатки панцирной ихтиофауны экспонируются и хранятся во многих естественноисторических музеях (рис. 2). Однако в начале XIX века, когда научное общество впервые столкнулось с подобными ископаемыми, их природу удалось понять не сразу. Обнаруженные пластины панциря бесчелюстных и рыб в первой половине XIX в. принимались за кости рептилий и амфибий даже компетентными учёными того времени. Среди них профессор Императорского Санкт-Петербургского университета Степан Семёнович Куторга (рис. 3), который отнёс остатки бесчелюстных и рыб, собранные в окрестностях г. Дерпт (ныне г. Тарту в Эстонии), к рептилиям.
Ниже приводится краткая биография Степана Семёновича Куторги, основанная прежде всего на «очерке» П.А. Пузыревского [11] и работе Р.Ф. Геккера [3], а также статьях И.А. Стародубцевой с соавторами [13, 14], и анализируются его работы, оста-
Рис. 1. Реконструкция девонской ихтиофауны. В нижней части картины показаны панцирные бесчелюстные (псаммостеиды) и рыбы (антиархи). Картина из экспозиции Музея землеведения МГУ «Девонское море с панцирными и кистепёрыми рыбами». Авторы - художники МОСХ фонда, 110x150, х., м. ВФ 8561.
Fig. 1. Reconstructions of Devonian ichthyofauna. Armored jawless vertebrates (psammosteids) and fishes (antiarchs) are shown in the lower part of picture; from the exhibition of Moscow State University's Earth Science Museum.
Рис. 2. Остатки ихтиофауны в девонских отложениях Ленинградской области в экспозиции Музея землеведения МГУ (сверху) и фрагмент временной выставки в музее (снизу), посвя-щённой Христиану Пандеру и его исследованиям палеозойской ихтиофауны (авторы выставки Е.М. Кирилишина, С.В. Молошников, Н.И. Крупина [6]).
Fig. 2. Remains of ichthyofauna in the Devonian deposits of Leningrad Region in the exposition of Moscow State University's Earth Science Museum (above) and a part of the temporary exhibition in the musem (below), dedicated to Christian Pander and his research of Paleozoic ichthyofauna (curators of the exhibition: E.M. Kirilishina, S.V. Moloshnikov, N.I. Krupina [6]).
вившие след в самом начале исследований панцирной ихтиофауны палеозоя и становления палеонтологии позвоночных в России.
Краткие биографические сведения и основные направления научной деятельности. Степан Семёнович Ку-торга родился 12 (24) февраля 1805 г. в г. Мстиславль Моги-лёвской губернии (территория современной Белоруссии), в 1813 г. его семья переехала в Санкт-Петербург. Первоначальное образование Куторга получил дома под руководством своего отца. В 1818 г. его определили вольноприходя-щим в Санкт-Петербургскую губернскую гимназию. В ней Степан Куторга пробыл два года, а затем продолжил образование в Учительском институте. В 1823 г. после закрытия этого института его воспитанники были переведены во вновь учреждённую Санкт-Петербургскую гимназию.
В 1827 г., окончив полный курс обучения в гимназии, Степан Куторга поступил на физико-математический факультет Императорского Санкт-Петербургского университета, где основным предметом его изучения была зоология. Однако в 1828 г. он перешёл в Императорский Дерптский университет (ныне Тартуский университет в Эстонии) на медицинский факультет. Пройдя полный курс обучения по медицине и хирургии, в 1832 г. Куторга сдал экзамены на степень доктора медицины и защитил диссертацию на тему «De organis vocis et loquelae psittaci erytaci. Dorpati Livonorum» (Об органах голоса и речи африканского серого попугая жако).
В конце 1832 г. Степан Куторга вместе с профессором зоологии М.Г. Ратке отправился в Крым, где они исследовали побережье Чёрного моря, побывав в Севастополе, Балаклаве, Керчи, Феодосии, Судаке, Евпатории и других местах. Во время полевых работ в Крыму им удалось собрать обширный материал по рыбам, амфибиям, млекопитающим, червям, ракообразным, моллюскам и насекомым, а также частично изучить его. Так, например, в Балаклаве Куторга детально исследовал строение многоно-жек-сверташек (Glomeris) и морских ракообразных (Sphaeroma и Idothea) [12]. Летом 1833 г. Ратке и Куторга вернулись в Дерпт (Тарту). Осенью этого же года Степан Семёнович занял кафедру зоологии в Санкт-Петербургском университете.
В начале научной деятельности в университете С.С. Куторга продолжал активно заниматься зоологией и опубликовал несколько работ в этой области (см. [11, 13]). Однако уже в те годы он проявлял склонность к геологии и палеонтологии, которые стали преобладающими в его дальнейшей деятельности. Увлечение геологическими науками зародилось в нём ещё во время учебы в Дерптском университете во время зоологических исследований в окрестностях Дерпта, поэтому в 1834-36 гг. Куторга неоднократно возвращался туда с целью сбора палеонтологических коллекций, лёгших в основу его работ, опубликованных в 1835 и 1837 гг. [18, 19].
В 1834 г. Степан Семёнович был избран действительным членом Санкт-Петербургского минералогического общества, в 1835 г. - членом Императорского Московского общества испытателей природы и членом Данцигского общества естествоиспытателей (Польша). В том же году он был утверждён в звании экстраординарного, а в 1837 - ординарного профессора. В 1839 г. избран членом Кювьеровского общества в Париже (Cuvierienne Société).
В 1842 г. С.С. Куторга стал директором Санкт-Петербургского Минералогического общества и занимал эту должность до конца своей жизни. С этого года он начал
Рис. 3. Степан Семёнович
Куторга (1805-1861). Fig. 3. Stepan Semyonovich Kutorga (1805-1861).
публиковать статьи геологического и палеонтологического содержания, в основном в «Записках Русского Императорского Минералогического общества» («Verhandlungen der Russisch-Kaiserlichen Mineralogischen Gesellschaft zu St.-Petersburg»), издаваемых под его редакцией.
В 1846 г. Куторга приступает к сбору материала для составления геологической карты Санкт-Петербургской и сопредельных с ней губерний. Исследования он начал в Царскосельском уезде, затем изучил берега рек Луги, Плюссы, Нарвы, Гдовки, Черни, посетил местонахождение Городище, а также обследовал берега Чернемецкого озера.
Лето 1847 г. Степан Семёнович посвятил изучению границы девонской и силурийской системы. В 1848 г. он посетил восточную часть Санкт-Петербургской и Выборгскую губернии, где ознакомился с докембрийскими кристаллическими породами. В 1849 г. им были изучены берега рек Тосны, Волхова, Сяси, Паши, Ояти и многих других к югу от Ладожского озера. В 1850-51 гг. Куторга предпринял ещё несколько поездок в Санкт-Петербургскую губернию и Финляндию для пополнения собранного ранее материала.
В 1848 г. Степан Семёнович Куторга получил место ординарного профессора минералогии и геогнозии в Главном Педагогическом институте, в котором преподавал чуть более 10 лет. Здесь у него учился Д.И. Менделеев [3].
В 1852 г. из печати вышла геологическая карта Санкт-Петербургской губернии Куторги в масштабе 10 верст в дюйме (4,2 км в 1 см). К ней не было приложено описания, так что большая часть собранного материала, за исключением статей в «Записках...», осталась неопубликованной. В 1852-1854 гг. он продолжал исследования геологического строения Северо-запада и посетил Эстонию, Псковскую губернию и южную часть Финляндии.
Большую работу профессор Куторга провёл по популяризации, а также организации научных исследований и образовательного процесса в нашей стране. Он был одним из лучших популяризаторов естествознания своего времени и автором ряда научно-популярных статей в журналах «Библиотека для чтения» и «Журнал Министерства народного просвещения». У студентов, слушавших его лекции, он всегда старался возбудить интерес к предмету. Его лекции пользовались большой популярностью и значительно увеличили интерес к естественным наукам в обществе. В 1835 г. С.С. Куторга назначен цензором Санкт-Петербургского цензорного комитета и занимал эту должность до 1848 г. Многие научные работы того времени, в частности работы по палеонтологии, имеют визу цензора Куторги [3]. И именно цензор Куторга разрешил и подписал к печати многие стихотворения М.Ю. Лермонтова [1, 13]. В разные годы он также выполнял обязанности инспектора частных пансионов и школ и обозревал губернские и уездные училища в Санкт-Петербургской губернии.
Исследование девонских бесчелюстных и рыб в первой половине XIX в. Собрав коллекцию палеонтологических материалов в окрестностях Дерпта (Тарту) и изучив их, профессор Куторга в 1835 и 1837 гг. опубликовал две работы с результатами своих исследований (рис. 4). В них он также рассмотрел геологическое строение изученной территории, привёл схему расположения местонахождений и их изображения. Эти работы Степана Семёновича Куторги оставили неоднозначный след в самом начале истории палеоихтиологических исследований в России.
Большую часть коллекции Степана Семёновича составили остатки девонских бесчелюстных и рыб (также в ней присутствуют ископаемые беспозвоночные, но они не являются предметом настоящей статьи). Однако, поскольку в то время ещё не была 476
Рис. 4. Титульные листы работ Степана Семёновича Куторги [18, 19], в которых он описал остатки бесчелюстных и рыб, обнаруженные в окрестностях г. Дерпт (ныне Тарту, Эстония).
Fig. 4. Title pages of Stepan Semyonovich Kutorga's works [18, 19], in which he described the remains of agnathans and fishes from the vicinity of Dorpat (present-day Tartu, Estonia).
известна палеозойская ихтиофауна и не было выполнено никаких её описаний, сравнительных материалов и указаний на возможную природу подобных остатков, С.С. Ку-торга идентифицировал собранные материалы как остатки представителей рептилий. Он отнёс их как к вымершим, так и к современным родам, дав латинские названия: черепах (Tryonix), ящериц (Iguana, Lacerta, Varanus), ихтиозавров (Ichthyosaurus, Ichthyosauroides), а также крокодилов (рис. 5). Куторга детально для того времени описал скелетные элементы и даже указал положение описываемых остатков в скелете предполагаемых рептилий, применив к ним латинские анатомические термины. Интересно, что в 1838 г. Степан Семёнович изучил и описал достоверных представителей герпетофауны из перми Западного Урала [20], но отнёс их к млекопитающим. Его определения пермских рептилий (Syodon Kutorga, Brithopus Kutorga) остаются валидными, поменялось лишь их систематическое положение в системе [2].
В материалах, изученных Куторгой из окрестностей Дерпта, различаются пластинки панциря псаммостеиформных раз-нощитковых бесчелюстных, которые он описал как остатки мягкотелых черепах
Рис. 5. Фауна, остатки которой, по представлениям Степана Семёновича Куторги, были обнаружены в окрестностях Дерпта (Тарту). Рисунки автора настоящей статьи.
Fig. 5. Fauna whose remains were found near Dorpat (present-day Tartu), according to Stepan Semyonovich Kutorga. Drawings by the author of this article.
рода Tryonix. В настоящее время они относятся к видам рода Pycnosteus Preobrazhensky [10, 22] или Ganosteus Rohon [4]. Среди описанных Куторгой представителей Tryonix были также остатки гомостеидных панцирных рыб (Placodermi: Homostiidae), а за остатки крокодилов corona dentis crocodili и Crocodili caenensis Cuv. dens он принимал зубы кистеперых рыб.
В 1838 г. академик Г.Ф. Паррот изучил подобные костные пластины с территории современной Латвии и в работе, посвящённой ископаемым с берегов Буртниекского озера (рис. 6), отнёс их к остаткам рептилий, амфибий и лишь предположил, что они могут относиться к рыбам ещё неизвестных видов: «Les téguments ne peuvent appartenir pour la plupart qu'à des amphibies ou à des poissons de races jusqu'à présent inconnues» [21, р. 92]. Также Паррот предположил, что эти рыбы могли быть крупных размеров: «...ou enfin à des poissons d'une grandeur colossale» [21, p. 91]. Среди изображённых остатков в работе Паррота могут быть идентифицированы пластинки экзоскелета псаммосте-иформных бесчелюстных, а также фрагмент, по-видимому, кости панциря грудного плавника антиарха Asterolepis [21, табл. V, фиг. 29]. В 1838 г. Ф.А. Квендстедта предположил, что подобные костные пластины принадлежат рыбам, а в 1839 г. Х. Асмусс в письме к К. Бэру независимо от него также пришёл к подобным выводам (цит. по [5]). В 1840 г. Э. Эйхвальд [17] уверенно относит похожие пластинки из девонских отложений Новгородской губернии к рыбам (Fische), применив к ним новые для науки в то время названия Bothriolepis и Asterolepis. В 1844 г. Л. Агассиц [16] критически высказался о работах С.С. Куторги и отнёс некоторые материалы, описанные им, к родам древних рыб. Однако Агассиц уже имел возможность изучить находки полных скелетов панцирных рыб в Шотландии, которые были описаны позже работ Куторги. В 1840-е гг. подобные пластины и фрагменты панцирей стали уверенно относить к рыбам.
Рис. 6. Работа Г.Ф. Паррота, в которой он предположил, что пластинки и зубы, встречаемые в девонских отложениях на берегах Буртниекского озера (Латвия), могут принадлежать в том числе и рыбам неизвестных видов, достигавшим крупных размеров [21].
Fig. 6. The work of J. F. Parrot, in which he suggested that plates and teeth found in the Devonian deposits on the shores of Lake Burtnieks (located in modern Latvia) might belong to fishes of unknown species that reached large sizes [21].
Заключение. Степан Семёнович Куторга первым применил научные латинские названия для остатков девонских бесчелюстных и рыб и выполнил их описания. Он установил ископаемые виды впервые и дал им латинские названия, поэтому, несмотря на ошибочность определений их систематического и анатомического положения, названия этих видов используются до сих пор. Так, например, среднедевонская панцирная рыба Homostius sulcatus была впервые описана им как мягкотелая черепаха Trionix sulcatus Kutorga, 1837. Впоследствии этот вид был включён в состав рода Homostius Asmuss, 1856 и именно вид черепахи Куторги рассматривается в качестве типового для рода Homostius [9, с. 153].
Степан Семёнович Куторга, сделав первые шаги в изучении девонской ихтиофауны, стоял у истоков становления научной палеонтологии в России и формирования системы монографических палеонтологических описаний и коллекций, служащих важнейшим источником информации при фундаментальных палеонтологических исследованиях [7]. Коллекция Куторги, хранящаяся до настоящего времени в Санкт-Петербургском государственном университете [1], является первой монографической коллекцией по девонской ихтиофауне в нашей стране. Позднее материалы, собранные им, критически переизучались многими исследователями.
В честь заслуг Степана Семёновича Куторги его имя было увековечено палеонтологами в названиях ископаемых видов и родов моллюсков, мшанок, брахиопод и растений [8].
Благодарности. Первоначальная рукопись статьи была прочитана д.б.н. О.Б. Афанасьевой (Палеонтологический институт имени А.А. Борисяка РАН). Автор благодарен ей за сделанные замечания и комментарии.
ЛИТЕРАТУРА
1. Аркадьев В.В., Бугрова И.Ю., Гатаулина Г.М. и др. Палеонтолого-стратиграфический музей Санкт-Петербургского государственного университета. СПб: Изд-во ООО «Супервэйв Групп», 2016. 174 с.
2. Вьюшков Б.П. Семейство Brithopodidae // Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы. М.: Наука, 1964. С. 249-252.
3. Геккер Р.Ф. На Силурийском плато. Очерки по истории геологических знаний. М.: Наука, 1987. 152 с.
4. Глинский В.Н. Псаммостеиды (Heterostraci: Agnatha) в коллекциях Палеонтолого-стра-тиграфического музея Санкт-Петербургского университета // Объекты палеонтологического и геологического наследия и роль музеев в их изучении и охране. Сб. научных работ. Кунгур: Кун-гурский историко-архитектурный и художественный музей-заповедник, 2013. С. 20-26.
5. Иванов А.О., Лукшевич Э.В. Начало палеоихтиологических исследований в России // 200 лет отечественной палеонтологии. Материалы Всерос. совещания, 20-23 октября 2009 г. / Под ред. И.С. Барскова, В.М. Назаровой. М.: ПИН РАН, 2009. С. 46.
6. Кирилишина Е.М., Молошников С.В., Крупина Н.И. Выставка «Христиан Пандер - выдающийся биолог и палеонтолог» в Музее землеведения МГУ (к 225-летию со дня рождения) // Наука в вузовском музее: Материалы ежегодной Всерос. науч. конф., Москва, Музей землеведения МГУ, 17-19 ноября 2020 г. М.: МАКС Пресс, 2020. С. 71.
7. Крупина Н.И., Присяжная А.А. Монографические палеонтологические коллекции Музея землеведения МГУ имени М.В. Ломоносова // Бюл. МОИП. Отд. геол. 2016. Т. 91. Вып. 1. С. 67-76.
8. Крымгольц Г.Я., Крымгольц Н.Г. Имена отечественных геологов в палеонтологических названиях. СПб, 2000. 139 с.
9. Обручев Д.В. Класс Placodermi. Пластинокожие // Основы палеонтологии. Бесчелюстные, рыбы. М.: Наука, 1964. С. 118-172.
10. Обручев Д.В., Марк-Курик Э.Ю. Псаммостеиды (Agnatha, Psammosteidae) девона СССР. Таллин: Ин-т геол. АН ЭССР, 1965. 304 с.
11. Пузыревский П. Краткий очерк жизни и трудов профессора Степана Семеновича Куторги, бывшего директора Императорского Минералогического общества // Зап. Импер. С.-Петербургского Минералог. общ-ва. 1867. Ч. 2. Сер. 2. С. 341-354.
12. Райков Б.Е. Мартин Генрих Ратке // Германские биологи-эволюционисты до Дарвина. Л.: Наука, 1969. С. 192-229.
13. Стародубцева И.А., Лужная Е.А., Аркадьев В.В. Степан Семёнович Куторга - палеонтолог и геолог // Природа. 2020. № 12. C. 35-42.
14. Стародубцева И.А., Лужная Е.А., Аркадьев В.А. С.С. Куторга (1805-1861) и его палеонтологические работы // Биогеография и эволюционные процессы. Мат. 66 сессии Палеонтологического об-ва при РАН. СПб: Картфабрика ВСЕГЕИ, 2020. С. 323-325.
15. Щуровский Г. Силурийские и девонские рыбы в России. М.: Типогр. А. Семена, 1858.
29 с.
16. Agassiz L. Monographie des poissons fossiles du vieux grès rouge ou système Dévonien (Old Red Sandstone) des Iles Britanniques et de Russie. Neuchâtel, 1844. XXXVI+171 p.
17. Eichwald E. Die Thier- und Pelanzenreste des alten rothen Sandsteins und Bergkalks im Novogrodschen Gouvernement // Bull. Sci. Imp. Acad. Sci. St. Petersburg. 1840. V. 7, № 6, 7. S. 78-91.
18. Kutorga S. Beitrag zur Geognosie und Palaeontologie Dorpat's und seiner maechsten Umgeburgen nebst eiten anhange neber einige Amphibien-Ueberreste aus dem sandsteine des Andomschen berges bei Wytegra. St.-Petersburg, 1835. 45 s.
19. Kutorga S. Zweiter Beitrag zur Geognosie und Paläontologie Doprat's und seiner nächsten Umgebungen. St.-Petersburg, 1837. 51 s.
20. Kutorga S. Beitrag zur Kenntniss der organischen Ueberreste des KupferSandsteins am Westlichen Abhange des Urals. St.-Petersburg, 1838. 38 s.
21. Parrot J.J.F.W. Essai sur les ossements fossiles des bords du lac de Burtneck en Livonie // Mém. l'Acad. Impér. Sci. St.-Petersburg. 6 Sér. Sci. Mathém., Physiq. et Natur. V. IV. Par. 2. Sci. Natur. 1838. P. 1-95.
22. Tarlo (Halstead) L.B. Psammosteiformes (Agnatha) - a review with descriptions of new material from the Lower Devonian of Poland. II: Systematic Part // Palaeontol. Pol. 1965. № 15. P. 1-168.
REFERENCES
1. Arkadiev, V.V., Bugrova, I.Yu., Gataulina, G.M. et al., The Paleontological and Stratigraphical Museum of St. Petersburg State University (St. Petersburg: Superveiv Grupp Publ., 2016) (in Russian).
2. Vyushkov, B.P., Family Brithopodidae. Fundamentals of Paleontology. Amphibians, Reptiles, Birds (Moscow: Nauka, 1964), 249-52 (in Russian).
3. Hecker, R.Ph., On the Silurian Plateau. Essays on the History of Geological Knowledge, v. 24 (Moscow: Nauka, 1987) (in Russian).
4. Glinsky, V.N., "Psammosteids (Heterostraci: Agnatha) in the Collections of the Museum of Paleontology and Stratigraphy, St. Petersburg University", in Palaeontological and Geological Monuments and Collections: The Significance of Museums for their Study and Preservation (Kungur: Kungur Museum of History, Architecture and Art, 2013), 20-26 (in Russian).
5. Ivanov, A.O., Lukshevich, E.V., "The Beginning of Paleo-Ichthyological Research in Russia", in Two Hundred Years of Russian Paleontology: Materials of the All-Russian Council, October 20-23, 2009 (Moscow: Palaeontological Institute of RAS, 2009) (in Russian).
6. Kirilishina, E.M., Moloshnikov, S.V. and Krupina, N.I., "Temporary exhibition 'Christian Pander - Outstanding Biologist and Paleontologist' in the Earth Science Museum, Moscow State University", in Science in the University Museum: Materials of the Annual All-Russian Sci. Conf. (Moscow: MAKS Press, 2020), 71 (in Russian).
7. Krupina, N.I. and Prisyazhnaya, A.A., "Monographic Paleontological Collections of Lo-monosov Moscow State University's Earth Science Museum", Bull. Moscow Soc. Natur. Geol. Ser. 91, 2016 (1), 67-76 (in Russian).
8. Krimgolts, G.Ya. and Krimgolts, N.G., Names of Russian Geologists in the Paleontological Taxons (St. Petersburg, 2000) (in Russian).
9. Obruchev, D.V., "The Class of Placodermi" in Fundamentals of Paleontology. Agnathans, fishes (Moscow: Nauka, 1964), 118-72 (in Russian).
10. Obruchev, D.V. and Mark-Kurik, E.Yu., Devonian Psammosteids (Agnatha, Psammosteidae) of USSR (Tallinn: Institute of Geology, Estonian Academy of Sciences, 1965) (in Russian).
11. Puzyrevsky, P., "A Brief Review of the Life and Works of Professor Stepan Semyonovich Kutorga, Former Director of the Imperial Mineralogical Society", Zapiski Imperatorskogo Sankt-Peter-burgskogo Mineralogicheskogo obtshestva, 1867, 2 (2), 341-54 (in Russian).
12. Raikov, B.E., and Martin Henrix Ratke, German Biologists-Evolutionists before Darwin (Leningrad: Nauka, 1969), 192-229 (in Russian).
13. Starodubtseva, I.A., Luzhnaya, E.A., Arkadiev, V.V., "Stepan Semyonovich Kutorga - Paleontologist and Geologist", Priroda [Nature], 2020, 12, 35-42 (in Russian).
14. Starodubtseva, I.A., Luzhnaya, E.A., Arkadiev, V.A., "S. S. Kutorga (1805-1861) and His Paleontological Works", in Biogeography and Evolutionary Processes. Mat. of 66 sessions of the Paleonto-logical Society of the Russian Academy of Sciences (St. Petersburg: Kartfabrika VSEGEI, 2020), 323-25 (in Russian).
15. Tshurovsky, G., Silurian and Devonian Fishes in Russia (Moscow: A. Semen, 1858) (in Russian).
16. Agassiz, L., Monographie des poissons fossiles du vieux grès rouge ou système Dévonien (Old Red Sandstone) des Iles Britanniques et de Russie (Neuchâtel, 1844).
17. Eichwald, E. "Die Thier- und Pelanzenreste des alten rothen Sandsteins und Bergkalks im Novogrodschen Gouvernement", Bull. Sci. Imp. Acad. Sci. St. Petersburg, 1840, 7 (6, 7), 78-91.
18. Kutorga, S., Beitrag zur Geognosie und Palaeontologie Dorpat's und seiner maechsten Umge-burgen nebst eiten anhange neber einige Amphibien-Ueberreste aus dem sandsteine des Andomschen berges bei Wytegra (St.Petersburg, 1835).
19. Kutorga, S., Zweiter Beitrag zur Geognosie und Paläontologie Doprat's und seiner nächsten Umgebungen (St. Petersburg, 1837).
20. Kutorga, S., Beitrag zur Kenntniss der organischen Ueberreste des KupferSandsteins am Westlichen Abhange des Urals (St. Petersburg, 1838).
21. Parrot J.J.F.W Essai sur les ossements fossiles des bords du lac de Burtneck en Livonie. Mém. l'Acad. Impér. Sci. St.-Petersburg. 6 Sér. Sci. Mathém., Physiq. et Natur. Sci. Natur., 1838, 4 (2), 1-95.
22. Tarlo (Halstead), L.B., "Psammosteiformes (Agnatha): A Review with Descriptions of New Material from the Lower Devonian of Poland. II: Systematic Part", Palaeontol. Pol., 1965, 15, 1-168.